Tema 9. Aprendizaje y Memoria - NC PDF

Tema 9 Neurociencia Cognitiva Tema 9. Aprendizaje y memoria Índice Esquema Ideas clave 9.1. Introducción y objetivos 9.2. Aprendizaje no asociativo 9.3. Aprendizaje asociativo 9.4. Taxonomía de la memoria 9.5. Estructuras y procesos de la memoria 9.6. Alteraciones de la memoria 9.7. Referencias bibliográficas A fondo El proceso de «limpieza» neuronal que refuerza o elimina recuerdos al dormir Los siete pecados de la memoria Test Esquema Neurociencia Cognitiva Tema 9. Esquema © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 3 Ideas clave 9.1. Introducción y objetivos En este tema se va a ahondar en un proceso muy importante en la experiencia humana: el aprendizaje. Aquel que modiﬁcará la conducta desde el primer momento de vida y que puede ser de distintos tipos y estar mediado por diversos mecanismos neuronales. También como contrapunto, se profundizará en el concepto de memoria, otro proceso muy relacionado con el aprendizaje. Objetivos: ▸ Comprender en qué consiste el concepto de aprendizaje y su clasificación. ▸ Entender en qué consiste el concepto de memoria, clasificación y alteraciones. ▸ Aprender las áreas cerebrales implicadas en los procesos de aprendizaje y memoria. En este tema se estudiará uno de los sistemas sensoriales más importantes para el ser humano: la visión. Para ello, deberemos adentrarnos en la anatomía del ojo y en su mecanismo nervioso, así como en su camino hasta el encéfalo y de ahí su procesamiento como estímulo complejo. Neurociencia Cognitiva Tema 9. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 4 Ideas clave 9.2. Aprendizaje no asociativo E l aprendizaje no asociativo es el tipo de aprendizaje más simple, aunque fundamental, que no requiere de una asociación con un estímulo o un emparejamiento. Esto signiﬁca que alteramos nuestra respuesta tras la exposición a un único evento o estímulo. Además, las respuestas conductuales se atenúan o aumentan tras una estimulación repetida o prolongada. La habituación y la sensibilización son las dos formas de aprendizaje no asociativo y son mutuamente opuestas en términos de elicitación de respuestas tras la presentación continuada del estímulo (Ioannou y Anastassiou-Hadjicharalambous, 2018): Habituación La habituación constituye un proceso esencial de adaptación conductual, dado que está implicada en el ﬁltrado de la gran cantidad de información que recibimos de nuestro entorno que nos puede resultar irrelevante y centra así nuestra atención en la información más importante para nuestra supervivencia o en aquello más urgente. La habituación se puede deﬁnir como el descenso en la capacidad de respuesta conductual tras la presentación continua de un estímulo. Aunque hay una fuerte respuesta al inicio, la intensidad de la respuesta se reduce e incluso desaparece con la estimulación repetida. Es importante descartar que este descenso en la respuesta no se deba a la fatiga motora o muscular o a la adaptación sensorial. Otros factores que inﬂuyen en la habituación son la repetición del estímulo, el intervalo entre estímulos o la intensidad del estímulo. Así, estos factores son determinantes para que tenga lugar la habituación a corto o largo plazo: ▸ La habituación a corto plazo se caracteriza por aparecer tras estimulaciones rápidas con poco intervalo entre cada presentación del estímulo. La habituación Neurociencia Cognitiva Tema 9. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 5 Ideas clave aparece rápidamente, aunque también desaparece pronto al cesar la estimulación. ▸ La habituación a largo plazo se caracteriza por aparecer tras la exposición a pocas estimulaciones durante períodos de tiempo prolongados. La habituación tarda más en aparecer, pero sus efectos son más duraderos. En general, podemos decir que las características de la habituación que son comunes a todas las especies son las siguientes (Ioannou y AnastassiouHadjicharalambous, 2018): ▸ Teniendo en cuenta que un estímulo concreto produce una respuesta, exposiciones repetidas a ese estímulo darán lugar a respuestas reducidas (habituación). ▸ Si el estímulo cesa, la respuesta tiende a recuperarse con el tiempo (recuperación espontánea). ▸ Tras una serie de repeticiones del estímulo y de recuperaciones espontáneas, la habituación se produce más rápidamente (potenciación de la habituación). ▸ Cuanto más rápida sea la frecuencia de aparición del estímulo, más rápida o pronunciada será la habituación. ▸ Los efectos de la habituación pueden aparecer incluso en niveles mínimos de respuesta. ▸ La habituación a un determinado estímulo puede generalizarse a otros estímulos. ▸ La presentación de otro estímulo intenso da lugar a la recuperación de la respuesta habituada (deshabituación). ▸ Algunos protocolos de repetición de estímulos pueden resultar en reducciones de la respuesta que pueden durar horas, días o semanas. Esta persistencia de la habituación es lo que se conoce como habituación a largo plazo. Neurociencia Cognitiva Tema 9. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 6 Ideas clave Sensibilización La sensibilización es un proceso de aprendizaje no asociativo que conlleva un aumento en la respuesta a un estímulo y se considera complementaria a la habituación. El aumento en la respuesta o la conducta se debe a la exposición a un fuerte estímulo, comúnmente un estímulo nocivo que causa dolor. Por lo tanto, podemos inferir que el valor adaptativo de la sensibilización es importante, dado que protege al organismo de depredadores y peligros potenciales. Durante la sensibilización, el organismo solo responderá a estímulos con una gran intensidad en lugar de a estímulos con poca intensidad (como ocurría en la habituación). Esto supone una gran diferencia entre ambos procesos, aunque no es la única. Otra diferencia es que la sensibilización puede ocurrir sin que necesariamente exista una exposición continua al estímulo (una única presentación de un estímulo muy intenso puede producir sensibilización). Además, la sensibilización suele durar poco en el tiempo y, por tanto, tiene efecto a corto plazo (aunque esto depende de la intensidad del estímulo). A pesar de todo, la sensibilización se ha estudiado mucho menos que la habituación. Neurociencia Cognitiva Tema 9. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 7 Ideas clave 9.3. Aprendizaje asociativo En todos los organismos ocurren reacciones innatas, automáticas, llamados actos reﬂejos o conducta respondiente y los estímulos o eventos que invariantemente los causan son llamados estímulos elicitantes. La investigación en aprendizaje asociativo ha demostrado que existen varios procedimientos por los que aprendemos realizando asociaciones: el condicionamiento clásico y el aprendizaje operante o instrumental. Condicionamiento clásico E l condicionamiento clásico o pavloviano fue desarrollado por el ﬁsiólogo ruso Iván Pávlov (1849-1936). Pávlov desarrolló una técnica para estudiar la digestión mediante la que medía los ﬂuidos secretados por la boca y el estómago de perros. Su objetivo era, pues, estudiar la relación entre un estímulo (la comida) y una respuesta (la salivación). Pero en su investigación encontró algo inesperado: los perros salivaban prematuramente, incluso antes de ver la comida, en cuanto veían que Pávlov entraba en la habitación. Pávlov comenzó a estudiar este fenómeno al que llamó condicionamiento. Desde la época de Pávlov, el proceso de condicionamiento ha sido ampliamente investigado. El principio fundamental del condicionamiento es la modificación de las respuestas de un organismo en respuesta a estímulos ambientales. Pávlov encontró que, tras emparejar un estímulo neutro (EN) con un estímulo positivo como la comida (EI), el organismo podía reaccionar ante el estímulo previamente neutro (Figura 1). Así, una vez aprendida la asociación, el EN pasaba a llamarse estímulo condicionado (EC), dado que es capaz de elicitar por sí mismo la respuesta condicionada de la salivación (RC). Neurociencia Cognitiva Tema 9. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 8 Ideas clave Figura 1. Condicionamiento clásico o pavloviano. El animal saliva al escuchar la campana después de haberse presentado varias veces al mismo tiempo que la comida. Fuente: Francia, 2021. Condicionamiento instrumental Mientras que en el condicionamiento clásico la principal relación es entre EC y EI (asociación estímulo-estímulo), la principal relación en el condicionamiento instrumental u operante es entre la respuesta y el refuerzo contingente a la respuesta (asociación respuesta-estímulo). Así, la diferencia crítica es la relación de contingencia: en el condicionamiento clásico, el EI ocurre aunque el EC no elicite la RC; en el condicionamiento instrumental, el estímulo reforzante ocurre únicamente si la respuesta se ha emitido. Es decir, el estímulo reforzante o reforzador es contingente a la respuesta (Figura 2). Neurociencia Cognitiva Tema 9. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 9 Ideas clave Figura 2. Aprendizaje instrumental en la caja de Skinner. El animal tiene que presionar una palanca (respuesta) cuando se enciende una luz o escucha un sonido para poder obtener la comida (reforzador). Si la presiona en otro momento, no recibe el reforzador. Fuente: Guerri, 2023. Neurociencia Cognitiva Tema 9. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 10 Ideas clave 9.4. Taxonomía de la memoria L a memoria es un proceso íntimamente ligado con el aprendizaje: si no fuésemos capaces de «guardar» aquello que aprendemos, el aprendizaje no sería posible. Como hemos visto, aprendemos por procesos de aprendizaje no asociativo y asociativo y esas asociaciones se guardan en nuestra memoria para ayudarnos a adaptarnos al medio y poder utilizar lo aprendido cuando sea necesario. Primeras aproximaciones al estudio de la memoria La memoria es un constructo que ya estudiaban ﬁlósofos de la antigua Grecia como Aristóteles o Platón. Sin embargo, hubo que esperar a mediados del siglo XIX para que se realizara un estudio cientíﬁco de la memoria: las investigaciones de Hermann Ebbinghaus y sus listas de sílabas sin sentido. Posteriormente, William James realizó investigaciones en las que ya apuntó la existencia de diferentes tipos de memoria: una primaria y una secundaria. A partir de estas primeras investigaciones, en los años 50 del siglo XX comenzaron a surgir modelos que intentaban explicar cómo funcionaba la memoria y qué diferentes sistemas podían formar parte de ella. Los principales modelos se analizan a continuación. Modelos estructurales de memoria A mediados del siglo XX tomó gran relevancia el estudio de procesos psicológicos básicos como la percepción, la atención y la memoria. En este sentido, los primeros modelos estructurales surgieron para intentar explicar el funcionamiento de la atención (como los modelos de ﬁltro de Broadbent, Treisman o Norman). Estos primeros modelos referidos al funcionamiento de la atención sirvieron como base para la aparición de modelos que intentaban explicar el funcionamiento de la Neurociencia Cognitiva Tema 9. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 11 Ideas clave memoria como un conjunto de estructuras. De entre ellos se destacan el modelo de memorias sensoriales de Sperling (1963), el modelo dual de Waugh y Norman (1965) y el modelo multialmacén de Atkinson y Shiffrin (1968). En el modelo de memorias sensoriales, mediante el uso de matrices de letras y de las técnicas de informe total y parcial, Sperling fue el primero en apuntar la existencia de un tipo de memoria sensorial cuyas principales características eran el rápido desvanecimiento de la información (250ms) y su amplia capacidad. El modelo dual de Waugh y Norman describió por primera vez el funcionamiento de la memoria a corto plazo, a la que llamaron memoria primaria (recuperando la terminología de James). La principal característica de este modelo es el efecto de posición serial, ya estudiado por James, que explica conjuntamente el efecto de primacía y recencia, es decir, que en una tarea de recuerdo libre recordamos mejor los primeros y los últimos ítems de la lista. Por último, Atkinson y Shiﬀrin postularon su modelo multialmacén en el que establecieron la existencia de tres tipos de almacenes de memoria: almacén sensorial, almacén a corto plazo y almacén a largo plazo (Figura 3). Figura 3. Modelo multialmacén de Atkinson y Shiffrin (1968). Fuente: Fernández-Ruiz y GutiérrezGarralda, 2011. Neurociencia Cognitiva Tema 9. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 12 Ideas clave Modelo de memoria operativa o multicomponente de Baddeley y Hitch Partiendo de la memoria a corto plazo del modelo multialmacén, en 1972 Baddeley y Hitch formularon el modelo de memoria operativa o de trabajo (Cárcamo, 2018). A diferencia de los modelos estructurales, para estos autores la memoria a corto plazo no es un mero almacén, sino que consiste en una serie de procesos que operan o trabajan con la información (de ahí el nombre de este tipo de memoria) de forma coordinada. El modelo original de 1972 incluía tres componentes de la memoria operativa: el ejecutivo central (localizado en el lóbulo frontal), el bucle fonológico (localizado en las áreas de Broca y Wernicke) y la agenda visoespacial (localizada en el córtex visual). Posteriormente, en el año 2000, Baddeley añadió un nuevo componente: el buffer episódico (localizado en la corteza parietal) (Figura 4). Figura 4. Modelo de memoria operativa de Baddeley y Hitch. Fuente: Cárcamo, 2018. E l ejecutivo central sería un sistema de control atencional que se encargaría de Neurociencia Cognitiva Tema 9. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 13 Ideas clave supervisar todo el proceso y de distribuir los recursos. El bucle fonológico retendría información auditiva de forma temporal. La agenda visoespacial funcionaría como el bucle fonológico, pero utilizando imágenes. Por último, el búfer episódico utilizaría información multimodal y permitiría el ﬂujo de información entre la memoria operativa y la memoria a largo plazo. Al mismo tiempo que se desarrollaba el modelo de memoria operativa, comenzaron a surgir determinadas técnicas y, gracias a pacientes neuropsicológicos (como el paciente H.M), nuevas evidencias que apuntaban a diferentes tipos de memoria dentro de la memoria a largo plazo. La memoria a largo plazo Las primeras evidencias de la existencia de diferentes tipos de memoria a largo plazo apuntaron a la distinción entre memoria declarativa y memoria no declarativa. ▸ La memoria declarativa (o explícita) es aquella que podemos recuperar de forma voluntaria y que podemos verbalizar. Depende sobre todo del hipocampo. ▸ La memoria no declarativa (o implícita) es aquella que se refiere a la ejecución de hábitos motores y tareas adquiridas. La recuperamos de forma automática y solo podemos verbalizar el resultado del aprendizaje. Se localiza en diversas estructuras relacionadas con el movimiento y el aprendizaje como el cerebelo, la amígdala o el cuerpo estriado. Además, investigaciones posteriores distinguieron diferentes tipos de memoria dentro de las memorias no declarativas y declarativas: La memoria declarativa se divide en memoria episódica, memoria autobiográfica y memoria semántica. Neurociencia Cognitiva Tema 9. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 14 Ideas clave Figura 5. Tipos de memoria declarativa. Fuente: elaboración propia. La memoria no declarativa se divide en memoria procedimental, efecto priming y aprendizaje por condicionamiento. Neurociencia Cognitiva Tema 9. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 15 Ideas clave Figura 6: Tipos de memoria no declarativa. Fuente: elaboración propia. Neurociencia Cognitiva Tema 9. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 16 Ideas clave 9.5. Estructuras y procesos de la memoria Hasta ahora hemos visto los diferentes tipos de memoria que existen, pero ¿cómo genera los recuerdos nuestro cerebro? ¿cómo es capaz de guardar lo que aprendemos? En este apartado hablaremos sobre los tres procesos básicos que dan lugar a la memoria y que nos ayudan a generar nuestra representación del mundo: la codificación, la consolidación y la recuperación. La codiﬁcación La codiﬁcación es el proceso mediante el cual transformamos los estímulos que percibimos en una representación mental susceptible de ser procesada y almacenada por nuestro cerebro (Kitamuera et al., 2017). En esta fase, la atención es un proceso muy importante, dado que será quien determine qué estímulos se van a procesar. La codificación conlleva una generación de una huella de memoria (o recuerdo). Además, para que el posterior proceso de consolidación resulte eﬁcaz, la información ha de codiﬁcarse de forma adecuada y debe organizarse correctamente. Por lo tanto, todo el proceso va a depender de cómo de bien se codificó la información. La investigación ha sugerido que los recuerdos parecen almacenarse inicialmente en el circuito hipocampo-córtex entorrinal (HPC-EC) (memoria a corto plazo) y que, con el tiempo, estos recuerdos se consolidan lentamente en el neocórtex de forma permanente (memoria a largo plazo). Los modelos de sistemas de consolidación de recuerdos sugieren que la interacción entre el circuito HPC-EC y el neocórtex durante y después de una experiencia son vitales. Así, experimentalmente se ha demostrado que una inhibición prolongada de las redes hipocampales o neocorticales durante la consolidación producen déﬁcits en la formación de recuerdos a largo plazo (Savarimuthu y Ponniah, 2023). Neurociencia Cognitiva Tema 9. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 17 Ideas clave Consolidación L a consolidación de la memoria se reﬁere al proceso por el cual los recuerdos lábiles, temporales, se transforman en estables y duraderos. Además de en pacientes con alteraciones de memoria, la consolidación se ha estudiado en sujetos sanos utilizando técnicas de neuroimagen, como la tomografía de emisión de positrones (PET, por sus siglas en inglés) o la resonancia magnética funcional (RMf). Este tipo de técnicas pueden determinar si una estructura (por ejemplo, el hipocampo, el córtex prefrontal medial o una red neuronal) está o no activa cuando se recuperan recuerdos recientes o remotos. Sin embargo, estas técnicas no permiten conocer si una estructura es imprescindible o no para la recuperación de la información, por lo que algunos de los resultados hallados pueden resultar contradictorios. Los estudios de neuroimagen también se han empleado para explicar cómo y bajo qué circunstancias sucede la consolidación, un proceso que supuestamente involucra comunicaciones relativamente duraderas entre el hipocampo y el neocórtex. Una de las propuestas sobre cómo ocurriría esto es el fenómeno de repetición neuronal, concepto que se reﬁere a la recurrencia espontánea de actividad del hipocampo que tuvo lugar originalmente durante el aprendizaje (Frankland et al., 2019). Por ejemplo, en estudios sobre el ﬂujo sanguíneo regional se ha encontrado que ciertas áreas hipocampales activas durante el aprendizaje de rutas en entornos virtuales (una tarea dependiente de hipocampo) también se activan durante la fase III del sueño no REM (NREM), caracterizado por ondas delta, también llamado SWS (o slow-wave sleep). Además, el grado de activación de estas áreas hipocampales durante el período SWS del sueño correlacionaba con la ejecución de la tarea al día Neurociencia Cognitiva Tema 9. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 18 Ideas clave siguiente, lo que indicaba cómo se produciría la consolidación de la información mientras dormimos. Otros estudios han demostrado que la actividad de repetición neural observada durante el sueño SWS puede ocurrir también durante la relajación en el período de vigilia, por lo que la consolidación parece ocurrir también cuando, estando despiertos, el hipocampo no está ocupado en actividades de codificación (Squire et al., 2015). Como vemos, el sueño es muy importante para conseguir la consolidación y almacenamiento de la información en la memoria. Neurociencia Cognitiva Tema 9. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 19 Ideas clave A continuación, en el vídeo titulado Husos del sueño y memoria, veremos un trabajo publicado recientemente donde se demuestra la relación entre la densidad de los husos del sueño y la representación de memorias a largo plazo. Accede al vídeo: https://unir.cloud.panopto.eu/Panopto/Pages/Embed.aspx?id=8f3f8c24-800b4a12-b56c-b04d00c4e85b Recuperación L a recuperación es el proceso mediante el cual se accede a la información almacenada en la memoria. Este proceso comprende la interacción entre claves (o pistas) de memoria interna o externamente generadas y huellas de memoria almacenados (o engramas) en un proceso denominado ecforia. El concepto de ecforia enfatiza que la recuperación de la información supone interacciones entre las claves de memoria y los engramas (Kitamura et al., 2017). Neurociencia Cognitiva Tema 9. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 20 Ideas clave En otras palabras, la recuperación de un recuerdo puede ser entendida como un proceso inducido por expresiones conductuales del engrama, motivadas por la clave de memoria asociada a dicho engrama. Pueden ocurrir situaciones en las que intencionadamente nos esforcemos por recuperar un recuerdo relacionado con una clave concreta (por ejemplo, que intentemos recordar de qué conocemos a una persona a la que nos volvemos a encontrar). En otras situaciones, las claves pueden espontáneamente desencadenar la recuperación de un recuerdo (por ejemplo, ver una foto de París y automáticamente recordar cuando estuvimos allí de vacaciones). La recuperación eﬁcaz de un recuerdo supone la recuperación y reactivación de la información. Después de la percepción de la información, el espacio entre la información codiﬁcada y la duración de la información almacenada depende de la llamada ventana de tiempo. Esta ventana de tiempo sería un período limitado dentro del cual información adicional puede interferir con la información original, pudiendo fortalecerla o debilitarla. Durante este período de tiempo la información es lábil, y el proceso de consolidación del recuerdo estabilizaría la información, transﬁriéndola de la memoria a corto plazo a la memoria a largo plazo. Además, el recuerdo estabilizado se reactivaría por la reconsolidación del recuerdo y codiﬁcaría y fortalecería la información para ser almacenada permanentemente (Savarimuthu y Ponniah, 2023). El proceso de consolidación y reconsolidación, pues, fortalece y mejora el recuerdo para ser más accesible durante la recuperación (Figura 7). Aunque los recuerdos se pueden estabilizar en la memoria a largo plazo, a veces la información almacenada puede sufrir interferencias o interrupciones durante la recuperación y causar fallos de la recuperación u olvido. Así, los fallos en la Neurociencia Cognitiva Tema 9. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 21 Ideas clave recuperación principalmente ocurren por el decaimiento de huella (o recuerdo) y la interferencia. Figura 7. Estabilización de la memoria. Fuente: Savarimuthu y Ponniah, 2023. En este apartado hemos revisado cómo la información se codiﬁca, consolida y recupera. Pero ¿qué sucede cuando no podemos recordar algo? ¿qué procesos inﬂuyen en que algo sea olvidado? ¿se trata de que se olvida la información o de que no está accesible? Neurociencia Cognitiva Tema 9. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 22 Ideas clave A continuación, en el vídeo titulado Extinción y olvido, se deﬁnen y presentan las diferencias y características de dos procesos clave en la memoria y el aprendizaje. Accede al vídeo: https://unir.cloud.panopto.eu/Panopto/Pages/Embed.aspx?id=d512d220-121840f2-8dfc-b04d00c4e884 Neurociencia Cognitiva Tema 9. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 23 Ideas clave 9.6. Alteraciones de la memoria Las alteraciones de la memoria pueden ocurrir por múltiples causas: una lesión, un tumor cerebral, una enfermedad neurodegenerativa, un evento traumático, etc. Una de las clasiﬁcaciones más comunes es la que distingue tipos de alteraciones según el momento que se olvida: ▸ Amnesia retrógrada: es la que supone una dificultad para recordar acontecimientos pasados, ocurridos antes de la lesión cerebral. Sin embargo, la memoria a corto plazo permanece inalterada y se pueden aprender nuevas habilidades. ▸ Amnesia anterógrada: es aquella que implica dificultades para recordar acontecimientos producidos tras la lesión cerebral y que impide al paciente adquirir nueva información tanto de tipo episódico como semántico. La memoria a largo plazo no se ve afectada, por lo que pueden recordar hechos de antes de la lesión, incluso remotos en el tiempo. Si recurrimos a la clasiﬁcación o tipos de amnesia según la localización cerebral de la lesión distinguimos: ▸ Amnesia diencefálica: se debe a lesiones en los núcleos talámicos anteriores y medio-dorsales, hipotálamo y cuerpos mamilares. Un ejemplo de este tipo de amnesia es el síndrome de Korsakoff, consecuencia generalmente del alcoholismo crónico. En este síndrome, la persona muestra una amnesia profunda para hechos recientes, aunque recuerda eventos del pasado y la memoria a corto plazo parece intacta. ▸ Amnesia del lóbulo temporal: correspondería al llamado síndrome amnésico puro. Se debe a lesiones bilaterales del hipocampo y otras estructuras asociadas (corteza perirrinal y entorrinal, amígdala y parahipocampo) que producen una amnesia anterógrada grave e irreversible, aunque en algunos casos también hay cierto grado de amnesia retrógrada. La memoria no declarativa no parece verse afectada. Neurociencia Cognitiva Tema 9. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 24 Ideas clave ▸ Amnesia del prosencéfalo o telencéfalo basal: suelen deberse a aneurismas en la arteria comunicante posterior. Los principales síntomas incluyen la incapacidad para integrar componentes aislados de los estímulos, fabulaciones, etc. Hasta ahora las alteraciones de memoria que hemos visto son crónicas, aunque hay otros tipos de amnesias en las que la pérdida de memoria no es permanente, como las siguientes: ▸ Amnesia postraumática: suele ser consecuencia de un traumatismo craneoencefálico o conmoción cerebral severa. El paciente muestra desorientación espaciotemporal, le cuesta recordar qué está haciendo, realizar tareas y tiene serias dificultades para formar nuevos recuerdos (amnesia anterógrada). Además, tampoco recuerda nada de los acontecimientos que produjeron el golpe (amnesia retrógrada). Suele mejorar con el tiempo. ▸ Amnesia global transitoria: suele aparecer por convulsiones epilépticas, migrañas, tumores, ciertas drogas, crisis hipoglucémicas, etc. La principal sintomatología incluye severos problemas en la formación y recuperación de nuevos recuerdos: todo lo que no estuviera consolidado se olvida y lo que estaba consolidado es difícil de recuperar. Sin embargo, esta amnesia es temporal y desaparece en un día o menos (a veces se recuerda todo menos lo que originó el episodio amnésico). Neurociencia Cognitiva Tema 9. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 25 Ideas clave 9.7. Referencias bibliográficas Cárcamo, B. (2018). Modelos de la memoria de trabajo de Baddeley y Cowan: una revisión bibliográﬁca comparativa. Rev Chil Neuropsicolo 13(1), 06-10. file:///C:/Users/Usuario/AppData/Local/Temp/MicrosoftEdgeDownloads/52840aa300fe-4315-9b62-70b08c8b47d8/DialnetModelosDeLaMemoriaDeTrabajoDeBaddeleyYCowan-7299833%20(1).pdf Fernández-Ruiz, J. y Gutiérrez-Garralda, J. M. (2011). Sustrato neuronal de la memoria de trabajo espacial [Imagen]. ResearchGate. https://www.researchgate.net/figure/Figura-2-Modelo-modal-de-la-memoria-deAtkinson-Shiffrin-1968_fig1_237090221 Francia, G. (2021, febrero 2). Qué es el condicionamiento clásico y ejemplos [Imagen]. Psicología-Online. https://www.psicologia-online.com/que-es-el- condicionamiento-clasico-y-ejemplos-5464.html Frankland, P. W., Josselyn, S. A. y Köhler, S. (2019). The neurobiological foundation of memory retrieval. Nat Neurosci October, 22(10): 1576-1585. https://doi.org/10.1038/s41593-019-0493-1 Guerri, M. (2023, mayo 18). La caja de Skinner [Imagen]. PsicoActiva. https://www.psicoactiva.com/blog/skinner-condicionamiento-operante/ Ioannou, A., Anastassiou-Hadjicharalambous, X. (2018). Non-associative Learning. In: Shackelford, T., Weekes-Shackelford, V. (eds) Encyclopedia of Evolutionary Psychological Science. Springer, Cham. https://doi.org/10.1007/978-3-319-169996_1027-1 Neurociencia Cognitiva Tema 9. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 26 Ideas clave Kitamura, T., Ogawa, S. K., Roy, D.S., Okuyama, T., Morrissey, M. D., Smith, L. M., Redondo, R. L. y Tonegawa, S. (2017). Engrams and circuits crucial for systems consolidation of a memory. Science 356(6333), 73-78. https://doi.org/10.1126/science.aam6808 Savarimuthu, A. y Ponniah, R. J. (2023). Receive, retain and retrieve: Psychological and neurobiological perspectives on memory retrieval. Integrative Psychological and Behavioral Science. https://doi.org/10.1007/s12124-023-09752-5 Squire, L. R., Genzel, L., Wixted, J. T. y Morris, R. (2015). Memory Consolidation. Cold Spring Harb Perspect Biol, 3;7(8):a021766. https://doi.org/10.1101/cshperspect.a021766 Neurociencia Cognitiva Tema 9. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 27 A fondo El proceso de «limpieza» neuronal que refuerza o elimina recuerdos al dormir Martín, B. (9 de marzo de 2018). El proceso de «limpieza» neuronal que refuerza o elimina recuerdos al dormir. El País. https://elpais.com/elpais/2018/03/07/ciencia/1520434911_607303.html En este artículo de El País se explican una serie de experimentos llevados a cabo para entender el proceso que siguen los recuerdos para ser almacenados. El trabajo realizado en ratones muestra descubrimientos muy interesantes. Neurociencia Cognitiva Tema 9. A fondo © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 28 A fondo Los siete pecados de la memoria RTVE. (2008, junio 23). Los siete pecados de la memoria [Vídeo]. http://www.rtve.es/alacarta/videos/redes/redes-siete-pecados-memoria/178412/ En este capítulo del programa Redes podrás conocer cómo la memoria cumple una función esencial para recordar el pasado, pero también para conformar el futuro. Neurociencia Cognitiva Tema 9. A fondo © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 29 Test 1. El tipo de aprendizaje más simple es: A. El aprendizaje asociativo. B. El condicionamiento clásico. C. El condicionamiento operante. D. El aprendizaje no asociativo. 2. La habituación consiste en: A. Un descenso en la capacidad de respuesta conductual. B. Un aumento en la capacidad de respuesta conductual. C. Primero un descenso y luego un aumento en la respuesta conductual. D. Ninguna de las opciones es correcta. 3. En el experimento clásico de Pávlov, el estímulo incondicionado era: A. La campana. B. La salivación. C. La comida. D. La palanca de la caja. 4. En el condicionamiento instrumental se produce una asociación: A. Estímulo-estímulo. B. Respuesta-estímulo. C. No asociativa. D. Ninguna de las opciones es correcta. Neurociencia Cognitiva Tema 9. Test © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 30 Test 5. El primer estudio científico de la memoria lo realizó: A. Hermann Ebbinghaus. B. William James. C. Burrhus Skinner. D. John B. Watson. 6. Los modelos estructurales de la memoria surgieron: A. De los estudios de Ebbinghaus. B. De los estudios de Pávlov. C. De los modelos de filtro atencionales. D. De los modelos que intentaban explicar el razonamiento humano. 7. El modelo multialmacén de Atkinson y Shiffrin defendía la existencia de: A. Una memoria primaria y otra secundaria. B. Una memoria sensorial y otra secundaria. C. Una memoria a corto plazo y otra a largo plazo. D. Una memoria sensorial y otras a corto y largo plazo. 8. El bucle fonológico de la memoria operativa se localiza en: A. La corteza visual. B. Las áreas de Broca y Wernicke. C. El lóbulo frontal. D. El lóbulo parietal. Neurociencia Cognitiva Tema 9. Test © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 31 Test 9. La memoria que podemos recuperar de forma voluntaria es: A. La memoria declarativa o explícita. B. La memoria no declarativa o implícita. C. El priming. D. El condicionamiento clásico. 10. ¿Qué circuito está implicado en la memoria a corto plazo? A. El eje HPA (hipotálamo-hipofisario-adrenal). B. El sistema SARA. C. El eje HPA (hipocampo-pituitaria-amígdala). D. El eje HPC-EC (hipocampo-córtex-entorrinal). Neurociencia Cognitiva Tema 9. Test © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 32 Tema 10 Neurociencia Cognitiva Tema 10. Las funciones ejecutivas Índice Esquema Ideas clave 10.1. Introducción y objetivos 10.2. Las funciones ejecutivas dentro del marco de la cognición 10.3. Las funciones ejecutivas: ¿cuáles son? 10.4. Los circuitos de la corteza prefrontal: sustrato neuronal de las funciones ejecutivas 10.5. Métodos de evaluación e intervención neuropsicológicas 10.6. Referencias bibliográficas A fondo Qué son las funciones ejecutivas y por qué son importantes Comprendiendo el TDAH Qué es y para qué se utiliza el test de Stroop en psicología Test Esquema Neurociencia Cognitiva Tema 10. Esquema © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 3 Ideas clave 10.1. Introducción y objetivos L a s funciones ejecutivas representan el complejo de procesos cognitivos más avanzados e integrados entre sí que el cerebro humano emplea para dar lugar a la conducta compleja, planiﬁcada y autosupervisada. Estas funciones dependen, por supuesto, de los procesos psicológicos básicos (percepción, memoria, atención, aprendizaje, emoción, etc.), pero se erigen por encima de ellos en una capa de proceso superior en donde tiene lugar una monitorización de la propia conducta y una capacidad de organización, inhibición y planificación que nos permite actuar de manera inteligente y adaptada en nuestro día a día (Tirapu-Ustárroz et al., 2017). Los objetivos de este tema son los siguientes: ▸ Comprender cuál es la naturaleza de las funciones ejecutivas. ▸ Conocer una relación caracterizada de los principales factores cognitivos reconocidos como funciones ejecutivas. ▸ Conocer la estructura, funcionamiento y desarrollo de los circuitos neuronales de la corteza prefrontal del cerebro, como base de los procesos ejecutivos. ▸ Obtener una visión actual de los principales métodos de evaluación e intervención neuropsicológica a nivel de las funciones ejecutivas. Neurociencia Cognitiva Tema 10. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 4 Ideas clave 10.2. Las funciones ejecutivas dentro del marco de la cognición Hasta ahora, hemos estudiado los denominados procesos psicológicos básicos, como son la percepción, la memoria, la atención, etc. Decimos que estos procesos son básicos porque todos ellos son esenciales para el funcionamiento cognitivo de las personas, pero ninguno de ellos es, por separado, suficiente para llevar a cabo toda la cognición humana. En este tema, sin embargo, vamos a profundizar el concepto y naturaleza de las funciones ejecutivas, que son un complejo de procesos cognitivos jerárquicamente superior a dichos otros procesos básicos (Tirapu-Ustárroz y Luna-Lario, 2008). Diferencia entre procesos básicos y funciones ejecutivas En un principio, podríamos aﬁrmar que se trata de los procesos avanzados que permiten organizar la cognición y la conducta de una forma eﬁcaz para lograr objetivos planiﬁcados. ¿Qué las diferencia, entonces, de los procesos básicos hasta ahora vistos? La respuesta es sencilla: las funciones ejecutivas son procesos cognitivos jerárquicamente superiores a los procesos básicos, que necesitan de ellos para llevarse a cabo, y cuyo ﬁn es la ejecución de una conducta compleja y supervisada por sí misma (Tirapu-Ustárroz y Luna-Lario, 2008). Esta noción podrá verse ilustrada más adelante en las Figuras 1 y 2. La relación entre las funciones ejecutivas y los procesos básicos hasta ahora estudiados es recíproca: así como las funciones ejecutivas afectan a otros procesos cognitivos básicos (procesamiento top-down, ‘de arriba abajo’), también dichos procesos básicos inﬂuyen en un adecuado funcionamiento ejecutivo (procesamiento bottom-up, ‘de abajo arriba’) (Tirapu-Ustárroz y Luna-Lario, 2008). Neurociencia Cognitiva Tema 10. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 5 Ideas clave ¿Son lo mismo «inteligencia» y «funciones ejecutivas»? La formulación de la anterior conceptualización puede hacernos pensar en las funciones ejecutivas como una suerte de sinónimo de la inteligencia. En particular, esta última (típicamente caracterizada mediante el denominado factor g) suele referirse a la capacidad mental que implica la aptitud para razonar, planiﬁcar, resolver problemas, pensar de modo abstracto, comprender ideas complejas y aprender de la experiencia, con el objetivo de lograr la adaptación del individuo al entorno (García-Molina et al., 2010). Por su parte, las funciones ejecutivas se conceptualizan más como los procesos cognitivos que subyacen al comportamiento que denominamos inteligente, hacen referencia a la constelación de funciones cognitivas necesarias para la resolución de situaciones novedosas, imprevistas o cambiantes de una manera adaptativa (Tirapu-Ustárroz y Luna-Lario, 2008). Entonces, ¿en qué radica la diferencia? Tal como sugieren las anteriores concepciones, la inteligencia es el concepto uniﬁcado de una capacidad como tal, que se distribuye en la población de manera normal o gaussiana. Por su parte, las funciones ejecutivas son el conjunto de procesos que, conceptualizados entre sí por separado, explican que la conducta humana se produzca de esa forma organizada, planiﬁcada y adaptativa que acaba siendo cuantiﬁcable (de manera unificada) por el concepto de inteligencia. Esto explica, por ejemplo, que pueda encontrarse discrepancias entre los resultados de distintas pruebas de inteligencia a una misma persona: uno de esos test podría estar cuantiﬁcando la inteligencia desde una serie de procesos cognitivos (funciones ejecutivas) diferentes de los evaluados por otros test (Tirapu-Ustárroz y Luna-Lario, 2008). Neurociencia Cognitiva Tema 10. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 6 Ideas clave En la sección A fondo encontrarás un interesante recurso complementario acerca de la naturaleza conceptual e importancia de las funciones ejecutivas: What’s Executive Function—and Why Does It Matter? Neurociencia Cognitiva Tema 10. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 7 Ideas clave 10.3. Las funciones ejecutivas: ¿cuáles son? A pesar de que todavía no constituyen un concepto totalmente bien deﬁnido que agrupe un consenso pleno entre investigadores, las funciones ejecutivas sí han generado un cierto acuerdo en torno al hecho de ser concretas, especíﬁcas y distinguibles entre sí. En la actualidad, se habla de nueve funciones ejecutivas. No obstante, antes de profundizar en cada una de ellas, veamos por qué se considera que son estas nueve y no otras cualesquiera. Análisis factorial como base metodológica para la determinación de las funciones ejecutivas Aunque se trate de procesos más complejos y avanzados que los básicos (como la percepción, la memoria, la atención, la motricidad, la emoción, etc.), las funciones ejecutivas necesitan, igualmente, ser caracterizadas y especiﬁcadas en sí mismas para poder profundizar en su estudio y evaluación. Para ello, el análisis factorial resulta un método de utilidad. En particular, cuando se administra a las personas diferentes tests para medir sus distintas aptitudes psicométricas, es de utilidad que exista un método que permita, después, analizar cómo dichas variables se relacionan entre sí de manera interdependiente. Dicho método permitirá, entonces, obtener una reducción de este gran número de variables a un conjunto más pequeño y manejable de dimensiones latentes, llamadas factores. Estos factores subyacen a todas las variables estudiadas y explican por qué aquéllas se relacionan entre sí de la manera en la que lo hacen. Esta técnica es, justamente, el análisis factorial (López-Aguado y Gutiérrez-Provecho, 2019). Neurociencia Cognitiva Tema 10. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 8 Ideas clave Idealmente, aplicar un análisis factorial a un gran conjunto de evaluaciones de distintas aptitudes mentales humanas dará como resultado un conjunto reducido y bien caracterizado de factores de funcionamiento cognitivo complejo a los que llamaremos, precisamente, funciones ejecutivas (Tirapu-Ustárroz et al., 2017). Relación de las nueve funciones ejecutivas La aplicación de análisis factoriales, combinada con la búsqueda de la mayor evidencia posible en términos de correlatos neuroﬁsiológicos en el sistema nervioso central, han permitido caracterizar las siguientes nueve funciones ejecutivas: ▸ Velocidad de procesamiento: «cantidad de información que puede ser procesada por unidad de tiempo o, incluso, la velocidad a la que puede realizarse una serie de operaciones cognitivas», pero también «el tiempo que transcurre desde la aparición del estímulo hasta la ejecución de una respuesta» (Ríos-Lago et al., 2004, citado en Tirapu-Ustárroz et al., 2017). Es interesante notar que, más que como un proceso, cabría considerar esta función ejecutiva como una propiedad del sistema, la cual podría estar relacionada con la sustancia blanca (Tirapu-Ustárroz et al., 2017). Ejemplo formal: Detectar y tachar lo más rápido posible, en lectura secuencial, las letras C que encontremos en la siguiente cadena de letras O: OOOOOOOCOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOCOOOOOOOOOOOO OOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOCOOOOOOOOOOOOO OOCOOOOOOOOOOOOOOCOOOOOOOOOCOOOCOOOOOOOOOOO OOOOOOOOOOOCOOOOOOOO Ejemplo cotidiano: Conducir por una calle rectilínea con estacionamiento en batería, Neurociencia Cognitiva Tema 10. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 9 Ideas clave buscando un lugar libre, pudiendo circular relativamente rápido y, al mismo tiempo, detenernos a tiempo cuando detectamos una plaza libre, sin pasarla de largo. ▸ Memoria de trabajo: capacidad de registrar, codificar, mantener y manipular información de manera consciente durante el transcurso de una tarea. Esta instancia de memoria adquiere importancia ejecutiva no solamente por dichas funciones elementales, sino por el hecho de contribuir a una mayor o menor capacidad de actualización, esto es, de descarga de información irrelevante y carga de la relevante ante un cambio de contexto o de tarea (Tirapu-Ustárroz et al., 2017). Ejemplo formal: Nos dicen un número y nos piden repetirlo, el número es de cifras progresivamente ascendentes con cada intento (incluso pueden pedirnos repetirlo con el orden de las cifras invertido). Ejemplo cotidiano: Hacer la compra recordando la lista sin tenerla apuntada, realizar operaciones matemáticas mentalmente, recordar un número de teléfono sin poder apuntarlo antes de marcarlo, etc. ▸ Fluidez verbal: representa la capacidad de llevar a cabo las estrategias adecuadas para la búsqueda de las palabras. En particular, se explica por la capacidad de recuperar información desde la memoria semántica (Tirapu-Ustárroz et al., 2017). Ejemplo formal: Sugerir, durante una cantidad limitada de tiempo, la mayor cantidad posible de sinónimos de una palabra. Neurociencia Cognitiva Tema 10. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 10 Ideas clave Ejemplo cotidiano: Concluir una exposición oral y, al recibir una pregunta por parte de alguien de la audiencia, necesitar encontrar la manera más precisa y clara posible de explicar el concepto por el que se pregunta. ▸ Inhibición: se trata de la capacidad de reprimir tanto la interferencia de la información distractora durante una tarea en curso como el impulso de ejecutar ciertas acciones o conductas sobreaprendidas cuando no son adecuadas en la tarea en curso (Tirapu-Ustárroz et al., 2017). Ejemplo formal: Tareas Go/No go: se nos presenta en una pantalla una serie de estímulos y tenemos que presionar un botón lo más rápido posible cuando aparezcan unos y evitar hacerlo cuando aparezcan otros (la frecuencia mucho menor de estos últimos es lo que complica la tarea). Test de Stroop: tatar de decir lo más rápido posible en qué colores están escritas las palabras de una lista, en lugar de leer la palabra como tal (cada palabra es el nombre de un color en el que no está impresa dicha palabra). Ejemplo cotidiano: Cuando conducimos por un tramo de ciudad temporalmente en obras, en el que se ha modiﬁcado el trazado habitual de las líneas de la carretera, tratar de circular atendiendo únicamente a las nuevas líneas provisionales (de color distinto al usual) en lugar de a las líneas habituales. En la sección A fondo encontrarás un interesante recurso complementario sobre el TDAH (Trastorno por Déﬁcit de Atención con Hiperactividad), un Neurociencia Cognitiva Tema 10. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 11 Ideas clave cuadro neuropsicológico del que una mayor diﬁcultad para la inhibición es un rasgo muy característico: Understanding ADHD. ▸ Ejecución dual: inicialmente, puede entenderse como la capacidad de prestar atención a dos focos simultáneos. Sin embargo, en la práctica, y acorde con el concepto de atención dividida, conviene entenderlo como la capacidad de ejecutar simultáneamente dos tareas que requieren recursos cognitivos diferentes (TirapuUstárroz et al., 2017), como, por ejemplo, motores y palabras (al mantener una conversación verbal mientras se conduce un automóvil). Ejemplo formal: Tratar de resolver una operación matemática sobre el papel mientras, al mismo tiempo, se repite vocalmente una cierta lista de palabras. Ejemplo cotidiano: Mantener una conversación telefónica mientras cocinamos. ▸ Flexibilidad cognitiva: capacidad de adoptar nuevas planificaciones y estrategias cuando las aprendidas dejan de resultar efectivas en un contexto dado, en lugar de persistir en estas últimas. Ejemplo formal: Nos enseñan a realizar cierta tarea o juego como parte de una evaluación neuropsicológica y, de repente, se nos presenta una situación en la tarea en la que no nos sirven las estrategias aprendidas hasta ese momento. Necesitamos, entonces, concebir nuevas formas de salirse de lo habitual para avanzar, incluso si resulta contraintuitivo. Ejemplo cotidiano: Neurociencia Cognitiva Tema 10. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 12 Ideas clave Debido a obras de mantenimiento cierran algunas estaciones clave de nuestro trayecto habitual en metro y necesitamos encontrar rápidamente una forma alternativa de llegar al mismo destino. ▸ Planificación: capacidad de establecer una secuencia de pasos que conduzca de manera eficiente hacia un objetivo dado. Requiere, para ello, de llevar a cabo ensayos mentales sobre las posibles soluciones y sus consecuencias antes de probarlas en el mundo real (Tirapu-Ustárroz et al., 2017). Ello implica, en parte, poder predecir el resultado de cada paso antes de llevarlo a cabo. Ejemplo formal: En una tarea neuropsicológica se nos pide dibujar una ﬁgura simple compuesta por trazos rectilíneos sin que, en ningún momento, el lápiz o bolígrafo pueda pasar por segunda vez sobre un trazo ya realizado. Ello implica construir mentalmente los pasos necesarios antes de realizar los trazos. Ejemplo cotidiano: Hacer la compra en el supermercado tratando de invertir el mínimo desplazamiento y tiempo posibles, lo que implica planiﬁcar la ruta por el supermercado en función de la ubicación conocida de cada producto en cada pasillo. ▸ Toma de decisiones: capacidad de valorar distintas alternativas ante un mismo escenario demandante, para elegir una de ellas según las propias metas, recursos y expectativas. Implica, para ello, una buena integración entre los procesos cognitivos fríos (raciocinio) y los emocionales, pudiendo ocurrir que estos últimos parezcan intactos por separado en una persona y, sin embargo, den lugar a una capacidad de Neurociencia Cognitiva Tema 10. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 13 Ideas clave decisión mermada en conjunto (Tirapu-Ustárroz et al., 2017). Ejemplo formal: Escenarios mentales en los que una decisión relativa a una variable (por ejemplo, económica) se ve modulada por otra distinta (por ejemplo, el tiempo). Ejemplo: «¿preﬁeres que te dé una cantidad “X” de dinero en un año? ¿o esperar tres años porque entonces ganarás “2X”?». Ejemplo cotidiano: Valorar un cambio de trabajo, teniendo que determinar qué opción nos brinda las mejores condiciones entre economía, distancia al hogar, conciliación y ambiente laboral. ▸ Multitarea o branching: se trata de un factor novedoso en su consideración como parte de las funciones ejecutivas, pero que parece ganar apoyo en virtud de su sustrato neurológico bien determinado y su relevancia en la conducta compleja y adaptativa. Su diferencia fundamental con respecto a la ejecución dual es que, en el caso de este branching, se trata de la capacidad de retomar una tarea o proceso cognitivo y comportamental a partir del punto exacto en el que fue abandonado previamente. En otras palabras, se trata de crear y activar en el momento oportuno intenciones demoradas (delayed intentions) (Tirapu-Ustárroz et al., 2017), lo que añade una capa de complejidad superior a la de la simple atención dividida y la respuesta demorada por separado. Ejemplo formal: En una evaluación neuropsicológica se nos propone realizar dos tareas diferentes, desde su inicio hasta su ﬁnal. Comenzaremos con una de ellas y, en ciertos momentos, el evaluador nos indicará que la dejemos y procedamos con la otra y viceversa. Se tratará de llegar a tener completa Neurociencia Cognitiva Tema 10. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 14 Ideas clave la mayor parte de ambas tareas dentro de un tiempo dado. Para ello, será muy eﬁciente conservar un buen recuerdo de en qué punto de su curso quedó interrumpida cada tarea al volver a ella desde la otra. Ejemplo cotidiano: Comenzamos a trabajar en un proyecto de nuestro trabajo y, de repente, nuestro jefe nos envía un correo en el que nos pide atender una cuestión diferente. Tras hacerlo, regresar a la tarea inicial requerirá un buen recuerdo de en qué punto de su curso quedó interrumpida (más aún si se da el caso de recibir varios correos en momentos distintos a lo largo de la mañana). Otros procesos cognitivos candidatos a ser considerados como funciones ejecutivas Si bien acabamos de establecer una relación de las nueve funciones ejecutivas consideradas actualmente, cabe señalar que dicha clasiﬁcación no ha sido siempre igual a lo largo del estudio de la cognición compleja, sino que es fruto de los análisis factoriales más actuales. A lo largo de la historia del estudio de las funciones ejecutivas han sido de vital importancia algunos modelos clásicos, como el modelo jerárquico de Stuss y Benson y el modelo de control atencional Shallice. ▸ Modelo jerárquico de Stuss y Benson (Figura 1): según este modelo, las funciones ejecutivas son empleadas por el córtex prefrontal para ejercer un control superior sobre los procesos psicológicos básicos (percepción, atención, memoria, lenguaje, motricidad, emoción, etc.). Las funciones ejecutivas, desde este punto de vista, son las siguientes: anticipación, selección de objetivos, formulación y planificación previa de soluciones, iniciación de la respuesta y control de esta última y de sus Neurociencia Cognitiva Tema 10. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 15 Ideas clave consecuencias (Tirapu-Ustárroz, et al., 2002). Figura 1. Modelo clásico de procesos jerárquicos de Stuss y Benson. Fuente: Tirapu-Ustárroz y LunaLario, 2008. ▸ Modelo de control atencional de Shallice (1986) (Figura 2): se trata de una propuesta que trata de explicar cómo el sistema cognitivo es capaz de desear recursos de procesamiento consciente a una secuencia conductual bien aprendida y automatizada cuando, debido a la presencia de distractores o a una meta determinada, esta no puede efectuarse de manera automática e inconsciente sin incurrir en errores. Sin embargo, este modelo es interesante en el ámbito de las funciones ejecutivas porque describe una instancia, el Sistema Atencional Neurociencia Cognitiva Tema 10. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 16 Ideas clave Supervisor (SAS), que actualmente puede entenderse como un sistema de carácter ejecutivo. Se trataría de un sistema de procesamiento capaz de tomar el control consciente de un proceso cognitivo y comportamental cuando una situación o tarea resulta novedosa y no se posee esquemas sobreaprendidos de respuesta ante la misma (Styles, 2010). Figura 2. Modelo de Norman y Shallice. Fuente: Styles, 2010. De vuelta en la actualidad, otras clasiﬁcaciones de las funciones ejecutivas han tomado también en consideración algunas que, aunque no forman parte de las anteriormente proporcionadas aquí, siguen siendo recurrentes en su aparición y útiles de cara a la evaluación neuropsicológica. Tales funciones son las siguientes: ▸ Razonamiento o solución de problemas: pensamiento consciente que nos permite resolver problemas y establecer relaciones entre elementos de información (a su vez, podemos distinguir entre razonamiento lógico deductivo e inductivo). Neurociencia Cognitiva Tema 10. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 17 Ideas clave Ejemplo formal: Resolver un cubo de Rubik. Ejemplo cotidiano: Llegamos a casa y descubrimos que hemos olvidado las llaves, por lo que no podemos entrar. No hay nadie en casa y la única persona con la que vivimos se encuentra en un viaje de trabajo. Tenemos que pensar entonces en otras personas de conﬁanza que tengan llaves de nuestra casa (padres, suegros, etc.), considerar cuál es la solución más viable según la rutina y movilidad de cada uno y decidir tratando de causar la menor molestia posible. ▸ Estimación temporal: capacidad de calcular la duración de determinados sucesos o actividades (en ausencia de medios para su medición objetiva), para así poder predecir y planificar secuencias de acciones. Ejemplo formal: En una pantalla un objeto se mueve en línea recta y a velocidad uniforme desde un punto A hasta un punto B y desaparece de nuestra vista en un cierto punto de su trayectoria. Debemos pulsar un botón en el instante en el que creemos que el objeto habría alcanzado el punto B si hubiera seguido siendo visible. Ejemplo cotidiano: Decidir cruzar una calle o no según la distancia y velocidad a la que vemos aproximarse un vehículo. Otro ejemplo habitual se da cuando una persona nos dice que nos recogerá en coche en la puerta de nuestra casa y nos avisa en el instante en que sale de su trabajo para dirigirse a ella. Neurociencia Cognitiva Tema 10. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 18 Ideas clave Nosotros podremos, entonces, continuar con nuestras actividades en casa hasta el instante en el que intuimos que conviene salir de casa y esperar en la puerta, porque no tardará apenas en parecer esa persona. Neurociencia Cognitiva Tema 10. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 19 Ideas clave 10.4. Los circuitos de la corteza prefrontal: sustrato neuronal de las funciones ejecutivas La evidencia cientíﬁca indica que el estudio de las funciones cognitivas e intelectuales más avanzadas del ser humano conduce inexorablemente a una estructura particular del cerebro: los lóbulos frontales. Se trata de la zona cerebral de más reciente desarrollo en términos evolutivos y, tradicionalmente, se le ha asociado el rol de efectuar una supervisión de la propia conducta, con el ﬁn de hacerla adaptativa y corregir los errores sobre su propio curso (Tirapu-Ustárroz y Luna-Lario, 2008). Si bien esto último encaja por sí mismo en la conceptualización que venimos planteando sobre las funciones ejecutivas, resulta insuﬁciente a la hora de comprender la implicación real de los lóbulos frontales en estas funciones (TirapuUstárroz y Luna-Lario, 2008). Comencemos introduciendo algunas nociones clave de neuroanatomía de estos lóbulos. Neuroanatomía de la corteza prefrontal Tal como su propio nombre indica, la corteza prefrontal es una parte del más general lóbulo frontal del cerebro. A efectos de funciones ejecutivas, son dos las principales áreas de la corteza prefrontal que nos interesarán: la corteza prefrontal dorsolateral y la corteza prefrontal ventromedial (a la que nos referiremos como orbitofrontal) (Tirapu-Ustárroz y Luna-Lario, 2008) (Figura 3). Neurociencia Cognitiva Tema 10. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 20 Ideas clave Figura 3. Dentro del lóbulo frontal del cerebro (F) encontramos la corteza prefrontal, donde podemos distinguir una parte dorsolateral (d) y una parte ventromedial u orbital (o). Fuente: adaptado de BrainFacts, s. f. ▸ Corteza prefrontal dorsolateral: especialmente relacionada con actividades puramente cognitivas, como la memoria de trabajo, la atención selectiva, la formación de conceptos o la flexibilidad cognitiva (Tirapu-Ustárroz y Luna-Lario, 2008). Resulta, por lo tanto, esencial para planificar la conducta a partir de la experiencia acumulada, la memoria y la atención (del Abril Alonso et al., 2009). ▸ Corteza prefrontal dorsomedial (orbitofrontal): representa el punto de convergencia entre el razonamiento y la toma de decisiones, por un lado, y las emociones, por el otro. Se relaciona, por lo tanto, con la personalidad (del Abril Alonso et al., 2009) y con el juicio ético y social, lo que puede conducir a conductas inapropiadas en caso de lesión (Tirapu-Ustárroz y Luna Lario, 2008). Áreas cerebrales que subyacen a cada función ejecutiva La anterior distinción fundamental nos permite realizar una profundización en las Neurociencia Cognitiva Tema 10. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 21 Ideas clave áreas cerebrales que son especialmente relevantes en cada una de las funciones ejecutivas antes expuestas (Figura 4). ▸ Velocidad de procesamiento: más que con un área específica, esta variable parece tener que ver con la sustancia blanca en general, lo que re

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