Nutrição Mineral de Plantas PDF

,CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO “LATO SENSU” (ESPECIALIZAÇÃO) A DISTÂNCIA SOLOS E MEIO AMBIENTE NUTRIÇÃO MINERAL DE PLANTAS Valdemar Faquin Universidade Federal de Lavras - UFLA Fundação de Apoio ao Ensino, Pesquisa e Extensão - FAEPE...

,CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO “LATO SENSU” (ESPECIALIZAÇÃO) A DISTÂNCIA SOLOS E MEIO AMBIENTE NUTRIÇÃO MINERAL DE PLANTAS Valdemar Faquin Universidade Federal de Lavras - UFLA Fundação de Apoio ao Ensino, Pesquisa e Extensão - FAEPE Lavras – MG PARCERIA Universidade Federal de Lavras - UFLA Fundação de Apoio ao Ensino, Pesquisa e Extensão - FAEPE REITOR Antônio Nazareno G. Mendes VICE-REITOR Ricardo Pereira Reis DIRETOR DA EDITORA Marco Antônio Rezende Alvarenga PRÓ-REITOR DE PÓS-GRADUAÇÃO Marcelo Silva de Oliveira PRÓ REITOR ADJUNTO DE PÓS-GRADUAÇÃO “LATO SENSU” Joel Augusto Muniz COORDENADOR DO CURSO José Maria de Lima PRESIDENTE DO CONSELHO DELIBERATIVO DA FAEPE Edson Ampélio Pozza EDITORAÇÃO Centro de Editoração/FAEPE IMPRESSÃO Gráfica Universitária/UFLA Ficha Catalográfica preparada pela Divisão de Processos Técnicos da da Biblioteca Central da UFLA Faquin, Valdemar Nutrição Mineral de Plantas / Valdemar Faquin. -- Lavras: UFLA / FAEPE, 2005. p.: il. - Curso de Pós-Graduação “Lato Sensu” (Especialização) a Distância: Solos e Meio Ambiente. Bibliografia. 1. Planta. 2. Nutrição Mineral. 3. Exigência nutricional. 4. Solo. 5. Fertilidade. 6. Produção Agrícola. 7. Qualidade. I. Faquin V. II. Universidade Federal de Lavras. III. Fundação de Apoio ao Ensino, Pesquisa e Extensão. IV. Título. CDD – 581.1335 – 631.81 Nenhuma parte desta publicação pode ser reproduzida, por qualquer meio, sem a prévia autorização.  SUMÁRIO 1 INTRODUÇÃO.......................................................................................................... 5 1.1 COMPOSIÇÃO ELEMENTAR DA PLANTA........................................................... 5 1.2 SISTEMA SOLO-PLANTA..................................................................................... 6 1.3 OS ELEMENTOS ESSENCIAIS............................................................................. 7 1.4 REAÇÕES ENTRE NUTRIÇÃO MINERAL, FERTILIDADE DO SOLO E ADUBAÇÃO........................................................................................................... 9 2 ABSORÇÃO, TRANSPORTE E REDISTRIBUIÇÃO.............................................. 13 2.1 ABSORÇÃO IÔNICA RADICULAR...................................................................... 13 2.1.1 Introdução......................................................................................................... 13 2.1.2 O Contato do Íon com a raiz.............................................................................. 15 2.1.3 Mecanismos de absorção.................................................................................. 16 2.1.4 Cinética da absorção iônica.............................................................................. 24 2.1.5 Papel do cálcio.................................................................................................. 36 2.1.6 Fatores que afetam a absorção iônica radicular................................................ 37 2.2 ABSORÇÃO IÔNICA FOLIAR.............................................................................. 49 2.2.4 Velocidade de absorção e mobilidade dos nutrientes na floema....................... 55 2.2.5 Fatores que afetam a absorção foliar................................................................ 56 2.3 TRANSPORTE E REDISTRIBUIÇÃO.................................................................. 69 3 EXIGÊNCIAS NUTRICIONAIS E FUNÇÕES DOS NUTRIENTES......................... 73 3.1 EXIGÊNCIAS NUTRICIONAIS............................................................................. 73 3.2 FUNÇÕES DOS NUTRIENTES........................................................................... 80 4 ELEMENTOS ÚTEIS E ELEMENTOS TÓXICOS................................................. 140 4.1 INTRODUÇÃO................................................................................................... 140 4.2 ELEMENTOS ÚTEIS.......................................................................................... 140 4.2.1 Sódio............................................................................................................... 140 4.2.2 Silício............................................................................................................... 142 4.3 ELEMENTOS TÓXICOS.................................................................................... 143 4.3.1 Alumínio.......................................................................................................... 146 4.3.2 Cádmio............................................................................................................ 148 4.3.3 Chumbo........................................................................................................... 148 4.3.4 Bromo.............................................................................................................. 150 4.3.5 Iodo................................................................................................................. 150 4.3.6 Flúor................................................................................................................ 151 4.3.7 Selênio............................................................................................................ 151 4.3.8 Cromo............................................................................................................. 152 5 NUTRIÇÃO MINERAL E QUALIDADE DOS PRODUTOS AGRÍCOLAS............ 153 5.1 INTRODUÇÃO................................................................................................... 153 5.2 EFEITO DOS NUTRIENTES NA QUALIDADE DOS PRODUTOS AGRÍCOLAS...................................................................................................... 157 5.2.1 Efeito sobre tubérculos, raízes e produtoras de açúcar.................................. 157 5.2.2 Efeito sobre produtoras de grãos (cereais e oleaginosas).............................. 159 5.2.3 Efeito sobre as hortaliças e frutas................................................................... 165 5.3 CONSIDERAÇÕES FINAIS............................................................................... 173 LITERATURA CITADA.............................................................................................. 175  1 INTRODUÇÃO 1.1 COMPOSIÇÃO ELEMENTAR DA PLANTA A análise elementar da matéria seca da planta mostra que cerca de 90% do total de elementos corresponde ao C, O e H; o restante, aos minerais. Este fato é bem ilustrado na Tabela 1.1, para a cultura da soja. TABELA 1.1 Composição elementar de uma cultura de soja (31 de grãos e 51 de restos, matéria seca) Elemento Kg/há Elemento g/ha Carbono (C) 3.500 Boro (B) 100 Hidrogênio 450 Cloro (Cl) 10.000 Oxigênio (O) 3.300 Cobre (Cu) 100 Nitrogênio (N) 320 Ferro (Fe) 1.700 Fósforo (P) 30 Manganês (Mn) 600 Potássio (K) 110 Molibdênio (Mo) 10 Cálcio (Ca) 80 Zinco (Zn) 200 Magnésio (Mg) 35 Cobalto (Co) 5 Enxofre (S) 2 - - Outros (*) 138 - - (*) Alumínio (Al), Silício (Sl), Sódio (Na), etc. Fonte: MALAVOLTA (1980). São três os meios que contribuem com elementos químicos para a composição das plantas: ar – C (como CO2) água – H e O solo – os demais = elementos minerais, aqui simbolizados como M. 6 EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrição Mineral de Plantas Do ponto de vista quantitativo, o solo é o meio menos importante no fornecimento de elementos às plantas; entretanto, é o mais facilmente modificável (torná-lo produtivo) pelo homem, tanto no aspecto físico (aração, gradagem, drenagem) quanto no químico (calagem e adubação). E a calagem e a adubação são a maneira mais rápida, mais barata e maior de que se dispõe para aumentar a produção de alimentos, fibras e energia. Como o homem come planta ou planta transformada e a planta tem que se alimentar, somente alimentando a planta adequadamente é possível alimentar o homem e ainda fornecer-lhe energia alternativa e a vestimenta que necessita. E isto justifica por que estudar Nutrição Mineral de Plantas. Portanto, o estudo da Nutrição Mineral de Plantas tem muita relação com o da Fertilidade do Solo e com o da Fertilidade do Solo com o de Adubos e Adubação. 1.2 SISTEMA SOLO-PLANTA Como visto, o solo é o meio que atua como reservatório de minerais necessários às plantas. O esquema abaixo é uma visão geral de compartimentos e vias de comunicação ou de transferência de um elemento (M), geralmente um nutriente de planta. O sistema é aberto em que os M são constantemente removidos de um lado, a uma fase sólida (reservatório) e acumulados no outro, a planta: M (adubo)  M (fase sólida) M (solução) M (raiz) M (parte aérea) FASE SÓLIDA = RESERVATÓRIO = matéria orgânica + fração mineral Solução = compartimento para a absorção radicular Reações de transferência: fase sólida  solução = disponibilidade dessorção mineralização da matéria orgânica solução  fase sólida = adsorção fixação imobilização solução  raiz = absorção raiz  solução = troca, excreção, vazamento raiz  parte aérea = transporte a longa distância parte aérea  raiz = redistribuição Introdução 7 A solução do solo é o compartimento de onde a raiz retira ou absorve os elementos essenciais. Quando a fase sólida (matéria orgânica + minerais) não consegue transferir para a solução do solo quantidades adequadas de um nutriente qualquer (M), é necessária sua aplicação mediante o emprego do fertilizante, M (adubo), que contém o elemento em falta. Isto significa que a prática da adubação, consiste em cobrir a diferença entre a quantidade do nutriente exigida pela planta e o fornecimento pelo solo, multiplicado por um fator K, cujo valor numérico é sempre maior que 1, para compensar as perdas do adubo. 1.3 OS ELEMENTOS ESSENCIAIS Somente a análise química da planta não é suficiente para o estabelecimento da essencialidade de um elemento. As plantas absorvem do solo, sem muita discriminação, os elementos essenciais, os benéficos e os tóxicos, podendo estes últimos, inclusive, levá-las à morte. ”Todos os elementos essenciais devem estar presentes nos tecidos das plantas, mas nem todos os elementos presentes são essenciais”. Segundo MALAVOLTA, 1980 (citando Arnon e Stout, 1939 e Ingen-Housz, século XIX), um elemento é considerado essencial quando satisfaz dois critérios de essencialidade:  Direto - o elemento participa de algum composto ou de alguma reação, sem o qual ou sem a qual a planta não vive;  Indireto - trata-se basicamente de um guia metodológico:  na ausência do elemento a planta não completa seu ciclo de vida;  o elemento não pode ser substituído por nenhum outro;  o elemento deve ter um efeito direto na vida da planta e não exercer apenas o papel de, com sua presença no meio, neutralizar efeitos físicos, químicos ou biológicos desfavoráveis para a planta. A Tabela 1.2, apresenta cronologicamente um breve histórico da descoberta e demonstração da essencialidade dos elementos. Além do C, O e H (orgânicos), treze elementos (minerais) são considerados essenciais para o desenvolvimento das plantas, sendo estes divididos por aspectos puramente quantitativos em dois grupos:  Macronutrientes: N, P, K, Ca, Mg e S  Micronutrientes: B, Cl, Cu, Fe, Mn, Mo e Zn Alguns elementos podem afetar o crescimento e desenvolvimento das plantas, embora não se tenha determinado condições para caracterizá-los como essenciais. 8 EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrição Mineral de Plantas MARSCHNER (1986) inclui nesta categoria o sódio, silício, cobalto, níquel, selênio e alumínio. O Co é essencial para a fixação biológica do N 2 em sistemas livres e simbióticos (MARSCHNER,1986) e a essencialidade do Si (TAKAHASHI & MIYAKE,1977) e do Ni (BROWN et al.,1987) tem sido proposta. TABELA 1.2 Descoberta e demonstração da essencialidade dos elementos Demonstração da Elemento Descobridor Ano Ano Essencialidade C Xx Xx De Saussure 1804 H Cavendish 1766 De Saussure 1804 O Priestley 1774 De Saussure 1804 N Rutherford 1772 De Sassure 1804 P Brand 1772 Ville 1860 S Xx Xx Von Sachs, knop 1865 K Davy 1807 Von Sachs, knop 1860 Ca Dany 1807 Von Sachs, knop 1860 Mg Dany 1808 Von Sachs, knop 1860 Fe Xx Xx Von Sachs,knop 1860 Mn Scheele 1744 McHargue 1922 Cu Xx Xx Sommer 1931 Lipman & Mac Kinnon 1931 Zn Xx Xx Sommer & Lipman 1926 Mo Hzelm 1782 Arnon & Stout 1939 B Gay Lussac & Thenard 1808 Sommer & Lipman 1926 Cl Schell 1774 Broyer et al 1954 FONTE: GLASS (1989), EM BATAGLIA ET AL.,(1992). Os macronutrientes têm, em geral, seus teores expressos em percentagem (%) e os micronutrientes em partes por milhão (ppm), todos na forma elementar. A única distinção na classificação entre macro e micronutrientes é a concentração exigida pelas plantas. Os macronutrientes ocorrem em concentrações de 10 a 5.000 vezes superior à dos micronutrientes. EPSTEIN (1975) apresentou as concentrações médias dos nutrientes minerais na matéria seca, suficientes para um adequado desenvolvimento das plantas (tabela 1.3); embora deve-se ter presente, porém, que muita variação existe dependendo da planta e do órgão analisado. Introdução 9 TABELA 1.3 Concentração média dos nutrientes minerais na matéria seca suficientes para um adequado desenvolvimento das plantas Elementos Concentração na matéria seca Número relativo de átomos µ moles/g Ppm Mo 0,001 0,1 1 Cu 0,10 6 100 Zn 0,30 20 300 Mn 1,0 50 1000 Fé 2,0 100 2000 B 2,0 20 2000 Cl 3,0 100 3000 % S 30 0,1 30000 P 60 0,2 60000 Mg 80 0,2 80000 Ca 126 0,5 125000 K 250 1,0 250000 N 1000 1,5 1000000 Fonte:EPSTEIN (1975). Segundo MALAVOLTA (1980), às vezes os micronutrientes são referidos como “oligoelementos”, “elementos traços”, “elementos menores”, ou “microelementos”; tais expressões não devem ser utilizadas pelos seguintes motivos: oligo quer dizer “raro” e os micronutrientes são comuns a todas as planta superiores: embora ocorram em pequena proporção, o resultado pode ser quantificado – os teores estão acima do que se considere como traços; não são “menores” nas suas funções pois o crescimento e a produção poderão ser limitados (diminuídos ou impedidos) tanto pela falta de Mo como pela de N; “microelemento” é qualquer elemento, nutriente ou não, que apareça em proporção considerada como muito pequena. Do mesmo modo “macroelemento” não é sinônimo de macronutriente: o arroz e a cana-de-açúcar contêm altas proporções de Si que não é essencial. 1.4 REAÇÕES ENTRE NUTRIÇÃO MINERAL, FERTILIDADE DO SOLO E ADUBAÇÃO A adubação pode ser definida como a adição de elementos (nutrientes) de que a planta necessita para viver, com a finalidade de obter colheitas compensadoras de produtos de boa qualidade nutritiva ou industrial, provocando-se o mínimo de perturbação no ambiente. Em resumo, sempre que o fornecimento dos nutrientes pelo solo (reservatório) for menor que a exigência da cultura, torna-se necessário recorrer ao uso de adubos. 10 EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrição Mineral de Plantas Segundo MALAVOLTA (1987), qualquer que seja a cultura, quaisquer que sejam as condições de solo e de clima, na prática da adubação procura-se responder a sete perguntas: 1) quê? qual nutriente está deficiente; 2) quanto? quantidade necessária; 3) quando? época em que deve ser fornecido; 4) como? maneira como tem que ser aplicado; 5) pagará? aspecto econômico; 6) efeito na qualidade do produto? 7) efeito na qualidade do ambiente? A resposta a cada pergunta demanda experimentação e pesquisa nas áreas de nutrição mineral, fertilidade do solo e adubação. Os conhecimentos adquiridos serão difundidos e aplicados pelo agricultor; novas indagações estabelecerão um mecanismo de realimentação. A Figura 1.1 ilustra as relações entre as áreas, com o objetivo de responder às questões formuladas, a saber: FIGURA 1.1 As relações entre nutrição de plantas, fertilidade do solo e adubação (MALAVOLTA, 1976). Introdução 11 1) Determinação dos elementos limitantes - sintomas de carência: anormalidades visíveis e específicas do elemento em falta no solo; - análise do solo: avaliação quantitativa do elemento em falta; - diagnose foliar: a composição da folha indica o elemento que falta no solo; - ensaios de adubação: identificação do elemento em falta através da resposta diferencial da planta à aplicação de adubos. 2) Estabelecimento das quantidades necessárias - exigências quantitativas: a análise mineral da planta dá as quantidades dos elementos exigidos; - análise do solo: calibradas com ensaios de adubação pode dar as quantidades a aplicar; - ensaios de adubação: determinação das doses necessárias por interpolação ou extrapolação dos resultados obtidos em experimentos, nos quais se verificou a resposta da planta à adição de quantidades diferentes de fertilizante ou corretivo. 3) Época de aplicação - análise periódica da planta: determinação dos períodos de maior exigência; - ensaios de adubação: fornecimento dos elementos em épocas diversas, seguido de observação do seu efeito na produção e na composição da planta. 4) Localização - distribuição do sistema radicular: determinação da distribuição das raízes absorventes por observação direta ou por medida da absorção do elemento colocado em diferentes posições no solo; - comportamento do elemento no solo: mecanismos que determinam o contacto entre o elemento e a raiz, como preliminar obrigatória para sua absorção; - ensaios de adubação: absorção do elemento colocado em posições diferentes relativamente à semente ou à planta, medida pela colheita ou pela análise da cultura. 5) Rentabilidade - análises da relação entre preço de adubo e lucro obtido: dados de ensaios de adubação com doses crescentes do elemento. 12 EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrição Mineral de Plantas 6) Efeito na qualidade do produto colhido - análises químicas ou sensoriais: alterações provocadas pelo adubo na composição do produto ou na sua aceitação pelo consumidor. 7) Efeito na qualidade do ambiente - observações e análises de solo, água e ar: alterações nos teores de constituintes normais, aparecimento de produtos estranhos; seu efeito no homem e no animal. Considerando-se a adubação como um fim, verifica-se, pelo exposto, que para atingí-lo há necessidade de um esforço interdisciplinar e harmonioso entre nutrição de plantas e fertilidade do solo.  2 ABSORÇÃO, TRANSPORTE E REDISTRIBUIÇÃO 2.1 ABSORÇÃO IÔNICA RADICULAR 2.1.1 Introdução Algumas definições são necessárias: Absorção – processo pelo qual o elemento M passa do substrato (solo, solução nutritiva) para uma parte qualquer da célula (parede, citoplasma, vacúolo). Transporte ou translocação – é a transferência do elemento, em forma igual ou diferente da absorvida, de um órgão ou região de absorção para outro qualquer (p. ex. da raíz para a parte aérea). Redistribuição – é a transferência do elemento de um órgão ou região de acúmulo para outro ou outra em forma igual ou diferente da absorvida (p. ex, de uma folha para um fruto; de uma folha velha para uma nova). Pensou-se durante muito tempo que os elementos contidos na solução do solo fossem absorvidos por simples difusão, caminhando a favor de um gradiente de concentração, indo de um local de maior (a solução externa) para outra de menor (o suco celular) concentração. Quando, entretanto, comparam-se as análises do suco celular com a do meio em que viviam diferentes espécies, verificou-se que, de modo geral, a concentração interna dos elementos era muito maior daquela do meio externo e que havia uma certa seletividade na absorção dos elementos. Isto é o que mostra a Tabela 2.1. 14 EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrição Mineral de Plantas TABELA 2.1 Relação entre a concentração de íons no suco celular e no meio Nitella clavata Valonia macrophysa Íon A. B. Relação A. B. Relação Água doce Suco celular B/A Água do Suco celular B/A mar -------------- Mm -------------- -------------- Mm -------------- Potássio 0,05 54 1.080 12 500 42 Sódio 0,22 10 45 498 90 0,18 Cálcio 0,78 10 13 12 2 0,17 Cloro 0,93 91 98 580 597 1 Fonte: Hoagland (1948), em MARSCHNER (1986). Em plantas superiores, embora em menor intensidade, a seletividade também é uma característica do processo de absorção iônica (Tabela 2.2.). A concentração de potássio, fosfato e nitrato reduz marcantemente com o tempo, em relação ao sódio e sulfato. A taxa de absorção, especialmente do K e do Ca, difere entre as espécies e a concentração iônica interna é geralmente maior que a do meio; isto é mais evidente no caso do potássio, fosfato e nitrato. TABELA 2.2 Mudanças na concentração de íons na solução e a concentração no suco celular das raízes de milho e feijão Concentração externa Concentração no Íon Após 4 dias Suco celular Inicial Milho Feijão Milho Feijão ----------------------------------- mM ----------------------------------- Potássio 2,00 0,14 0,67 160 84 Cálcio 1,00 0,94 0,59 3 10 Sódio 0,32 0,51 0,58 0,6 6 Fosfato 0,25 0,06 0,09 6 12 Nitrato 2,00 0,13 0,07 38 35 Sulfato 0,67 0,61 0,81 14 6 Fonte: MARSCHNER (1986). Os resultados apresentados nas tabelas demonstram que a absorção iônica é caracterizada por: Seletividade – certos elementos minerais são absorvidos preferencialmente; Acumulação – a concentração dos elementos, de modo geral, é muito maior no suco celular do que na solução externa; Absorção, Transporte e Redistribuição 15 Genótipo – existem diferenças entre espécies de plantas nas características de absorção. Assim, algumas questões podem ser formuladas: como a célula ou a planta regula a absorção iônica? Como os íons ultrapassam as membranas plasmáticas (plasmalema e tonoplasto) e contra um gradiente de concentração? Estes aspectos serão discutidos ainda neste capítulo. 2.1.2. O Contato do íon com a raiz Para que o íon seja absorvido é necessário que ocorra o estabelecimento do contato íon-raiz, que se faz através dos seguintes processos: Intercepção radicular – à medida que a raiz se desenvolve, entra em contato com íons da fase líquida e sólida do solo. A contribuição deste processo é muito pequena e a quantidade é proporcional à relação existente entre a superfície das raízes e a superfície das partículas do solo. Fluxo de massa – é o movimento do íon em uma fase aquosa móvel (= solução do solo), devido a um gradiente de tensão da água adjacente (mais úmida). Os elementos dissolvidos são assim carregados pela água para a superfície radicular por de massa; a quantidade de M que pode entrar em contato com a raiz por este processo é: Qfm = [M] x V Onde: [M] = concentração do elemento na solução do solo V = volume de água absorvido pela planta Neste processo, os nutrientes são transportados no solo a maiores distâncias. Difusão – é o movimento do íon em um fase aquosa estacionária a curtas distâncias e obedece a lei de Fick: dc F  D  dx onde: F = velocidade de difusão (quantidade difundida, em moles, por unidade de secção na unidade de tempo) dc/dx = gradiente de concentração c = concentração (moles/l) x = distância (cm) 16 EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrição Mineral de Plantas D = coeficiente de difusão Maiores detalhes do transporte de nutrientes no solo por estes processos são dados no Módulo 3 deste curso (Fertilidade do Solo: Dinâmica e Disponibilidade de Nutrientes). A contribuição relativa dos três processos no suprimento de nutrientes para o milho é dada na Tabela 2.3. O fluxo de massa é importante para o N, Ca, Mg, S e micronutrientes, e a difusão é o principal processo de contato do P e K do solo com as raízes. Estes processos são alguns dos fatores que determinam a localização do adubo em relação à semente ou à planta. Os adubos contendo os elementos que se movem por difusão, por exemplo, devem ser localizados de modo a garantir o maior contato com a raiz, pois caso contrário, devido ao pequeno movimento, as necessidades da planta poderão não ser satisfeitas. TABELA 2.3 Contribuição relativa da intercepção radicular, do fluxo de massa e da difusão no fornecimento de nutrientes para as raízes do milho num solo barro limoso Quantidades fornecidas por Íon Absorção¹ Intercepção Fluxo de massa Difusão ---(Kg/ha)--- -------------------- (Kg/ha) -------------------- N(NO- 3 170 2 168 0 P(H2PO4) 35 0,9 1,8 36.3 K(K ) 175 3,8 35 136 + Ca(Ca² ) 35 66 175 0 + Mg(Mg² ) 40 16 105 0 - S(SO4² ) 20 1 19 0 + Na(Na ) 16 1,6 18 0 B(H3BO3) 0,20 0,2 0,70 0 + Cu(Cu² ) 0,16 0,01 0,35 0 + Fe(Fe² ) 1,90 0,22 0,53 0,17 Mn(Mn²+ ) 0,23 0,11 0,05 0,08 Mo(HMO4) 0,01 0,001 0,02 0 + Zn(Zn² ) 0,30 0,11 0,53 0 ¹ Colheita total Parte aérea- 15.680 Kg/ha Grãos-9.470 Kg/ha Fonte: Barber (1966), MALAVOLTA (1980). 2.1.3 Mecanismos de absorção Quando se colocam raízes destacadas para absorver íons de uma solução em Absorção, Transporte e Redistribuição 17 função do tempo, encontra-se freqüentemente os resultados representados na Figura 2.1, onde se estudou a absorção de fósforo e cálcio pelo arroz e feijoeiro (de 30 minutos até 4 horas). FIGURA 2.1 Curva de absorção de cálcio e fósforo radioativos por raízes destacadas de arroz e de feijoeiro (MALAVOLTA et al, 1989). No caso dos dois elementos, particularmente no do cálcio, verifica-se que as curvas desdobram-se em dois segmentos: o primeiro deles corresponde a um período mais rápido de absorção que vai até 30-60 minutos; o segundo, que dura até o fim do período experimental, é mais lento. Os dois segmentos definem dois tipos de mecanismo de absorção: Passivo – corresponde à ocupação do apoplasto radicular; o elemento entra sem que a célula necessite gastar energia, deslocando-se de uma região de maior concentração, a solução externa, para outra de menor concentração, a qual corresponde à parede celular, espaços intercelulares e superfície externa do plasmalema; essas regiões delimitam o Espaço Livre Aparente (ELA) e a quantidade de M nele contida corresponde a uns 15% do total absorvido; essa entrada processa-se por fluxo de massa, 18 EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrição Mineral de Plantas difusão, troca iônica, equilíbrio de Donnan; os mecanismos passivos rápidos e reversíveis, isto é, o elemento M contido no ELA pode sair dele. O ELA compreende o “Espaço Livre da Água,” no qual os íons são livremente acessíveis e o “Espaço Livre de Donnan” onde, devido à presença de cargas negativas originadas de radicais carboxílicos (R-COO-) dos componentes da parede celular, os cátions podem acumular por troca iônica e os ânions são repelidos. A distribuição de íons no Espaço Livre de Donnan é a mesma que ocorre na superfície carregada negativamente das partículas de argila no solo. Os cátions divalentes apresentam uma troca preferencial nestes sítios. As plantas diferem consideravelmente na capacidade de troca de cátions (CTC) nas suas raízes: 10-30 meg/100 g de raiz seca no caso das monocotiledôneas e 20-90 no caso das dicotiledôneas. Embora a CTC não seja um passo essencial na passagem dos íons através da membrana plasmática para o citoplasma, a mesma apresenta um efeito indireto que é o aumento da concentração de cátions no apoplasto. Como resultado, uma correlação positiva tem sido observada entre a CTC de raízes e a absorção de Ca 2+ e K+ em diferentes espécies de plantas. Ativo – trata-se da ocupação do simplasto radicular e corresponde ao segundo segmento na figura. Faz com que M atravesse a barreira lipídica (gordurosa) da plasmalema, atingindo o citoplasma. Deste, o elemento pode chegar ao vacúolo depois de vencer a outra barreira representada pelo tonoplasto. Para isso, a célula tem que gastar energia (ATP) fornecida pela respiração, uma vez que M caminha de uma região de menor concentração (ELA) para outra de maior concentração. O mecanismo ativo é lento e irreversível; M só deixa o citoplasma ou o vacúolo se as membranas forem danificadas. Portanto, as membranas plasmáticas são as responsáveis pela seletividade na absorção de cátions e ânions e constituem-se numa efetiva barreira para a difusão de íons para o citoplasma (influxo) ou no sentido contrário, do citoplasma para o ELA (efluxo). A figura 2.2, mostra esquematicamente uma célula vegetal o que facilita o entendimento. Absorção, Transporte e Redistribuição 19 FIGURA 2.2 Representacão esquemática dos componentes da célula vegetal As membranas plasmáticas são estruturas complexas intricadas de proteínas, lípídeos e, em menor proporção, de carboidratos, cujas moléculas apresentam grupos hidrofílicos (grupos OH, NH2, fosfato, carboxílico) e regiões hidrofóbicas (cadeias de hidrocarbonetos). Os componentes ligam-se por pontes de hidrogênio, ligações eletrostáticas e hidrofóbicas. Em média a composição das membranas é de aproximadamente 55% de proteínas (estrutural e enzimas de transporte), 40% de lipídeos e 5% de carboidratos (MENGEL & KIRKBY, 1987). As proteínas não têm somente uma função estrutural, mas freqüentemente são enzimas e, assim, responsáveis por reações bioquímicas. Aquelas que se estendem através das membranas formam canais entre as duas faces (interna e externa), o que pode ser importante para a passagem de partículas hidrofílicas, como moléculas de água e íons inorgânicos. Os lipídeos têm a função de impedir a difusão de solutos hidrofílicos, p.ex., íons inorgânicos, aminoácidos e açúcares, através das membranas. Os lipídeos mais importantes das membranas são os fosfolipídeos, glicolipídeos e esteróis. O grupo fosfato dos fosfolipídeos podem ligar-se eletrostaticamente ao grupo NH3+ das proteínas, entre si ou com grupos carboxílicos das proteínas através das pontes de cálcio. Assim, o CA assume particular importância na manutenção da estrutura e funcionamento das membranas, como será discutido no ítem 2.1.5 deste capítulo. Resumindo, no processo ativo de absorção o íon deve vencer as barreiras da plasmalema e do tonoplasmo e dá-se contra gradiente de concentração; é lento, 20 EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrição Mineral de Plantas irreversível e necessita da introdução de energia. Recorda-se na Tabela 2.2, por exemplo, que a concentração de K no suco celular de raízes de milho é 80 vezes maior do que no meio externo. Em contraste, a concentração de sódio apresenta pouca diferença entre os dois meios. O mecanismo (ou mecanismos) para a absorção ativa, metabólica, ainda não está totalmente esclarecido. É aceito que um íon ou uma molécula para serem absorvidos requerem uma ligação específica com um “carregador”, e existe uma exigência direta ou indireta de energia para que o transporte seja realizado. Atualmente é aceito que a membrana biológica contém moléculas chamadas ionóforos, as quais têm um importante papel no transporte de íons através da membrana. Os ionóforos são moléculas orgânicas com alto peso molecular, que são capazes de formar complexos solúveis com lipídeos e cátions. Nestes complexos o cátion é aprisionado no interior da molécula orgânica por ligações dipolares com átomos de oxigênio de grupos carbonil, carboxil, álcool e éter. Na Figura 2.3. está apresentada a estrutura do ionóforo valinomicina, produzido pela espécie Streptomyces (MENGEL & KIRKBY,1987). A molécula consiste de três seqüências de lactato-valina-isohidroxivaleriato-valina. FIGURA 2.3 Estrutura do complexo valinomicina-K+ (MENGEL & KIRKBY, 1987). Absorção, Transporte e Redistribuição 21 A ligação carregador-íon, transporte e consumo de energia na forma de ATP, que é regenerado do ADP + Pi via respiração, estão apresentados na Figura 2.4, conforme MARSCHNER (1986). FIGURA 2.4 Modelo de um carregador de membrana transportador de íons (A),associado ao gasto de energia (fosforilação oxidativa) e ao transporte iônico (B) (MARSCHNER,1986). Bomba Iônica e ATPase A bomba iônica, um mecanismo associado à atividade de ATPases de membranas, tem sido proposto para avaliar a energia gasta e o transporte iônico ativo através de membranas (MENGEL & KIRKBY,1987). As ATPases, localizadas nas membranas, e ativadas por cátions com diferentes especificidades (uns mais, outros menos), são capazes de desdobrar o ATP em ADP mais P-inorgânico, quando há liberação de energia para ser utilizada no transporte iônico. Pode-se indicar o desdobramento da seguinte maneira: ATP   ADP   Pi  H  ATPase Um esquema hipotético mostrando os possíveis mecanismos de ação de uma ATPase está apresentado na Figura 2.5. 22 EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrição Mineral de Plantas FIGURA 2.5 Esquema hipotético de uma bomba de H+ (ATPase), bombeando 2 H+ por 1 ATP para fora da célula As reações admitidas podem ser apresentadas assim: X- + JO- + 2H+  HX + JOH (1) HX + JOH + ATP X-J + ADP + Pi (2) X-J + H2O  HX + JOH (3) HX + JOH X- + JO- + 2H+ (4) A enzima induz a um gradiente de pH através da membrana pelo bombeamento do + H para fora da célula. Por este processo, o lado interno (citoplasma) torna-se relativamente mais negativo ou alcalino (-) que o externo (+). O potencial resultante consiste de componentes eletroquímicos que podem ser descritos pela equação: Pmf = pH +  onde: Pmf = força motriz protômica ou gradiente eletroquímica do H + Através da membrana. pH = diferença na concentração de H+ nos dois lados da membrana  = diferença no potencial elétrico através da membrana Absorção, Transporte e Redistribuição 23 A força motiva protônica (Pmf) é a força pela qual os prótons são transportados contra um gradiente eletroquímico através da membrana. O processo de transporte tem todas as características de transporte ativo. A energia necessária é derivada do ATP e tem-se mostrado que o potencial da bomba de H + é diretamente dependente do suprimento de ATP. Supõe-se que a expulsão de 2 H+ consome uma molécula de ATP. Basicamente, a bomba de prótons induz a um gradiente de pH através da membrana e o mecanismo reverso produz ATP nos tilacóides das membranas dos cloroplastos ou nas membranas internas da mitocôndria. O princípio da bomba de prótons, como mostrado no esquema hipotético da Figura 2.5, está estreitamente relacionado com o processo de fosforilação de MITCHELL (1966). No primeiro passo, carregadores X- e JO- da membrana reagem com H + do citoplasma (reação 1). Os produtos resultantes HX e JOH induzem à hidrólise do ATP (reação 2) para a formação do complexo X-J. Este complexo é hidrolisado (reação 3) em dois compostos HX e JOH, os quais são desprotonados do outro lado da membrana (reação 4). Ocorre então a formação novamente de X - e JO- e inicia-se um novo ciclo. O resultado final desta sequência de reações é a transferência de 2 H+ através da membrana associada à hidrólise de uma molécula de ATP. Por este processo, um potencial eletroquímico é construído através da membrana, com o lado de dentro da membrana tornando-se mais negativo em relação ao lado de fora. Cátions que estão do lado de fora da membrana são, então, trocados por H+, o que a despolariza. Este tipo de absorção de cátions depende da permeabilidade da membrana, a qual difere consideravelmente para os vários tipos de cátions. A absorção de ânions não pode ser explicada como um processo a favor do potencial elétrico, pois neste caso a carga negativa move-se em direção à célula carregada negativamente. Supõe-se que ânions do meio externo podem ser absorvidos e trocados por OH- ou HCO3-. HODGES (1973) propôs um modelo hipotético levando em consideração a absorção de cátions e de ânions por células de plantas. O modelo mostrado na Figura 2.6, representa uma ATPase e um carregador de ânions. A ATPase torna o citoplasma mais alcalino e o OH - citoplasmático aciona o carregador de ânions. Hidroxilas são expulsas e ânions são absorvidos pelas células. Se ATPases estão diretamente envolvidas na absorção ativa de ânions, não está ainda completamente esclarecido. 24 EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrição Mineral de Plantas FIGURA 2.6 Modelo de uma ATPase como carregadora de cátions associada a um carregador de ânions (HODGES, 1973). 2.1.4 Cinética da absorção iônica A absorção de íons pelas plantas é dependente de suas concentrações no meio. Esta relação não é linear, mas segue uma curva assintótica. A Figura 2.7 mostra uma curva experimental de como varia a absorção de fósforo por raízes de arroz e de feijoeiro ,quando aumenta a concentração do mesmo na solução externa: a absorção cresce rapidamente a princípio (baixas concentrações) e depois tende a ficar mais ou menos constante, em concentrações mais altas, tendendo assim para um valor máximo assintótico. A curva é muito semelhante à que se obtém quando a velocidade de uma reação enzimática é colocada em função da concentração do substrato. Esta analogia foi vista claramente pela primeira vez por EPSTEIN & HAGEN (1952), que relacionaram o processo de um carregador de íons através de membranas com a atividade enzimática em um substrato. A equação matemática que define a relação entre as duas variáveis (velocidade e concentração) e que preenche os requisitos de uma curva hiperbólica (Figura 2.7) é a equação de Michaells-Menten. Aplicando-a à absorção iônica tem-se: Vmax. [ M ] V  Km  [ M ] Absorção, Transporte e Redistribuição 25 Onde: V = velocidade de absorção = quantidade de M absorvido na unidade de tempo por unidade de peso de raiz Vmax = velocidade máxima de absorção = quantidade absorvida quanto todas as moléculas do carregador estiverem “ocupadas” transportando íons [M] = concentração externa do elemento M Km = constante de Michaelis-Meten = concentração do elemento no meio que garante ½ da Vmax = medida da afinidade do elemento pelo carregador. FIGURA 2.7 Efeito da concentração externa de fosfato na absorção por raízes de arroz (Km = 0,167 mols/l) e feijoeiro (Km = 0,229). (MALAVOLTA et al., 1989) O valor do km é calculado fazendo-se: Vmax V  2 Substituindo-se na equação, tem-se: Vmax Vmax. [ M ] 1 [ M]    2 Km  [ M ] 2 Km  [ M ] Km  [ M ]  2 [ M ]  Km  [ M ] 26 EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrição Mineral de Plantas Assim, Km corresponde à concentração externa do elemento que garante metade da velocidade máxima de absorção. Quanto menor o Km, maior é a afinidade do M pelo seu carregador. Neste sentido, os dados da Figura 2.7 sugerem que o carregador de fósforo de raiz de arroz tenha maior afinidade, isto é, seja mais eficiente que o do feijoeiro. O Vmax e o Km são, portanto, os parâmetros cinéticos de absorção e características da própria planta que conferem à mesma uma maior ou menor capacidade de absorção do elemento a uma dada concentração no meio. Como as raízes das plantas não esgotam complemente o nutriente M da solução, mas reduzem-no a uma “concentração mínima” onde o influxo = efluxo (V=0), daí a introdução de um novo parâmetro, também característica da própria planta, na equação de Michaelis-Menten, a “concentração mínima” (Cmin = [M]min): Vmax. ([ M ]  [ M ]min) V  Km  ([ M ]  [ M ]min) A representação gráfica da cinética de absorção de M levando em consideração a Cmin encontra-se na Figura 2.8. Do ponto de vista prático, interessam espécies e variedades que apresentam Km e Cmin baixos, pois isto significa, pelo menos em princípio, que as mesmas serão capazes de aproveitar-se de baixos níveis do elemento no solo. A Tabela 2.4, mostra como podem variar os valores dos parâmetros cinéticos de absorção em função de elementos, espécies e mesmo entre variedades da mesma espécie. A determinação da eficiência de absorção de dada forma iônica, por exemplo P como H2PO4, feita essencialmente com base em Km e/ou Cmin, a seleção de espécies, cultivares e genótipos de plantas quanto à tolerância a alumínio (Al) e a baixos níveis de P no meio de crescimento; os estudos envolvendo a verificação e a avaliação dos efeitos de condições de estresse hídrico sobre a absorção de íons, além dos trabalhos relativos à interferência de dado nutriente (íon) sobre a absorção de outro – antagonismos, sinergismos, o efeito de micorrizas no processo de absorção de P, etc – são alguns exemplos nos quais a cinética de absorção iônica constitui valioso instrumento metodológico, quando não essencial. A determinação experimental (gráfica ou matemática) dos valores dos parâmetros cinéticos da absorção iônica, Vmax, Km e Cmin, pode ser vista no ítem Determinação dos parâmetros cinéticos de absorção (Vmax, Km e Cmin) iônica radicular, pelo método da exaustão, detalhada mais adiante. Absorção, Transporte e Redistribuição 27 FIGURA 2.8 Cinética da absorção levando-se em consideração o Cmin (= influxo líquido) TABELA 2.4 Parâmetros cinéticos de absorção de nutrientes de algumas espécies e cultivares Parâmetros Cinéticos Espécies Elemento Vmax Km Cmin mol/l 2 N mot/m.s ------- ------- Arroz (sequeiro) K 13 25 2 Arroz (BR-IRGA-409) K 16 19 2,5 Arroz (EEA – 406) K 13 5,5 1,8 Arroz (Bluebelle) K 11 - - Coiza P 0,4 2 0,4 Milho NO3- 10 10 4 P 4 3 0,2 K 40 16 1 Soja P 0,8 2 0,1 Trigo P 5,1 6 3 Fonte: VOLKWEISS (1986). 28 EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrição Mineral de Plantas Se a faixa de variação na concentração de M for suficientemente ampla (de baixas para muito altas), quando se faz o gráfico de Michaelis verifica-se o aparecimento de duas isotermas, conforme se vê na Figura 2.9, a qual define o chamado “mecanismo duplo” de absorção: O primeiro mecanismo (ou carregador) apresenta alta afinidade pelo K (Km=0,021mM) e funciona na faixas concentrações; O segundo mecanismo (ou carregador) mostra afinidade baixa pelo íon (Km = 20 mM) e opera na faixa de altas concentrações. É possível que o mecanismo 2 atue quando se faz adubações potássicas pesadas no sulco de plantio em solos com baixa capacidade de troca catiônica, já que isso aumenta muito a concentração do elemento na solução do solo. FIGURA 2.9 Operação do mecanismo duplo para absorção de potássio por raízes cevada (EPSTEIN, 1975). Absorção, Transporte e Redistribuição 29 Determinação dos parâmetros cinéticos de absorção (Vmax, Km e Cmin) iônica radicular, pelo método da exaustão Introdução Esquematicamente, pode-se representar um ensaio de absorção iônica radicular como se segue: funcao tempo Raízes*  [ M ] sol.inicial ( M  Tecido)  [ M ] sol. final  fatores *Raízes – destacadas ou planta inteira A quantidade absorvida: M absorvido = [M] solução inicial – [M] solução final, ou M absorvido = (M -Tecido) – análise do material Métodos Tradicional Coloca-se plantas (raízes) para absorver M em soluções com concentrações crescentes e em cada concentração mede-se a velocidade (v) de absorção (= quantidade de M abs/unidade de raiz x unidade tempo), obtendo-se a curva que relaciona: [M] solução = x, com a v = y. Esta curva, normalmente, é uma hipérbole equilátera, representada pela equação de Michaelis e Menten, como visto: V = Vmax. [M] KM + [M] No cálculo dos parâmetros cinéticos, ajustam-se os dados experimentais de [M] x v, à forma linear da equação de Michaelis e Menten, segundo as transformações propostas por LINEWEAVER & BURK (1934), HOFSTEE (1952) ou outra. Método de exaustão do M da solução (CLAASSEN & BARBER, 1974) Consiste em colocar-se a planta absorver M em solução de concentração conhecida, e medir a sua depleção em função do tempo. 30 EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrição Mineral de Plantas Este método, proposto por CLAASSEN & BARBER (1974, é usado para determinação dos parâmetros cinéticos de absorção iônica em baixas concentrações de M na solução e para plantas inteiras. Tem a vantagem de exigir um menor número de plantas (vasos), para a obtenção da curva de absorção, em relação ao método tradicional, pois a própria planta estabelece a concentração de M na solução em função do tempo de absorção. Este método permite ainda a determinação da concentração mínima ([M]min = Cmin), concentração esta onde V = 0, pois, de acordo com esta metolodogia, as raízes das plantas não esgotam completamente o nutriente da solução, mas reduzem-no a uma concentração mínima onde o influxo = efluxo (influxo líquido = 0). Assim, para a determinação do influxo líquido de M, um novo termo deve ser incluído na equação de Michaelis e Menten, como visto: V = Vmax. ([M] – [M] min ) Km + ([M] – [M] min) As flutuações dos valores de influxo de M, nos diferentes intervalos de amostragens, indicam a necessidade de grande rigor quando se trabalha com este método, porquanto podem ocorrer variações que são conseqüências próprias do manuseio da metodologia analítica e do material genético em estudo. Assim sendo, sugere-se trabalhar com o maior número de repetições possíveis e com duplicatas das alíquotas em cada período de amostragem. O uso experimental deste método exige a realização de experimentos prévios, a fim de se determinar a concentração inicial de M na solução, para se obter a curva característica de exaustão de M, num período de 5-9 horas de absorção. Neste período, fazendo-se amostragens da solução em intervalos de 0,5 a 1,0 h, o número e pontos experimentais serão suficientes para a determinação dos parâmetros cinéticos de absorção (Vmax, Km e Cmin). O uso de períodos de absorção muito prolongados é desaconselhável, devido ao crescimento do sistema radicular da planta neste período, o que irá mascarar os resultados. Mesmo assim, alguns pesquisadores (p. ex.: CANAL & MIELNICZUK, 1983; VILELA & ANGHINONI, 1984) deixam as plantas na solução de absorção por períodos maiores do que aquele necessário para a obtenção da curva de exaustão (5-9h), com finalidade de obter a Cmin após 24 h de absorção. A Tabela 2.5., mostra um exemplo do manuseio deste método num experimento (uma repetição) de absorção de P pela soja IAC-2 (CASTELLS, (1984). Absorção, Transporte e Redistribuição 31 TABELA 2.5 Concentração de fósforo na solução determinada nos diferentes períodos de amostragens e valores calculados do influxo de fósforo para o Genótipo IAC-2 P P -1- -2- Tempo Conc. Volume Quant. Q Q/t Influxo P Influxo P H M Ml moles moles moles.h-1 moles.g-1.h-1 moles.g-1.h-1 0,0 21,15 1499,00 31,704 - - - - 0,5 19,192 1492,45 28,643 3,061 6,122 0,452 - 1,0 17,601 1484,90 26,136 2,507 5,104 0,370 0,411 1,5 15,581 1477,35 23,019 3,117 6,234 0,460 0,460 2,0 14,603 1469,60 21,462 1,557 3,114 0,230 - 2,5 12,216 1462,25 17,863 3,599 7,198 0,531 0,381 3,0 10,235 1454,70 14,889 2,974 5,948 0,439 0,439 4,0 6,410 1441,60 9,241 5,648 5,648 0,417 0,417 5,0 4,085 1428,50 5,835 3,406 3,406 0,251 0,251 6,0 2,027 1415,40 2,869 2,966 2,966 0,219 0,219 6,5 1,193 1407,85 1,679 1,190 2,380 0,176 0,176 7,0 0,834 1400,30 1,168 0,510 1,022 0,075 0,075 7,5 0,520 1392,75 0,724 0,440 0,888 0,066 0,066 8,0 0,551 1385,20 0,763 - - - - 8,5 0,344 1377,65 0,473 0,290 0,580 0,043 0,043 9,0 0,260 1370,10 0,356 0,117 0,234 0,017 0,017 Fonte: CASTELLS, 1984. Observa-se: A concentração inicial de P na solução foi de 21,15M determinada previamente para obtenção da curva de depleção do P no intervalo de 0,0 a 9,0 h (Figura 2.10); As amostragens foram feitas de 0,5 em 0,5 h até a 3ª h e após a 6ª; e de hora em hora da 3ª a 6ª h; O volume inicial do vaso foi de 1,50 l; O volume de solução em cada tempo de amostragem foi estimado, deduzindo-se do volume do tempo anterior a alíquota amostrada + volume transpirado (este foi estimado pesando-se o conjunto vaso + planta, no começo e no final do ensaio); Sucessivamente, foram determinados: quantidade de P = Q; Q; Q/t = Influxo P- 1e Influxo P-2; O influxo-1 mostra as flutuações de valores nos diferentes intervalos de amostragem, o que normalmente ocorre; o influxo-2 trata-se de uma tentativa visando amenizar estas variações; 32 EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrição Mineral de Plantas Ressalta-se que com apenas uma repetição (1 vaso) obteve-se 16 valores de [P] e seus respectivos influxos (=V); comparativamente ao método tradicional este exigiria 15 vasos; Relacionando-se os valores de [P] e de v (influxo), os parâmetros cinéticos são determinados. Para isso, diferentes métodos podem ser utilizados, citando-se: Método do duplo recíproco (LINEWEAVER & BURK,1934) Método de HOFSTEE (1952) Método gráfico (CANAL & MIELNICZUK, 1983) Método gráfico-matemático (RUIZ,1985) Método estatístico (WILKINSON,1961) FIGURA 2.10 Exaustão do P da solução (dados da Tabela 2.5.) Como exemplo de cálculo dos parâmetros cinéticos (Vmax e Km), usando a transformação linear da equação de Michaelis-Menten segundo LINEWEAVER & BURK (1934), tem-se: Vmax. [ M ] v  = equação de Michaelis-Menten Km  [ M ] Absorção, Transporte e Redistribuição 33 Tomando-se a recíproca dos 2 termos: 1 [ M ] Km   v V max.[ M ] 1 1 Km 1  . v Vmax Vmax [ M ] onde: 1  y v 1  a Vmax Km b Vmax 1 x [ M] Portanto: 1  ponto de intersecção na ordenada; Vmax Km  coeficiente angular da reta Vmax No exemplo (Tabela 2.5.) tomando-se os valores dos inversos do influxo-2 (1/v = y) e da concentração de P (1/[P] =x) referentes aos tempos de 1,0 a 7,5 h, através da regressão linear entre as duas variáveis, obtém-se a seguinte equação: 1 1  1,62  7,402. v [ P] Como: 1 Km a  e b ; temos: Vmax Vmax 34 EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrição Mineral de Plantas Vmax  0,617 moles P. g 1raiz fresca. h 1 Km  4,569 MP Figura 2.11. mostra a representação gráfica deste método. FIGURA 2.11 Transformação de LINEWEAVER & BURK (dados da Tabela 2.5 de 1,0 a 7,5h; onde 1/v = 1/influxo-2 e 1/[P]= 1/concentração P) A representação da cinética de absorção de P absoluta, utilizando a equação de Michaelis-Menten é mostrada na Figura 2.12, e a taxa de absorção líquida, considerando na equação a Cmin que aparece na Figura 2.13, a qual ilustra bem os parâmetros cinéticos discutidos (Vmax, Km e Cmin). Baseado no método gráfico-matemático (RUIZ, 1985) de determinação dos parâmetros cinéticos de absorção iônica RUIZ & FERNANDES Fº (1992) elaboraram um Software para estimar as constantes Vmax e Km, o que facilita o pocesso e o torna mais preciso. Absorção, Transporte e Redistribuição 35 FIGURA 2.12 Representação da taxa de absorção de P absoluta. FIGURA 2.13 Representação da taxa de absorção de P líquida 36 EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrição Mineral de Plantas 2.1.5 Papel do Cálcio Admite-se que o cálcio seja indispensável para a manutenção da estrutura e o funcionamento normal das membrana celulares. A permeabilidade das membranas a compostos hidrofílicos depende consideravelmente da concentração de Ca 2+ e de H+ no meio. Trabalhos têm mostrado que sob condições de pH menores que 4,5, as membranas tornam-se mais permeáveis favorecendo o efluxo (vazamento) de cátions – o K+ por exemplo. Este efeito desfavorável da acidez sobre a absorção de íons que é contrabalanceado pela presença de concentrações de Ca 2+ tem sido considerado suficiente para a manutenção da permeabilidade normal das membranas. Este efeito do Ca2+ é atribuído às pontes que o mesmo forma entre os radicais aniônicos dos componentes da membrana – fosfato dos fosfolipídeos e carboxílicos das proteínas. Em meio ácido o Ca2+ destas ligações é substituído por H+, o que aumenta drasticamente a permeabilidade das membranas pelo uso de agentes quelantes e promove o mesmo efeito e o efluxo (vazamento) de íons e compostos orgânicos de baixo peso molecular é observado. Este efeito do cálcio sobre a absorção iônica é chamado de efeito “Viets” (VIETS, 1944), que observou que a absorção de outros cátions (K +, p. ex.) era estimulado pela presença do Ca2+ em baixas concentrações no meio. A Figura 2.1.4. ilustra bem o efeito do pH e do cálcio na absorção de K + por raízes de cevada. Em pH abaixo de 4.0, na ausência de Ca 2+ no meio, a membrana perde suas características de transporte e de retenção de íons e o efluxo (vazamento) de K + é observado. Na sua presença, o efeito depressivo do H + foi reduzido, observando-se uma absorção líquida positiva (influxo) mesmo em valores de pH extremamente baixos. Portanto, a manutenção de um nível adequado de cálcio no solo é necessário para garantir, entre outras coisas, a absorção adequada de nutrientes. Absorção, Transporte e Redistribuição 37 FIGURA 2.14 Absorção líquida de K+ nfluenciada pelo pH e presença/ausência de Ca2+ na solução externa. (Adaptado de MARSCHNER, 1986) 2.1.6 Fatores que afetam a absorção iônica radicular Uma série de fatores externos (do meio) e internos (da planta) têm sido enumerados como influentes no processo de absorção. CLARKSON (1985) enumera diversos parâmetros que são utilizados nos modelos matemáticos para explicar a absorção de nutrientes do solo, que são distribuídos em vários grupos (Figura 2.15). Um grupo de fatores do solo, acrescido da taxa de transpiração da planta, define a taxa à qual um dado nutriente chegará à superfície da raiz, condição necessária, como visto, para que um nutriente seja absorvido. Neste grupo também estão incluídos parâmetros de distribuição de raízes. Um segundo grupo de parâmetros define a taxa de crescimento da superfície de absorção, chamados de fatores morfológicos, os quais condicionarão a área ou superfície absorvida do sistema radicular. A grande influência de fungos micorrízicos – VA na absorção de P é devido ao aumento da área de absorção. Um terceiro grupo (Vmax, Km e Cmin). Portanto, fatores relacionados com a disponibilidade dos nutrientes no solo, com as características morfológicas do sistema radicular e com a capacidade de absorção (parâmetros cinéticos) pelas raízes, conferem à planta o „influxo de íons”, capaz ou não de atender suas exigências nutricionais. 38 EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrição Mineral de Plantas FIGURA 2.15 Esquema dos parâmetros que têm sido usados para elaborar modelos matemáticos para explicar a absorção de nutrientes pelas raízes no solo (CLARKSON, 1985). Os principais fatores (externos e internos) e seus efeitos na absorção iônica radicular são apresentados a seguir: FATORES EXTERNOS a. Disponibilidade A primeira condição para que o íon M seja absorvido é que o mesmo esteja na forma disponível e em contato com a superfície da raiz. Portanto, todos os fatores que afetam a disponibilidade, também afetam a absorção, citando-se como exemplos: o teor total do elemento no solo; pH; aeração; umidade; matéria orgânica; temperatura; presença de outros íons. O aumento da disponibilidade aumenta a concentração de íons na solução e, dentro de limites, a velocidade de absorção, como visto na Figura 2.7. b. pH O pH apresenta um “efeito direto” na absorção pela competição entre o H + e os outros cátions e do OH- com os outros ânions. Como os valores de pH abaixo de 7,0 (ácido) são mais comuns em solos, o efeito do H+ tem tomado maior importância. Um padrão típico da influência do pH externo sobre a taxa de absorção de cátions foi mostrado na Figura 2.14, para o K+. Com o aumento da concentração de H+ (abaixamento Absorção, Transporte e Redistribuição 39 do pH), a absorção de K+ declina drasticamente, principalmente na ausência de Ca 2+, onde em pH menor que 4,0 ocorre inclusive o efluxo (vazamento) do K + interno (efeito já discutido no item 2.1.5.). Entre os valores de pH 4,0 a 7,0 ocorreria a competição entre o H+ e o K+ pelos sítios dos carregadores na membrana. Entretanto, é bastante provável que com o abaixamento do pH, ou seja, aumento da concentração de H + no meio externo, a eficiência da “bomba iônica” ligada a ATPases de membrana (discutida no ítem 2.1.3.) decresce e a absorção passiva de H+ é aumentada (MARSCHNER, 1986). Evidências para essa afirmação está na observação do decréscimo do eletropotencial de células radiculares de –150 mV a pH 6,0 para –100 mV a pH 4,0; com isso a absorção de cátions a pH baixo é inibida. Um outro efeito do pH na absorção é denominado de “efeito indireto”; acredita-se que nas condições de solo este seja o principal e está relacionado com a disponibilidade dos elementos, nutrientes ou não. Pode-se dizer que maior disponibilidade é maior concentração de M na solução do solo e, portanto, maior absorção. A Figura 2.16 ilustra como o pH influencia a disponibilidade dos elementos no solo. Explicação detalhada deste comportamento é apresentada no Módulo 3 deste curso (Fertilidade do solo: Dinâmica e Disponibilidade de Nutrientes). A Figura mostra que, tal como acontece com o efeito direto do pH, para o efeito indireto a faixa de pH 6,0-6,5 é a mais favorável para o crescimento das plantas, visto que nesta faixa a disponibilidade de alguns nutrientes é máxima (caso dos macronutrientes) e não limitante para outros (micronutrientes). Aqui está uma das razões para a importância da calagem adequada de solos ácidos. FIGURA 2.16 Relação entre pH e disponibilidade de elementos no solo 40 EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrição Mineral de Plantas c. Aeração Como visto no ítem 2.1.3. a absorção ativa depende de energia metabólica (ATP) originada na respiração. A Figura 2.17 mostra a relação entre a tensão de O 2 e a taxa de absorção de P por raízes de cevada. Conseqüentemente, a deficiência nutricional é um dos fatores que limita o crescimento de plantas em solo (ou substrato) pobre em aeração. As práticas que aumentam a aeração do solo como aração, gradagem, subsolagem tendem a aumentar, pois, a absorção dos elementos do solo. A aeração afeta também a disponibilidade dos nutrientes no solo como, por exemplo, a atividade de microorganismos que transformam a matéria orgânica, que oxidam NH4+ a NO3- e S2- a SO42-, formas absorvidas pelas plantas, necessitam de O 2. A aeração, por outro lado, pode diminuir a disponibilidade do ferro, que é oxidado da forma ferrosa para a férrica, menos disponível; o contrário acontece nas condições de menor aeração onde o Fe2+ e Mn2+ podem ser acumulados a níveis tóxicos em solos inundados. FIGURA 2.17 Efeito da tensão de O2 sobre a taxa de absorção de P por raízes destacadas de cevada (Hopkins, 1956, em MENGEL & KIRKBY, 1987). d. Temperatura Na faixa de 0 a 30º C a absorção cresce de modo praticamente linear com a elevação da temperatura. Isto se explica pelo fato de que dentro de limites há um aumento da atividade metabólica da planta, principalmente a intensidade respiratória; o que é bem ilustrado na Figura 2.18. Absorção, Transporte e Redistribuição 41 FIGURA 2.18 Efeito da temperatura sobre as taxas de respiração (), absoção de P () e K () por segmentos de raiz de milho (Bravo e Uribe, 1981, em MARCHNER, 1986). e. Umidade Não se pode falar em disponibilidade de qualquer elemento em condições de solo seco. Para a mineralização do N, S, P, B etc. da matéria orgânica pela atividade microbiana, a água é particularmente necessária. A água também constitui-se no veículo natural para o movimento dos íons no solo (fluxo de massa, difusão). Como exemplo, considera-se o baixo teor de umidade no solo, como um fator preponderante para maiores incidências de “podridão apical” em frutos de tomate – um sintoma típico de deficiência de cálcio na cultura – mesmo em solos considerados férteis neste nutriente. Nestas condições, quantidades insuficientes de cálcio atingem as raízes por fluxo de massa, induzindo à anormalidade. f. O próprio elemento Os elementos são absorvidos com velocidades diferentes, em geral obedecendo à seguinte ordem decrescente: ânions – NO3- > Cl- > SO42- > H2PO4- cátions – NH4+ > k+ > Na+ > Mg2+ > Ca2+ O íon acompanhante, como conseqüência disso, também influencia a absorção do seu par: assim, por exemplo, a absorção máxima do NH 4+ ocorrerá quando ele estiver 42 EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrição Mineral de Plantas acompanhado de No3-; a velocidade será mínima se estiver junto com o H 2PO4-. g. Interação entre íons Como a solução do solo apresenta uma gama altamente heterogênea de íons (Tabela 2.6), a presença de um pode modificar a velocidade de absorção de outro de duas maneiras: inibição e sinergismo. TABELA 2.6 Concentração dos elementos na solução do solo em micromoles/l Íon Deficiente Crítica Média NO3- 10 – 700 200 – 500 9.000 NH4+ 0,5 – 400 2 – 1.800 - + K 1 – 100 3 – 120 800 2+ Ca 0,5 – 600 6 – 1.000 1.900 2+ Mg 2 – 300 9 – 400 3.100 H2PO4- 0,1 – 12 0,2 – 90 N-NO3- > N-NH4+. A alta velocidade de absorção da uréia pode provocar toxidez à planta, devido à liberação de altas concentrações de amônia (NH3) pela atividade da urease da folha. CO ( NH 2  H 2 O urease  CO2  2 NH 3 58 EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrição Mineral de Plantas A tolerância das culturas à uréia varia muito, como se vê na Tabela 2.13. Verificou- se que o dano causado pela uréia em folhas de tomateiro foi reduzido pela presença de MgSO4 na solução, provavelmente, devido a uma menor absorção. A adição de sacarose à solução também reduz a toxidade da uréia (Tabela 2.14), possivelmente por retardar a absorção da uréia ou oferecer esqueletos carbônicos para a assimilação da amônia, diminuindo sua concentração no tecido. TABELA 2.13 Tolerância das culturas à uréia aplicada nas folhas (alto volume) Cultura Tolerância (Kg uréia/100 l d’água) Hortaliças Pepino, feijão, tomateiro, milho doce 0,5-0,75 Aipo, cebola, batata, cenoura 1,9-2,5 Frutíferas Macieira, videira, moranguinho 0,5-0,75 Pessegueiro, ameixeira 1,25-2,50 Extensivas Beterraba, alfafa, milho 1,25-2,50 Trigo, gramíneas forrageiras 2,50-12,50 Outras tropicais Fumo, citrus, cacaueiro 0,6-1,2 Cana-de-açúcar, bananeira, mangueira, chá, cafeeiro 1,2-3,0 Algodoeiro, lúpulo 2,5-6,2 Abacaxi 3,1-12,5 Fonte: MALAVOLTA (1981). TABELA 2.14 Efeito da aplicação foliar de uréia e sacarose sobre os danos em folhas de soja 2 Tratamento (µg/cm ) Danos (% da área Uréia Sacarose total da folha) 159 0 0 478 0 25 478 909 15 478 2726 3 Fonte: Barel & Black (1979), em MARSCHNER (1986). Absorção, Transporte e Redistribuição 59 Os efeitos interiônicos (inibição, sinergismo) também ocorrem na absorção foliar. A Figura 2,26 mostra, por exemplo, que a presença de cobre ou de boro reduz em 50% a absorção do Zn aplicado às folhas do cafeeiro; no caso do cobre, trata-se de inibição competitiva que pode ser corrigida aumentando-se a concentração do Zn na solução de 0,5% para 0,8 ou 1% da concentração de sulfato de zinco. A inibição causada pelo B é, entretanto, não competitiva. O H+ inibe competitivamente a absorção de cátions; é o que mostra a figura que, no pH 3,0, a absorção de Zn é bem menor da conseguida no pH 6,0. Não pode-se esquecer que, como visto, o pH baixo promove alterações na permeabilidade da membrana plasmática, podendo ocorrer inclusive o “vazamento” de íons já absorvidos. Por sua vez, a Figura 2.23 indica pouco ou nenhum efeito do pH das duas soluções de fosfato de amônio. FIGURA 2.26 Efeito de diferentes fatores na absorção foliar de Zn pelo cafeeiro. (BLANCO, 1970. ESALQ-USP, Piracicaba, Tese Doutorado) O íon acompanhante do elemento no sal pode também afetar a sua velocidade de absorção, como mostra a Tabela 2.15. O cloreto, como componente da fonte ou na forma de KCI, promoveu as maiores absorções de Zn pelas folhas do cafeeiro. Na prática, a 60 EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrição Mineral de Plantas presença de KCI em soluções de aplicação foliar é comum devido a este fato. TABELA 2.15 Efeito da fonte sobre a absorção de zinco de cafeeiro Fonte ppm Zn nas folhas Testemunha 13 Sulfato de zinco 28 Cloreto de zinco 56 Nitrato de zinco 43 Quelato-Zn (EDTA) 24 Sulfato de zinco + KCI 39 Dose-0,325 g Zn/pl por aplicação; folhas analisadas 60 dias após a 2 a aplicação. Fonte: GARCIA & SALGADO (1981). d. Luz Embora haja a exceção de algumas suculentas da família das crassuláceas, que habitam ambientes áridos e quentes, a grande maioria das plantas abre seus estômatos na luz e os fecha no escuro. Tem sido sugerido também que a luz apresenta um efeito na permeabilidade da plasmalema. Como a absorção ativa constitui-se num processo metabólico (exige, portanto, energia fornecida pelo ATP), que no caso da absorção foliar, álem da fosforilação oxidativa (respiração nos mitocondrios), existe uma fonte adicional de energia que é a fosforilação fotossintética (cloroplasto iluminados). A Tabela 2.15 mostra como a fotofosforilação (luz/escuro) e a fosforilação oxidativa (2,4-DNP-inibidor desta) afetam a absorção foliar, mas neste caso, além da fonte de energia, a abertura estomática deve estar envolvida. TABELA 2.16 Efeitos da luz e do inibidor 2,4-DNP sobre a absorção de potássio por segmentos de folha de milho Absorção de K (mol/g. h) Tratamento Luz Escuro % Inibição Testemunha 3,7 2,3 38 2,4-DNP(10-5M) 2,0 0,2 90 % inibição 46 91 Fonte: Rains (1968), em MARCHNER (1986). Absorção, Transporte e Redistribuição 61 FATORES INTERNOS Superfície foliar Cutículas finas, alta freqüência de estômatos, um elevado número de ectodesmas favorecem a absorção iônica; os opostos dificultam. Admite-se que os tricomas (pêlos), por aumentar a superfície de contato, também possam ajudar no processo. A página inferior da folha, devido à presença de cutícula mais fina e predominância dos estômatos, de maneira geral, apresenta maior absorção da solução aplicada. Por isso, a distribuição uniforme da solução, atingindo também a face abaxial das folhas, é recomendada na prática da adubação foliar. O grau de hidratação da folha tem grande importância para absorção de nutrientes, pois as cutículas bem hidratadas são mais permeáveis à solução. As cutículas desidratadas das folhas murchas são bastante impermeáveis. Idade da folha A absorção de nutrientes da solução é maior nas folhas novas do que nas velhas. Nestas, parece que o aumento da espessura da cutícula aumenta mais a resistência à penetração da solução. Além disso, as folhas mais novas apresentam maior atividade metabólica, consumindo mais rapidamente os nutrientes nos processos de síntese, reduzindo assim o seu estado iônico interno. Estado iônico interno Como visto no caso da absorção iônica pelas raízes (ver Fatores Internos), a capacidade de absorção foliar, em igualdade de condições, pode ser variável, dependendo da concentração interna do elemento, isto é, do estado nutricional da planta. É o que pode ser visto na Tabela 2.16, que mostra uma taxa de absorção foliar de fósforo duas vezes maior na planta deficiente em P do que naquela bem nutrida (Testemunha) que recebeu o nutriente adequadamente via radicular. Este comportamento foi também acompanhado pela maior translocação (transporte) do P absorvido pela folha tratada, para outros órgãos, principalmente para as raízes, dificultando, portanto, o acúmulo do nutriente na folha e aumentando a absorção. 62 EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrição Mineral de Plantas 32 TABELA 2.17 Absorção foliar e translocação do P por plantas de cevada nutridas e deficientes no nutriente(1) Absorção e Translocação Parâmetro (µmol P/g mat. Seca. h) Testemunha Deficientes em P Absorção pela folha tratada 5,29 9,92 Translocação da folha tratada 2,00 5,96 Translocação para a raiz 0,63 4,38 (1) 32 P aplicado em folha madura. Duração do experimento 3 dias. Fonte: Clarkson & Scattergood (1982), em MARSCHNER (1986). Adubação Foliar No que respeita a insumos, os corretivos e fertilizantes constituem-se em componentes essenciais para o aumento da produção e produtividade agrícola. Dentre as várias maneiras de se fornecer nutrientes às plantas, o valor da adubação foliar pode ser descartado, sendo ela, muitas vezes a alternativa mais eficiente para a solução de problemas específicos e/ou complemento de uma adubação racional. Um grande aumento no consumo de adubos foliares nas décadas de 70 e 80 foi observado no Brasil, principalmente daqueles comercializados na forma líquida, com formulação NPK + micronutrientes ou apenas micronutrientes. Mais de duas centenas de formulações são encontradas no mercado, fabricadas por uma série de indústrias. A despeito deste grande aumento no consumo de adubos foliares no país, não se encontram na literatura brasileira pesquisas conclusivas que dêem um respaldo agronômico e econômico, que justifique o aumento do uso desta prática se adiantasse à pesquisa. Fazendo-se uma revisão nos Anais do 2º Simpósio Brasileiro de Adubação Foliar (ROSOLEM & BOARETTO, 1987) conclui-se que as recomendações de uso são feitas de forma empírica, sem um embasamento experimental e, portanto, supõe-se que não surtam, na maioria das vezes, o efeito esperado (ou divulgado) de aumentos de produção. Usos da Adubação Foliar Tem sido proposta ou utilizada a adubação foliar sob determinadas situações ou condições, que precisam portanto ser definidas: adubação foliar corretiva; adubação foliar substitutiva; adubação foliar complementar e adubação foliar suplementar. A “adubação foliar corretiva” tem como objetivo corrigir deficiências nutricionais que possam eventualmente ocorrer durante o ciclo da planta (adubação de salvação). Nesta Absorção, Transporte e Redistribuição 63 está um dos empregos mais importantes da adubação foliar, visto que a resposta das plantas a esta prática rápida, sendo possível corrigir as deficências durante a fase e crescimento. Via solo, a resposta seria mais lenta e com certeza as perdas em produção bem maiores. É possível usar a adubação foliar “preventiva” quando se sabe que um determinado nutriente (na maioria dos casos micronutrientes) é deficiente no solo e que a sua aplicação neste não é eficiente. Não se deve pensar que pela “adubação foliar substitutiva” se possa substituir o fornecimento de nutrientes via solo, embora admitam alguns autores que, em casos isolados, é possível atender às exigências nutricionais da planta, via exclusivamente foliar como, por exemplo na floricultura. Para a grande maioria das culturas seria, portanto, muito difícil esta substituição, especialmente para os macronutrientes, devido à necessidade de grande número de aplicações, o que tornaria o processo antieconômico. Por exemplo, segundo MALAVOLTA (1981) uma produção de laranja de 21 t/ha (média nacional) implica na aplicação de 150 Kg e N, 50 Kg de P 2O5 e 180 Kg de K2O / ha. Baseando-se nestes dados e admitindo-se 200 plantas/ha, cada planta necessita de 750 g N, 250 g de P2O5 e 900 g de K2O, equivalente a 1.550 g de uréia, 500 g de MAP e 1.500 g de KCl. Para fornecê-los seriam necessárias 71 aplicações de 400 litros/ha na concentração de 2,5% na solução. Embora a eficiência da adubação foliar seja maior que a adubação via solo, reduzindo as perdas por lixiviação, volatilização, fixação, o número de aplicações seria bastante elevado, restando saber na prática se isto seria economicamente viável. Na “adubação foliar complementar” uma parte dos adubos é aplicada via solo, convencionalmente, sendo completada pela aplicação foliar. É comum este tipo de adubação em culturas perenes, onde os macronutrientes são aplicados ao solo e os micronutrientes necessários, via foliar em épocas de maior exigência. Para o Boro, devido sua imobilidade no floema, é discutível sua aplicação através das folhas. Uma possibilidade a ser melhor explorada é a substituição da adubação nitrogenada e potássica de cobertura pela adubação foliar. CAMARGO & SILVA (1975) apresentam uma sugestão de adubação complementar, na qual a adubação convencional via solo seria reduzida em 20% e complementada por três pulverizações foliares, de acordo com as fases de desenvolvimento da cultura. Neste sistema há três formulações básicas: nitrogenada, fosfatada e potássica, cada uma delas contendo os três macronutrientes primários, mas em proporções diferentes, de tal forma que a primeira seja rica em N (aplicada na fase de crescimento ou vegetação); a segunda em P (aplicada na fase de florescimento) e a terceira em K (aplicada na fase de frutificação). Isto porque, segundo SILVA (1981) para cada fase há um nutriente que é exigido em maiores proporções. As formulações dos adubos sugeridas são: (a) fase de crescimento ou vegetação: 25-05-05; 30-10-10; 13-04-09; 30-00-00; etc; (b) fase de floração: 15-30-15; 08-16-08; 10-50-10; 10-20-10; etc; (c) fase de frutificação: 15-15-30; 64 EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrição Mineral de Plantas 05-05-15; 20-05-30; etc. Entretanto, a adubação foliar com diferentes formulações para cada estádio de desenvolvimento da cultura, carece ainda de fundamento e experimentação. A adubação foliar complementar (ou preventiva) com cálcio, tem sido utilizada rotineiramente em algumas culturas, cuja deficiência promove distúrbios fisiológicos nos frutos (lesões), citando como exemplo o tomate (podridão apical) e maçã (“bitter pit”). Neste caso, as pulverizações com cálcio têm por objetivo principal atingir diretamente os frutos – visto que a translocação para os frutos do Ca absorvido pelas folhas é praticamente desprezível – possibilitando um melhor controle dos distúrbios que ocorrem em pré e pós-colheita. Em macieira, o cloreto de cálcio (CaCl 2) na concentração de 0,5 a 0,7% tem sido recomendado, em pulverizações quinzenais e a alto volume, iniciando-se quando os frutos têm aproximadamente 1 cm de diâmetro, continuando até próximo à colheita. Em tomateiro, a mesma fonte na concentração de 0,6% a alto volume é recomendada, em pulverizações corretivas de 3 em 3 dias e preventivas de 7 em 7 dias, a partir do florescimento das plantas, utilizando espalhante adesivo. No caso da “adubação foliar suplementar”, o uso da técnica seria feito com um investimento a mais, em culturas de alta produtividade, portanto, sem carência nutricional, pois a adubação no solo seria normal. Nestas condições, a adubação foliar teria a finalidade de garantir a produção pendente em períodos de estresse nutricional. Os resultados neste caso também têm sido bastante contraditórios, faltando maiores informações sobre a sua viabilidade técnica e econômica. Assim, o consenso sobre a adubação foliar como um método de fornecimento de nutrientes às plantas na prática agrícola, pode ser resumido do seguinte modo:  macronutrientes – para as culturas extensivas, a adubação foliar seria um complemento (e não substituto) da adubação feita no solo, principalmente para N, P e K. A foliar teria seu lugar na correção de deficiências eventuais, como cobertura de N e K e quando a foliar for o único recurso. Em culturas de alto rendimento e ciclo curto, como a floricultura, admite-se o fornecimento dos macronutrientes totalmente via foliar, como substituto da radicular.  micronutrientes – devido às menores exigências, as necessidades das plantas são supridas em poucas pulverizações. Assim, esta prática é bastante utilizada em plantas perenes, sendo neste caso, substitutiva à adubação no solo. Cálcio e Boro – ambos não são redistribuídos na planta, portanto, exigem um suprimento constante, que é feito eficientemente via solo. Sendo imóvel no floema, a aplicação foliar apresenta pequena eficiência, visto que a translocação da folha para outros órgãos é praticamente nula. Assim, recomenda-se suas aplicações via solo e a Absorção, Transporte e Redistribuição 65 foliar seria apenas como corretiva ou preventiva, especialmente em culturas como o tomateiro e macieira. Neste caso, as pulverizações tem por objetivo atingir diretamente os frutos. Prática da Adubação Foliar Os produtos usados na adubação foliar podem ser simples (contém apenas um elemento principal, macro ou micronutriente) ou produtos mistos (contém dois ou mais nutrientes, que podem ser macro ou micro). Podem ser encontrados no comércio no estado sólido ou líquido, que são dissolvidos ou diluídos em água, preparando-se a solução na concentração desejada. A concentração dos macronutrientes (N + P2O5 + K2O) varia entre 25 a 32% para os líquidos e 45 a 60% para os sólidos. Existe no mercado uma variedade muito grande de fórmulas NPK e de micronutrientes, separados em coquetéis. Como exemplo, em seguida uma mostra das disponibilidades (FERNANDES, 1987).: 14 – 04 – 07 + 0,2% Mg 15 – 05 – 10 07 – 14 – 07 05 – 15 – 05 10 – 30 – 00 10 – 30 – 00 30 – 00 – 00 + Zn e B Ca a 6% Ca a 10% + 0,5% B Zn a 7% Zn a 7% + 0,5% B Mg a 4% + 4% S Ca a 1,5% + 3,0% Mo Mo a 4% Mo a 6% Mn a 5% Café (N-10%, Zn-4%, Mg-1,5%, B-0,5%, Fe-0,5%, S-2%) Citrus (N-10%, Zn-3%, Mn-2%, B-0,4%, Fe-0,5%, Mg-1%) As principais fontes de NPK utilizadas como matéria-prima para a produção de adubos foliares pelas indústrias são: 66 EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrição Mineral de Plantas Uréia Amônia anidra ou hidróxido de amônio Nitrato de amônio Ácido fosfórico purificado (MAP) Fosfato monoamônio purificado (MAP) Hidróxido de potássio purificado Cloreto de potássio purificado Sulfato de potássio purificado Para os macronutrientes secundários e micronutrientes as fontes utilizadas são cloretos, sulfatos e óxidos. Os cátions geralmente são quelatizados. Os agentes quelantes mais utilizados são o EDTA (ácido etileno diamino tetracético) ácido cítrico, ácido tartárico e ácido oxálico. Na produção de fórmulas NPK + micronutrientes, o coquetel de micros quelatizados é preparado separadamente e somente após são misturados. De maneira geral, as concentrações de micronutrientes contidas nas formulações NPK são muito baixas e insuficientes para corrigir deficiências. Há produtos contendo maiores concentrações que deverão ser utilizados, como aqueles listados anteriormente. As formulações de macronutrientes em geral são diluídas antes do uso para dar concentrações da ordem de 0,5 a 3% (peso/volume ou volume/volume) quando empregados a alto volume; a baixo volume as concentrações podem ser aumentadas sem risco de queima. A Tabela 2.18. apresenta algumas recomendações para a correção de deficiências por via foliar, empregando-se produtos simples. Como há uma tendência de se aplicar mais de um nutriente de uma só vez, bem como destes com defensivos, existe a necessidade de os adubos e os defensivos da mistura serem compatíveis uns com os outros, tanto do ponto de vista físico ou químico, quanto com respeito à nutrição das plantas. Não deve haver precipitação (insolubilização) ou perda por volatilidazação, como também a presença de um elemento na solução não deve impedir a absorção de outro a ponto de tornar ineficiente a aplicação. Tais questões devem estar presente na tecnologia de fabricação e na mente de quem vai usar o produto. Algumas citações são encontradas na literatura sobre este fato: O sulfato de zinco não deve ser misturado com emulsão de óleos minerais. Neste caso, pode-se empregar o óxido de zinco que é compatível com as emulsões; O sulfato de zinco, a calda sulfocálcica e outros compostos que têm reação alcalina não devem ser misturados com reguladores de crescimento; O bórax e o sulfato de zinco são incompatíveis, devendo se utilizar o ácido bórico neste caso; O ácido bórico é compatível com o óxido de zinco, uréia, DDT, paration e malation. Absorção, Transporte e Redistribuição 67 TABELA 2.18 Recomendações para a correção de deficiências por via foliar Deficiência Formação de Concentração de Cultura Aplicação Kg/100 litros(1) Nitrogênio Abacaxi Uréia 3-12 Algodão 1,0-1,5 Batatinha 2,0-2,5 Cafeeiro 2,5 Cana-de-açúcar Banana, manga, chá 1,25-3,0 Macieira, videira 0,50-0,75 Tomateiro 2,0-2,5 Fósforo Ca