Resumen de Ross PDF - Resumen de Histología

Índice 1. La célula……………………………………………………………2 2. Tejido Epitelial……………………………………………………20 3. Tejido Conjuntivo…………………………………………………29 4. Tejido Adiposo……………………………………………………36 5. Tejido Óseo………………………………………………………39 6. Tejido Cartilaginoso………………………………………………47 7. Tejido Muscular…………………………………………………..51 8. Tejido Sanguíneo…………………………………………………59 9. Aparato digestivo II: esófago, estómago e intestino……………..68 10. 10.Aparato digestivo III: hígado, vesícula biliar y páncreas…………77 11. 11.Aparato Respiratorio………………………………………………86 12. 12.Sistema Linfático…………………………………………………94 13. 13.Sistema Endocrino………………………………………………103 14. 14.Aparato Genital Masculino………………………………………113 15. 15.Aparato Genital Femenino………………………………………122 16. 16.Aparato Urinario…………………………………………………136 17. 17.Sistema Nervioso…………………………………………………150 1 1 La Célula 2 La célula Generalidades de la célula Es la unidad estructura y funcional básica de todos los organismos multicelulares. Las células de diferentes tipos utilizan mecanismos semejantes para sintetizar proteínas, transformar energía e incorporar sustancias esenciales a la célula. Las funciones específicas de las células se identifican con componentes estructurales de ellas, algunas desarrollan funciones con un grado de especialización que se identifican por la función. La actividad o función especializada de una célula es un reflejo no solo de la presencia de una cantidad mayor del componente estructural específico que efectúa la actividad, sino también de la forma de la célula, su organización con respecto a otras similares y sus productos. Citoplasma Las células pueden dividirse en dos compartimentos principales: núcleo y citoplasma. Estas tienen funciones distintas pero actúan en conjunto para mantener la viabilidad de la célula. El citoplasma contiene organelas e inclusiones en su matriz citoplasmática. Las organelas hacen las funciones metabólicas de la célula, sintetizan, generan energía, consumen energía. Las inclusiones son materiales en el citoplasma que pueden estar o no rodeados por una membrana. Pueden ser gránulos de secreción, pigmentos, grasas neutras, glucogeno y productos de desecho almacenado. La sustancia fundamental del citoplasma se denomina citosol o matriz citoplasmática, esta constituida por moléculas de diferentes tamaños y tiene una estructura organizada. Las membranas intracelulares adoptan formas vesiculares, tubulares y muchas otras y esto hace que aumente mucho la superficie sobre la cual ocurren las reacciones bioquímicas y los procesos fisiológicos. Organelas Las organelas se clasifican en membranosas y no membranosas. Las membranosas con membrana plasmática que separa el medio interno de la organela del citoplasma y las no membranosas carecen de membrana plasmática. Organelas membranosas -Membrana plasmática: bicapa lipidica que forma el límite de la célula y el de muchas organelas. -Retículo endoplasmatico rugoso (rER): una región del retículo plasmático asociada con ribosomas, se produce la sistensis proteica y la modificación de las proteínas neosintetizadas -Retículo endoplasmatico liso: una región del retículo endoplasmatico que interviene en la síntesis de lípidos y esteroides. -Aparato de golgi: compuesta de cisternas aplanadas, se ocupa de modificar, clasificar y empaquetar proteínas y lípidos para su transporte intracelular y extracelular. -Endosomas: participan en la endocitosis, clasifica las proteínas que le son enviadas mediante las vesículas endociticas y las redirige a diferentes compartimentos que serán su destino final. 3 -Lisosomas: contienen las enzimas digestivas. -Vesículas de trasporte: incluyen las vesículas pinosciticas, endociticas y las con cubierta y estas intervienen en la endocitosis y la exocitosis. -Mitocondrias: provén la mayor parte de energía de la célula al producir adenosintrifosfato (ATP). -Perixosomas: Participan en la producción y degradación de H2O2 y en la degradación de ácidos grasos. Organelas no membranosas -Microtubulos: Forman el citoesqueleto, tienen una estabilidad dinámica porque se alargan por adición de tubulina y se acortan por la extracción de tubulina. -Filamentos: también forman parte del citoesqueleto, estos se clasifican en microfilamentos o filamentos de actina y son cadenas de flexibles de actina globular y los filamentos intermedios que son muy resistentes. -Centríolos: estructuras cilíndricas que se ubican en el centrosoma. -Ribosomas: estructuras compuestas de RNA ribosómico, son indispensables para la síntesis proteica. Organelas Membranosas Membrana plasmática Participa en procesos bioquímicos y fisiológicos para el funcionamiento y la supervivencia de la célula. Esta compuesta por lípidos anfipaticos y dos tipos de proteínas, fosfolipidos, colesterol y proteínas. Los lípidos forman la membrana de carácter anfipatico ya que la capa interna la hacen hidrófoba es decir sin afinidad al agua y la capa externa hidrófila con afinidad al agua. Las proteínas constituyen cerca de la mitad de la membrana. Hay dos tipos de proteínas que encontramos en la membrana. -Proteínas Integrales: son las que se encuentran dentro de la bicapa lipidica o la atraviesan por completo, estas proteínas se desplazan dentro de la membrana flotando. -Proteínas Periféricas: no están dentro de la bicapa sino que se asocian con fuertes interacciones iónicas con proteínas integrales en la superficie extracelular e intracelular. En la superficie extracelular se pueden unir carbohidratos a las proteínas y se forman las glucoproteinas o a los lípidos y se forman glucolipidos y estas moléculas asociadas forman en la superficie de la célula la cubierta celular o glucocaliz. Las proteínas integrales desempeñan funciones importantes en el metabolismo, la regulación y la integración de células. Hay seis categorías de proteínas según su función, pero una proteína puede tener al mismo tiempo varias de las funciones. -Bombas: transportan activamente ciertos iones de Na, también precursores metabólicos de macromoléculas como aminoácidos y monosacáridos. -Canales: permiten el paso de iones y moléculas pequeñas por difusión pasiva en las dos direcciones. -Proteínas Receptoras: permite el reconocimiento y la fijación localizada de ligandos. -Proteínas ligadoras: fijan el citoesqueleto intracelular a la matriz extracelular (integrinas). 4 -Enzimas: la ATP bombea iones. -Proteínas estructurales: forma uniones con células vecinas. Las proteínas integrales se mueven dentro de la bicapa lipida de la membrana, pero en algunas puede esta restringido su movimiento por: -Algunas proteínas están asociadas con los filamentos del citoesqueleto. -Algunas proteínas periféricas están asociadas con proteínas integrales. Transporte de membrana y transporte vesicular. Las sustancias que entran a la célula o salen deben de atravesar la membrana plasmática. Algunas lo hacen por difusión simple a favor de su gradiente de concentración, las demás necesitan de la participación de proteínas de transporte de membrana para poder atravesar la membrana. Hay dos clases de proteínas: -Proteínas transportadoras: transfieren moléculas hidrosolubles muy pequeñas, una de estas proteínas es la bomba. -Proteínas de Canal: moléculas hidrosolubles muy pequeñas, forma un canal hidrófilo y son selectivas para lo iones, este transporte puede ser regulado canales iónicos activados por voltaje, por ligandos y por fuerza mecánica El principal mecanismo por el cual entran, salen y se mueven moléculas grandes se denomina brotación vesicular. -Endocitosis: transporte vesicular en el cual las sustancias entran a la célula. -Exocitosis: transporte vesicular en el cual las sustancias salen de la célula. Endocitosis La captación de líquidos y macromoléculas durante la endocitosis depende de tres mecanismos diferentes: Pinocitosis, Endocitosis mediada por receptores y fagocitosis. Algunos mecanismos de endocitosis necesitan de proteínas especiales durante la formación de vesículas, la más conocida es la clatrina, por lo tanto la endocitosis también puede clasificarse en clatrina dependendiente y clatrina independiente. -Pinocitosis: incorporación de liquido y pequeñas moléculas proteicas por invaginación, todas las células del organismo realizan pinocitosis. Es clatrina independiente. -Endocitosis mediada por receptores: receptores de carga se acumulan en ciertas regiones de la membrana que al final se convierten en fositas cubiertas. Los receptores reconocen y fijan moléculas específicas que entran en contacto con la membrana. Luego las moléculas de clatrina se agrupan para formar una jaula, que ayuda a que se haga la invaginación. La clatrina interactúa con el receptor de carga a través de otra proteína la adaptina. Luego una mecanoenzima llamada dinamina media la liberación de la vesícula cubierta. Clatrina dependiente. -Fagocitosis: incorporación de partículas grandes como bacterias, detritos celulares. Se forman vesículas grandes llamadas fagosomas. Este proceso es mediado por receptores F que reconoce los dominios no fijadores de antigeno y al final llega a un fagolisosoma, aquí participan anticuerpos, y con el material no biológico no se utilizan los receptores F no los anticuerpos. Como los fagosomas son muy grandes al final se necesita la 5 reorganización del citoesqueleto. Este proceso es clatrina independiente, y actina dependiente. Exocitosis Gran variedad de moléculas producidas por la célula para exportación es enviada desde el sitio de su formación hacia el aparato de Golgi. Después se deben de clasificar y empaquetar en vesículas de transporte. Estas moléculas con frecuencia sufren modificaciones como glucolisacion y sulfatación. Hay dos mecanismos de endocitosis. -Mecanismo constitutivo: las sustancias se envian en forma continua hacia la membrana plasmática en vesículas de transporte. -Mecanismo de secreción regulada: se almacenan las proteínas temporalmente en las vesículas de transporte, tiene que producirse un fenómeno regulador. El estimulo o señal causa la entrada temporal de Ca en el citoplasma lo cual estimula a las vesículas para que liberen su contenido. Endosomas Los endosomas están relacionados con todos los mecanismos endociticos, los endosomas tempranos estan ubicados cerca de la membrana celular, y los endosomas tardías se encuentran mas profundas y es común que estas se conviertan en lisosomas. Los endosomas pueden considerarse organelas estables o estructuras temporales como consecuencia de la endocitosis y hay dos modelos que explican el origen y la formación de estas: -El modelo de comportamiento estable: los endosomas tempranos y tardías son organelas estables que estan en comunicación por transporte vesicular con el medio externo y el aparato de Golgi. -El modelo madurativo: las endosomas se forman a partir de vesículas endociticas. Los endosomas destinados a convertirse lisosomas reciben enzimas lisosomicas neosintetizadas que se orientan a través del receptor manosa-6-fosfato. El rER permite la entrega de las enzimas lisosomicas. Los endosomas tempranos tienen una estructura tubovesicular y los tardíos tienen una estructura mas compleja y con frecuencia tiene membranas internas. Las vesículas que transportan material del endosoma temprano al tardío se llaman cuerpos multivesiculares. Dentro de los endosomas tempranos se clasifican las proteínas que se van a reciclar y las que su destino son los endosomas tardíos. Por lo general la que se dirigen a los endosomas tardíos al final serán degradas en los lisosomas por eso se considera a los endosomas tardíos como prelisosomas. La función principal de los endosomas temprano es clasificar las proteínas por medio del pH. Este mecanismo consiste en la disociación de los ligandos de su proteína receptora. Hay cuatro tipos de clasificar: -El receptor se recicla y el ligando se degrada: el receptor se manda a la membrana a través de vesículas y los ligandos son llevados a los endosomas tardíos y de ahí a los lisosomas, se utiliza en lipoproteínas. -El receptor y el ligando se reciclan: se utiliza en moléculas de histocompatibilidad. -Tanto el receptor como el ligando se degradan: en los endosomas tempranos se clasifican y ambos son llevados en vesículas diferentes a los endosomas tardíos y de ahí a los lisosomas, se utiliza en el factor de crecimiento epidérmico. 6 -El receptor y el ligando son transportados a través de la célula (transitocis): se utilaza en la secreción de inmunoglobulina. Lisosomas Organelas digestivas ricas en enzimas hidroliticas como proteasas y lipasas, participa en la degradación de macromoléculas derivadas de la endocitosis y en la autofagia que es la eliminación de componentes citoplasmáticos. Los lisosomas posen una membrana que es resistente a sus procesos hidroliticos que esta formada por proteínas, glucoproteinas y proteínas integrales, que son más del 50% del total de las proteínas de la membrana lisosomica. Las proteínas destinadas a los lisosomas primero pasan por el rER luego por el aparato de Golgi finalmente alcanzan su destino mediante uno de dos mecanismo: -El mecanismo de secreción constitutiva: la limp abandona el aparato de Golgi y se mandan fuera de la célula, después se incorporan mediante endocitosis, llegan a los ensosomas temprano y tardíos y después a los lisosomas. -El mecanismo de secreción de vesículas cubiertas derivadas del aparato de Golgi: las limp abandonan el aparto de Golgi a través de vesículas cubiertas llegan a los endosomas tempranos y tardíos y de ahí a los lisosomas, están necesitan de el mecanismo de manosa-6-fosfato. Tres mecanismos diferentes entregan material para la digestión intracelular en los lisosomas. -Las partículas extracelulares grandes: se introducen por la fagocitosis en fagosomas, después estos se fusionan con los lisosomas y forman un fagolisosoma. -Las partículas extracelulares pequeñas: se introducen por pinocitosis y endocitosis mediada por receptores, atraviesan por los endosomas y depuse llegan a los lisosomas. -Las partículas intracelulares: organelas, proteínas citoplasmáticas, son aisladas del citoplasma por membranas del retículo endoplasmatico y llevadas a los lisosomas, esto se llama autofagia. La autofagia se divide en tres mecanismos: -La macroautofagia: una parte del citoplasma o una organela se rodea por el sER y forma la autofagosoma, y cuando se fusiona con un lisosoma se le llama autofagolisosoma. -La microautofagia: las proteínas se introducen a los lisosomas mediante invaginación -Transporte directo mediado por chaperonas: las proteínas son orientadas por proteínas chaperonas hacia el lisosoma. 7 Retículo endoplasmatico rugoso La síntesis de proteínas se lleva acabo el retículo endoplasmatico rugoso y los ribosomas. Los ribosomas se encuentran adheridos a la membrana de rER, cuando los ribosomas se unen es espiral se les llamas polirribosomas. El rER esta bien desarrollado en las células secretoras y en las células con gran cantidad de membrana plasmática. La síntesis proteica comprende los procesos de trascripción y traducción. Los polirriboisomas de rER sintetizan proteínas para la exportación desde la célula y proteínas integrales de la membrana plasmática. Los ribosomas del rER sintetizan proteínas que se convertirán en componentes permanentes del lisosoma, aparato de golgi, el rER o la envoltura nuclear. Las proteínas de secreción y las proteínas integrales tienen adheridos peptidos de señal. Cuando el ribosoma se una a la membrana de rER, el péptido de señal, indica al péptido recién formado que atraviese la membrana del rER. Para las proteínas de secreción el polipéptido continua introduciéndose en la luz para ser sintetizado, para las proteínas integrales, le indican al polipéptido que atraviese la membrana varias veces para crear los dominios que tendrá en su ubicación definitiva en la membrana. Las proteínas sintetizadas pasan al aparato de golgi por medio de vesículas cubiertas por coatomeros I y II. El transporte anterogrado es desde el rER hacia la cis-Golgi aquí se utiliza el cop II, y en el retrogado que es del cis-Golgi hacia el rER se utiliza la cop I. El transporte retrogrado sucede cuando se envian proteínas por error al cis-Golgi. Los ribosomas libres sintetizan proteínas que permaneceran en la célula como elementos citoplasmaticos estructurales o funcional. Retículo endoplasmatico liso Compuesto por tubulos anastomosados y no se asocia con ribosomas, puede estar separado del rER o ser una extensión de este. Participa en: -El metabolismo de los lípidos y esteroides. -Interviene en la desintoxicación y en la conjugación de sustancias. -Metabolismo de glucogeno -Formación y reciclaje de membranas. 8 Aparato de Golgi Esta bien desarrollado en las células secretoras. Se divide en cis-Golgi que es el más cercano al rER y en trans-Golgi que es el más alejado al rER, y las cisternas ubicadas entre estas se llaman golgi intermedio. El aparato de Golgi actúa en la modificación postraduccional, la clasificación y el empaquetamiento de las proteínas. Las vesículas con las proteínas y lípidos brincan de cisterna a cisterna donde sufren modificaciones, las que van hacia los endosomas tardíos y lisosomas adquieren m-6-p. Cuatro mecanismos principales de secreción proteica desde el aparato de golgi dispersan las proteínas hacia los diversos destinos. -Membrana plasmática basolateral. (Vesículas de cubierta) -Membrana plasmática apical. (Vesículas de cubierta) -Endosomas o lisosomas. (Marcador m-6-p) -Citoplasma apical. (Se liberan por exocitosis) Mitocondrias Las mitocondrias generan ATP y por eso son más abundantes en las células que utilizan grandes cantidades de energía. Las mitocondrias se ubican en los sitios de la célula que necesiten más energía. Se cree que la mitocondrias evoluciono desde una bacteria ya que posee su propio genoma y aumenta su cantidad por división y sintetiza proteínas. Las mitocondrias estan en todas la células con excepción de los glóbulos rojos y lo queratinocitos. La mitocondrias tiene dos membranas que la rodean, una que esta en contacto con el citoplasma que es la externa, y otra que rodea el espacio llamando matriz, y el espacio que hay entre estas dos membranas se llama espacio intermembranoso. Los componentes de la mitocondrias tienen características específicas: -Membrana mitocondrial externa: contiene canales aniónicos dependientes de voltaje también llamados porinas mitocondriales y son permeables a moléculas sin carga, así moléculas pequeñas pueden introducirse al espacio intermembranoso pero no pueden atravesar la capa interna. También contiene receptores para proteínas y polipéptidos. -Membrana mitocondrial interna: es más delgada, las crestas aumentan su superficie, tiene una gran cantidad de cardiolipina que la hace impermeable a iones. La membrana que forma las crestas contiene proteínas con tres funciones principales:1) producir las reacciones de oxidación de la cadena respiratoria de transporte de electrones, 2) sintetizar ATP, 3) regular el transporte de metabolitos hacia adentro y fuera e la matriz. -Espacio intermembranoso: contiene enzimas que utilizan el ATP, entre ellas esta el citocromo, que es importante para el inicio de la apoptosis. -Matriz: contiene las enzimas solubles del ciclo de Krebs y las que participan en la oxidación. Contiene gránulos matriarciales que almacenan Ca. También pueden acumular iones cationes en contra de su gradiente de concentración. 9 Las mitocondrias generan ATP por medio del ciclo de Krebs y la fosforilación oxidativa. Las mitocondrias sufren cambios morfológicos en relación con su estado funcional. Tiene dos configuraciones bien definidas: 1) Configuración ortodoxa: crestas prominentes y gran cantidad de matriz, tienen bajo nivel de fosforilación oxidativa. 2) Configuración condensada: gran espacio intermembranoso, matriz reducida y las crestas no se ven con facilidad, tiene un alto nivel de fosforilación oxidativa. La mitocondrias decide si la célula vive o muere. Esta percibe el estrés celular, y decide si vive o muere mediante el inicio de apoptosis, muerte celular programada, donde libera citocromo al citoplasma. Peroxisomas Los peroxisomas contienen enzimas oxidativas como la catalasa, estas enzimas generan peroxido de hidrogeno H2O2 como producto de la reacción oxidativa, esta sustancia es toxica y la cátalasa se encarga de degradarla. En las células hepáticas estas organelas realizan procesos diversos de desintoxicación. La oxidación de ácidos grasos es otra función importante de lo peroxisomas. Las proteínas que su destino es el peroxisoma deben de tener una señal de orientación proxisomica. La cantidad de peroxisomas depende de la dieta, fármacos y estimulación hermanal. Algunos trastornos metabólicos son causados por la incapacidad de importar proteínas peroxisomicas por una señal de orientación defectuosa. Organelas no membranosas Microtubulos Son tubulos huecos proteicos que se pueden armar y desarmar. Crecen desde el centro organizador de microtubulos que esta cerca del núcleo. Hacen un sistema de conexiones dentro de la célula que sirven para guiar a las vesículas. Estan compuestas por partes iguales de a-tubuila y b-tubulina, los cuales conforman dimeros de tubulina. Los microtubulos crecen a partir de anillos de y-tubulina dentro del centro organizador de Microtubulos. Los dimeros de tubulina se añaden al anillo de y-tubulina. La polimerización de los dimeros de tubulina requiere la presencia de guanosina trifosfato (GTP) y Mg. Cada molécula de tubulina fija GTP antes de ser incorporada al microtubulo, después de que se polimeriza el GTP se hidroliza y se convierte en GDP. Como consecuencia de esto el microtubulo contiene un extremo (-) que no crece y uno (+) que si crece. Las proteínas asociadas con los microtubulos son las responsables de que los microtubulos de los cilios y los flagelos no se despolimericen. La longitud de los microtubulos cambia conforme se añaden o extraen dimeros de tubulina en el fenómeno denominado inestabilidad dinámica. Los microtubulos participan en el transporte intracelular y en el movimiento de células: -Transporte vesicular intracelular: vesículas de secreción, endosomas y lisosomas. 10 -Movimiento de cilios y flagelos. -Fijación de los cromosomas al huso mitótico y su movimiento durante la mitosis y la meiosis. -Alargamiento y movimiento de las células. -Mantenimiento de la forma celular, en particular de su asimetría. El movimiento de las organelas intracelulares es mediante proteínas motoras que se unen a las organelas y las arrastran a lo largo de lo microtubulos, hay dos tipos de proteínas motoras con movimiento unidireccional: 1) Dineinas: se mueven hacia el extremo (-), mueven organelas de la periferia hacia el centro, también estan incluidas las dineinas axonemicas que se encuentran en los cilios y flagelos y permiten el movimiento de estos. 2) Cinesinas: se mueven hacia el extremo (+), mueven organelas desde el centro hacia la periferia. Microfilamentos (filamentos de actina) Las moléculas de actina se arman por polimerización en una estructura lineal helicoidal para formar filamento. Estos son cortos delgados y flexibles. Tienen su extremo plus o barbado de crecimiento rápido y su extremo minus o puntiagudo de crecimiento lento. Para la polimerización de la actina se necesita ATP que luego se hidroliza y se convierte en ADP, después de que cada molécula de actina globular se incorpore al filamento. La formación del filamento depende de las proteínas fijadores de actina, que pueden evitar o potenciar la formación. También pueden modificar a los filamentos para impartirles diversas características: -Proteínas formadoras de fascículos de actina: se forman enlaces cruzados para que se formen los fascículos, esto provee sostén y rigidez a las microvellosidades -Proteínas cortadoras de filamentos de actina: se utiliza la proteína gelsolina -Proteínas formadoras de casquetes en la actina: bloquean la adición de más moléculas de actina al filamento al unirse al extremos minus tropomodulina. -Proteínas formadoras de enlaces cruzados en la actina: se encuentran en el citoesqueleto, se usa varias proteínas. -Proteínas motoras de la actina: formar filamentos gruesos para las células musculares. (Miosina) Los filamentos de actina participan en diversas funciones celulares: 1) Anclaje y movimiento de proteínas de membrana. 2) Formación del núcleo estructural de las microvellosidades. 3) Locomoción celular. 4) Emisión de prolongaciones celulares. Los filamentos de actina también son indispensables para el flujo del citoplasma. 11 Filamentos Intermedios Tienen una función de sostén o estructural general. Estan formados por subunidades proteicas, no poseen actividad enzimatica y son no polares. Las proteínas de los filamentos intermedios se caracterizan por tener un dominio bastoniforme o en varilla. Los filamentos intermedios se arman a partir de un par de monómeros que se enroscan entre si para formar dimeros superenrollados. Luego dos de estos dimeros se enroscan entres si y forman un tetrámero escalonado. Los filamentos intermedios son un grupo heterogéneo de elementos del citoesqueleto que se encuentran en diversos tipos celulares. Los filamentos intermedios estan agrupados según su composición proteica y si distribución celular: 1) Queratinas (citoqueratinas): se encuentra en las células epiteliales, las queratinas duras estan en los nexos cutáneos: como el pelo y las uñas. Se pueden conectar con filamentos de queratina de células vecinas. 2) Filamentos de vimentina y símil vimentina: en células del mesodermo. Presentes en los astrositos. 3) Neurofilamentos: formadas por tres proteínas, estan en las neuronas. 4) Laminas: estan en el nucleoplasma, formados por la lamina A y B. Las proteínas asociadas a los filamentos intermedios son indispensables para la integridad de uniones célula-célula, célula-matriz extracelular: -plectinas -desmoplaquinas -placoglobinas Centríolos Los centríolos son cilindros citoplasmaticos cortos en pares formados por nueve tripletes de microtubulos se encuentran en posición otorgonal en ángulo recto. Se encuentran cerca del núcleo. La región de la célula que contiene los centríolos se llama centro organizador de microtubulos (MTOC) o centrosoma. Esta región es donde se forman la mayoría de los microtubulos. El desarrollo del centro organizador depende de la presencia de centríolos. El MTOC contiene una matriz de más de 200 proteínas entre las que se encuentran la y-tubulinas. Las funciones de los centríolos: A) Formación de cuerpos basales: se forman por la replicación de los centríolos que da origen a procentríolos. Cada procentríolo migra al sitio adecuado de la superficie de la célula en donde se convierte en un cuerpo basal, este actúa como un centro organizador para el cilio, los microtubulos crecen desde el cuerpo basal y empujan la membrana para que así se forme el cilio. B) Formación de huso mitótico: durante la mitosis los centríolos son necesarios para la formación del MTOC y de los microtubulos astrales, estos se forman 12 alrededor de cada centríolo individual. Son decisivos para establecer el eje del huso mitótico. Ante la división celular junto a cada centríolo se forma en ángulo recto un nuevo centríolo. Inclusiones Las inclusiones son componentes no vivos de la célula algunas de ellas como las vesículas de secreción y los gránulos de pigmento estan rodeadas por membrana plasmática. - Las vesículas de secreción y los lípidos neutros: constituyen la mayor parte del volumen citoplasmático. - Glucogeno. - Inclusiones lipidicas. - Inclusiones cristalinas. Matriz citoplasmática Es un gel acuoso concentrado compuesto por moléculas de diferentes formas y tamaños, tiene una red tridimensional compuesta por delgadas hebras microtrabeculares y vinculadores cruzados que provee un sustrato estructural. Núcleo El núcleo es un compartimiento limitado por membrana que contiene el genoma humano. El núcleo que no esta dividiéndose, también llamada célula en interfase tienen los siguientes componentes: -Cromatina: material nuclear organizado en eucromatina y heterocromatina, contiene DNA. -Nucleolo: contiene RNA y proteínas. -Envoltura nuclear: membrana que rodea al núcleo, esta formada por la externa y la interna y el espacio entre estas es la cisterna perinuclear y esta perforada por poros nucleares. -Nucleoplasma: el materia que no es cromatina ni nucleolo. Cromatina Es un complejo de DNA y proteínas. Entre las proteínas de la cromatina hay cinco básicas llamadas histonas y no histonas. La heterocromatina se distribuye en tres ubicaciones: 1) La cromatina marginal: en el perímetro del núcleo. 2) Los cariosomas: cuerpos definidos e irregulares que se encuentran en el nucleolo. 3) La cromatina asociada con el nucleolo: en relación con el nucleolo. La eucromatica indica cromatina activa, ya que esta extendida puede leerse la infamación genética y es prominente en las células metabolitamente activas. La heterocromatina es abundante en las células metabolitamente inactivas. 13 Los nucleosomas se encuentran en la eucromatina y la heterocromatina, y en los cromosomas. Un nucleosoma es una partícula compuesta por ocho moléculas de histonas, la molécula de DNA le da dos vueltas al nucleosoma y se extiende entre cada histona como filamentos que une a los nucleosomas continuos. A esta subestructura con frecuencia se le describe como cuentas de un collar. Una larga cadena de nucleosomas se enrolla y forma una fibrilla cromatinica. Seis nucleosomas completan una vuelta de la fibrilla cromatinica. En la células en división, la cromatina esta condensada y organizada en cuerpos bien definidos llamados cromosomas. Los cromosomas se forman durante la mitosis por condensación de eucromatina y la heterocromatina. Cada cromosoma se compone de cromatides que estan unidas en un punto llamado centrómero. La naturaleza doble del cromosoma se produce en la fase sintética previa del ciclo celular. La región ubicada en cada extremo del cromosoma se llama telomero. Los telomeros se acortan con cada división celular. La células humanas con excepción del ovulo y el espermatozoide contienen 46 cromosomas organizados en 23 pares de homólogos, 22 pares poseen cromosomas idénticos y se les llama autosomas. El numero 23 esta formado por los cromosomas sexuales. Los 46 cromosomas de las células se les llaman cantidad diploide (2n). Los cromosomas diploides poseen la cantidad 2n de DNA justo después de la división celular, pero después de la fase S poseen 4n. Como consecuencia de la meiosis, los óvulos y los espermatozoides contienen solo 23 cromosomas, la cantidad haploide, lo mismo que la cantidad haploide de DNA. Estan se restablecen después de la fecundación por la fusión del núcleo del espermatozoide con el núcleo del ovulo. Los cariotipos se utilizan para detectar anomalías crónicas, los cromosomas se clasifican por su tamaño y forma. El corpúsculo de Barr puede utilizarse para identificar el sexo de un feto, ya que algunos cromosomas estan reprimidos en el núcleo en interfase y existen solo en la forma heterocromatica muy condensada. El cromosoma X de la mujer es uno de estos ejemplos. Nucleolo El nucleolo es el sitio donde se sintetiza el rRNA y se produce el armado inicial de los ribosomas, es una estructura intranuclear formada por material fibrilar y material granular. El nucleolo consiste principalmente en bucles de DNA de cromosomas diferentes con genes para rRNA agrupados, grandes cantidades de rRNA y proteínas. La red formada pro los materiales granular y fibrilar se denomina nucleolonema. El DNA con los genes para las subunidades ribosómicas se ubica en los intersitios de esta red. Los genes de rRNA son transcritos por la RNA polimerasa I y las subunidades ribosómicas se arman utilizando proteínas importadas desde el citoplasma. Las subunidades ribosómicas parcialmente ensambladas abandonan el núcleo a través de los poros nucleares para completar su armado final en el citoplasma. 14 Envoltura Nuclear La envoltura nuclear, formadas por dos membranas con un espacio cisternal perinuclear entre estas, separa el nucleoplasma del citoplasma. Las dos membranas de la envoltura estan perforadas a intervalos por los poros nucleares que median el transporte activo de proteínas, ribonucleoproteínas y RNA entre el núcleo y el citoplasma. La membrana nuclear externa se parece mucho a la membrana del retículo endoplasmatico y en efecto es continua con la membrana de rER. Con frecuencia hay polirribosomas adheridos. La membrana nuclear interna esta sostenida por una rígida malla de filamentos proteicos unida a su superficie interna llamada lamina nuclear. La lámina nuclear tiene una función de sostén o nucleoesquelética. Los principales componentes de la lámina son las láminas nucleares y las proteínas asociadas con la lámina nuclear. La lámina nuclear parece servir como una armazón para la cromatina, las proteínas asociadas con la cromatina, los poros nucleares y las membranas de la envoltura nuclear. Esta membrana posee un conjunto de orificios llamados poros nucleares y estan formados por la fusión de las membranas interna y externa de la envoltura nuclear. El poro nuclear exhibe detalles estructurales muy finos, ocho subunidades proteicas de dominios múltiples dispuesta en una armazón central octagonal en la periferia de cada poro forman una estructura de tipo cilíndrico conocida como un complejo de poro nuclear (NPC). El NPC esta compuesto por alrededor de 50 proteínas; nucleoporinas. Esta armazón central esta insertada entre dos anillos citoplasmático y nuclear. Desde el anillo citoplasmático hace protrusión hacia el citoplasma ocho fibrillas proteicas cortas. El complejo anular nucleoplasmático sirve de sitio de fijación para una cesta formada por ocho delgados filamentos unidos en su extremo distal a un anillo. La armazón central cilíndrica circunda el poro central del NPC. El NPC media el transporte nucleocitoplasmático bidireccional. El transporte a través del NPC depende principalmente del tamaño de las moléculas: Las moléculas grandes dependen para si paso de la presencia de una secuencia de señal adherida que se denomina secuencia de localización nuclear. Las proteínas marcadas cuyo destino es el núcleo se fijan entonces a un receptor citosólico soluble llamado receptor de importancia nuclear. Este transporte es de forma activa. Los iones y las moléculas hidrosolubles pequeñas pueden atravesar los canales acuosos de NPC por difusión simple. Durante la división celular, la envoltura nuclear se desarma para permitir la separación de los cromosomas y luego se vuelve a armar al formarse las células hijas. La preconstitución de la envoltura nuclear comienza al final de la anafase. Al final de la telofase ya se ha completado la formación de una envoltura nuclear en cada célula hija. 15 Nucleoplasma El nucleoplasma es el material encerrado por la envoltura nuclear con exclusión de la cromatina y el nucleolo. Algunas de las estructuras que se han identificado en el nucleoplasma son conjuntos ordenados de proteínas laminas intranucleares, los filamentos proteicos que emanan hacia el interior del núcleo desde los complejos de poros nucleares, al igual que la mismísima maquinaria de trascripción y procesamiento del RNA ligada a los genes activos. Renovación Celular Las células somáticas en el organismo adulto pueden clasificarse de acuerdo con su actividad mitótica. Pueden clasificarse en estáticas, estables o renovables: Las poblaciones celulares estáticas son células que ya no se dividen, como las células del sistema nervioso central, o que se dividen solo rara vez como las células musculares esqueléticas o cardiacas. Las poblaciones celulares estables son células que se dividen de manera episódica y con lentitud para mantener la estructura normal de los tejidos y órganos. Las células del periostio y del pericondrio, las células musculares lisas y las células endoteliales de los vasos sanguíneos y los fibroblastos. Las poblaciones celulares renovables pueden ser de renovación lenta o rápida pero exhiben actividad mitótica regular. Las poblaciones de renovación lentas incluyen células musculares lisas, los fibroblastos de la pared uterina y las células epiteliales del cristalino del ojo. Las poblaciones de renovación rápida comprenden las células sanguíneas, las células epiteliales y los fibroblastos dermicos de la piel y las células epiteliales y los fibroblastos subepiteliales del revestimiento mucoso del tubo digestivo. Ciclo Celular La división de las células somáticas es un proceso cíclico dividido en dos fases: mitosis e interfase. Otras tres fases, gap1 (G1), fase de síntesis (S) y gap2 (G2) subdividen todavía más la interfase. La mitosis casi siempre incluye la cariocinesis (división del núcleo en dos núcleos hijos) y la citocinesis (división de la célula en dos células hijas) y dura alrededor de una hora. Suele ser seguida por G1, es un periodo en el que no se produce síntesis de DNA, por lo general, es un periodo de crecimiento celular. Una célula que abandona el ciclo G1 para comenzar la diferenciación terminar entra en la fase Go llamada así por estar fuera del ciclo. La fase S o de síntesis de DNA sigue a la fase G1 y suele durar una 7 horas, el DNA de la célula se duplica y se forman nuevas cromatides que se tornaran obvias en la profase o la metafase. La fase S también es seguida por un periodo en el que no hay de DNA, una segunda brecha o gap (fase G2). G2 puede ser tan corta como 1 hora. 16 Las llamadas células precursoras de reserva pueden considerarse células en G o que pueden ser inducidas a reingresar en el ciclo celular. Mitosis La división celular es un proceso decisivo que aumenta la cantidad de células, permite la renovación de las poblaciones celulares y consigue la reparación de las heridas. La mitosis es un proceso de división celular que produce dos células hijas con la misma cantidad de cromosomas y contenido de DNA que la célula progenitora. El proceso de división celular suele incluir la división tanto del núcleo como del citoplasma. En el sentido mas escrito los términos mitosis y meiosis se utilizan para describir la duplicación y distribución de los cromosomas. Si la cariocinesis no es seguida por una citocinesis se forma una célula binucleada. Las células que no estan en proceso de división se denominan células en reposos o en interfase. Antes de entrar en la mitosis las células duplican su DNA, esta fase se llama fase S o de Síntesis. Al comienzo de esta fase la cantidad de cromosomas es de 2n y el contenido de DNA es 2n; al final, la cantidad de cromosomas es 4n y el contenido de DNA es 4n. La mitosis sigue a la fase S y se le separa en cuatro fases: Profase. Comienza cuando los cromosomas de condensan y se torna visibles. Desaparece el nucleolo, reaparecen los centríolos y se desintegra la envoltura nuclear. Metafase. El huso mitótico, compuesto por tres tipos de microtubulos, se organiza alrededor del centro organizador de microtubulos (MTOC). Se forman tres tipos de microtubulos: astrales, polares, cinetocóricos. Estos microtubulos y sus proteínas motoras asociadas dirigen los movimientos de los cromosomas hacia el plano medio de la célula, la placa ecuatorial o placa de metafase. Anafase. Las cromatides se separan y son arrastradas hacia polos opuestos de la célula por los motores moleculares. Telofase. Se reconstruye la envoltura nuclear alrededor de los cromosomas en cada polo. Los nucleolos reaparecen y el citoplasma se divide para formar dos células hijas. Las células hijas son 2n en lo que se refiere al contenido de DNA y ala cantidad de cromosomas. Meiosis La meiosis es un proceso que consiste en dos divisiones celulares secuenciales que producen gametos con la mitad de la cantidad de cromosomas y la mitad del contenido de DNA con respecto a las células somáticas. El cigoto y todas las células somáticas derivadas son diploides 2n en cuanto a cantidad de cromosomas; los gametos, que poseen solo un miembro de cada par cromosómico, se describen como haploides 1n. Durante la gametogénesis, la reducción de la cantidad de cromosomas hasta el estado haploide ocurre por medio de la meiosis, un proceso que comprende dos divisiones celulares sucesivas, de las cuales la segunda no esta predecida por una fase S. 17 Durante la meiosis, los cromosomas se aparean e intercambian segmentos, con lo que se altera su composición genética. Este intercambio genético, llamado recombinación (crossing-over), y la distribución aleatoria de cada miembro de los pares cromosómicos es los gametos haploides dan origen a una diversidad genética infinita. Los acontecimientos citoplasmaticos asociados con la meiosis son diferentes en el varón y en la mujer. Los acontecimientos nucleares son iguales. Los fenómenos hasta la metafase I son iguales en ambos sexos. En los hombres, las divisiones meioticas de un espermatocito primario producen 4 esperamátides haploides, idénticas desde el punto de vista estructural, pero singulares desde el punto de vista genético. En las mujeres las dos divisiones meioticas de un occito primario producen un ovulo haploide y tres cuerpos polares haploides. El ovulo recibe la mayor parte del citoplasma y se convierte en el gameto funcional. Los cuerpos polares reciben muy escaso citoplasma y se degeneran. Los acontecimientos nucleares de la meiosis son semejantes en varones y mujeres. Durante la fase S que preceden a la meiosis los cromosomas se replican. El contenido de DNA se vuelve 4n y la cantidad de cromosomas aumenta a 4n. Las células sufren entonces una división reduccional (meiosis I) y una división ecuacional (meiosis II). Durante la meiosis I, los cromosomas maternos y paternos se aparean e intercambian segmentos. Luego se separan y al final de la meiosis I cada célula hija contiene un miembro de cada par de cromosomas y la cantidad de DNA esta reducida a 2n. En la meiosis II, las cromatides se separan unas de otras, con lo que se establece la cantidad haploide de cromosomas y se reduce el contenido de DNA a su valor haploide. Las fases en el proceso de la meiosis son similares a las fases de la mitosis PROFASE 1 La profase de la meiosis I es una fase extendida que se subdivide en cinco etapas. Leptonema. Los cromosomas se tornan visibles. Cigonema. Los cromosomas se aparean. Paquinema. Conforme los cromosomas se condensan, las cromatides individuales se tornan visibles. Diplonema. Los cromosomas siguen condensándose y aparecen los quiasmas. Diacinesis. Los cromosomas alcanzan su espesor máximo, el núcleo desaparece y la envoltura nuclear se desintegra. METAFASE 1 Los cromosomas apareados se alinean en la placa ecuatorial, con un miembro hacia cada lado. En la anafase I y la telofase I los centrómeros no se dividen, y los cromosomas apareados, sostenidos por el centrómero, permanecen juntos. Un miembro paterno o materno de cada par de homólogos, ahora con segmentos intercambiados, se mueve hacia cada polo. Al final de la meiosis I o división reduccional se divide el citoplasma. Cada célula hija resultante (un esperamatocito secundario o un oocito 18 secundario) es haploide en cuanto a su cantidad de cromosomas, pero todavía es diploide en cuanto a su contenido de DNA. MEIOSIS II Después de la meiosis I, sin pasar por una fase S, la célula rápidamente entra en la meiosis II o división ecuacional, los centrómeros se dividen. Las cromatides se separan en la anafase II y se mueven hacia los polos opuestos de la célula. Durante la meiosis II las células atraviesan la profase II, la metafase II, la anafase II y la telofase II. Las células producidas por la meiosis son singulares desde el punto de vista genético. Muerte Celular El equilibrio (homeostasis) entre producción celular y muerte celular debe mantenerse con precisión. La muerte celular puede ocurrir como consecuencia de una agresión celular aguda o de un programa de suicidio codificado internamente. Los dos mecanismos diferentes de muerte celular son: Necrosis o muerte celular accidental. Ocurre cuando las células son expuestas a un medio ambiente físico o químico desfavorable. Apoptosis o muerte celular programada. Las células que ya no se necesitan son eliminadas del organismo. La apoptosis se caracteriza por autodigestión controlada, que mantiene la integridad de la membrana celular; axial, la célula muere con dignidad sin derramar su contenido para no dañar a sus vecinas. La necrosis comienza con la perdida de la capacidad de la célula para mantener la homeostasis. Como consecuencia de la lesión celular, el daño de la membrana plasmática conduce a la entrada de agua e iones extracelulares. La apoptosis es un modo de muerte celular que ocurre en condiciones fisiológicas normales. Este proceso es activado por diversas señales extrínsecas e intrínsecas. El DNA se fragmenta gracias a enzimas que lo cortan de forma selectiva para generar pequeños fragmentos oligonucleosómicos. Se disminuye el volumen celular por la contracción del citoplasma. Se pierde la función de las mitocondrias, el citocromo c se libera hacia el citoplasma para activar una cascada de enzimas proteolíticas llamadas caspasas, responsables del desmantelamiento de la célula. Las mitocondrias bajo la influencia de las proteínas Bcl-2, son las que toman la decisión de iniciar la apoptosis. La vesiculación de la membrana es el producto de las alteraciones de la membrana celular. La membrana plasmática altera sus propiedades físicas y químicas y conduce ala formación de brotes sin perdida de la integridad de la membrana. La formación de los cuerpos apoptóticos es el último paso de la apoptosis, trae como consecuencia la rotura de la célula. Estos cuerpos son eliminados con rapidez por células fagocíticas. La eliminación de los cuerpos apoptóticos es tan eficaz que no se produce una respuesta inflamatoria. La apoptosis es regulada por estímulos externos e internos. El factor de necrosis tumoral al actuar sobre receptores de la membrana celular desencadena la apoptosis. La 19 apoptosis también puede ser inhibida por señales de otras células y del medio circundante a través de los llamados factores de supervivencia como hormonas. 2 Tejido Epitelial 20 Tejido Epitelial Generalidades de la Estructura y Función Epiteliales El Epitelio es un tejido avascular compuesto de células que recubren las superficies externas del cuerpo y revisten las cavidades internas cerradas y los tubos que comunican con el exterior; forma la porción secretora (parénquima) de las glándulas y sus conductos excretores. Además células epiteliales especializadas, funcionan como receptores sensoriales. Las células que integran los epitelios poseen tres características principales: a) Están dispuestas muy cerca unas de otras y se adhieren entre sí por medio de moléculas de adhesión célula- célula específicas, que forman uniones intercelulares. b) Tienen polaridad morfológica y funcional; las diferentes funciones se asocian con tres regiones superficiales de morfología distinta: apical, lateral y basal. c) Su superficie basal está adherida a una membrana basal subyacente, que es una capa de material acelular, rico en proteínas y polisacáridos. En algunos sitios las células se agrupan muy juntas unas con respecto a otras, pero carecen de superficie libre, a este conjunto celular se le denomina tejido epitelioide, debido a que se parecen a células epiteliales, pero pertenecen al tejido conjuntivo. Los epitelios crean una barrera selectiva entre el medio externo y el tejido conjuntivo subyacente. Clasificación de los Epitelios La clasificación tiene su fundamento en la cantidad de estratos celulares y la forma de las células más superficiales. El epitelio se describe: a) Simple b) Estratificado. Las células individuales que componen un epitelio se describen: a) Planas o escamosas. b) Cúbicas o cuboides. c) Cilíndricas o columnares. Las categorías especiales del epitelio son: a) Epitelio Seudoestratificado: Este epitelio parece estratificado porque algunas células no alcanzan la superficie libre, pero todas se apoyan sobre la membrana basal. En realidad es un epitelio simple. 21 b) Epitelio de transición (urotelio): Designación aplicada al epitelio que reviste las vías urinarias y se extiende desde los cálices menores del riñón hasta el segmento proximal de la uretra. En ciertos sitios, los epitelios reciben nombres específicos: a) Endotelio: Revestimiento epitelial del aparato Cardiovascular. b) Mesotelio: Epitelio que tapiza las paredes y el contenido de las cavidades cerradas del cuerpo, abdominal, pericárdica y pleural. Un epitelio dado puede tener una función o más, según la actividad de los tipos celulares que contenga: a) Secreción. b) Absorción. c) Transporte. d) Protección. e) Función Receptora. Polaridad Celular Las células epiteliales exhiben una polaridad bien definida; tienen una región apical, una región lateral y una región basal. La región apical siempre está orientada hacia la superficie externa o la luz de una cavidad; la región lateral está en contacto con las células contiguas y se caracteriza por tener adhesiones especializadas; la región basal se apoya sobre la membrana basal y fija la célula al tejido conjuntivo subyacente. La Región Apical y sus Modificaciones La región apical puede contener enzimas, canales iónicos y proteínas transportadoras de carácter específico. Las modificaciones estructurales de la superficie son: - Microvellosidades: Prolongaciones citoplasmáticas que se extienden desde la superficie celular. - Estereocilios (Estereovellosidades): Microvellosidades de gran longitud. - Cilios: Prolongaciones citoplasmáticas móviles. Las células que principalmente transportan líquidos y absorben metabolitos poseen muchas microvellosidades altas muy juntas. En las células absortivas intestinales esta estructura es denominada chapa estriada, en las células de los túbulos renales se denominó ribete en cepillo. Los estereocilios son microvellosidades inmóviles de una longitud extraordinaria. No están muy difundidos en los epitelios; están sostenidos por fascículos internos de filamentos de actina que están vinculados por medio de fimbrina. Una molécula asociada con la membrana plasmática, la resina, fija los filamentos a la membrana de los estereocilios. Los pedúnculos de los estereocilios y las profusiones celulares apicales contienen la proteína formadora de puentes cruzados α-actinina. 22 Los cilios son estructuras citoplasmáticas móviles capaces de mover líquido y partículas sobre las superficies epiteliales. Los cilios poseen un centro organizado de microtúbulos que se disponen en un modelo 9+2. Es decir, el corte transversal de los cilios poseen una configuración característica de nueve pares o dobletes de microtúbulos dispuestos en círculo alrededor de microtúbulos centrales. Los cilios se desarrollan a partir de procentríolos; el proceso de la formación ciliar en las células en diferenciación comprende la replicación del centríolo para originar múltiples procentríolos, uno para cada cilio. Los cilios realizan un movimiento ondulante sincrónico y uniforme. El cilio se mantiene rígido mientras realiza un movimiento anterógrado rápido llamado golpe efectivo; se torna flexible y se dobla durante movimiento de retorno más lento, el golpe de recuperación. Los cilios de hileras sucesivas comienzan a batir de manera que cada fila está apenas más avanzada en su ciclo que la hilera siguiente y así se crea una onda que barre a todo lo ancho y largo del epitelio; este ritmo mecatrónico es capaz de desplazar moco sobre las superficies epiteliales o de facilitar el flujo de líquidos y otras sustancias a través de órganos tubulares o conductos. La Región Lateral y sus Especializaciones en la Adhesión Célula- Célula La región lateral de las células epiteliales está en íntimo contacto con las regiones laterales opuestas de las células vecinas y se caracteriza por la presencia de proteínas exclusivas, en este caso las de adhesión, son parte de las especializaciones de unión. a) Uniones Ocluyentes: Permiten que los epitelios actúen como una barrera. b) Uniones Adherentes: Proveen estabilidad mecánica a las células epiteliales mediante la vinculación del citoesqueleto de una célula al citoesqueleto de la célula contigua. c) Uniones Comunicantes: Permiten la comunicación directa entre células contiguas mediante la difusión de moléculas pequeñas. Uniones Ocluyentes La zonula occludens es el componente más apical del complejo de unión entre células epiteliales. Esta zona es creada por el sellado de membranas plasmáticas contiguas, es decir, por fusiones focales entre las células. Estas fusiones focales son creadas por proteínas transmembranosas específicas de células contiguas que atraviesan la membrana celular y se unen en el espacio intercelular. La proteína transmembranosa ocludina se ha identificado como la proteína selladora. La porción citoplasmática de la ocludina está asociada con las proteínas de zonula occludens ZO-1, ZO-2 y ZO-3. 23 La zonula occludens desempeña un papel esencial en el paso selectivo de sustancias de un lado al otro del epitelio. Debido a que la difusión de agua y solutos entre las células está restringida por la zonula occludens, el transporte debe realizarse por medios activos. El transporte activo necesita proteínas transportadoras especializadas que mueven sustancias seleccionadas a través de la membrana plasmática apical hacia el citoplasma y luego a través de la membrana lateral por debajo del nivel de la unión. La zonula occludens restringe la difusión de moléculas dentro de la misma membrana plasmática. Uniones Adherentes Las uniones adherentes proveen adhesiones laterales entre células epiteliales a través de proteínas que vinculan el citoesqueleto de las células contiguas. En la superficie lateral se pueden identificar dos tipos de adhesiones célula-célula: a) Zonula Adherens: Interaccionan con la red de filamentos de actina dentro de la célula. b) Macula Adherens o Desmosoma: Interacciona con los filamentos intermedios. Pueden encontrarse otros dos tipos de uniones adherentes donde las células epiteliales se apoyan sobre la matriz del tejido conjuntivo: Contactos focales y Hemidesmosomas. La zonula adherens provee adhesión lateral entre células epiteliales. Este dispositivo de adhesión lateral se presenta en la forma de una banda continua o cinturón alrededor de la célula. Dentro de los confines de la zonula adherens, a lo largo del lado citoplasmático de la membrana de cada célula hay un material de electrodensidad moderada llamada placa filamentosa. Este material corresponde al componente citoplasmático de los complejos E-cadherina-catenina y a las proteínas asociadas (α-actinina y vinculina) a los que se fijan filamentos de actina. La fascia adherens es una unión laminar que estabiliza tejidos no epiteliales; dado que esta adhesión no es anular o zonular sino que tiene una superficie amplia se le denomina así. La Macula adherens es una estructura de adhesión célula-célula que proporciona una adherencia particularmente fuerte. Estas uniones están ubicadas en la región lateral de la célula, a manera de múltiples puntos de soldadura. A nivel molecular, cada placa de adhesión está compuesta por varias proteínas constitutivas, con desmoplaquinas y placoglobinas como principales exponentes, capaces de fijar filamentos intermedios. Uniones Comunicantes Las uniones comunicantes, también llamadas uniones de hendidura o nexos, son importantes en los tejidos en los cuales la actividad de las células contiguas debe estar coordinada. Una unión de hendidura consiste en una acumulación de poros o canales transmembranosos dispuestos muy juntos. Los poros en una membrana celular 24 están alineados con precisión frente a los poros correspondientes en la membrana de una célula contigua y permiten así, la comunicación entre las células. Las uniones de hendidura permiten que las células intercambien iones, moléculas reguladoras y metabolitos pequeños a través de los poros. Concentraciones organizadas de proteínas integrales de la membrana forman las uniones de hendidura. Las células contiguas comparten canales de comunicación que permiten el paso directo de moléculas pequeñas e iones entre ellas sin introducirse en el espacio extracelular. Las uniones de hendidura reducen la resistencia al paso de corriente eléctrica entre células contiguas. Las células vecinas unidas por nexos poseen una resistencia eléctrica entre ellas escasa y un flujo de corriente alto. La baja resistencia es un reflejo de la continuidad citoplasmática directa entre las dos células que es el producto de la presencia de las uniones de hendidura. Por lo que este tipo de uniones también reciben el nombre de uniones de baja resistencia. La Región Basal y su Especialización en la Adhesión Célula-Matriz Extracelular La región basal de las células epiteliales se caracteriza por varios elementos: a) Membrana Basal: Está ubicada junto a la superficie basal de las células epiteliales. b) Uniones Célula-Matriz extracelular: Fijan la célula a la matriz extracelular. c) Repliegues de la Membrana Plasmática: Aumentan la superficie y facilitan las interacciones morfológicas entre células contiguas. Estructura y Función de la Membrana Basal La membrana basal es una capa de espesor variable adosada a la superficie basal de los epitelios. La lámina basal es el sitio de adhesión estructural para las células que están encima y el tejido conjuntivo que está debajo. La lámina basal o lámina densa, es una capa bien definida de material de matriz electrodenso, de 40 a 60nm de espesor, entre el epitelio y el tejido conjuntivo subyacente. Entre la lámina basal y la célula hay un espacio que es relativamente claro o electronlúcido, la lámina lúcida. Este espacio contienen las porciones extracelulares de las moléculas de adhesión celular, en su mayoría receptores de fibronectina; estos receptores son miembros de la gran familia de proteínas transmembranosas conocidas como integrinas. Las integrinas están vinculadas al citoesqueleto dentro de la célula y poseen dominios extracelulares que se unen a las principales glucoproteínas de la matriz extracelular (colágeno, laminina y fibronectina). La lámina basal incluye por lo menos cuatro grupos de moléculas: a) Colágeno. b) Proteoglucanos. c) Laminina. d) Entactina y Fibronectina. 25 En el lado opuesto de la lámina basal, el lado del tejido conjuntivo, varios mecanismos proveen la fijación de la lámina basal al tejido conjuntivo subyacente: - Fibrillas de Anclaje: Colágeno tipo VII. - Microfibrillas de fibrillina: Fijan la lámina densa a las fibras elásticas. - Proyecciones bien definidas de la lámina densa: Interaccionan de modo directo con la lámina reticular para formar un sitio de fijación adicional con el colágeno de tipo III. Se le atribuyen varias funciones a la lámina basal: a) Adhesión estructural: Sirve como una estructura intermediaria en la adhesión de ciertas células al tejido conjuntivo circundante. b) Compartimentalización: La lámina basal y externa separan y aíslan al tejido conjuntivo de los tejidos epitelial, nervioso y muscular. c) Filtración: El movimiento de sustancias desde el tejido conjuntivo y hacia él es regulado en parte por la membrana basal, en su mayoría por cargas iónicas y espacios integrales. d) Inducción de Polaridad: Las células epiteliales exhiben membranas con propiedades funcionales diferentes como consecuencia de la exposición de las superficies. e) Armazón Textural: La lámina basal sirve como guía o armazón durante la regeneración. Uniones célula-matriz extracelular La organización de las células en un epitelio depende del sostén provisto por la matriz extracelular, sobre la cual se apoya la superficie basal de cada célula. Las uniones adherentes mantienen integridad morfológica de la interfaz epitelio-tejido conjuntivo. Las dos principales uniones adherentes son: a) Adhesiones focales: Contactos focales que anclan los filamentos de actina del citoesqueleto a la membrana basal. b) Hemidesmosomas: Anclan los filamentos intermedios del citoesqueleto a la membrana basal. Las adhesiones focales son las responsables de fijar largos haces de filamentos de actina a la lámina basal. Desempeñan un papel prominente durante los cambios dinámicos que ocurren en las células epiteliales. Estos contactos focales forman adhesiones dinámicas al tejido conjuntivo subyacente mediante la vinculación de los filamentos de actina con proteínas de la matriz extracelular. En la cara citoplasmática, las integrinas interaccionan con proteínas fijadoras de actina (α-actinina, vinculina, talina, paxilina), lo mismo que con varias proteínas reguladoras, como la cinasa o tirosina cinasa de la adhesión focal. En el lado extracelular las integrinas se unen a glucoproteínas de la matriz extracelular, en general laminina y fibronectina. Los hemidesmosomas aparecen en los epitelios que necesitan una adhesión estable fuerte al tejido conjuntivo; se encuentran en la superficie celular basal, en donde proveen mayor adhesión a la lámina basal. El hemidesmosoma exhibe una placa de adhesión en el lado citoplasmático de la membrana plasmática basal. La composición proteica de esta estructura es similar a la de la placa desmosómica dado que contiene 26 proteínas símil desmoplaquina capaces de anclar los filamentos intermedios del citoesqueleto. En los hemidesmosomas puede detectarse colágeno tipo XVII, una molécula transmembranosa. Glándulas Las glándulas se clasifican típicamente en dos grupos principales según el destino de sus productos: a) Glándulas Exocrinas: Secretan sus productos hacia una superficie en forma directa o a través de tubos o conductos epiteliales que están comunicados con la superficie. b) Glándulas Endocrinas: Carecen de sistema d conductos excretores; secretan sus productos hacia el tejido conjuntivo, en donde se introducen en el torrente sanguíneo para alcanzar sus células diana. Los productos de las glándulas endocrinas las llamamos hormonas. Las células de las glándulas exocrinas tienen tres mecanismos básicos de liberación de sus productos de secreción: a) Secreción Merocrina: Las vesículas se fusionan con la membrana plasmática y vacían su contenido por exocitosis. b) Secreción Apocrina: El producto de secreción se libera en la porción apical de la célula dentro de una envoltura de membrana plasmática que está rodeada por una delgada capa de citoplasma. c) Secreción Holocrina: El producto de secreción se acumula dentro de la célula que madura y al mismo tiempo sufre una muerte celular programada. Las glándulas exocrinas se clasifican en: - Glándulas Unicelulares: Son las de estructura más sencilla. En las glándulas exocrinas unicelulares el componente secretor consiste en células individuales distribuidas entre otras células no secretoras. - Glándulas Multicelulares: Están compuestas por más de una célula y exhiben grados de complejidad variables. Su organización estructural permite subclasificarlas según la disposición de las células secretoras y según haya ramificación de los conductos excretores o no la haya. Histogénesis de los Epitelios Las tres capas germinales del embrión en desarrollo contribuyen a la formación de los diversos epitelios. Derivados Ectodérmicos Los derivados del ectodermo pueden dividirse en dos clases principales: Los derivados del ectodermo de superficie y los derivados del neuroectodermo. El ectodermo de superficie da origen a: - La epidermis y sus anexos (Pelo, uñas, glándulas sudoríparas, glándulas sebáceas y el parénquima y los conductos de las glándulas mamarias). - Los epitelios de la córnea y del cristalino del ojo. - El órgano de esmalte y el esmalte dentario. 27 - Los componentes del oído interno. - La adenohipófisis. El neuroectodermo da origen a: - El tubo neural y sus derivados: SNC con el epéndimo, glándula pineal, neurohipófisis y el epitelio sensorial del ojo, el oído y la nariz. - La cresta neural y sus derivados: Componentes del SNP como ganglios, nervios y células gliales, células medulares de la glándula suprarrenal, células APUD del sistema endocrino difuso, melanoblastos. Derivados Mesodérmicos El mesodermo da origen a: - El epitelio del riñón, las vías urinarias y las gónadas. - El mesotelio que reviste las cavidades pericárdica, pleural y peritoneal. - El endotelio que reviste las cavidades del corazón y los vasos sanguíneos y linfáticos. - La corteza suprarrenal. - El epitelio seminífero y de las vías espermáticas y el epitelio de los conductos genitales femeninos. Derivados Endodérmicos El endodermo o entodermo da origen a: - El epitelio de las vías respiratorias. - El epitelio del tubo digestivo (Con excepción de la cavidad oral y la región anal). - El epitelio de las glándulas digestivas extramurales (Hígado, páncreas y vesícula biliar). - Los componentes epiteliales de las glándulas tiroides y paratiroides y del timo - El revestimiento epitelial de la cavidad timpánica y de la trompa auditiva (de Eustaquio). Renovación de las Células Epiteliales La mayoría de las células epiteliales tienen un tiempo de vida finito menor que el del organismo como un todo. Los epitelios de revestimiento y los epitelios de muchas glándulas simples pertenecen a una categoría de poblaciones celulares de renovación continua. 28 3 Tejido Conjuntivo 29 Tejido Conjuntivo Estructura y función general del tejido conjuntivo El tejido conjuntivo esta compuesto por células y una matriz extracelular que contiene fibras, sustancia fundamental y liquido tisular. Este separado por láminas basales por los diversos epitelios y por las láminas externas de las células musculares de las células de sostén del sistema nervioso periférico. Las funciones de los tejidos conjuntivos son un reflejo de los tipos de células y fibras que hay en el tejido y del carácter de la sustancia fundamental en la matriz extracelular. La clasificación del tejido conjuntivo esta fundamentada en la composición y la organización de sus componentes celulares y extracelulares y en sus f unciones. Tejido conjuntivo embrionario: -Tejido conjuntivo mesenquimático. -Tejido conjuntivo mucoso. Tejido conjuntivo del adulto: -Tejido conjuntivo laxo. -Tejido conjuntivo denso. Moldeado No moldeado Tejido conjuntivo especializado -Tejido conjuntivo adiposo. -Tejido conjuntivo cartilaginoso. -Tejido conjuntivo óseo. -Tejido conjuntivo sanguíneo. -Tejido conjuntivo hemopoyético -Tejido conjuntivo linfático. Tejido conjuntivo embrionario El mesénquima embrionario da origen a los diversos tejidos conjuntivos del organismo. El mesodermo da origen a casi todos los tejidos conjuntivos el organismo. La manera en que las células mesenquimáticas proliferan y se organizan determina el tipo de tejido conjuntivo maduro que se forma en un sitio dado. El tejido conjuntivo embrionario se clasifica en dos: -Tejido conjuntivo mesenquimático: este se encuentra en el embrión, las células tiene prolongaciones que entran en contacto con prolongaciones similares de células vecinas para formar una red tridimensional. El espacio extracelular esta ocupado por sustancia fundamental viscosa y hay fibras colágenas. -Tejido conjuntivo mucoso: este se encuentra en el cordón umbilical, tiene células fusiformes muy separadas, tiene fibras colágenas finas, tiene una matriz extracelular 30 especializada gelatinosa cuya sustancia fundamental con frecuencia recibe el nombre de gelatina de Wharton. Tejido conjuntivo del adulto -Tejido conjuntivo laxo: tiene fibras colágenas delgadas y escasas, la sustancia fundamental es abundante, y tiene abundantes células, tiene una consistencia de viscosa a gelatinosa y desempeña un papel importante en la difusión de oxigeno y nutrientes. Se encuentra debajo de los epitelios. En este tejido es donde los agentes patógenos pueden ser atacados y destruidos por células del sistema inmune, rodea a los vasos sanguíneos. La mayoría de las células de este tejido son transitorias. -Tejido conjuntivo denso no moldeado: tiene abundancia de fibras colágenas por lo que provee una gran resistencia y es típico que las fibras se disponen en haces orientados a varias direcciones, tiene escasez de células y la mayoría son de un solo tipo, el fibroblasto. También tiene escasez de sustancia fundamental. -Tejido conjuntivo denso moldeado: tiene fibras y células ordenadas en haces paralelos muy juntos para promover la máxima resistencia. Es el principal componente de los tendones, ligamentos y las aponeurosis -Tendones: son bandas conjuntivas que unen el músculo al hueso. Esta compuesto por haces paralelos de fibras colágenas entre los cuales se encuentran hileras de fibroblastos llamados tendinositos. La sustancia del tendón esta rodeada por una delgada capsula de tejido conjuntivo, el epitendon, y esta subdividido en fascículos por el endotendon. -Ligamentos: se componen por fibras y fibroblastos dispuestos en forma paralela. Los ligamentos unen a un hueso con otro, la fibra extracelular mas abundante es la colágena, algunos también contienen fibras elásticas y estos ligamentos se denominan ligamentos elásticos. -Aponeurosis: la fibras se organizan en capas múltiples se disponen en un ángulo de 90° con las fibras vecinas. Fibras del tejido conjuntivo Cada tipo de fibra es producida por fibroblastos y se compone por proteínas de cadena peptidica larga, los tipos de fibras de tejido conjuntivo son: -Fibras colágenas. -Fibras reticulares. -Fibras elásticas. Fibras y Fibrillas colágenas Las fibras colágenas son el tipo más abundante de fibras del tejido conjuntivo. Las fibras colágenas estan formadas por fibrillas colágenas de diferentes tamaños. La 31 molécula de colágeno llamada también tropocolageno tiene una cabeza y una cola. Al formar la fibrilla, las moléculas de colágeno se alinean cabeza con cola de hileras. La molécula de colágeno esta formada por tres cadenas polipeptídicas llamadas cadenas alfa. Las cadenas alfa se enroscan entre si para formar una triple hélice dextrógira. Cada tercer aminoácido de la cadena es una molécula de glicina excepto en los extremos de las cadenas alfa. Una hidroxiprolina o una hidroxisilina con frecuencia precede a cada glicina de la cadena y una prolina a menudo sigue a cada glicina, la glicina es indispensable para la conformación en triple hélice. En asociación con la hélice hay grupos sacáridos que estan unidos a residuos hidroxilisilicos, es por eso que el colágeno se clasifica como una glucoproteina. Las cadenas alfa no son todas iguales, se han encontrado 27 tipos de cadenas alfa y se ha podido clasificar 19 tipos de colágeno. La síntesis del colágeno fibrilar comprende una serie de acontecimientos dentro del fibroblasto que conduce a la generación de procolageno, el precursor de la molécula de colágeno, la producción de la fibrilla ocurre fuera de la célula. La sistensis de colágeno comprende varios acontecimientos intracelulares: los polirribosomas del retículo endoplasmatico rugoso producen las cadenas polipeptídicas. Dentro de las cisternas de retículo endoplamastico rugoso y del aparato de golgi ocurren varias modificaciones postraduccionales de las cadenas polipeptídicas y la molécula resultante es el procolageno. El procolageno se mueve hacia el exterior de la célula por medio de exocitosis de vesículas de secreción. La síntesis del colágeno también comprende acontecimientos extracelulares: conforme es secretado por la célula el procolageno es convertido en una molécula de colágeno por la procolageno peptidasa asociada con la membrana celular. Las moléculas de colágeno aglomeradas entonces se alinean para formar las fibrillas colágenas definitivas en una superficie llamada bahía. Fibras reticulares Las fibras reticulares proveen una armazón de sostén para los constituyentes celulares de diversos tejidos y órganos. Estan formadas por fibrillas de colágeno tipo III. Las fibras reticulares se denominan así porque se organizan en redes o mallas. En el tejido conjuntivo laxo se encuentran redes de fibras reticulares en el límite del tejido epitelial, lo mismo que alrededor de los adipositos, los vasos sanguíneos, los nervios y las células musculares. La fibra reticular es producida por los fibroblastos, pero también es producida por las células Schwann y las células musculares lisas. Fibras elásticas Las fibras elásticas permiten que los tejidos respondan al estiramiento y la distensión. Son más delgadas que las fibras colágenas y se organizan en un modelo ramificado para formar una red tridimensional. Son producidas por las misma células que producen las fibras colágenas y reticulares, en particular los fibroblastos y las células musculares lisas. Las fibras elásticas estan formadas por dos componentes estructurales: un núcleo central de elastina y microfribillas de fibrillina periférica. -La elastina: es una proteína como el colágeno, es rica en prolina y glicina. Forma fibras de grosor variable o capas laminares. 32 -La fibrillina: es una glucoproteina que forma microfibrillas finas. Durante las etapas iniciales de la elastogenesis estas microfibrillas se forman primero; la elastina se deposita luego sobre la superficie de las microfibrillas. Las microfibrillas de fibrillina asociadas con la elastina desempeñan un papel importante en la organización de elastina. El enrollamiento al azar de la molécula de elastina permite que la fibra elástica se estire y luego se traiga hacia su estado original. El material elástico es componente extracelular importante en los ligamentos vertebrales, la laringe y las arterias elásticas. La elastina se sintetiza por el mismo mecanismo que el colágeno. Sustancia fundamental La sustancia fundamental ocupa el espacio que hay entre las células y las fibras, es una sustancia viscosa y posee una gran cantidad de agua. Esta formada mayormente por proteoglucanos los cuales se unen de manera covalente a los glucosaminoglucanos. Los glucosaminaglucanos tienen cargas altamente negativas esto es lo que atrae el agua con lo que se forma el gel hidratado. Por medio de proteínas de enlace los proteoglucano se unen de forma indirecta al hialurano para formar macromoléculas que son las responsables de la capacidad del cartílago de resistir la compresión. Matriz extracelular Sistema dinámico en el que las fibras, los proteoglucanos y glucoproteinas como la fibronectina y la laminina interaccionan con los otros componentes. Estas sustancias forman la matriz extracelular. Los fibroblastos anclados a los elementos de la matriz intervienen en el movimiento celular. Células del Tejido Conjuntivo Las células del tejido conjuntivo pueden ser residentes o errantes. Entre las células residentes estan: -Fibroblastos y los miofibroblastos. -Macrófagos. -Adipocitos. -Mastocitos. (Célula cebada) -Células mesenquimáticas indiferenciadas. Las células errantes por lo general emigran de la sangre en respuesta de estímulos específicos: -Linfocitos. -Plasmocitos. -Neutrofilos. -Eusinofilos. -Basofilos. -Monocitos. Fibroblastos y miofibroblastos 33 Los fibroblastos son las células principales del tejido conjuntivo, tienen a su cargo las síntesis de fibras colágenas, reticulares y elásticas. El miofibroblasto tiene propiedades tanto de los fibroblastos como de células musculares lisas. Ayuda en la contracción de las heridas y esta en contacto con otros miofibroblastos. Macrófagos Son células fagocíticas derivadas de los monocitos. Los macrófagos son conocidos también como histiocitos. El macrófago contiene una gran aparato de Golgi, rER, sER, mitocondrias, vesículas de secreción y lisosomas. Los macrófagos desempeñan un papel importante en la respuesta inmune. Cuando el macrófago fagocita una célula extraña le presenta los anfígenos de la célula a los linfocitos, si los linfocitos lo reconoce desencadena una respuesta inmune, por eso a los macrófagos se les llama: células presentadoras de anfígenos. Cuando entran cuerpos extraños grandes los macrófagos pueden fusionarse para formar una enorme célula de hasta 100 núcleos para fagocitar el material extraño. Mastocitos y basofilos Los mastocitos son células grandes y ovoides con un citoplasma repleto de gránulos, también tiene abundantes microvellosidades. En los gránulos de los mastocitos hay varias sustancias vasoactivas e inmunorreactivas. Los mastocitos liberan sus gránulos al ser estimulados en forma adecuada, como cuando una persona es expuesta a un antigeno para el cual ya esta sensibilizada. La sensibilización aparece después del encuentro inicial con el antigeno. En el primer encuentro los plasmocitos liberan inmunoglobulina que se une a receptores F de los mastocitos y esto hace que libere los gránulos. La secreción de los granulos de los mastocitos puede traer como consecuencia reacciones de hipersensibilidad inmediata, alergia y anafilaxia. La sustancia que hay dentro de los granulos de los mastocitos son varias: -Histamina y sustancia de reacción lenta de anafilaxia: aumenta la permeabilidad de los vasos sanguíneos de pequeño calibre y se causa un edema. Ambas sustancias aumentan la producción de moco en el árbol bronquial y desencadenan la contracción del músculo liso de las vías aéreas pulmonares para que ocurra el broncoespasmo. -Factor quimiotactico para eosinofilos y neutrofilos: atrae eosinofilos y neutrofilos hacia el ligar de inflamación. La secreción de eusinofilos contrarresta los efectos de la histamina la sustancia de reacción lenta de la anafilaxia. -Heparina: es in glocosaminoglucano anticoagulante. Los mastocitos abundan en los tejidos conjuntivos de la piel y las membranas mucosas, pero no se encuentran en el encefalo y en la medula espinal. Los basofilos son casi iguales a los mastocitos, en sus granulos liberan histamina, heparan sulfato, los factores quimiotacticos neutrofilos y eusinofilos y neutrofilos y perioxidasa. En las personas muy sensibles, el antigeno inyectado por un insecto puede desencadenar una liberación masiva de los granulos de los basofilos y esto causa un 34 shock anafiláctico y se caracteriza por la disminución del volumen de la sangre circulante, la contracción de las células lisas de los vasos del árbol branquial, lo cual causa dificultada para respirar, puede sufrir un exantema (erupción cutánea), lo mismo que nauseas y vomito. Los síntomas aparecen de 1 a 3 minutos y necesitan vasoconstrictores como la epinefrina (adrenalina). Adipocitos Es una célula del tejido conjuntivo especializada para almacenar lípidos neutros, se encuentra en el tejido laxo. Células mesenquimáticas indiferenciadas por pericitos Dan origen a célula diferenciadas que actúan en la reparación y formación de tejido nuevo y en el desarrollo de nuevos vasos sanguíneos. Los pericitos se encuentran alrededor de los vasos capilares y las venulas y ayudan a la formación de nuevos vasos sanguíneos. Linfocitos, plasmocitos y otras células del sistema inmune Los linfocitos participan principalmente en las respuestas inmunes. Los linfocitos presentan proteínas de cúmulo diferenciado (CD) y debido a esto se clasifican los linfocitos en tres tipos: -Linfocitos T: tiene las proteínas CD2, CD3 y CD7 y los receptores de células T, tienen vida larga y son efectoras de inmunidad mediada por células. -Linfocitos B: proteínas CD9, CD19, CD20 y CD24 y también tiene inmunoglobulina, tiene vida de duración variable, y son efectoras de inmunidad mediada por antígenos. -Linfocitos NK: tienen proteínas CD16, CD56 y CD94 destruyen células infectadas por mecanismo citotóxico. Los linfocitos se pueden dividirse para producir clones de si mismos, y los clones de los linfocitos B maduran para convertirse en plasmocitos. 35 4 Tejido Adiposo 36 Tejido Adiposo Generalidades del Tejido Adiposo El tejido adiposo es un tejido conjuntivo especializado que tiene células almacenadoras de lípidos que tienen una irrigación sanguínea abundante. Los adipocitos se encuentran en el tejido conjuntivo laxo de manera individual o en grupos. En el tejido donde los adipocitos son el tipo de célula principal recibe en nombre de Tejido Adiposo. En los adipocitos se guarda en el exceso de grasas que consumimos. Hay dos tipos de tejido adiposo: unilocular (blanco) abunda en los adultos y multilocular (pardo) se encuentra en la vida fetal y disminuye en los próximos 10 años después del nacimiento. Tejido adiposo unilocular Almacena energía, amortigua y aísla los órganos vitales. El tejido adiposo unilocular forma una capa llamada hipodermis en el tejido conjuntivo tiene una función aislante. Esta se encuentra bajo la piel del abdomen, los muslos, las axilas y los glúteos. Las locaciones internas del tejido adiposo esta el epiplón mayor, el mesenterio, el espacio retroperitoneal, este tejido adiposo no disminuye. El tejido adiposo unilocular produce la horma leptina la cual es la que se encarga de: inhibición de la ingesta de alimentos, disminución del peso corporal y estimulación del ritmo metabólico. Actúa sobre el sistema nervioso central al fijarse en receptores específicos en el hipotálamo. Los adipocitos son derivados de las células mesenquimáticas indiferenciadas. El tejido adiposo unilocular comienza a formarse a mitad de la vida intrauterina. Los lipoblastos iniciales se ven como fibroblastos pero adquieren pequeñas inclusiones lipidicas y una delgada lamina externa. Los lipoblastos intermedios se tornan ovoides conforme la acumulación de lípidos cambia las dimensiones celulares. Los adipocitos maduros se caracterizan por tener una sola inclusión lipidica muy grande rodeada por un delgado citoplasma. La cantidad de tejido adiposo en una persona esta determinada por la expresión del gen de la leptina. Una de las principales funciones metabólicas del tejido adiposo es la captación de ácidos grasos de la sangre y su conversión en triglicéridos dentro del adiposito. Cuando el tejido adiposo es estimulado por mecanismo nervioso u hormonal, los ácidos grasos del adiposito son enviados a otras células como combustible por medio de capilares. El depósito y la movilización de los lípidos son influidos por factores nerviosos y hormonales. La movilización nerviosa la liberación de noradrenalina inicia la activación 37 de la lipasa. En la movilización hormonal participa la insulina que inhibe la acción de la lipasa y bloque la liberación de ácidos grasos. Tejido Adiposo multilocular Los adipocitos contienen múltiples gotitas de lípidos. El metabolismo de los lípidos en el tejido adiposo multilocular genera calor. La cantidad de estas células disminuye conforme el cuerpo crece, pero su distribución es amplia durante los primeros 10 años de vida. Luego desaparece de casi todas partes, excepto alrededor de los riñones, las glándulas suprarrenales, el cuello y el mediastino. El sistema nervioso simpático estimula los adipocitos multiloculares para que se movilicen los lípidos y se genere calor. La actividad termogenica (generación de calor) del tejido adiposo multilocular es regulada por una proteína desacoplante exclusiva que hay en sus mitocondrias. 38 5 Tejido Óseo 39 Tejido Óseo Generalidades del Tejido Óseo El tejido óseo es un tejido conjuntivo que se caracteriza por tener una matriz extracelular mineralizada y es capaz de proveer sostén y protección. El mineral es fosfato de calcio en la forma de cristales de hidroxiapatia. El tejido óseo también sirve como sitio de depósito de fosfato y calcio. El hueso puede mandar calcio a la sangre para mantener la regulación homeostática de la calcemia (concentración de calcio en la sangre). El principal componente estructural de la matriz ósea es el colágeno de tipo I y, en menor medida el colágeno de tipo V. estos colágenos constituyen alrededor del 90% de la matriz ósea. La matriz también tiene sustancia fundamental en la forma de glucosaminoglucanos, pequeñas glucoproteinas y varias sialoproteínas. Las glucoproteínas y las sialoproteínas desempeñan un papel en la fijación del calcio durante el proceso de la mineralización. En la matriz ósea hay espacios llamados lagunas u osteoplastos, cada uno de los cuales contienen una célula ósea u osteocito. El osteocito extiende una gran cantidad de extensiones en estrechos túneles llamados canalículos. Además de los osteocitos, en el tejido óseo hay otros tres tipos celulares: Células osteoprogenitoras. Osteoblastos. Osteoclastos. Las células osteoprogenitoras y los osteoblastos son precursoras del desarrollo de los osteocitos. Los osteoclastos son células fagocíticas derivadas de la medula ósea. Huesos y Tejido Óseo Los huesos son los órganos del sistema esquelético y el tejido óseo es el componente estructural de los huesos. Un hueso está compuesto típicamente por tejido óseo y por otros tejidos conjuntivos, incluidos el tejido hemopoyético y el tejido adiposo junto con vasos sanguíneos y nervio. El tejido óseo se clasifica en compacto y esponjoso. Los espacios que hay en la malla están comunicados y en el ser vivo contienen medula y vaso sanguíneo. Los huesos se pueden clasificar en 4 grupos: Huesos largos, tienen una longitud mayor que las otras dimensiones y se componen de una diáfisis y 2 epífisis. 40 Huesos cortos, sus tres dimensiones son casi iguales. Huesos planos, son delgados y anchos. Huesos irregulares, poseen la forma que no permiten clasificarlos dentro de ninguno de los grupos anteriores. Los huesos largos tienen un cuerpo llamado diáfisis y sus dos extremos dilatados reciben el nombre de epífisis. La superficie articular de la epífisis esta cubierta de cartílago hialino. La porción dilatada del hueso que esta entre diáfisis y la epífisis se denomina metáfisis. Una gran cavidad ocupada por la medula ósea recibe el nombre de cavidad medular. Estructura General de los Huesos Superficie externa de los huesos Los huesos están cubiertos de periostio, una vaina de tejido conjuntivo denso que contiene células progenitoras. Los huesos que se articulan con huesos vecinos para permitir movimientos amplios lo hacen a través de articulaciones sinoviales. La superficies articulares están cubiertas de cartílago hialino, también llamado cartílago articular. Cavidades óseas Las cavidades óseas están revestidas por endostio, una capa de células de tejido conjuntivo que contiene células osteoprogenitoras. El endostio tiene una capa celular de espesor y sus células pueden diferenciarse en osteoblastos en respuesta a los estímulos adecuados. Estas células osteoprogenitoras, también se llaman células endosíticas. La cavidad medular y los espacios del hueso esponjoso contienen medula ósea. La medula ósea roja se compone de células de las progenies hemopoyeticas. A mayor edad y en el adulto, cuando el ritmo de producción de células sanguíneas disminuye, la cavidad medular esta ocupada en su mayor parte por tejido adiposo y se llama entonces medula ósea amarilla. Hueso maduro El hueso maduro está compuesto por unidades estructurales llamadas osteonas (sistemas de Havers), son unidades cilíndricas. Las osteonas consisten en laminillas concéntricas de matriz ósea alrededor de un conducto central, el conducto de Havers contiene vasos y nervios. El sistema de canalículos en el sistema de Havers sirve para el intercambio de sustancias entre los osteocitos y los vasos sanguíneos. El hueso maduro también se conoce como hueso laminillar. Los conductos de Bolkmann son túneles en el hueso laminillar a través de los cuales pasan vasos sanguíneos y nervios desde la superficies perióstica y endóstica para lanzar el conducto de Havers; también conectan los conductos de Havers entre si. 41 El hueso esponjoso maduro es de estructura semejante a la del hueso compacto maduro excepto que el tejido se distribuye formando espículas o trabéculas entre las cuales hay abundantes espacios medulares intercomunicados. La irrigación sanguínea de la diáfisis de los huesos largos esta dada principalmente por arterias que entran en la cavidad medular a través de los agujeros nutricios. La sangre que cubre el tejido óseo sale de la cavidad medular, atraviesa el hueso y luego lo abandona a través de las venas periósticas; en consecuencia, el flujo es centrifugo. Hueso inmaduro El hueso inmaduro no exhibe un aspecto laminillar organizado. El hueso inmaduro contiene una cantidad mayor de células por unidad de volumen que el hueso maduro. Las células del hueso inmaduro tienden a distribuirse al azar. La matriz del hueso inmaduro posee mas sustancia fundamental que la del hueso maduro. Células del Tejido Óseo Células osteoprogenitoras La célula osteoprogenitora es una célula en reposo que puede transformarse en un osteoblasto y secretar matriz ósea. Comprenden las células periósticas que forman la capa mas interna del pendiostio y las células endosíticas que tapizan las cavidades medulares. Las células de revestimiento óseo tapizan el tejido óseo que no esta sufriendo remodelado pero son análogas de las células osteoprogenitoras en los sitios de crecimiento óseo. Son análogas a las células osteoprogenitoras pero es probable que estén en un estado mas latente que las ubicadas en el sitio de crecimiento óseo. También se cree que intervienen en el mantenimiento y la nutrición de los osteocitos incluidos en la matriz ósea subyacente. Osteoblastos El osteoblasto es la célula osteoformadora diferenciada que secreta matriz ósea. Secreta tanto el colágeno como la sustancia fundamental que constituyen la matriz ósea no mineralizada inicial, llamada osteoide. El osteoblasto también tiene a su cargo la clasificación de la matriz. A medida que se depositan la matriz osteoide, el osteoblasto va quedando rodeado por esta. Cuando termina incluido por completo en el osteoide, entonces se convierte en osteocito. Osteocitos El osteocito es la célula ósea madura y esta encerrado en la matriz ósea que antes secreto como osteoblasto. La muerte de los osteocitos por traumatismo o envejecimiento celular trae como consecuencia la resorción de la matriz ósea por 42 actividad de los osteoblastos, seguida por reparación o remodelado del tejido óseo por actividad de los osteoblastos. Cada osteocito ocupa un espacio, la laguna u osteoplasto. Los osteocitos extienden prolongaciones citoplasmáticas a través de los canalículos en la matriz para establecer contacto con las prolongaciones de células vecinas mediante nexos. Se han descrito tres estados funcionales para los osteocitos: Osteocitos latentes. Osteocitos formativos. Osteocitos resortivos. La resorción ósea se le llama osteólisis osteocítica, permiten aumentar la calcemia para mantener la concentración cálcica adecuada. Osteoclastos La función del osteoclasto es la resorción ósea. Son células multinucleadas grandes que aparecen en los sitios donde aparece resorción ósea. Como consecuencia de su actividad, en el hueso justo por debajo del osteoclasto se forma una excavación poco profunda llamada bahía o laguna de resorción. La porción de la célula en contacto directo con el hueso se le llama borde festoneado. Los osteoclastos reabsorben el tejido óseo mediante la liberación de hidrolasas lisosomicas hacia el espacio extracelular. Los osteoclastos son fagocíticos. Los osteoclastos aparecen en los sitios en donde se produce remodelado óseo. Un aumento en la concentración de DTH promueve la resorción ósea. La calcitonina secretada por las células para folicular la glándula tiroides tienen un efecto opuesto compensador y reduce la actividad de los osteoclastos. Osificación La formación del hueso tradicionalmente se clasifica en endocondral e intramembranosa. La distinción entre estas 2 radica en si un modelo cartilaginoso sirve como precursor óseo (osificación endocondral) o si el hueso se forma por un método mas simple en la intervención de un cartílago precursor (osificación intramembranosa). Osificación intramembranosa En la osificación intramembranosa el hueso se forma por la diferenciación de células mesenquimáticas en osteoblastos. El primer indicio de la osificación intramembranosa aparece alrededor de la octava semana de gestación. Algunas de las células mesenquimáticas migran y se acumulan en regiones específicas, que son el sitio donde se formara el tejido óseo. Esta condensación celular dentro del tejido mesenquimático es membrana. Los osteoblastos se separan cada vez más unos de otros conforme se produce la matriz ósea pero permanecen en contacto a través de delgadas prolongaciones citoplasmáticas. A causa del abundante contenido de colágeno, la matriz ósea se ve más densa que el mesénquima circundante que en cuyo espacio intercelular solo aparecen delicadas células del tejido conjuntivo. 43 La matriz ósea neoformada se presenta como pequeñas espículas o trabéculas de aspecto irregular. Osificación endocondral La osificación endocondral también comienza con la proliferación y la acumulación de células mesenquimáticas en el sitio donde se desarrollara el futuro hueso. En este caso las células mesenquimáticas se diferencian en condroblastos que a su vez producen matriz cartilaginosa. En un principio se forma un modelo de cartílago hialino

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