Scheletro Appendicolare Past Paper PDF

SCHELETRO APPENDICOLARE E’ composto da due paia di appendici pari (pinne pari nei pesci, arti nei tetrapodi) e dalle relative cinture che ancorano le appendici al tronco. Sviluppo Appendici pari e cinti si formano a livello di 4 gemme ai lati di specifici somiti. Cellule mesenchimali provenienti d...

SCHELETRO APPENDICOLARE E’ composto da due paia di appendici pari (pinne pari nei pesci, arti nei tetrapodi) e dalle relative cinture che ancorano le appendici al tronco. Sviluppo Appendici pari e cinti si formano a livello di 4 gemme ai lati di specifici somiti. Cellule mesenchimali provenienti dalla somatopleura e dal miotomo proliferano e migrano, colonizzando la gemma dell’appendice. Le cellule della gemma inducono la formazione della cresta apicale ectodermica (AER) responsabile dell’accrescimento in senso prossimodistale dell’arto. ectodermica (AER) (Giavini e Menegola., 2010, EdiSES) Scheletro appendicolare dei condroitti Stabilizza il corpo durante il nuoto e modifica la direzione del movimento. La pinna è costituita da elementi scheletrici basali e radiali cartilaginei, cui sono associati raggi connettivali, il tutto rivestito da una piega cutanea. Il cinto pettorale è costituito da un anello incompleto cartilagineo immerso nella massa muscolare (coracoide+scapola); il cinto pelvico è costituito da una piastra ischio-pubica. Entrambi non hanno alcun rapporto con lo scheletro assiale. COLONNA VERTEBRALE COLONNA VERTEBRALE ceratotrichi pinna tribasale ceratotrichi Scheletro appendicolare degli attinopterigi Nei teleostei la pinna è costituita da radiali ossei, cui sono associati raggi dermici (lepidotrichi). Nel cinto pettorale sono presenti ossa di sostituzione e una serie di ossa dermiche attraverso le quali esso prende contatto con il cranio. NEUROCRANIO attinopterigio (raggio + pinna) lepidotrichi radiali Scheletro appendicolare dei sarcopterigi Le pinne sono dotate di un maggior supporto scheletrico interno e di una maggiore massa muscolare. Il crossopterigio ricorda l’arto dei tetrapodi. asse principale posteriore asse principale centrale lepidotrichi lepidotrichi (pre-assiali e post-assiali) (pre-assiali) sarcopterigio (carne + pinna) monobasale archipterigio biseriato (dipnoi) crossopterigio monoseriato (celacanti e coanati) Scheletro appendicolare dei sarcopterigi coanati Nel cinto pettorale sono presenti ossa di sostituzione e una serie di ossa dermiche attraverso le quali esso prende contatto con il cranio. CRANIO la sua funzione può essere stata affine a quella dello sterno negli animali moderni (Liem et al., 2012, EdiSES)  Scheletro appendicolare dei tetrapodi Sostiene e fa muovere il corpo; il peso corporeo è trasferito al cinto pelvico e agli arti posteriori tramite vertebre e coste sacrali e al cinto pettorale e alle sue appendici attraverso cinture muscolari; il cinto pettorale perde l’articolazione con il cranio. CRANIO 1 paio di COSTE SACRALI 1 VERTEBRA SACRALE (Liem et al., 2012, EdiSES) Arto chiridio o pentadattilo (Basipodio) (Basipodio) (Metapodio) (Acropodio) (Metapodio) (Acropodio) arto chiridio Scheletro appendicolare – alla conquista della terra I fossili finora scoperti mostrano la transizione avvenuta dalle ossa delle pinne dei pesci fino a quelle degli arti dei primi vertebrati terrestri. L’elpistostegide Tiktaalik, abitante di ambienti paludosi, di acqua dolce bassa e fangosa, con frequenti periodi di siccità, possedeva una testa piatta e mobile, occhi dorsali, spiracoli ingranditi e in cima al cranio, caratteristiche coerenti con un nuovo stile predatorio coccodrillo-simile (Maclever et al., 2017). Il cinto pettorale di Tiktaalik presentava le componenti endocondrali (scapola e coracoide) allargate e la serie dermica ridotta a tal punto che il cinto non è più connesso con il cranio. CRANIO (Shubin et al., 2006) Le pinne anteriori e posteriori di Tiktaalik avevano una struttura simile a quella di una zampa palmata che poteva appoggiarsi sul fondo fangoso di fiumi e torrenti; le loro dimensioni erano paragonabili, un tratto, questo, caratteristico dei primi tetrapodi. Lo sviluppo di grandi zampe posteriori nei vertebrati è cominciato prima della transizione dall’acqua alla terra. Rispetto ad altri pesci coanati, il cinto pelvico di Tiktaalik aveva dimensioni e robustezza equivalenti a quelle del cinto pettorale, in una condizione simile a quanto accade nei tetrapodi, anche in quelli primitivi, come Acanthostega. Presentava un più ampio processo iliaco e un piatto e allungato pube; rispetto al cinto pelvico dei tetrapodi mancava di ischio e non era connesso con la colonna vertebrale. Acanthostega Tiktaalik Eusthenopteron (Shubin et al., 2011) I raggi delle pinne pettorali di Tiktaalik erano né segmentati né ramificati e la membrana della pinna era più piccola di quella dei suoi predecessori. Nell’evoluzione dalla pinna all’arto, i raggi dermici delle pinne pettorali si sono consolidati e la membrana della pinna si è ridotta prima della transizione della pinna all’arto (Stewart et al., 2019). Nelle pinne anteriori di Tiktaalik, i raggi dermici dorsali erano più grandi dei raggi dermici ventrali, il che suggerisce che la superficie ventrale della pinna sarebbe stata notevolmente più muscolosa rispetto alla superficie dorsale, come un “palmo” muscolare. Le pinne pari di Tiktaalik si sono adattate all’interazione con il substrato (Stewart et al., 2019). Le pinne pettorali di Tiktaalik possedevano un prototipo di polso mobile: un elaborato endoscheletro distale (espansione dei radiali a serie prossimali, intermedie e distali) e molteplici articolazioni trasverse in posizione distale che permettevano un movimento di flessione/estensione. L’origine delle dita negli arti dei vertebrati terrestri è iniziata già nei pesci e la struttura della mano vertebrata si è evoluta prima della transizione acqua-terra. La transizione da pinna ad arto ha comportato la perdita progressiva dei raggi dermici e l’incremento del numero di radiali distali endocondrali. Questo rivela una connessione cellulare e genetica tra i raggi delle pinne e le dita dei tetrapodi: nonostante raggi e dita non siano omologhi da un punto di vista anatomico, le cellule ed i meccanismi genetici responsabili della loro formazione sembrerebbero gli stessi; la differenza risiede nel tipo di struttura che si forma all’apice distale di pinna e arto, rispettivamente raggi o dita. ✓ È possibile che il cambiamento del destino delle cellule che nei pesci formano i raggi abbia portato alla formazione delle dita nei tetrapodi. (Nakamura et al., 2016) Tetrapodi – cambiamenti della posizione degli arti rispetto al corpo L’arto orizzontale consente di strisciare sul terreno, ma non sostiene il corpo. primi tetrapodi L’arto trasversale solleva di poco il corpo e la sua disposizione permette una locomozione lenta e faticosa, coadiuvata da spostamenti laterali della colonna vertebrale. ittiostegidi urodeli e rettili uccelli (arto posteriore) rettili terapsidi e mammiferi L’arto parasagittale si porta sotto il corpo e risolve il problema del sostegno e di una più efficiente locomozione con un minore impegno muscolare. Questa disposizione cambia anche l’impegno della colonna vertebrale, che compie soprattutto flessioni verticali. Cinture – tetrapodi La cintura pettorale si collega alla colonna vertebrale mediante fasci muscolari e non ha connessioni con il cranio. La cintura pelvica si articola con l’arto posteriore collegandolo saldamente alla regione sacrale della colonna vertebrale. Anfibi 1 VERTEBRA SACRALE (Liem et al., 2012, EdiSES) Rettili 2 VERTEBRE SACRALI (Liem et al., 2012, EdiSES) Uccelli L’arto anteriore diventa una struttura piuttosto rigida e allungata su cui si impiantano le penne; si forma un carpometacarpo per la fusione dei carpali e metacarpali; la mano presenta solo 3 dita. M4 IV C2 C3 C4 M3 M2 III II (Kent, 1997) (Liem et al., 2012, EdiSES) (Kent, 1997) Gli uccelli, ad eccezione dei pinguini, sono caratterizzati da una bipedia di tipo digitigrado (evolutasi prima del volo) che comporta l’irrobustimento degli arti posteriori e del cinto pelvico. I segmenti dell’arto posteriore si allungano e elementi del tarso si fondono con la tibia (tibiatarso) e con i metatarsali (tarsometatarso); il cinto pelvico è formato da ossa allungate e saldate tra loro, l’ileo è a sua volta fuso con il sinsacro; il baricentro è situato sopra gli arti posteriori. (Kent, 1997) (Liem et al., 2012, EdiSES) Mammiferi La porzione ventrale del cinto pettorale (coracoide) si riduce mentre la parte dorsale (scapola) si espande per accogliere una robusta muscolatura dorsale; gli elementi dermici si riducono. Processo coracoideo (Liem et al., 2012, EdiSES) terapsidi monotremi marsupiali e placentati La parte ventrale del cinto pelvico si riduce, il forame otturato diventa più ampio, l’ileo si espande anteriormente. VERTEBRE SACRALI (Liem et al., 2012, EdiSES)