Relações Hídricas das Plantas Vasculares PDF

Relações Hídricas das Plantas Vasculares Carlos Correia UTAD Porquê o estudo das relações hídricas? - Papel na biologia vegetal - Importância económica - Sustentabilidade ambiental  Importância da água - 80 a 95% do peso fresco das plantas herbáceas...

Relações Hídricas das Plantas Vasculares Carlos Correia UTAD Porquê o estudo das relações hídricas? - Papel na biologia vegetal - Importância económica - Sustentabilidade ambiental  Importância da água - 80 a 95% do peso fresco das plantas herbáceas é água (> 50% nas plantas lenhosas); Funções (mais importantes) da água Estrutura Principal constituinte do protoplasma; Manutenção da turgescência celular, conferindo rigidez à planta; Movimentos/posição espacial (abertura e fecho dos estomas; flores e pecíolo..); Crescimento (Divisão e alongamento celular) Solvente/Transportador Excelente solvente; permite o transporte de gases, sais minerais, fotoassimilados e outras moléculas orgânicas; Metabolismo Meio onde ocorrem muitas das reações metabólicas, participando ativamente em muitas delas (fotossíntese, respiração; hidrólise do amido...); Regulação térmica (transpiração) Meio difusor da radiação solar (PAR...) Propriedades da molécula da água Molécula polar  Propriedades da molécula da água - Elevada constante dielétrica - Coesão, adesão, tensão superficial - Elevado calor específico: 4.184 J/g ºC (1cal /g ºC; 5 vezes maior do que na areia) - Elevado calor de vaporização: 2442 J g-1 a 20°C - Elevado calor de fusão: 334 J g-1 Devido, em parte, à sua polaridade, e ao seu pequeno tamanho, é um solvente muito eficaz, sobretudo de compostos polares. - a água é capaz de absorver quantidades elevadas de energia sem significativos aumentos de temperatura - a água permite um acentuado arrefecimento das folhas  Movimento da água Fluxo em Massa O fluxo em massa ocorre quando é aplicada uma força externa (gravidade ou pressão; comum nos solos e no xilema das plantas) Difusão Movimento de uma região de alta concentração para uma região de baixa concentração A difusão é explicada pela 1ª Lei de Fick: Js = - Ds. DCs/Dx onde, Js = fluxo difusivo (molm-2s-1), Ds = coeficiente de difusão; DCs = diferença de concentração; e Dx = distância a ser percorrida O movimento, por diferença de concentração, é lento, de modo que a difusão somente se torna importante quando se trata de transporte a curta distância (dentro da célula ou, quando muito, de uma célula para outra) Ds (1 molécula de glicose)= 10-9m-2s-1; célula 50 µm= 2,5 s; 1 m= 32 anos Movimento da água Difusão (cont.) A difusão é importante no fornecimento de CO2 para a fotossíntese bem como para a perda de vapor de água por transpiração Osmose Movimento através de uma barreira seletivamente permeável (membranas celulares) Aquaporinas facilitam o movimento de água através das membranas Aquaporinas são proteínas integrais de membrana que formam canais seletivos à água através das membranas  Conceito de potencial hídrico (Ψ) A atividade bioquímica nas células é mais influenciada pelo estado termodinâmico da água que pela quantidade total de água. O estado termodinâmico da água numa célula vegetal pode ser comparado com o potencial químico da água pura e a diferença expressa em termos de energia potencial. - Ψ expressa o estado termodinâmico da água. - Potencial hídrico = Potencial químico da água (energia livre associada às moléculas de água). Como: Ψ da água pura = 0 Ψ nas células são (quase) sempre negativos  Conceito de potencial hídrico (Ψ) Em fisiologia, o Ψ é expresso em unidades de pressão: MPa 1 atmosfera = 1.013 bar = 0.1013 MPa = 1.013 x105Pa 1MPa = 10 bar MPa Relevância e magnitude do Ψ - O movimento espontâneo da água depende do gradiente de potencial hídrico. - É essencial para compreender o fluxo de água no continuum solo-planta-atmosfera. - É um indicador do estado hídrico das plantas (há outros indicadores...RWC, condutância estomática...) Ψ = 0 MPa água pura Ψ = 0 a -1 MPa Planta/Célula em bom estado Ψ = -1 a -2 MPa Planta/Célula em défice hídrico moderado Ψ < -2 MPa Planta/Célula em défice hídrico severo Atmosfera: 99 % RH; Ψ = -1,4 MPa 95 % RH; Ψ = -7,0 MPa Água do mar (3,5% de solutos; 483 mM 80 % RH; Ψ = -30 MPa Na+; 558 mM Cl-: 50 % RH; Ψ = -93,5 MPa Ψ = -2,4 MPa 20 % RH; Ψ = -217,1 MPa 10 % RH; Ψ = -310,8 MPa  Componentes do potencial hídrico Ψ = Ψπ+ Ψp+ Ψg Ψπ (Ψs)- potencial osmótico (de solutos) Ψp - potencial de pressão (pressão de turgescência ou turgidez) Ψg - potencial gravítico (gravitacional) Potencial osmótico ou potencial de solutos (Ψπ) Representa o efeito dos solutos no potencial hídrico. Os solutos reduzem a energia livre da água no sistema (provocam entropia). Tem valor ≤ 0 porque os solutos diminuem o potencial químico da água pura. A equação de Van’t Hoff relaciona o potencial osmótico com a concentração de solutos (Cs, molm-3), a temperatura absoluta da solução (T, graus kelvin) e a constante dos gases perfeitos (ℜ, 8.314 m3Pa mol-1K-1): Ψπ= -ℜTCs Componentes do potencial hídrico Ψ = Ψπ+ Ψp+ Ψg Ψπ (Ψs)- potencial osmótico (de solutos) Ψp - potencial de pressão (pressão de turgescência ou turgidez) Ψg - potencial gravítico (gravitacional) Potencial de pressão ou pressão hidrostática da solução (Ψp) Representa a pressão hidrostática da solução. Pode ter valores positivos ou negativos (ex: xilema), correspondendo à turgescência ou à tensão, respetivamente. Componentes do potencial hídrico Ψ = Ψπ+ Ψp+ Ψg Ψπ (Ψs)- potencial osmótico (de solutos) Ψp - potencial de pressão (pressão de turgescência ou turgidez) Ψg - potencial gravítico (gravitacional) Potencial gravítico (Ψg) Resulta do efeito altura, relativamente a um nível de referência. Representa, por isso, o efeito da gravidade. É calculado usando a expressão: Ψg = ρ.g.h em que ρ representa a densidade da água (1000 kg m-3), g a aceleração devido à força de gravidade (9,8 ms-2) e h a altura acima de um nível de referência (m). Aumenta 0,01 MPa m-1 acima da altura do solo, sendo importante quando se estudam as relações hídricas de árvores altas. Componentes do potencial hídrico Ψ = Ψπ+ Ψp+ Ψg Ψπ (Ψs)- potencial osmótico (de solutos) Ψp - potencial de pressão (pressão de turgescência ou turgidez) Ψg - potencial gravítico (gravitacional) O componente gravitacional (Ψg) costuma ser omitido em considerações do transporte de água ao nível celular, porque as diferenças nesse componente entre células vizinhas são desprezíveis quando comparadas às diferenças no potencial osmótico e no potencial de pressão. Portanto, a equação pode ser simplificada : Ψ = Ψs + Ψp O diagrama de Hofler-Thoday ilustra as relações entre o potencial hídrico e seus componentes em função do conteúdo relativo em água Características osmóticas da célula vegetal Demonstração da osmose: a membrana semipermeável permite apenas a passagem das moléculas de água para o interior do funil, ou seja, do meio com maior potencial hídrico para o que tem menor potencial hídrico. Consequentemente, o volume no interior do funil aumenta, aumentando a pressão, que poderá ser quantificada colocando um barómetro no tubo do funil. A- meio hipotónico B- meio hipertónico C- meio isotónico A entrada e saída de água nas células depende do gradiente de potencial hídrico entre o apoplasto e o simplasto (Buchanan et al., 2000): http://www.uncwil.edu/bio/membrane.htm Determinação do potencial hídrico e seus componentes Potencial hídrico: - método de Chardakov - método gravimétrico - método da câmara de pressão Potencial osmótico: - método plasmolítico - método crioscópico Pressão hidrostática: - quase sempre é calculada Determinação do potencial hídrico Método de Chardakov Determinação do potencial hídrico Método de Chardakov Determinação do potencial hídrico Método gravimétrico Determinação do potencial hídrico Método da câmara de pressão POTENCIAL HÍDRICO POTENCIAL HÍDRICO Bacelar et al., 2004  POTENCIAL HÍDRICO Ψs pode complementar Ψ para uma melhor caracterização do estado hídrico das plantas? INDICADORES DE ESTADO HÍDRICO Condutância estomática, um indicador mais robusto com ligação aos processos funcionais Brito et al., 2018 Absorção e transporte de água na planta Analogia com a Lei de Ohm O movimento de água (contínuo solo-planta-atmosfera) pode comparar-se a um circuito elétrico: a força motora para o fluxo de água (corrente) é o gradiente de potencial hídrico (similar à diferença de voltagem) ao longo do contínuo. O fluxo é travado por diversas resistências ao longo do circuito. Fatores que afetam a absorção de água Biológicos (endógenos): características do sistema radicular, micorrização, capacidade de ajustamento osmótico... Ambientais (exógenos): humidade, temperatura, arejamento (alagamento/compactação), salinidade... Interdependência com a taxa de transpiração... Fatores que afetam a absorção de água Biológicos (endógenos): características do sistema radicular (dimensão, morfologia...), micorrização, capacidade de ajustamento osmótico... Micorrizas Benefícios: - Solubilização e transferência de nutrientes - Proteção contra pragas e doenças - Criação de matéria orgânica estável - Melhoria da estrutura do solo - Formação de agregados - síntese de glomalina (um grande depósito de carbono) Serviços dos ecossistemas: Suportados pelas micorrizas: - Ciclagem de nutrientes. - Formação de solo. - Estabilização do solo e proteção contra a erosão. - Aumentos de produção. - Prevenção contra alagamento do solo. - Melhoria da qualidade da água (ex: lixiviação de nutrientes – N e P). - Aumento do sequestro do carbono. Compostado/glomalina - maior produção - maior concentração de sólidos solúveis totais COMPOSTADO/CONDICIONADORES: - Incremento superior a 300% na concentração de proteínas no solo relacionadas com glomalina com aplicação de compostado, e mais de 400% com compostado+biochar Movimento da água Vias: apoplástica, simplástica e transmembra Movimento da água Mecanismo de transporte de água no xilema Teoria: Pressão radicular - Quando a transpiração é irrelevante. - Desenvolvem-se pressões positivas no xilema (até 0,5 MPa) que forçam a água a subir - Observa-se gutação. gutação Limitações da teoria: - não ocorre em condições áridas. - a pressão não é suficiente para explicar a ascensão de água nas árvores altas. - a pressão radicular é menor durante o dia quando o movimento de água na planta é mais rápido. Mecanismo de transporte de água no xilema Teoria: tensão- coesão-adesão Esta teoria assenta em 3 pressupostos: Coesão: Representa as forças de atração mútua das moléculas de água; estima-se que a coluna de água em cada vaso xilémico tem uma resistência à tensão similar à de um fio de aço com igual diâmetro. Adesão: Representa as forças de atração entre as moléculas de água e as paredes dos vasos xilémicos. Estas forças, juntamente com as forças de coesão, fazem com que a água constitua um sistema contínuo desde as folhas até às raízes. Transpiração: A evaporação de água das células do mesófilo clorofilino para os espaços intercelulares origina uma redução do potencial hídrico no xilema das nervuras que é transmitida até às raízes.