Pensamiento Filogenético: Inferencia Filogenetica PDF

8/10/23 EVOLUCIÓN Código: 11010022 Néstor Ardila Espitia Biól. Marino, Ph.D. [email protected] Clasificación y Filogenias Pensamiento filogenético Variación y Mutación - Taller S-2 1 Sistemática Biológica y su objetivo! Sistematización, NO Taxonomía o Clasificación! Sistemática Biol...

8/10/23 EVOLUCIÓN Código: 11010022 Néstor Ardila Espitia Biól. Marino, Ph.D. [email protected] Clasificación y Filogenias Pensamiento filogenético Variación y Mutación - Taller S-2 1 Sistemática Biológica y su objetivo! Sistematización, NO Taxonomía o Clasificación! Sistemática Biológica (Sistemática) es el campo de la ciencia que: a. b. c. d. Proporcionar nombres cientificos para los organismos Ofrecer descripciones de los organismos Mantener colecciones de estos Ofrecer clasificaciones de los organismos, claves para su identificación y datos sobre su distribución. e. Investigar sus historias evolutivas f. Considerar sus adaptaciones ambientales Taxonomía es parte de la Sistemática interesada en las temáticas a-d Michener, C.D. et al. 1970. Systematics in support of biological research. Division of Biology and Agriculture, National Research Council. Washington, D.C. 25 pp. Philosophy of Biological Systematics: A shorth course (2022) Kirk Fitzhug 2 1 8/10/23 Sistemática Filogenética - 3 Corallium rubrum y Grupo II ? “Corallium” clade 82 99 95 97 ITS2 “Paracorallium” clade 99 64 Bayesian inference 4 2 8/10/23 5 1. Pensamiento filogenético “treethinking”: Qué información contiene una Filogenia? 2. Pasos básicos para realizar un análisis filogenético 3. Manejo de formatos (FASTA, NEXUS, PHYLIP, CLUSTAL) 4. Alineamientos Multiples (CLUSTAL, MUSCLE, TCOFFEE). 5. Inferencia Filogenética (D, MP, ML, IB) 6. Calibración de árboles filogenéticos, NA Libro que detalla y explica todos los métodos de 7. Delimitación de especies (GMYC), NA inferencia filogenética 6 3 8/10/23 Análisis de caracteres (homología, polarización) Matriz Caracteres / Taxa Búsqueda de árboles óptimos Guardar los árboles / Inspección de árboles Comparación de árboles Árboles consenso Soporte estadístico 7 Métodos de Reconstrucción Filogenética Métodos basados No basados en en caracteres Caracteres (distancias) (optimización) Supuestos VEROSIMILITUD Explícitos (modelos MÁXIMA - IB de evolución del ADN) Supuestos implícitos DISTANCIAS (evolución mínima) PARSIMONIA MÁXIMA 8 4 8/10/23 Giribet (2009)-OEB 9 “Tree-thinking”: Pensamiento Filogenético https://www.zo.utexas.ed u/faculty/antisense/Dow nloadfilesToL.html 10 5 8/10/23 1. De acuerdo al árbol ¿Cuál relación es correcta? A. El cocodrilo esta más relacionado con el lagarto que con el ave. B. El cocodrilo es igualmente relacionado con el lagarto que con el ave. C. El cocodrilo es relacionado con el lagarto pero no con el ave. D. Ninguna de las anteriores t Baum et al. (2005) Science 11 2. A B ¿Cuál es el organismo mas relacionado al ratón en el árbol A ¿Cuál es el organismo mas relacionado al humano en el árbol B? Baum et al. (2005) Science 12 6 8/10/23 3. ¿Cuál es el organismo más relacionado a la rana en este árbol? Baum et al. (2005) Science 13 4. ¿Cuál de los siguientes árboles genera un patrón de relación diferente? Baum et al. (2005) Science 14 7 8/10/23 5. ¿Cuál de los siguientes árboles genera un patrón de relación diferente? 15 Charles Darwin (12 Febrero 1809 – 19 Abril, 1882) http://darwin-online.org.uk/ 16 8 8/10/23 • “Las afinidades de todos los seres de la misma clase que a veces son representados por un gran árbol. Creo que este símil en gran medida dice la verdad. Las ramas verdes y florecientes pueden representar las especies existentes, y las producidas durante todos los años anteriores pueden representar la larga sucesión de especies extintas. • En cada período de crecimiento, todas las ramas de crecimiento han tratado de ramificarse en todos los lados, y al desbordarse y matar a las ramas de los alrededores, de la misma manera como las especies y grupos de especies han tratado de dominar a otros especies en la gran batalla por la vida.” http://darwin-online.org.uk/ Darwin (1859) On the origin of species. 17 ¿Qué representa un árbol evolutivo? 18 9 8/10/23 Zoom out… Especie Población Especie Filogenia 19 Individuos Población Especie De relaciones de individuos a una filogenia de muchas generaciones Filogenia 20 10 8/10/23 “The speciation continuum” Nosil et al. 2009 TREE 21 Árboles evolutivos • El árbol filogenético más sencillo es una topología dicótoma (idealmente resuelta en su totalidad). • Ramas terminales (objeto de estudio) • Tiene nodos e internodos. Wiley et al. 1991 22 11 8/10/23 Relaciones genealógicas MRCA: Most recent common ancestor Entre ____ y ____ Entre _____ y ____ Time (but no always) Gregory (2008) 23 No solamente árboles dicótomos representan filogenias. • Representación filogenética como en teoría de conjuntos. • Representación de paréntesis, con o sin comas (utilizado por software): ( ( Aves, Crocodylia ), Lepidosauria ) Wiley et al. 1991 24 12 8/10/23 25 26 13 8/10/23 27 Definiciones: • Un grupo monofilético contiene al ancestro común y a todos sus descendientes. Dichos grupos se caracterizan por la posesión de sinapomorfías. • Un grupo parafilético contiene al ancestro común y a algunos--pero no a todos-de sus descendientes. Dichos grupos se caracterizan por la posesión de plesiomorfías. • Un grupo polifilético contiene a algunos de los descendientes de un ancestro común pero no al ancestro per se. Dichos grupos se caracterizan por la posesión de caracteres convergentes. Monofilético Parafilético Polifilético 28 14 8/10/23 Grupo natural= Monofilético= Clado • A. Grupo natural o monofilético – Incluye todos los descendientes del ancestro común. • Grupos no-naturales = taxón artificial – Parafilético: No incluye todos los descendientes del ancestro común a las puntas de las ramas (e.g., reptiles excluye las aves). Wiley et al. 1991 [Polifilético: Incluye descendientes de ancestros hipotéticos poco relacionados (e.g., organismos voladores, manglares)]. 29 GRUPO NATURAL= GRUPO MONOFILÉTICO= CLADO 30 15 8/10/23 Grupo Natural o artificial? http://digitalfirst.bfwpub.com/life_11e/life_activity_21_03.html 31 1 2 3 4 5 6 (1, (((2,(3,4,5)), (6,7)), 7 8 9 10 11 12 13 14 ((8 ,((9,10),(11, 12))), (13, 14))))) ¿Cómo es este árbol en notación de paréntesis? 32 16 8/10/23 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 ¿Cómo es este árbol en diagrama de Venn? 33 Caracteres-Matrices de datos 34 17 8/10/23 Conceptos básicos Sistemática Filogenética • Estudia las relaciones genealógicas entre especies, individuos o secuencias • Trata de definir grupos naturales y su estructura jeraarquica. Por ello su utilidad en estudios de evolución, clasificación biológica, taxonomía, etc… • Disciplina introducida formalmente por Willi Hennig, ca 1950 (1966) 35 Caracteres y Homología • La piedra fundamental de la sistemática filogenética es el estudio comparativo de caracteres homólogos • Los caracteres son los datos en bruto que utiliza la sistemática filogenética • Caracteres • Morfológicos, fisiológicos, comportamiento, etc. • Moleculares (ADN, ARN, aminoácidos, etc.) 36 18 8/10/23 ¿Qué es un carácter? 37 Sistemática utiliza caracteres • Carácter: rasgo observable de un organismo (heredable) • Novedad Evolutiva: un carácter o estado de un carácter nuevo respecto a otro(s) • Homología: dos caracteres son homologos si, o Son el mismo rasgo observable presente en el ancestro común o O, si tienen una relación de ancestros descendiente dada una previa novedad evolutiva. (Remane: posición topográfica y similaridad espacial) 38 19 8/10/23 Homología Richard Owen (1804–1892), used this term to denote: “the same organ in different organisms under every variety of form and function.” 39 Homología 40 20 8/10/23 Caracteres homólogos 41 42 21 8/10/23 43 44 22 8/10/23 • Caracteres en árboles Plesiomorfía Apomorfía – plesiomórficos – apomórficos • sinapomorfías • autapomorfías Sinapomorfía Autapomorfía Homoplasia 45 Apreciación de los caracteres • Cualitativos (tipos de estructuras) • Cuantitativos (medida de la estructura) – Discretos – Continuos 47 23 8/10/23 Trilobites Caracteres Cualitativos • Tienen un rasgo morfológico particular que no se puede cuantificar. Adrian & Edgecombe (1997) en MacLeod (2000) 48 Trilobites Adrian & Edgecombe (1997) en MacLeod (2000) 49 24 8/10/23 Caracteres Cualitativos (0) (0) (1) 50 Codificando caracteres: Caracteres Cualitativos 52 25 8/10/23 Codificando caracteres: Circular (0) Elíptica (1) Caracteres Cualitativos 53 Codificando caracteres: Caracteres Cualitativos 54 26 8/10/23 Codificando caracteres: Borde Liso (0) Borde aserrado (1) Caracteres Cualitativos 55 Caracteres • • • • Selección de caracteres Selección de los estados de carácter Selección de los tipos de transformación de caracteres Hay que ser explícito Proveer descripciones de caracteres, estados de carácter, supuestos en la codificación de caracteres, polaridad, etc. 56 27 8/10/23 Armina Rafinesque 1814 57 Caracteres Caracteres morfológicos externos utilizados para la filogenia de las especies americanas de Armina 58 28 8/10/23 Caracteres •La morfología del sistema reproductivo, puede proporcionar información útil para distinguir las especies examinadas. Armina juliana Armina muelleri Armina elongata Armina californica Armina wattla Armina cordellensis 59 Caracteres •La morfología del sistema reproductivo, puede proporcionar información útil para distinguir las especies examinadas. Armina juliana Armina muelleri Armina elongata Ej. Posición de la papila genital 60 29 8/10/23 • Caracteres en árboles Plesiomorfía Apomorfía – plesiomórficos – apomórficos • sinapomorfías • autapomorfías Sinapomorfía Autapomorfía Homoplasia 61 Aspectos prácticos de codificación de matrices no moleculares • Selección de taxones terminales • Selección de caracteres • Especificación de estados de carácter • Software disponible: MacClade 4 (Maddison & Maddison 2000), Mac, $ NDE (Nexus Data Editor) (Page 2001), Win WinClada (Nixon 1999), Win, $ Winclada.exe 62 30 8/10/23 63 Preguntas que se pueden resolver con una filogenia! • ¿Qué rasgos aparecieron primero? • ¿Cuáles rasgos aparecieron después? • ¿Cómo seria el ancestro común de todos? • (Evolución de rasgos y caracteres) • ¿Con quién se relaciona más cercanamente? • ¿Cuáles tienen un ancestro común? • Tiempos de divergencia de clados 64 31 8/10/23 Las mayores equivocaciones al leer árboles filogenéticos • Estudio sobre las equivocaciones de los estudiantes universitarios al leer árboles (e.g., bioquímicos, ecólogos ó biólogos moleculares). 65 PROBLEMA - Filogenia ¿escalera de progreso evolutivo? - Scala naturae 66 32 8/10/23 Las mayores equivocaciones al leer árboles filogenéticos A B Baum et al. (2005) Science 67 No. 1. (Scala naturae) “It is absurd to talk of one animal being higher than another” Charles Darwin http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/evo_05 Gregory (2008) Evo Edu Outreach 68 33 8/10/23 ¿Existen aún animales primitivos? 69 Ornithorhynchus -¿Existen aún animales primitivos? -R= NO!! -Todas las especies actuales son una mezcla de características ancestrales y derivadas (para la muestra un botón). http://www.nature.com/nature/videoarchive/platypusgenome/ 70 34 8/10/23 Ornithorhynchus -¿Existen aún animales primitivos? -Rta= NO!! -Todas las especies actuales son una mezcla de características ancestrales y derivadas (para la muestra un botón). http://www.nature.com/nature/videoarchive/platypusgenome/ 71 No. 2. Eje central evolutivo Huxley (1880) Gregory (2008) Evo Edu Outreach 72 35 8/10/23 No. 3. Leer a lo largo de las ramas http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/evo_05 Gregory (2008) Evo Edu Outreach 73 ¿Cuál es la oración correcta? A. Alga verde esta más cercanamente relacionada con Alga Roja que con Musgo B. Alga verde es igualmente relacionada con Musgo que con Alga Roja 0 C. Alga verde esta solamente relacionada con Alga Roja y no con Musgo D. Alga verde esta más cercanamente relacionada con Musgo que con Alga Roja Baum et al. (2005) Science mya 74 36 8/10/23 De acuerdo al árbol ¿Cuál relación es correcta? A. La foca esta más relacionada al caballo que a la ballena. B. La foca esta más relacionada a la ballena que al caballo. C. La foca es tan relacionada a la ballena como al caballo. 0 D. La foca esta relacionada con la ballena, pero no con el caballo. Baum et al. (2005) Science mya 75 Nodos ancestrales ¿Cuál de los cinco puntos corresponde al ancestro más reciente entre un hongo y una esponja? Baum et al. (2005) Science 76 37 8/10/23 De acuerdo a la hipótesis de arriba ¿Cuál de los cuatro árboles representa diferente relaciones entre los grupos? Baum et al. (2005) Science 77 De acuerdo a la hipótesis de arriba ¿Cuál de los cuatro árboles representa diferente relaciones entre los grupos? Baum et al. (2005) Science 78 38