Principios de Anatomía y Fisiología Tortora Derrickson PDF

12 TEJIDO NERVIOSO EL TEJIDO NERVIOSO Y LA HOMEOSTASIS Las características excitables del tejido nervioso permiten la generación de impulsos nerviosos (potenciales de acción) que hacen posible la comunicación y la regulación de la mayoría de los tejidos del cuerpo....

12 TEJIDO NERVIOSO EL TEJIDO NERVIOSO Y LA HOMEOSTASIS Las características excitables del tejido nervioso permiten la generación de impulsos nerviosos (potenciales de acción) que hacen posible la comunicación y la regulación de la mayoría de los tejidos del cuerpo. Tanto el sistema nervioso como el endocrino tienen el mismo obje- tivo: conservar las condiciones controladas dentro de los límites que mantienen la vida. El sistema nervioso regula las actividades corporales respondiendo con rapidez mediante impulsos nervio- sos; el sistema endocrino responde con la liberación de hormonas. Las funciones que desempeñan ambos sistemas en el manteni- miento de la homeostasis se comparan en el Capítulo 18. El sistema nervioso tiene también a su cargo nuestras percepcio- nes, conductas y recuerdos, e inicia todos los movimientos volun- tarios. Dado que el sistema nervioso es bastante complejo, consi- deraremos los diferentes aspectos de su estructura y función en varios capítulos. En este nos dedicaremos a la organización del sis- tema nervioso y a las propiedades de las neuronas (células nervio- sas) y neuroglia (células que sostienen la actividad de las neuro- nas). En los capítulos que siguen examinaremos la estructura y la función de la médula espinal y los nervios espinales (Capítulo 13) y del encéfalo y los nervios craneales (Capítulo 14). El sistema ner- vioso autónomo, la parte del sistema nervioso que opera sin con- trol voluntario, será tratado en el capítulo 15. El Capítulo 16 des- cribirá los sentidos somáticos (el tacto, la presión, el calor, el frío, el dolor y otros) y sus vías sensitivas y motoras para entender cómo se transmiten los impulsos nerviosos hacia la médula espinal y el encéfalo, o desde la médula espinal y el encéfalo hacia los múscu- los y las glándulas. Nuestro estudio del sistema nervioso concluye con una exposición acerca de los senti- dos especiales: olfato, gusto, visión, audición y equilibrio (Capítulo 17). La neurología estudia el funcionamiento normal y los trastornos del sistema nervioso. Un neurólogo es un médico que se especializa en el diagnóstico y tratamiento de los trastornos del sistema nervioso. ¿Alguna vez pensó de qué modo el sistema nervioso ? humano coordina e integra todos los sistemas corporales tan rápida y eficientemente? 447 ERRNVPHGLFRVRUJ 448 CAPÍTULO 12 TEJIDO NERVIOSO 12.1 GENERALIDADES DEL pueden ser controladas conscientemente, la acción de esta región del SNP es voluntaria. SISTEMA NERVIOSO El SNA está formado por 1) neuronas sensitivas que transportan información proveniente de los receptores sensitivos autonómicos OBJETIVOS localizados principalmente en órganos viscerales como el estómago y los pulmones hacia el SNC, y 2) neuronas motoras que conducen Describir la organización del sistema nervioso. impulsos nerviosos desde el SNC hacia el músculo liso, el músculo Enumerar las tres funciones básicas del sistema nervioso. cardíaco y las glándulas. Dado que estas respuestas motoras no están normalmente bajo control consciente, la acción del SNA es involunta- Organización del sistema nervioso ria. La zona motora del SNA tiene 2 ramas: la división simpática y la división parasimpática. Con pocas excepciones, los efectores Con un peso de sólo 2 kg, alrededor del 3% del peso corporal total, están inervados por ambas divisiones, y habitualmente éstas ejercen el sistema nervioso es uno de los más pequeños y, sin embargo, más acciones opuestas. Por ejemplo, las neuronas simpáticas aumentan la complejos de los once sistemas y aparatos del cuerpo. Esta red intrin- frecuencia cardíaca, y las neuronas parasimpáticas la reducen. cada de miles de millones de neuronas (incluso la neuroglia) está Generalmente, la división simpática ayuda a la ejecución de las accio- organizada en dos subdivisiones principales: el sistema nervioso cen- nes de emergencia, las llamadas respuestas de “lucha y huida”, y la tral y el sistema nervioso periférico. división parasimpática tiene a su cargo las actividades de “reposo y digestión”. Sistema nervioso central El funcionamiento del SNE, el “cerebro visceral”, es involuntario. El sistema nervioso central (SNC) está formado por el encéfalo y Alguna vez considerado parte del SNA, el SNE contiene más de 100 la médula espinal (Figura 12.1a). El encéfalo es la parte del SNC que millones de neuronas situadas en los plexos entéricos, que se distribu- se localiza en el cráneo y contiene unos 100 000 millones (1011) de yen a lo largo de la mayor parte del tubo digestivo. Muchas de las neu- neuronas. La médula espinal está conectada con el encéfalo a través ronas localizadas en los plexos entéricos funcionan, hasta cierto del foramen magno del hueso occipital y está rodeada por los huesos punto, en forma independiente del SNA y del SNC, aunque también de la columna vertebral. La médula espinal contiene unos 100 millo- se comunican con el SNC por medio de neuronas simpáticas y para- nes de neuronas. El SNC procesa diversos tipos de información sensi- simpáticas. Las neuronas sensitivas del SNE monitorizan los cambios tiva aferente. Es también la fuente de los pensamientos, emociones y químicos que se producen en el tubo digestivo, y también la distensión recuerdos. La mayoría de los impulsos nerviosos que estimulan a los de sus paredes. Las neuronas motoras entéricas coordinan la contrac- músculos para que se contraigan y a las glándulas para que aumenten ción del músculo liso del tubo digestivo, que estimula la progresión su secreción se originan en el SNC. del alimento a lo largo de él, regulan las secreciones de los órganos digestivos, como el ácido gástrico, y la actividad de las células endo- Sistema nervioso periférico crinas del aparato digestivo, que secretan hormonas. El sistema nervioso periférico (SNP) está formado por todo el teji- do nervioso que se encuentra fuera de la médula espinal (Figura Funciones del sistema nervioso 12.1a). Los componentes del SNP incluyen nervios, ganglios, plexos El sistema nervioso lleva a cabo un complejo conjunto de tareas. entéricos y receptores sensoriales. Un nervio es un haz de cientos de Permite percibir diferentes olores, hablar y recordar hechos pasados, miles de axones (junto con el tejido conectivo y los vasos sanguíneos también proporciona señales que controlan los movimientos del cuer- asociados) que se encuentran por fuera del encéfalo y la médula espi- po y regulan el funcionamiento de los órganos internos. Estas activi- nal. Doce pares de nervios craneales emergen del encéfalo y 31 pares dades diversas pueden ser agrupadas en 3 funciones básicas: sensitiva de nervios espinales emergen de la médula espinal. Cada nervio sigue (aferente), integradora (de proceso) y motora (eferente). un camino definido e inerva una región específica del cuerpo. Los ganglios (ganglion-, nudo) son pequeñas masas de tejido nervioso Función sensitiva. Los receptores sensitivos detectan los estímu- constituidas por los cuerpos celulares de las neuronas, localizados los internos, como el aumento de la tensión arterial, y los externos, fuera del encéfalo y de la médula espinal. Los ganglios están íntima- como el estímulo que produce una gota de lluvia cuando cae sobre mente asociados a los nervios craneales y espinales. Los plexos enté- el brazo. Esta información sensitiva es transportada luego hacia el ricos son redes extensas de neuronas localizadas en las paredes de los encéfalo y la médula espinal a través de los nervios craneales y órganos del tubo digestivo. Las neuronas de estos plexos ayudan a regular el aparato digestivo (véase la Sección 24.3). El término recep- espinales. tor sensorial se refiere a una estructura del sistema nervioso que con- Función integradora. El sistema nervioso procesa la información trola los cambios en el medio ambiente externo o interno. Los ejem- sensitiva analizando y tomando decisiones para efectuar las res- plos de receptores sensoriales los constituyen los receptores del tacto puestas adecuadas, actividad conocida como integración. en la piel, los fotorreceptores del ojo y los receptores olfatorios en la Función motora. Una vez que la información sensorial ha sido nariz. integrada, el sistema nervioso puede generar una respuesta moto- El SNP puede ser subdividido, a su vez, en sistema nervioso somá- ra adecuada activando efectores (músculos y glándulas) a través tico (soma-, cuerpo) (SNS), sistema nervioso autónomo (auto-, pro- de los nervios craneales y espinales. La estimulación de los efecto- pio; y -nómico, ley) (SNA) y sistema nervioso entérico (enteron-, res produce la contracción de un músculo o estimula una glándula intestino) (SNE). El SNS consiste en 1) neuronas sensitivas que trans- para aumentar su secreción. miten la información desde los receptores somáticos de la cabeza, la pared corporal y los miembros y desde los receptores para los senti- Las tres funciones básicas del sistema nervioso se ponen en eviden- dos especiales de la visión, audición, gusto y olfato hacia el SNC, y cia, por ejemplo, cuando usted responde su teléfono celular después 2) neuronas motoras que conducen impulsos desde el SNC hacia los de escuchar que suena. El sonido del teléfono sonando estimula los músculos esqueléticos solamente. Como estas respuestas motoras receptores sensoriales de sus oídos (función sensitiva). Esta informa- ERRNVPHGLFRVRUJ Figura 12.1 Organización del sistema nervioso. a) Subdivisiones del sistema nervioso. b) Diagrama de organización del sistema nervioso; los recuadros celestes representan componentes sensitivos del sistema nervioso periférico, los rojos, componentes motores del SNP y los verdes, efectores (músculos y glándulas). Los dos subsistemas principales del sistema nervioso son: 1) el sistema nervioso central (SNC), constituido por el encéfalo y la médula espinal y 2) el sistema nervioso periférico (SNP), formado por todo el tejido nervioso que se halla por fuera del SNC. SNC: Encéfalo SNP: Nervios craneales Médula espinal Nervios espinales Ganglios Plexos entéricos en el intestino delgado Recep- tores sensitivos en la piel (a) SISTEMA NERVIOSO CENTRAL (SNC): encéfalo y médula espinal Receptores Neuronas Receptores sensitivos Neuronas motoras Neuronas Receptores sensiti- sensitivos motoras somáticas autónomos y neuronas autónomas motoras vos entéricos y somáticos y es- (voluntarias) sensitivas autónomas (involuntarias): entéricas neuronas sensitivas peciales, y neu- divisiones (involuntarias): entéricas en el tubo ronas sensitivas simpática y en plexos digestivo y en los somáticas parasimpática entéricos plexos entéricos Músculo liso, Músculo Músculo liso, glándulas y células esquelético músculo cardíaco endócrinas del tubo y glándulas digestivo Sistema Nervioso Somático (SNS) Sistema Nervioso Autónomo (SNA) Sistema Nervioso Entérico (SNE) SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO (SNP): todo el tejido nervioso fuera del SNC ¿Cuáles son algunas de las funciones del SNC? (b) ERRNVPHGLFRVRUJ 450 CAPÍTULO 12 TEJIDO NERVIOSO ción auditiva es transmitida posteriormente a su encéfalo donde es Algunas neuronas son pequeñas y propagan los impulsos nerviosos a procesada y se toma la decisión de responder el teléfono (función inte- corta distancia (menos de 1 mm) dentro del SNC. Otras se encuentran gradora). El encéfalo estimula, entonces, la contracción de músculos entre las células más largas del cuerpo. Las neuronas motoras que nos específicos que permiten tomar el teléfono y presionar el botón apro- permiten mover los dedos de los pies, por ejemplo, se extienden desde piado para responder (función motora). la región lumbar de la médula espinal (justo por encima del nivel de la cintura) hasta los músculos de los pies. Algunas neuronas sensitivas son incluso más largas. Aquellas que hacen posible percibir una pluma P R E G U N TA S D E R E V I S I Ó N tocando los dedos del pie se extienden desde el pie hasta la porción más 1. ¿Cuál es el propósito de un receptor sensitivo? baja del encéfalo. Los impulsos nerviosos recorren estas grandes distan- 2. ¿Cuáles son los componentes y las funciones del SNS, del cias a velocidades que van desde 0,5 a 130 metros por segundo. SNA y del SNE? 3. ¿Qué subdivisión del SNP controla las acciones volunta- Partes de una neurona rias? ¿Cuál controla las acciones involuntarias? Casi todas las neuronas tienen 3 partes constitutivas: 1) un cuerpo 4. Explique el concepto de integración y proporcione un celular, 2) dendritas y 3) un axón (Figura 12.2). El cuerpo celular, ejemplo. también conocido como pericarion o soma, contiene el núcleo rodea- do por el citoplasma, en el que se hallan los típicos orgánulos celula- res como los lisosomas, las mitocondrias y el complejo de Golgi. Los 12.2 HISTOLOGÍA DEL TEJIDO cuerpos celulares de las neuronas también contienen ribosomas libres y condensaciones del retículo endoplasmático rugoso, denominadas NERVIOSO cuerpos de Nissl. Los ribosomas son los sitios donde tiene lugar la síntesis de las proteínas. Las proteínas recién sintetizadas que se for- OBJETIVOS man en los cuerpos de Nissl sirven para remplazar diversos compo- Comparar las características histológicas y las funciones de nentes celulares utilizados en el crecimiento de las neuronas y en la las neuronas y de la neuroglia. regeneración de los axones dañados en el SNP. En el citoesqueleto se Distinguir entre la sustancia gris y la sustancia blanca. encuentran las neurofibrillas, compuestas por haces de filamentos intermedios que le dan forma y soporte a la célula, y los microtúbu- los, que participan en el movimiento de materiales entre el cuerpo El tejido nervioso tiene dos tipos de células: las neuronas y la neu- celular y el axón. Las neuronas que envejecen también contienen lipo- roglia. Estas células se combinan de distintas formas en diferentes fuscina, un pigmento que aparece como acumulaciones de gránulos regiones del sistema nervioso. Además de formar las redes de proce- amarillentos en el citoplasma. La lipofuscina es un producto de los samiento complejo dentro del encéfalo y la médula espinal, las neuro- lisosomas neuronales que se acumula a medida que la neurona enve- nas también conectan todas las regiones del cuerpo con el encéfalo y jece, pero que no parece generar daño a la célula. la médula espinal. Como células altamente especializadas capaces de Fibra nerviosa es un término general con el que se designa cual- alcanzar grandes longitudes y de realizar conexiones extremadamente quier proyección que emerge del cuerpo de una neurona. La mayoría intrincadas con otras células, las neuronas realizan la mayoría de las de las neuronas tiene dos tipos de prolongaciones: las dendritas (múl- funciones propias del sistema nervioso, como la sensación, el pensa- tiples) y el axón (único). Las dendritas (déndron-, árbol) conforman miento, el recuerdo, el control de la actividad muscular y la regulación la porción receptora o de entrada de una neurona. Las membranas de las secreciones glandulares. Como resultado de su especialización, plasmáticas de las dendritas (y los cuerpos celulares) contienen nume- estas células han perdido la capacidad para realizar divisiones mitóti- rosos sitios receptores para la fijación de mensajeros químicos prove- cas. Las células de la neuroglia son más pequeñas pero superan en nientes de otras células. Las dendritas habitualmente son cortas, agu- número a las neuronas, tal vez hasta 25 veces. La neuroglia sostiene, zadas y presentan múltiples ramificaciones. En muchas neuronas, las nutre y protege a las neuronas; además, mantiene el líquido intersticial dendritas adoptan una disposición arborescente de ramificaciones que que las baña. Al contrario de las neuronas, las células de la neuroglia se extienden desde el cuerpo celular. Su citoplasma contiene cuerpos se siguen dividiendo durante toda la vida. Las neuronas y la neuro- de Nissl, mitocondrias y otros orgánulos. glia difieren estructuralmente según su localización en el sistema ner- El axón (áxoon-, eje) de una neurona propaga los impulsos nervio- vioso central o en el sistema nervioso periférico. Estas diferencias de sos hacia otra neurona, una fibra muscular o una célula glandular. El estructura se deben a las diferentes funciones del sistema nervioso axón es una proyección cilíndrica larga y fina que generalmente se central y del sistema nervioso periférico. une con el cuerpo celular en una elevación cónica denominada cono axónico. El sector del axón más cercano al cono axónico es el seg- Neuronas mento inicial. En casi todas las neuronas, los impulsos nerviosos se originan en la unión entre el cono axónico y el segmento inicial, área Como las células musculares, las neuronas (células nerviosas) tienen que se denomina zona gatillo, desde donde estos impulsos se dirigen excitabilidad eléctrica: la capacidad para responder a un estímulo y a lo largo del axón hasta su destino final. Un axón contiene mitocon- convertirlo en un potencial de acción. Un estímulo es cualquier cambio drias, microtúbulos y neurofibrillas. Como no presenta retículo endo- en el medio que sea lo suficientemente importante para iniciar un poten- plasmático rugoso, no puede realizarse la síntesis de proteínas. El cial de acción. Un potencial de acción (impulso nervioso) es una señal citoplasma de un axón, denominado axoplasma, está rodeado por una eléctrica que se propaga (viaja) a lo largo de la superficie de la membra- membrana plasmática conocida como axolema (de axón; y -lemma, na plasmática de una neurona. Se inicia y se desplaza por el movimien- vaina o corteza). A lo largo del axón puede haber ramificaciones, to de iones (como los de sodio y potasio) entre el líquido intersticial y el denominadas colaterales axónicas, que forman un ángulo recto con interior de la neurona a través de canales iónicos específicos en su mem- el axón del que originalmente salieron. El axón y sus colaterales ter- brana plasmática. Una vez que ha comenzado, un impulso nervioso se minan en muchas prolongaciones delgadas que se denominan axón desplaza rápidamente y con una amplitud constante. terminal, o telodendrón (télos-, fin, término; y -déndron, árbol). ERRNVPHGLFRVRUJ  12.2 HISTOLOGÍA DEL TEJIDO NERVIOSO 451 Figura 12.2 Estructura de una neurona multipolar (una neurona con un gran cuerpo celular, varias dendritas cortas y un solo axón largo). Las flechas indican la dirección del flujo de información: dendritas n cuerpo celular n axón n axones terminales. Las partes básicas de una neurona son las dendritas, el cuerpo celular y el axón. DENDRITAS CUERPO CELULAR Colateral axónico Segmento inicial Cono axónico Mitocondria Neurofibrilla AXÓN Núcleo Citoplasma Núcleo de la célula de Cuerpos de Nissl Schwann (a) Partes de una neurona Célula de Schwann: Citoplasma Impulso Vaina de mielina nervioso Neurolema Nodo de Ranvier Neurofibrilla Axón: Axoplasma Axolema Dendrita Célula neuroglial Cuerpo celular Axón terminal Bulbo terminal sináptico Axón MO 400x (b) Neurona motora ¿Qué roles desempeñan las dendritas, el cuerpo celular y el axón en la comunicación de señales? ERRNVPHGLFRVRUJ 452 CAPÍTULO 12 TEJIDO NERVIOSO El lugar de la comunicación entre dos neuronas o entre una neuro- duce en dirección retrógrada (hacia atrás) conduce las vesículas de la na y una célula efectora es la sinapsis (synapsis-, unión, conexión). membrana y otros materiales celulares desde los axones terminales Los extremos de algunos terminales axónicos se ensanchan para for- hacia el cuerpo celular, para que sean degradados o reciclados. Las mar estructuras que por su forma se denominan bulbos sinápticos sustancias que entran en la neurona en los axones terminales también terminales; otros muestran una cadena de porciones ensanchadas que son conducidas hacia el cuerpo celular, por medio de transporte axó- reciben el nombre de varicosidades. Tanto los bulbos sinápticos ter- nico rápido. Estas sustancias incluyen productos químicos tróficos minales como las varicosidades contienen gran número de sacos rode- como el factor de crecimiento nervioso y agentes nocivos como la ados de membrana, las vesículas sinápticas, que almacenan una sus- toxina tetánica y los virus que producen rabia, herpes simple y polio- tancia química denominada neurotransmisor. Un neurotransmisor es mielitis. una molécula liberada desde una vesícula sináptica que excita o inhi- be otra neurona, una fibra muscular o una célula glandular. Muchas Diversidad estructural de las neuronas neuronas presentan dos o incluso tres tipos de neurotransmisores, Las neuronas presentan una gran diversidad de formas y de tama- cada uno con diferentes efectos sobre las estructuras postsinápticas. ños. Por ejemplo, sus cuerpos celulares tienen un diámetro que va Como algunas de las sustancias que se sintetizan o reciclan en el desde los 5 micrómetros (μm) (ligeramente menor que un eritrocito) cuerpo neuronal son necesarias en el axón o en los axones termina- hasta los 135 μm (lo suficientemente grande como para ser percibido les, existen dos tipos de sistemas de transporte que conducen sustan- apenas por el ojo humano). El patrón de ramificación de las dendritas cias desde el cuerpo o soma de la célula hasta los axones terminales y es variado y distintivo de cada clase de neurona en los diferentes sec- desde éstos hacia el cuerpo celular. El sistema más lento, que traslada tores del sistema nervioso. Unas pocas neuronas pequeñas carecen de estas sustancias aproximadamente a 1-5 mm por día, se denomina axón, y muchas otras tienen axones muy cortos. Como ya hemos transporte axónico lento. Este sistema sólo transporta el axoplasma visto, la longitud de los axones más largos es casi igual a la estatura en una dirección: desde el cuerpo celular hacia los axones terminales. de una persona, ya que abarca una superficie que va desde la parte más El transporte axónico lento abastece de axoplasma nuevo a los axones baja del encéfalo hasta los dedos de los pies. que están en desarrollo o en regeneración y lo repone en los axones en crecimiento o en los ya maduros. El transporte axónico rápido, capaz de conducir sustancias a una Clasificación de las neuronas velocidad de 200 a 400 mm por día, utiliza proteínas que funcionan Para clasificar las diferentes neuronas que se encuentran en el cuer- como “motores” para movilizarlas a lo largo de la superficie de los po, se utilizan tanto sus características funcionales como las estructu- microtúbulos del citoesqueleto neuronal. El transporte axónico rápido rales. conduce materiales en ambas direcciones: desde el cuerpo celular y hacia él. El transporte axónico rápido que ocurre en dirección anteró- CLASIFICACIÓN ESTRUCTURAL. Las neuronas se clasifican en cuanto a grada (hacia adelante) conduce orgánulos y vesículas sinápticas su estructura, según el número de prolongaciones que afloran de su desde el cuerpo celular hacia los axones terminales. Aquel que se pro- cuerpo celular (Figura 12.3). Figura 12.3 Clasificación estructural de las neuronas. Las líneas de corte en las figuras indican que los axones son más largos que lo que se muestra. Una neurona multipolar tiene muchas prolongaciones que se extienden desde el cuerpo celular; una neurona bipolar tiene dos prolongaciones y una neurona unipolar tiene sólo una. Dentritas Cuerpo celular Zona gatillo Dentritas Dentritas Prolongación periférica Cuerpo celular Vaina de mielina Zona gatillo cuerpo celular Zona gatillo Axón Axón Prolongación Vaina central de mielina Vaina de mielina Terminación Terminación Terminación axónica axónica axónica (a) Neurona multipolar (b) Neurona bipolar (c) Neurona unipolar ¿Qué tipo de neurona que se observa en esta figura es el más abundante en el SNC? ERRNVPHGLFRVRUJ  12.2 HISTOLOGÍA DEL TEJIDO NERVIOSO 453 1. Las neuronas multipolares tienen generalmente varias dendritas y presión, dolor o estímulos térmicos (véase la Figura 12.10). La un axón (Figura 12.3a). La mayoría de las neuronas situadas en el zona gatillo de los impulsos nerviosos en una célula unipolar se encéfalo y en la médula espinal son de este tipo, como todas las halla en la unión entre las dendritas y el axón (Figura 12.3c). Los neuronas motoras (tratadas más adelante). impulsos se dirigen luego hacia los bulbos terminales sinápticos. 2. Las neuronas bipolares tienen una dendrita principal y un axón Los cuerpos celulares de la mayoría de las neuronas unipolares (Figura 12.3b). Se encuentran en la retina del ojo, en el oído inter- están localizados en los ganglios de los nervios craneales y espina- no y en el área olfatoria del encéfalo. les. En la Figura 12.4, se muestran varios ejemplos de receptores 3. Las neuronas unipolares tienen dendritas y un axón que se fusio- sensoriales que son dendritas de neuronas unipolares. nan para formar una prolongación continua que emerge del cuerpo celular (Figura 12.3c). Estas neuronas se denominan más adecua- Además del esquema de clasificación que acabamos de describir, damente neuronas seudounipolares porque comienzan en el algunas neuronas reciben su nombre en honor al histólogo que las des- embrión como neuronas bipolares. Durante el desarrollo, las den- cribió originalmente o por su forma o aspecto; algunos ejemplos de dritas y el axón se fusionan en una prolongación única. Las dendri- ello son las células de Purkinje en el cerebelo y las células pirami- tas de la mayoría de las neuronas unipolares funcionan como recep- dales, de la corteza cerebral, que poseen cuerpos celulares con forma tores sensoriales que detectan un estímulo sensitivo como tacto, de pirámide (Figura 12.5). Figura 12.4 Ejemplos de receptores sensoriales que son dendritas de neuronas unipolares. Las interrupciones indican que los axones son más largos que lo que se muestra. a) Un corpúsculo de Meissner es un receptor táctil que consiste en una masa de dendritas encerradas por una cápsula de tejido conectivo. b) Un disco de Merkel es un receptor táctil compuesto por terminaciones nerviosas libres (dendritas desnudas) que hacen contacto con células de Merkel del estrato basal de la piel. c) Un corpúsculo de Pacini es un receptor de presión compuesto por una cápsula con múltiples capas de tejido conectivo que encierra una dendrita. d) Un nociceptor es un receptor para el dolor que consiste en terminaciones nerviosas libres (dendritas desnudas). Los termorreceptores (que detectan sensaciones térmicas), los receptores del prurito y los receptores del cosquilleo se asemejan a los nociceptores en que son neuronas unipolares con terminaciones nerviosas libres que sirven como receptores sensitivos. El tipo de receptor sensorial hallado en las dendritas de una neurona unipolar determina el tipo de estímulo sensitivo que puede detectar esa neurona. Corpúsculo Zona Axón terminal de Meissner gatillo Cuerpo (corpúsculo celular Vaina de del tacto) Axón mielina Corpúsculo de Pacini (laminado) (a) (c) Nociceptor Disco de Merkel (táctil) Célula de Merkel (b) (d) ¿En que parte del cuerpo se localizan la mayoría de las neuronas unipolares? ERRNVPHGLFRVRUJ 454 CAPÍTULO 12 TEJIDO NERVIOSO Figura 12.5 Dos ejemplos de neuronas del SNC. Las flechas idea que tenían los primeros histólogos, de que era el “adhesivo” que indican la dirección del flujo de información. mantenía unido el sistema nervioso. Ahora sabemos que la neuroglia no es un mero espectador pasivo, sino que participa activamente en las El patrón de ramificación de las dendritas suele ser distintivo actividades del tejido nervioso. En general, las células gliales tienen de cada tipo particular de neurona. menor tamaño que las neuronas, pero son entre 5 y 25 veces más numerosas. A diferencia de las neuronas, las células gliales no gene- ran ni propagan potenciales de acción, y se pueden multiplicar y divi- dir en el sistema nervioso ya maduro. En caso de lesión o enfermedad, la neuroglia se multiplica para rellenar los espacios que anteriormen- te ocupaban las neuronas. Los tumores encefálicos derivados de la Dendritas glía, denominados gliomas, tienden a ser muy malignos y a crecer con gran rapidez. De los seis tipos de células gliales, cuatro (los astroci- tos, los oligodendrocitos, la microglia y las células ependimarias) se Cuerpo encuentran sólo en el SNC. Los dos tipos restantes (las células de celular Schwann y las células satélite) están presentes en el SNP. Neuroglia del SNC Las células de la neuroglia del SNC pueden clasificarse según el tamaño, las prolongaciones citoplasmáticas y la organización intrace- Axón lular, en cuatro tipos: astrocitos, oligodendrocitos, microglia y células ependimarias (Figura 12.6). Axón ASTROCITOS (astro-, estrella; y -cytos, cavidad). Estas células con terminal forma de estrella tienen muchas prolongaciones celulares y son las más largas y numerosas de la neuroglia. Existen dos tipos de astroci- (a) Célula de Purkinje (b) Célula piramidal tos. Los astrocitos protoplasmáticos tienen gran cantidad de prolon- gaciones cortas y ramificadas y se encuentran en la sustancia gris (tra- tada más adelante). Los astrocitos fibrosos tienen gran cantidad de lar- ¿Cómo obtuvo su nombre la célula piramidal? gas prolongaciones no ramificadas y se localizan principalmente en la sustancia blanca (también tratada más adelante). Esas prolongaciones hacen contacto con capilares sanguíneos, con neuronas y con la pia- CLASIFICACIÓN FUNCIONAL. En cuanto a su función, las neuronas se madre (una delgada membrana que se dispone alrededor del encéfalo clasifican según la dirección en la que se transmite el impulso nervio- y la médula espinal). so (potencial de acción) con respecto al SNC. Las funciones de los astrocitos son las siguientes: (1) Contienen microfilamentos que les dan una resistencia considerable y les permi- 1. Las neuronas sensitivas o aferentes (af-, hacia; y -ferrente, trans- ten sostener las neuronas. (2) Las proyecciones de los astrocitos que portado) contienen receptores sensitivos en sus extremos distales envuelven los capilares sanguíneos aíslan las neuronas del SNC de (dendritas) (véase la Figura 12.10) o se localizan inmediatamente diferentes sustancias potencialmente nocivas de la sangre, mediante la después de los receptores sensitivos, que son células separadas. secreción de compuestos químicos que mantienen las características Una vez que un estímulo adecuado activa un receptor sensitivo, la exclusivas de permeabilidad que tienen las células endoteliales de los neurona sensitiva produce un potencial de acción en su axón y éste capilares. En efecto, las células endoteliales forman la barrera hema- es transmitido en el SNC, a través de los nervios craneales o espi- toencefálica, que restringe el paso de sustancias entre la sangre y el nales. La mayoría de las neuronas sensitivas tienen una estructura líquido intersticial del SNC. Los detalles de la barrera hematoencefá- unipolar. lica se tratan en el Capítulo 14. (3) En el embrión, los astrocitos secre- 2. Las neuronas motoras o eferentes (ef-, lejos de) transmiten los tan sustancias químicas que aparentemente regulan el crecimiento, la potenciales de acción lejos del SNC hacia los efectores (músculos migración y la interconexión entre las neuronas cerebrales. (4) Los y glándulas) en la periferia (SNP), a través de los nervios craneales astrocitos contribuyen a mantener las condiciones químicas propicias y espinales (véase la Figura 12.10). Las neuronas motoras tienen para la generación de impulsos nerviosos. Por ejemplo, regulan la una estructura multipolar. concentración de iones tan importantes como el K+, capturan los neu- 3. Las interneuronas o neuronas de asociación se localizan funda- rotransmisores excedentes y sirven como conducto para el paso de mentalmente dentro del SNC, entre las neuronas sensitivas y moto- nutrientes y otras sustancias entre los capilares sanguíneos y las neu- ras (véase la Figura 12.10). Las interneuronas integran (procesan) ronas. (5) Los astrocitos también desempeñan una función en el aprendizaje y en la memoria, por medio de la influencia que ejercen la información sensitiva entrante proveniente de las neuronas sen- sobre la formación de las sinapsis (véase la Sección 16.5). sitivas y luego producen una respuesta motora, al activar las neuro- nas motoras adecuadas. La mayoría de las interneuronas tienen una OLIGODENDROCITOS (oligo-, poco; y -dendrón, árbol). Estas células estructura multipolar. se asemejan a los astrocitos, pero son más pequeñas y contienen menor cantidad de prolongaciones. Las prolongaciones de los oligo- Neuroglia dendrocitos son responsables de la formación y mantenimiento de la vaina de mielina que se ubica alrededor de los axones del SNC. Como La neuroglia (néuron-, nervio; y -glía, gluten) o glía representa usted verá más adelante, la vaina de mielina es una cubierta con múl- alrededor de la mitad del volumen del SNC. Su nombre deriva de la tiples capas, formada por lípidos y proteínas, que envuelve a ciertos ERRNVPHGLFRVRUJ  12.2 HISTOLOGÍA DEL TEJIDO NERVIOSO 455 axones, los aísla y aumenta la velocidad de conducción de los impul- CÉLULAS EPENDIMARIAS. Las células ependimarias (epen-, encima; sos nerviosos. Se dice que tales axones están mielinizados. y -dymo, vestidura) tienen forma cuboide o cilíndrica y están distribui- das en una monocapa con microvellosidades y cilios. Estas células MICROGLIA (micro-, pequeño). Estas células de la neuroglia son tapizan los ventrículos cerebrales y el conducto central de la médula pequeñas y tienen delgadas prolongaciones que emiten numerosas espinal (espacios que contienen líquido cefalorraquídeo, que protege proyecciones con forma de espinas. La microglia cumple funciones y nutre al encéfalo y la médula). En cuanto a su función, las células fagocíticas. Como los macrófagos de los tejidos, eliminan los detritos ependimarias producen, posiblemente monitorizan, y contribuyen a la celulares que se forman durante el desarrollo normal del sistema ner- circulación del líquido cefalorraquídeo. También forman parte de la vioso y fagocitan microorganismos y tejido nervioso dañado. barrera hematoencefálica, que será tratada en el Capítulo 14. Figura 12.6 Neuroglia del sistema nervioso central (SNC). Las células gliales del SNC se diferencian de acuerdo con su tamaño, sus prolongaciones citoplasmáticas y su organización intracelular. Células de la piamadre Astrocito protoplasmático Oligodendrocitos Nodo de Ranvier Célula microglial Vaina de mielina Axón Oligodendrocito Neurona Capilar sanguíneo Astrocitos fibrosos Astrocitos protoplasmáticos Nueronas Célula microglial Célula ependimal Microvellosidad Cilio Ventrículo ¿Qué células de la neuroglia del SNC funcionan como fagocitos? ERRNVPHGLFRVRUJ 456 CAPÍTULO 12 TEJIDO NERVIOSO Neuroglia del SNP Hay dos tipos de células gliales que producen vainas de mielina: La neuroglia del SNP rodea por completo los axones y los cuerpos las células de Schwann (en el SNP) y los oligodendrocitos (en el celulares. Los dos tipos de células gliales que se hallan en el SNP son SNC). Las células de Schwann comienzan a formar las vainas de las células de Schwann y las células satélite (Figura 12.7). mielina alrededor de los axones, durante el desarrollo fetal. Cada célula de Schwann se envuelve varias veces alrededor de un axón y CÉLULAS DE SCHWANN. Estas células rodean los axones del SNP. cubre alrededor de 1 mm de su longitud (Figura 12.8a). Finalmente, Como los oligodendrocitos, forman la vaina de mielina que envuelve múltiples capas de membranas plasmáticas gliales rodean el axón, y los axones. Sin embargo, un solo oligodendrocito mieliniza a varios el citoplasma y el núcleo de las células de Schwann forman parte de axones, mientras que cada célula de Schwann mieliniza un único la capa más externa. La porción más interna, constituida hasta por axón (Figura 12.7a; véase también la Figura 12.8a, c). Una sola célu- 100 capas superpuestas de la membrana plasmática de las células de la de Schwann también puede rodear 20 o más axones amielínicos Schwann, forma la vaina de mielina. La capa citoplasmática nuclea- (axones que carecen de la vaina de mielina) (Figura 12.7b). Las célu- da externa de la célula de Schwann, que encierra la vaina de mieli- las de Schwann participan en la regeneración axónica, que se alcanza na, es el neurolema (vaina de Schwann). El neurolema se encuen- con más facilidad en el SNP que en el SNC. tra solamente alrededor de los axones en el SNP. Cuando un axón CÉLULAS SATÉLITE. Estas células aplanadas rodean los cuerpos resulta dañado, el neurolema contribuye a la regeneración, median- celulares de las neuronas de los ganglios del SNP (Figura 12.7c). te la formación de un conducto que guía y estimula el nuevo creci- Además de dar soporte estructural, las células satélite también regu- miento del axón. A lo largo de todo el axón se encuentran, a interva- lan los intercambios de sustancias entre los cuerpos de las neuronas y los regulares, interrupciones de la vaina de mielina denominados el líquido intersticial. nodos de Ranvier (Figura 12.8; véase también la Figura 12.2). Cada célula de Schwann envuelve sólo un segmento axónico entre dos nódulos. Mielinización En el SNC, un oligodendrocito mieliniza diferentes segmentos de Como ya vimos, se dice que están mielinizados los axones que tie- varios axones. Cada oligodendrocito emite alrededor de 15 prolonga- nen una vaina de mielina, constituida por múltiples capas de lípidos y ciones extensas y aplanadas que se enrollan alrededor de los axones proteínas (Figura 12.8a). Esta vaina actúa como aislante eléctrico del en el SNC y forman la vaina de mielina. Sin embargo, no hay neuro- axón de una neurona y aumenta la velocidad de conducción de los lema porque el cuerpo celular y el núcleo del oligodendrocito no impulsos nerviosos. Los axones que carecen de esa cubierta se deno- envuelven el axón. Por otra parte, los nodos de Ranvier, aunque pre- minan amielínicos (Figura 12.8b). sentes, son menos numerosos. Los axones del SNC tienen poca capa- Figura 12.7 Neuroglia del sistema nervioso periférico (SNP). Las células gliales del SNP rodean completamente los axones y los cuerpos de las neuronas. Cuerpo de célula neuronal en un ganglio Célula satélite Nodo de Ranvier Célula de Célula de Schwann Schwann Vaina de Célula de mielina Schwann Axón Axones amielínicos Axón (a) (b) (c) ¿En qué difieren las células de Schwann y los oligodendrocitos respecto de la cantidad de axones que mielinizan? ERRNVPHGLFRVRUJ  12.2 HISTOLOGÍA DEL TEJIDO NERVIOSO 457 cidad para regenerarse después de una lesión. Se piensa que esto se son tan rápidas ni coordinadas como las de un niño mayor o las de un debe en parte a la ausencia de neurolema y en parte a la influencia adulto porque la mielinización, entre otros factores, está todavía en inhibitoria que ejercerían los oligodendrocitos sobre la reconstrucción desarrollo en el lactante. de los axones. La cantidad de mielina aumenta desde el nacimiento hasta la madu- rez, y su presencia incrementa la velocidad de conducción de los Colecciones de tejido nervioso impulsos nerviosos. Las respuestas de un lactante a un estímulo no Los componentes del tejido nervioso se agrupan de distintas formas. Figura 12.8 Axones mielínicos y amielínicos. Se observa que una capa formada por la membrana celular de la célula de Schwann rodea los axones amielínicos. Los axones rodeados por una vaina de mielina producida por las células de Schwann en el SNP y por los oligodendrocitos en el SNC se dice que son mielínicos. Célula de Schwann: Núcleo Núcleo Citoplasma Célula de Schwann: Citoplasma Núcleo Nodo de Ranvier Axón Axones amielínicos (b) Corte transversal de axones amielínicos Neurolema Vaina de mielina (a) Cortes transversales de los estadios en la formación de una vaina de mielina Célula de Schwann: Núcleo Citoplasma Célula de Schwann: Neurolema Citoplasma Vaina de mielina Neurolema Núcleo Axón amielínico Axones amielínicos MET 5 000x MET 2 700x (c) Corte transversal del axón mielínico (d) Corte transversal de axones amielínico ¿Cuál es la ventaja funcional de la mielinización? ERRNVPHGLFRVRUJ 458 CAPÍTULO 12 TEJIDO NERVIOSO Los cuerpos de las neuronas, a menudo, se agrupan en conjuntos. Los parte, una delgada capa de sustancia gris cubre la superficie de las axones de las neuronas suelen agruparse juntos en haces. Además, porciones más grandes del encéfalo, el cerebro y el cerebelo (Figura regiones amplias del tejido nervioso se acumulan como sustancia gris 12.9). La disposición de la sustancia gris y la blanca en la médula o sustancia blanca. espinal y en el encéfalo será tratada más extensamente en los Capítulos 13 y 14, respectivamente. Agrupaciones de los cuerpos de las neuronas Recuerde que un ganglio está constituido por la agrupación de los P R E G U N TA S D E R E V I S I Ó N cuerpos de células neuronales localizada en el SNP. Como ya mencio- 5. Describa las partes de una neurona y la función de cada namos, los ganglios se encuentran íntimamente asociados a los ner- una. vios craneales o espinales. Por el contrario, un núcleo es un conjunto 6. Proporcione varios ejemplos de las clasificaciones estruc- de cuerpos de células neuronales, localizado en el SNC. turales y funcionales de las neuronas. 7. ¿Qué es el neurolema? ¿Cuál es su importancia? Haces de axones 8. En referencia al sistema nervioso, ¿qué es un núcleo? Recordemos que un nervio es un haz de axones localizado en el SNP. Los nervios craneales conectan el encéfalo con la periferia, mientras que los nervios espinales conectan la médula espinal con la periferia. Un tracto es un haz de axones localizado en el SNC. 12.3 SEÑALES ELÉCTRICAS EN LAS Los tractos interconectan las neuronas en la médula espinal y el encéfalo. NEURONAS OBJETIVOS Sustancia gris y sustancia blanca Describir las propiedades celulares que permiten la comu- En los cortes del cerebro o de la médula espinal recientemente dise- nicación entre las neuronas y sus efectores. cados, algunas regiones se ven blancas o brillantes, mientras que otras Comparar los tipos básicos de canales iónicos y explicar aparecen grisáceas (Figura 12.9). La sustancia blanca está compues- cómo se relacionan con los potenciales de acción y con los ta principalmente por axones mielinícos, y le debe su nombre al color potenciales graduados. blanquecino de la mielina. La sustancia gris del sistema nervioso Describir los factores que mantienen el potencial de mem- contiene los cuerpos celulares de las neuronas, dendritas, axones amielínicos, axones terminales y neuroglia. Tiene un tinte grisáceo brana de reposo. por los cuerpos de Nissl, que le dan ese color, y porque la mielina es Enumerar secuencia de procesos que conducen a la gene- escasa o nula en estas regiones. Tanto la sustancia blanca como la gris ración de un potencial de acción. contienen vasos sanguíneos. En la médula espinal, la sustancia blanca envuelve un núcleo interno de sustancia gris, que dependiendo de su Como las fibras musculares, las neuronas son eléctricamente exci- imaginación, tiene la forma de una mariposa o de la letra H; por su tables. Se comunican entre sí mediante dos tipos de señales eléctricas: Figura 12.9 Distribución de las sustancias gris y blanca en la médula espinal y en el encéfalo. La sustancia blanca está constituida principalmente por axones mielínicos provenientes de muchas neuronas. La sustancia gris se halla forma- da por cuerpos celulares, dendritas, terminales axónicos, axones amielínicos y neuroglia. Plano frontal a través del encéfalo Plano transverso a través de la médula espinal Sustancia gris Sustancia blanca (a) Plano transverso a través de la médula espinal (b) Corte frontal del encéfalo ¿Qué sustancia es responsable del aspecto de la sustancia blanca? ERRNVPHGLFRVRUJ  12.3 SEÑALES ELÉCTRICAS EN LAS NEURONAS 459 (1) Los potenciales graduados (descritos más adelante) se utilizan hace su sistema nervioso para lograr que usted perciba la superficie sólo para las comunicaciones a corta distancia. (2) Los potenciales de lisa de un bolígrafo que levantó de una mesa (Figura 12.10): acción (también descritos más adelante) permiten la comunicación con lugares cercanos y lejanos, dentro del cuerpo. Recuerde que un 1 Mientras usted toca el bolígrafo, se desarrolla un potencial gradua- potencial de acción en una fibra muscular se denomina potencial de do en los receptores sensitivos de la piel de sus dedos. acción muscular. Cuando se produce un potencial de acción en una 2 El potencial graduado estimula el axón de la neurona sensitiva para neurona (célula nerviosa), recibe el nombre de potencial de acción que inicie un potencial de acción nervioso, que se dirige a lo largo nervioso (impulso nervioso). Para comprender las funciones de los del axón hacia el SNC y, por último, causa la liberación de neuro- potenciales graduados y de los potenciales de acción, considere cómo transmisores en la sinapsis con una interneurona. Figura 12.10 Generalidades de las funciones del sistema nervioso. Los potenciales graduados y los potenciales de acción Lado derecho del encéfalo Lado derecho del encéfalo nerviosos y musculares intervienen en el relevo de estímulos sensitivos en funciones integradoras como la percepción, y en actividades motoras. 5 Corteza cerebral Encéfalo Interneurona Neurona motora superior Tálamo 6 4 3 Interneurona Neurona sensitiva 7 Médula espinal 2 Neurona motora inferior Clave: Potencial graduado Potencial de acción nervioso 1 Potencial de acción 8 muscular Receptor sensitivo Unión neuromuscular Músculos esqueléticos ¿En qué región del cerebro se produce principalmente la percepción? ERRNVPHGLFRVRUJ 460 CAPÍTULO 12 TEJIDO NERVIOSO 3 El neurotransmisor estimula la interneurona para que inicie un Canales iónicos potencial graduado en sus dendritas y en su cuerpo celular. Cuando los canales iónicos están abiertos permiten el paso de iones 4 En respuesta a este potencial graduado, el axón de la interneurona específicos a través de la membrana plasmática, los cuales siguen su produce un potencial de acción nervioso. Éste se desplaza a lo largo gradiente electroquímico: una diferencia en la concentración de sus- del axón, y de ello resulta la liberación de neurotransmisores en la tancias químicas sumada a una diferencia de cargas eléctricas. próxima sinapsis con otra interneurona. Recuerde que los iones se mueven desde áreas en las que se encuen- 5 Este proceso de liberación de neurotransmisores en la sinapsis, tran en mayor concentración hacia regiones en las que se hallan en seguido de la formación de un potencial graduado y luego de un menor concentración (el componente químico del gradiente). Además, potencial de acción nervioso ocurre una y otra vez a medida que se los cationes con cargas positivas se desplazan hacia zonas con cargas activan interneuronas localizadas en sectores superiores del encéfa- negativas, y los aniones con cargas negativas se dirigen hacia áreas lo (como el tálamo y la corteza cerebral). La percepción se produce con cargas positivas (el componente eléctrico del gradiente). A medi- una vez que se activan las interneuronas de la zona más externa del da que los iones se mueven, crean una corriente eléctrica que puede cerebro, la corteza cerebral, y usted puede sentir la superficie lisa cambiar el potencial de membrana. de un bolígrafo sostenido entre sus dedos. Como se verá en el Los canales iónicos se abren y se cierran por la presencia de “com- Capítulo 14, la percepción, la noción consciente de una sensación, puertas”. Una compuerta es una parte de la proteína del canal que es fundamentalmente una función de la corteza cerebral. puede cerrar el poro o hacerse a un lado para abrirlo (véase la Figura 3.6). Las señales eléctricas que producen las neuronas y las fibras Suponga que usted quiere utilizar ese bolígrafo para escribir una musculares dependen de cuatro tipos de canales: canales pasivos, carta. El sistema nervioso respondería de la siguiente manera (Figura canales dependientes de ligandos, canales accionados mecánicamente 12.10): y canales dependientes del voltaje: 6 Un estímulo en el cerebro produce un potencial graduado en las den- 1. Las compuertas de los canales pasivos alternan al azar entre las dritas y en el cuerpo celular de una neurona motora superior, un posiciones abierta y cerrada (Figura 12.11a). Habitualmente, las tipo de neurona motora que hace sinapsis con una neurona motora membranas plasmáticas tienen muchos más canales pasivos para el inferior situada más abajo en el SNC, y de esta forma provoca la ion potasio (K+) que para el ion sodio (Na+), y los canales pasivos contracción de un músculo esquelético. Este potencial graduado genera luego la producción de un potencial de acción nervioso en el para el ion potasio son más permeables que los canales pasivos para axón de la neurona motora superior, seguido de la liberación de neu- el ion sodio. De tal forma, la permeabilidad de la membrana rotransmisores. para el K+ es mucho más alta que para el Na+. Los canales pasivos se encuentran en casi todas las células, que incluyen las dendritas, 7 El neurotransmisor origina un potencial graduado en una neurona los cuerpos celulares y los axones de todos los tipos de neuronas. motora inferior, un tipo de neurona motora que inerva directamen- 2. Los canales dependientes de ligandos se abren y se cierran en res- te las fibras musculares esqueléticas. El potencial graduado desen- cadena un potencial de acción nervioso y luego la liberación de neu- puesta a estímulos ligandos (químicos) específicos. Una amplia rotransmisores en la unión neuromuscular que se forma con las variedad de ligandos químicos (como neurotransmisores, hormonas fibras musculares esqueléticas que controlan el movimiento de los y algunos iones en particular) pueden abrirlos o cerrarlos. El neuro- dedos. transmisor acetilcolina, por ejemplo, abre canales catiónicos que per- 8 El neurotransmisor estimula la formación de un potencial de acción miten la difusión hacia el interior de la célula de iones Na+ y Ca2+ y muscular en estas fibras musculares, que provocan la contracción de la difusión hacia afuera de iones K+ (Figura 12-11b). Los canales las fibras musculares de los dedos; esto le permite a usted escribir dependientes de ligandos se localizan en las dendritas de algunas con el bolígrafo. neuronas sensitivas, como los receptores del dolor, y en las dendritas y en los cuerpos celulares de interneuronas y neuronas motoras. La generación de potenciales graduados y de potenciales de acción 3. Los canales accionados mecánicamente se abren o se cierran depende de dos características fundamentales de la membrana plas- luego de una estimulación mecánica, que puede tomar la forma de mática de las células excitables: la existencia de un potencial de mem- una vibración (como las ondas sonoras), el tacto, la presión o el brana de reposo y la presencia de tipos específicos de canales iónicos. estiramiento de un tejido (Figura 12.11c). La fuerza ejercida distor- Como ocurre en todas las otras células del cuerpo, la membrana plas- siona la posición de reposo del canal y abre su compuerta. Entre los mática de las células excitables presenta un potencial de membrana, ejemplos de canales operados mecánicamente están aquellos que se una diferencia de potencial eléctrico (voltaje) a través de esa membra- encuentran en los receptores auditivos del oído, en los receptores na. En las células excitables, este voltaje se denomina potencial de membrana de reposo. El potencial de membrana es similar al volta- que monitorizan el estiramiento de los órganos internos y en los je que se almacena en un acumulador. Si se conectan los terminales receptores para el tacto y la presión de la piel. positivo y negativo de un acumulador con un cable, los electrones flui- 4. Los canales dependientes del voltaje se abren en respuesta a un rán a lo largo de éste. Ese flujo de partículas cargadas se denomina cambio en su potencial de membrana (voltaje) (Figura 12.11d). corriente. En las células vivas, el flujo de iones (más que de electro- Estos canales participan en la generación y conducción de los nes) constituye las corrientes eléctricas. potenciales de acción, en los axones de todos los tipos de neuronas. Los potenciales graduados y los potenciales de acción se producen En el Cuadro 12.1 se presenta un resumen de los cuatro tipos porque las membranas de las neuronas contienen muchos tipos dife- principales de canales iónicos de las neuronas. rentes de canales iónicos que se abren o se cierran, en respuesta a estí- mulos específicos. Como la bicapa lipídica que constituye la membra- Potencial de membrana en reposo na plasmática es un buen aislante eléctrico, las vías principales que utiliza el flujo iónico para pasar a través de la membrana son los cana- El potencial de membrana en reposo es la consecuencia de la peque- les iónicos. ña acumulación de iones negativos en el citosol a lo largo de la super- ERRNVPHGLFRVRUJ  12.3 SEÑALES ELÉCTRICAS EN LAS NEURONAS 461 Figura 12.11 Canales iónicos en la membrana plasmática: a) Los canales pasivos se abren y cierran al azar. b) Un estímulo químico (aquí, el neurotransmisor acetilcolina) abre un canal dependiente de ligando. c) Un estímulo mecánico abre un canal activado mecánicamente. d) Un cambio en el potencial de membrana abre los canales de K+ dependientes de voltaje durante un potencial de acción. Las señales eléctricas producidas por neuronas y fibras musculares se basan en cuatro tipos de canales iónicos: canales pasivos, canales dependientes de ligando, canales activados mecánicamente y canales dependientes del voltaje. Líquido Membrana extracelular plasmática Citosol Canal pasivo de Canal pasivo de potasio cerrado + K + potasio abierto K El canal se abre y cierra en forma aleatoria (a) Canal pasivo Canal dependiente Canal dependiente Ca2+ de ligando cerrado Acetilcolina de ligando abierto Na+ El estímulo químico abre el canal K+ (b) Canal dependiente de ligando Canal activado Ca2+ Canal activado mecánicamente cerrado mecánicamente Na+ abierto El estímulo mecánico abre el canal (c) Canal activado mecánicamente Canal de potasio Canal de potasio dependiente de + K+ dependiente de K voltaje cerrado voltaje abierto Cambio en el potencial de membrana abre el canal Voltaje= –70 mV Voltaje= –50 mV (d) Canal dependiente de voltaje ¿Qué tipo de canal con compuerta es activado por un roce en el brazo? ERRNVPHGLFRVRUJ 462 CAPÍTULO 12 TEJIDO NERVIOSO CUADRO 12.1 Canales iónicos en las neuronas TIPO DE CANAL IÓNICO DESCRIPCIÓN LOCALIZACIÓN Canales pasivos Canales con compuerta que se abren y cierran de forma aleato- Se encuentran en casi todas las células, incluidas las dendri- ria. tas, los cuerpos celulares y los axones de todos los tipos de neuronas. Canales dependientes de ligando Canales con compuerta que se abren en respuesta a la unión del Dendritas de algunas neuronas sensitivas como receptores del estímulo ligando (sustancia química). dolor, y dendritas y cuerpos celulares de interneuronas y neu- ronas motoras. Canales activados mecánicamente Canales con compuerta que se abren en respuesta al estímulo Dendritas de algunas neuronas sensitivas como receptores del mecánico (como tacto, presión, vibración o estiramiento tisular). tacto, receptores de presión y algunos receptores del dolor. Canales dependientes del voltaje Canales con compuerta que se abren en respuesta a un estímulo Axones de todos los tipos de neuronas. de voltaje (cambio en el potencial de membrana). ficie interna de la membrana y de la acumulación semejante de iones El potencial de membrana en reposo de una célula puede medirse de positivos en el líquido extracelular, a lo largo de la superficie externa la siguiente forma: se inserta el extremo de un microelectrodo de de la membrana (Figura 12.12a). Esta separación de cargas eléctricas registro en el interior de la célula, y se coloca un electrodo de referen- positivas y negativas es una forma de energía potencial, que se mide cia por fuera de la célula en el líquido extracelular. Los electrodos son en voltios o en milivoltios (1 mV = 0,001 V). Cuanto mayor sea la dispositivos que conducen cargas eléctricas. El microelectrodo de diferencia de cargas a través de la membrana, mayor será el potencial registro y el electrodo de referencia están conectados a un instrumen- de membrana (voltaje). Obsérvese en la Figura 12.12a que la acumu- to conocido como voltímetro, que detecta la diferencia eléctrica (vol- lación de cargas se produce solamente en las cercanías de la membra- taje) a través de la membrana plasmática (Figura 12.12b). En las neu- na. El citosol o líquido extracelular, en cualquier otro sector de la ronas, el potencial de membrana en reposo oscila entre –40 y –90 mV. célula, contiene igual número de cargas positivas y negativas y es Un valor típico sería –70 mV. El signo menos indica que el interior de eléctricamente neutro. la célula es negativo en relación con el exterior. Se dice que una célu- Figura 12.12 Potencial de membrana de reposo. Para medir el potencial de membrana de reposo, se inserta el extremo de un microelectrodo de registro en el interior de la neurona y se coloca el electrodo de referencia en el líquido extracelular. Se conectan los electrodos a un voltímetro que mide la diferencia en la carga a través de la membrana plasmática (en este caso el interior es –70 mV negativo). El potencial de membrana de reposo es una diferencia de potencial eléctrico (voltaje) que existe a través de la membrana plasmática de una célula excitable en condiciones de reposo. 0 mV –70 mV +70 mV Líquido Membrana Citosol extracelular plasmática Líquido Igual cantidad de Voltímetro extracelular + cargas positivas y – + – + – negativas en la Líquido Electrodo de referencia Microelectrodo – + mayor parte del LEC extracelular de registro + + + + Potencial de + + + + + + + + + + + membrana de reposo (una diferencia de potencial eléctrico a través de la membrana plasmática) – – – – – – – – – – – – – – – Citosol + Igual número de cargas + – – – + – + positivas y negativas en la mayor parte del citosol Citosol (a) Distribución de las cargas que producen el potencial de (b) Medición del potencial de membrana de reposo de una neurona membrana de reposo de una neurona El potencial de membrana en reposo de una neurona típicamente es de –70 mV. ¿Qué significa? ERRNVPHGLFRVRUJ  12.3 SEÑALES ELÉCTRICAS EN LAS NEURONAS 463 la que tiene un potencial de membrana está polarizada. La mayoría canales pasivos a los iones K+ que canales pasivos a los iones Na+, de las células del cuerpo están polarizadas; los potenciales de mem- la cantidad de iones K+ que difunde a favor de su gradiente de con- brana varían entre +5 mV y –100 mV en los diferentes tipos celulares. centración hacia afuera de la célula y adentro del líquido extrace- El potencial de membrana de reposo se origina a partir de tres fac- lular es mayor que la cantidad de iones Na+ que difunden a favor tores principales: de su gradiente de concentración desde el líquido extracelular hacia 1. La distribución desigual de diversos iones en el líquido extrace- la célula. El la medida en que cada vez más iones positivos de pota- lular y en el citosol. Un factor importante que contribuye al poten- sio abandonan la célula, el interior de la membrana se vuelve más cial de membrana de reposo es la distribución desigual de distintos negativo y el exterior, más positivo. iones en el líquido extracelular y en el citosol (Figura 12.13). El 2. Incapacidad de la mayoría de los aniones para abandonar la líquido extracelular es rico en iones de Na+ y de cloruro (Cl–). En célula. Otro factor contribuye a la negativización del interior: la el citosol, sin embargo, el catión principal es el K+, y los dos anio- mayoría de los iones con carga negativa que se encuentra dentro de nes predominantes son los fosfatos que se unen a distintas molécu- la célula no puede abandonarla (Figura 12.13). No pueden seguir al las, como los tres fosfatos en el ATP y los aminoácidos en las pro- K+ hacia el exterior de la célula, ya que están adheridos a molécu- teínas. Dado que la membrana plasmática típicamente tiene más las no difusibles, como ATP y proteínas grandes. Figura 12.13 Factores que contribuyen al potencial de membrana de reposo. Un factor importante que contribuye al potencial de membrana de reposo con el interior negativo de una célula es la distribución desigual de iones en el LCR y el citosol. El LCR es rico en iones Na+ y Cl–, y el citosol es rico en iones K+ y aniones como fosfatos en ATP y aminoácidos en proteínas. Dado que la membrana plasmática tiene más canales pasivos al K+ que canales pasivos al Na+, la cantidad de iones K+ que abandona la célula es mayor que la cantidad de iones Na+ que entra en ella. A medida que más iones K+ abandonan la célula, el interior de la membrana se torna cada vez más negativo y el exterior de la membrana cada vez más positivo. La incapacidad de la mayoría de los aniones para abandonar la célula también contribuye a la negatividad del potencial de membrana de reposo. Estos aniones atrapados no pueden seguir al K+ fuera de la célula porque están unidos a moléculas no difusibles, como ATP y proteínas grandes. La actividad de las ATPasas Na+/K+ es otro factor que contribuye al potencial de membrana de reposo. La ATPasa Na+/K+ expulsa 3 iones N+ por cada 2 iones K+ importados. Dado que la ATPasa Na+K+extrae más cargas positivas de la célula que las que lleva a su interior, es electrogénica y ayuda a establecer el potencial de membrana de reposo con el interior negativo. El potencial de membrana de reposo está determinado por tres factores: 1) distribución desigual de los iones en el LEC y el citosol, 2) incapaci- dad de la mayoría de los aniones para abandonar la célula y 3) naturaleza electrogénica de las ATPasas Na+/K+. Líquido Membrana