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Tema 3 Neurociencia Cognitiva Tema 3. La visión Índice Esquema Ideas clave 3.1. Introducción y objetivos 3.2. Anatomía del sistema visual 3.3. Fotorreceptores 3.4. Fototransducción 3.5. Transmisión nerviosa de la información visual 3.6. Percepción visual: contraste, color, forma y movimiento 3.7. Referencias bibliográficas A fondo La visión y el ojo La visión del movimiento Test Esquema Neurociencia Cognitiva Tema 3. Esquema © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 3 Ideas clave 3.1. Introducción y objetivos En este tema se estudiará uno de los sistemas sensoriales más importantes para el ser humano: la visión. Para ello deberemos adentrarnos en la anatomía del ojo y en su mecanismo nervioso, así como en su camino hasta el encéfalo y de ahí su procesamiento como estímulo complejo. Objetivos: ▸ Entender la anatomía macroscópica del ojo. ▸ Conocer los fotorreceptores y cómo realizan la fototransducción. ▸ Comprender la naturaleza del estímulo visual. ▸ Entender cómo percibimos los colores, la forma o el movimiento. Neurociencia Cognitiva Tema 3. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 4 Ideas clave 3.2. Anatomía del sistema visual L a córnea es una lente cóncava deﬁnida por la interfase aire-líquido, ya que contiene en su interior un líquido de poca densidad llamado humor acuoso. La córnea tiene como objetivo convertir el haz de luz paralelo en convergente, gracias a esa interfase cóncava. Actúa de modo similar al efecto observado de una vara introducida en el agua, que parece partida por el efecto óptico de la difracción. La capacidad de difracción de la córnea es muy potente ya que alcanza las 44 dioptrías de convergencia. Aunque este fenómeno de convergencia es insuﬁciente, por lo que luego el cristalino aﬁnará con precisión sobre la retina (Purves et al., 2016). El músculo del iris tiene una estructura radial que deja un espacio virtual en el centro, conocido como pupila. Los pigmentos del iris dan el color de los ojos de cada persona y la pupila es el círculo oscuro que apreciamos en el centro de los ojos. Este músculo tiene como misión regular la cantidad de luz que entra por la pupila hasta la retina, cerrándose (miosis) cuando hay exceso de luz y dilatándose (midriasis) cuando resulta escasa (Purves et al., 2016). E l cristalino es una lente transparente viva biconvexa cuya función es hacer coincidir el haz lumínico con precisión sobre la fóvea de la retina. Alrededor del cristalino existe una musculatura ciliar que tracciona de modo uniforme del cristalino mediante las fibras del ligamento suspensorio. Como el cristalino es un órgano vivo requiere nutrición mediante los correspondientes vasos sanguíneos. Se conoce como acomodación el proceso por el que el cristalino consigue la convergencia fina del haz lumínico sobre la fóvea de la retina. Para ello, los músculos ciliares traccionan del cristalino aumentando o disminuyendo su curvatura. Esto supone siempre una tensión muscular que se Neurociencia Cognitiva Tema 3. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 5 Ideas clave maniﬁesta con un límite en nuestra visión de cerca, y es la visión de objetos a seis metros de distancia la que no exige tensión muscular alguna. Por último, el globo ocular tiene tres capas fundamentales dispuestas de modo concéntrico y que vamos a describir de exterior a interior (Rohkamm, 2011): 1.Esclerótica: es un tejido duro y fibroso que protege el globo ocular. Comúnmente se lo conoce como el blanco del ojo. En su polo anterior modifica la estructura para transformarse en la córnea, cuyas características ya hemos descrito. 2.Coroides: es una capa vascular (arterias y venas) que nutrirán las estructuras internas, como la retina. 3.Retina: es la capa interior en la que se alojan los fotorreceptores y otras neuronas junto con los tejidos que le dan soporte, como el epitelio pigmentado y las arterias y venas retinianas. La parte más importante del procesamiento del estímulo visual se produce en la retina, que se encuentra en la parte interna del ojo y es donde se localizan una serie de células capaces de responder ante los estímulos lumínicos (Figura 1). En el fondo del ojo podemos distinguir el punto ciego (también llamado disco o papila óptica), lugar por donde entran y salen los vasos y por donde sale el nervio óptico. También se puede distinguir la mácula, que tiene un pigmento amarillo característico (por lo que también se llama mácula lútea) y que es la zona de mayor agudeza visual, en el centro de la cual se encuentra una pequeña depresión llamada fóvea. La fóvea es el punto de mayor concentración de conos (fotorreceptores), por lo que es el lugar de mayor agudeza visual, dónde también conﬂuyen el haz lumínico que procede del cristalino. Neurociencia Cognitiva Tema 3. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 6 Ideas clave Figura 1. Anatomía del ojo. Fuente: Winslow, 2014. Neurociencia Cognitiva Tema 3. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 7 Ideas clave 3.3. Fotorreceptores En la zona posterior de la retina existen 125 millones de fotorreceptores. Es precisamente ahí donde se produce la conversión de la radiación electromagnética en señales neurales (Mannu, 2014). Existen dos tipos de fotorreceptores: los de tipo bastón y los del tipo cono, pudiéndose diferenciar fácilmente por sus evidentes características morfológicas. Las diferencias estructurales entre los conos y los bastones se correlacionan con importantes diferencias funcionales (Figura 2). Figura 2. Capas de la retina. Fuente: Quizlet, 2023. Las condiciones de luz nocturna son función de los bastones, mientras que la luz diurna es atribuible a la función de los conos (Tudela, 2015). Cada fotorreceptor presenta cuatro regiones: un segmento externo, un segmento interno, un cuerpo celular y una terminal sináptica. Los segmentos externos de los bastones están Neurociencia Cognitiva Tema 3. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 8 Ideas clave formados por una acumulación de discos membranosos en forma de pilas de monedas rodeados por la membrana celular, donde se realiza el fenómeno de la fototransducción y se encuentra un pigmento fotosensible llamado rodopsina. En los conos los discos están formados por repliegues de la propia membrana plasmática y las moléculas fotosensibles son las opsinas. Al separar el segmento externo del segmento interno se localiza un cilio conector interno que presenta una estructura similar a los cilios o ﬂagelos de otras células. La región del cilio conector sirve de paso de vesículas entre el segmento externo y el interno. En el segmento interno se diferencian dos partes: el elipsoide y el mioide; en el primero se localizan una gran acumulación de mitocondrias y en el segundo es donde reside la maquinaria de síntesis proteica de la célula (Figura 3). Figura 3. Cono de la retina de mono. Fuente: Cuenca, 2009. Neurociencia Cognitiva Tema 3. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 9 Ideas clave Los fotopigmentos sensibles a la luz en las membranas del disco absorben la luz y activan cambios en el potencial de membrana del fotorreceptor. La retina periférica posee mayor número de bastones y menor número de conos, por lo que es más sensible a la luz. Los fotorreceptores translucen la energía luminosa en cambios de potencial de membrana, pero esto lo veremos a continuación. Neurociencia Cognitiva Tema 3. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 10 Ideas clave 3.4. Fototransducción El primer paso para traducir la luz en algo que el cerebro pueda comprender es capturar la energía de la luz mediante determinadas moléculas químicas. Estas moléculas fotosensibles (como la rodopsina que vimos en el apartado anterior) se encuentran en el segmento externo de los fotorreceptores. L a transducción es un fenómeno por el que un tipo de señal se convierte en otro tipo de señal. En los órganos de los sentidos las señales percibidas son transformadas en una señal electroquímica que se transmite a través de las neuronas hasta el cerebro. En el caso de la visión, la señal percibida es una longitud d e onda del espectro visible, por lo que recibe el nombre de fototransducción, que vamos a explicar de modo secuencial a continuación (Mannu, 2014): Figura 4. Fototransducción. Fuente: Purves et al., 2016. 1.Mientras no llega ningún impacto lumínico al fotorreceptor este se encuentra en situación de reposo, es decir, despolarizado, con la misma cantidad de iones Ca++ y Na+ dentro y fuera de la célula, gracias a que su canal iónico permanece abierto. Neurociencia Cognitiva Tema 3. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 11 Ideas clave 2.La luz impacta sobre las opsinas pigmento presentes en el receptor que se encuentra en las vesículas de los conos y bastones. Esto hace que la opsina cambie su configuración espacial pasando de forma cis a forma trans, lo que activa el receptor. 3.Este cambio de configuración del receptor activa a la proteína G. La proteína G, formada por subunidades αβϒ, se disocia y se separa la subunidad α. 4.La subunidad α actúa como primer mensajero activando la fosfodiesterasa. 5.La fosfodiesterasa activada hará que el GMP (guanosín monofosfato cíclico) pase a su forma no cíclica actuando como segundo mensajero. 6.El GMP no cíclico se separa del canal iónico y se cierra para Ca++ y Na+ impidiendo su tránsito. 7.La disminución de Ca++ y Na+ intracelular produce la hiperpolarización del fotorreceptor. La hiperpolarización activará la transmisión del estímulo mediante una compleja red de sinapsis con otras células retinianas hasta que la neurona ganglionar lo transmita por el nervio óptico al cerebro. La hiperpolarización en un receptor de los órganos de los sentidos, cuando estudiemos la audición, el equilibrio, etc. veremos que es una excepción, ya que en ellos se produce una despolarización. Neurociencia Cognitiva Tema 3. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 12 Ideas clave 3.5. Transmisión nerviosa de la información visual Una vez que la información sale del ojo a través del nervio óptico, parte de la información viaja hacia la corteza visual ipsilateral y parte hacia la corteza visual contralateral (situadas en el lóbulo occipital). Este cruce de ﬁbras de nervio óptico forma el denominado quiasma óptico. Las ﬁbras nerviosas llegan hasta el núcleo geniculado lateral (NGL) del tálamo. Este núcleo está formado por seis capas de células, de las cuales ―atendiendo al tamaño de las células de cada capa― encontramos que dos son capas parvocelulares y cuatro son magnocelulares. La información visual procedente del tracto óptico se reparte por cada una de las capas y sigue su viaje hacia la corteza visual a través de la llamada radiación óptica. Así, la información visual procedente de la retina llega a la corteza visual (Figura 5). Figura 5. Vías visuales. Fuente: Luces CEI, s. f. Neurociencia Cognitiva Tema 3. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 13 Ideas clave 3.6. Percepción visual: contraste, color, forma y movimiento Cuando recibimos información visual hay varios aspectos de la imagen que es necesario analizar para que podamos conocer qué es lo que estamos viendo y que tenga un sentido para nosotros. Analizamos en este apartado estas características que extraemos de la información visual. Contraste A medida que disminuye el contraste de brillo entre un objeto y su fondo se hace más difícil verlo. Esto se debe a la naturaleza aleatoria de los fotones emitidos o reﬂejados por los elementos del entorno, que hace que exista una variabilidad en el número de fotones procesados por los fotorreceptores en un tiempo determinado. En condiciones de poca luz, la capacidad para distinguir un objeto negro (oscuro) en un fondo brillante (o viceversa) se reduce debido a la incapacidad de captar fotones (Goldstein, 2016). La psicofísica estudió la sensibilidad al contraste mediante lo que llamaron estímulos elementales o enrejados. Un estímulo visual para el estudio de la sensibilidad al contraste debe mostrar variaciones en la frecuencia espacial y en el patrón de contraste (Figura 6). Neurociencia Cognitiva Tema 3. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 14 Ideas clave Figura 6. Patrón de contraste. Fuente: O’Carroll y Wiederman, 2014. La sensibilidad al contraste del ojo humano es fácil de demostrar con una rejilla o patrón de contraste y frecuencia espacial variables como el de la Figura 6 (O’Carroll y Wiederman, 2014). Como cada elemento del patrón reduce su contraste a lo largo de su longitud (es decir, hacia la parte superior de la imagen), la longitud aparente de cada segmento es proporcional a nuestra sensibilidad al contraste. Las franjas más largas normalmente se perciben hacia la zona central del patrón, aunque depende de la distancia a la que estemos del patrón y del brillo de este. En la baja frecuencia espacial al ﬁnal del patrón la sensibilidad al contraste se atenúa por inhibición lateral en el inicio de las vías visuales. En el caso de mayores frecuencias espaciales la sensibilidad al contraste se atenúa por el desenfoque óptico, lo que conlleva la desregulación de la imagen del patrón formada en la retina. Neurociencia Cognitiva Tema 3. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 15 Ideas clave En definitiva, la sensibilidad al contraste se reduce gradualmente conforme la frecuencia espacial llega al límite de las capacidades ópticas y resolutivas de la retina. Color Según el pigmento que contienen los conos captarán diferentes longitudes de ondas dentro del espectro visible (que va del rojo al violeta, como en el arcoíris). Según la longitud de onda que captan podemos clasificar los conos en (Purves et al., 2016): 1.S (small). Captan longitudes de onda baja (420 nm) que se corresponden aproximadamente con el color azul. 2.M (medium). Captan longitudes de onda media (530 nm) que se corresponden aproximadamente con el color verde. 3.L (large). Captan longitudes de onda larga (562 nm) que se corresponden aproximadamente con el color rojo. Con frecuencia se suele simpliﬁcar la explicación sobre la percepción de los colores asimilándola a los píxeles del sistema fotográﬁco o de pantallas, que conocemos como RGB (red, green, blue). En realidad, depende de la cantidad de fotones recibidos de diferentes longitudes de onda por los conos S, M y L y de las sinapsis que establecen con las otras neuronas de la retina, especialmente las amacrinas. Hoy en día todavía no somos capaces de explicar con precisión los mecanismos neuronales subyacentes para la visión del color. Neurociencia Cognitiva Tema 3. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 16 Ideas clave Figura 7. Longitudes de onda del espectro visible. Fuente: Purves et al., 2016. Forma E l reconocimiento de objetos es una capacidad fundamental de nuestro sistema visual y ha sido ampliamente estudiado. El reconocimiento visual de los objetos conlleva una serie de etapas en las que se codiﬁcan diferentes representaciones del objeto. Tradicionalmente, se ha asumido que las etapas tempranas de la visión suponen la codiﬁcación independiente de elementos visuales locales seguidos por el agrupamiento de esos elementos en la representación de diferentes partes y en la representación del objeto total (Miller y Sheinberg, 2022). L a psicología de la Gestalt describió diferentes leyes de agrupamiento para explicar cómo agrupamos los elementos dentro de un campo perceptivo. Así, leyes Neurociencia Cognitiva Tema 3. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 17 Ideas clave como la proximidad, la simetría o la buena continuación explicarían cómo se agrupan los elementos. Además, existen determinados factores que inﬂuyen en que algo se reconozca como figura o como fondo, por ejemplo (Goldstein, 2016): ▸ El tamaño. Las áreas pequeñas tienden a verse como figura y las más grandes como fondo. ▸ La simetría. Los contornos simétricos, sobre todo si la simetría tiene lugar en torno al eje vertical de la escena, favorecen la percepción como figura. ▸ La convexidad. Los contornos convexos contribuyen a ser percibidos como figura con preferencia a los cóncavos. ▸ Los contornos cerrados también tienden a constituirse como figura. Con gran probabilidad, la consecución de la conﬁguración ﬁgura-fondo tiene lugar en el procesamiento visual de nivel medio. Aunque no sea un proceso que pueda escribirse con facilidad a un área determinada, hay varias razones para pensar así (Tudela, 2015): ▸ Algunos factores determinantes de la configuración ocurren muy pronto en el procesamiento visual. Por ejemplo, se ha visto que la simetría puede determinar la configuración en exposiciones del estímulo tan corta como veintiocho milésimas de segundo. ▸ La investigación con pacientes neuropsicológicos que no son capaces de atender a una mitad del campo visual, ni ser conscientes de lo que en esa mitad se presenta (pacientes con heminegligencia espacial), muestran claros indicios de procesamiento de la simetría, aunque parte de la información necesaria para procesar la caída está en el campo visual dañado. Estos resultados indican que la simetría se procesa a nivel atencional. ▸ Por otra parte, la configuración figura-fondo es un fenómeno muy influenciable por la experiencia previa con los objetos. Tan pronto como la familiaridad permite dar Neurociencia Cognitiva Tema 3. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 18 Ideas clave una identificación a una región, adquiere características de figura, aunque los factores que anteriormente hemos mencionado tiendan a favorecer a la otra región como figura. Esta capacidad de ser influenciada por procesos de arriba hacia abajo hace pensar que la configuración figura-fondo no es un proceso de nivel inicial en todos sus aspectos. ▸ Algunas investigaciones fisiológicas han encontrado células en el área visual V2 que responden de forma selectiva cuando regiones bien formadas como figura caen dentro de sus campos receptivos y no lo hacen cuando las regiones tienen características de fondo. La activación de estas células tiene lugar en un rango de 80 a 100 milésimas de segundo después del comienzo de la estimulación. Estas latencias resultan demasiado altas para reflejar un procesamiento inicial de abajo hacia arriba y se explica mejor como resultado de algún tipo de retroalimentación procedente de arriba hacia abajo. Movimiento En la retina existen un tipo de células ganglionares sensibles al movimiento llamadas células M. Estas células abundan en la periferia de la retina, pero no tanto en la fóvea, por lo que cuando un movimiento es percibido por estas células en un extremo de nuestro campo visual generalmente tiene lugar un movimiento sacádico de los ojos para que el objeto se centre de forma reﬂeja en nuestra fóvea y así tener mayor agudeza visual de este. Las vías principales implicadas en el movimiento conforman el sistema magnocelular. Estos circuitos tienen su origen en las células ganglionares M y se dirigen al NGL. Por último, llegan a la capa 4B del córtex visual primario y, desde ahí, se dirigen a las áreas dos, tres y cuatro. Además, parece ser que las áreas uno y dos estarían implicadas en la detección más básica del movimiento, mientras que el área cinco sería donde se procesa de forma más especíﬁca todo lo relativo al Neurociencia Cognitiva Tema 3. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 19 Ideas clave movimiento (Figura 8). Esto es así porque se ha demostrado que las células de esta área responden específicamente al movimiento, su organización es en columnas y se activan según la direccionalidad del estímulo (O’Carroll y Wiederman, 2014). Figura 8. Divisiones del córtex visual. Fuente: El Tamiz, 2016. Neurociencia Cognitiva Tema 3. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 20 Ideas clave A continuación, en el vídeo titulado Alteraciones en la visión del color, se explican las distintas alteraciones de la visión que tienen que ver con el color. Accede al vídeo: https://unir.cloud.panopto.eu/Panopto/Pages/Embed.aspx?id=0e69ff61-18a74143-ae0d-b04d00c4e914 Neurociencia Cognitiva Tema 3. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 21 Ideas clave A continuación, en el vídeo titulado Alteraciones en la visión, veremos cuáles son las alteraciones de la visión más comunes que hay y por qué se producen. Accede al vídeo: https://unir.cloud.panopto.eu/Panopto/Pages/Embed.aspx?id=6507ccff-cf5643f6-b9f2-b04d00c4e9c6 Neurociencia Cognitiva Tema 3. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 22 Ideas clave 3.7. Referencias bibliográficas Cuenca, N. (2009). Cono de retina de mono [Imagen]. ResearchGate. https://www.researchgate.net/figure/Fotografia-de-un-cono-de-retina-de-monoobtenida-mediante-tecnicas-de-inmunocitoquimica-y_fig2_279677788 El Tamiz. (2016). Cortezas visuales [Imagen]. https://eltamiz.com/elcedazo/wp- content/uploads/2016/11/cortezas-visuales.png Goldstein, E. B. (2016). Sensación y percepción. Editorial Thomson. Luces CEI. (s. f.). Esquema de las principales vías visuales en el cerebro humano [ I m a g e n ] . https://lucescei.com/estudios-y-eficiencia/extractos-libro-blanco-deiluminacion/el-sistema-visual-humano/ Mannu, G.S. (2014). Retinal phototransduction. Neuroscience, 19(4): 275-280. Miller, R. y Sheinberg, D. L. (2022). Evidence for independent processing of shape by vision and touch. eNeuro 9(3). https://doi.org/10.1523/ENEURO.0502-21.2022 O’Carroll D. C. y Wiederman, S. D. (2014). Contrast sensitivity and the detection of moving patterns and features. Philosophical transactions of The Royal Society , 369: 20130013 https://doi.org/10.1098/rstb.2013.0043 Purves, D., Augustine, G. J., Fitzpatrick, D., Hall, W. C., Lamantia, A y White, L. E. (2016). Neurociencia. Editorial Médica Panamericana. Quizlet. (2023). Capas de la retina [Imagen]. https://quizlet.com/es Rohkamm, R. (2011). Neurología: texto y atlas. Editorial Médica Panamericana. Neurociencia Cognitiva Tema 3. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 23 Ideas clave Tudela, P. (2015). Percepción y atención. Ediciones CEF. Winslow, T. (2014). Anatomía del Ojo (Eye Anatomy-HP) [Imagen]. National Cancer Institute. https://visualsonline.cancer.gov/details.cfm?imageid=9780 Neurociencia Cognitiva Tema 3. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 24 A fondo La visión y el ojo Ferreruela, R. (2007). La visión y el ojo. Apuntes Educación Física y Deporte, 88, 814. http://www.revista-apunts.com/apunts/articulos//88/es/088_008-014ES.pdf Se repasan las diferentes estructuras que forman el ojo para tener una perspectiva global de cómo funciona el ojo. Neurociencia Cognitiva Tema 3. A fondo © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 25 A fondo La visión del movimiento de Fez, M. D. y Capilla, P. (2004). La visión del movimiento. Ver y Oír, 20-26 y 134142. https://docplayer.es/10334779-La-vision-del-movimiento-i.html En este artículo aparecen muy bien explicados el análisis del movimiento y los movimientos aparentes clásicos, así como los fundamentos ﬁsiológicos de la visión del movimiento. Neurociencia Cognitiva Tema 3. A fondo © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 26 Test 1. La estructura que determina el color de nuestro ojo es: A. La córnea. B. La pupila. C. El cristalino. D. El iris. 2. La estructura implicada en la acomodación del ojo es: A. La córnea. B. El cristalino. C. La pupila. D. El iris. 3. La capa del ojo en la que se encuentran los fotorreceptores es: A. La retina. B. La esclerótica. C. La coroides. D. Ninguna de las opciones el correcta. 4. El lugar del ojo por el que sale el nervio óptico es: A. La pupila. B. La córnea. C. El iris. D. El punto ciego. Neurociencia Cognitiva Tema 3. Test © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 27 Test 5. En condiciones de buena luz, los fotorreceptores que están activos son: A. Los bastones. B. La retina. C. Los conos. D. Ninguno de los anteriores. 6. En la fototransducción, en condiciones de oscuridad: A. El fotorreceptor se encuentra despolarizado. B. El fotorreceptor se encuentra hiperpolarizado. C. El fotorreceptor tiene los canales iónicos cerrados. D. El fotorreceptor abre los canales de calcio, pero cierra los de sodio. 7. Las capas del núcleo geniculado lateral del tálamo son: A. Parvocelulares y metacelulares. B. Parvocelulares y magnocelulares. C. Mixtas y magnocelulares. D. Piramidales y granulares. 8. Respecto a los conos, el tipo de conos que nos permiten ver el color azul es: A. El cono S o de onda baja. B. El cono M o de onda media. C. El cono L o de onda larga. D. El bastón Z de onda hipersónica. Neurociencia Cognitiva Tema 3. Test © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 28 Test 9. ¿Qué tipo de células están implicadas en la percepción del movimiento? A. Las células simples de V1. B. Las células de inhibición final de V1. C. Las células M ganglionares. D. Los conos. 10. ¿Qué área de la corteza visual está implicada en el procesamiento del movimiento? A. El área V5. B. El área V1. C. El área V4. D. El área V0. Neurociencia Cognitiva Tema 3. Test © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 29 Tema 4 Neurociencia Cognitiva Tema 4. Audición y sentidos químicos Índice Esquema Ideas clave 4.1. Introducción y objetivos 4.2. La audición, el olfato y el gusto: funcionamiento semejante al del resto de los sentidos 4.3. La audición 4.4. El olfato 4.5. El gusto 4.6. Referencias bibliográficas A fondo La habilidad de ecolocalización en humanos La cuestión de las feromonas en los humanos Umami: un sabor más Test Esquema Neurociencia Cognitiva Tema 4. Esquema © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 3 Ideas clave 4.1. Introducción y objetivos La variedad de facultades sensoriales de las que disponemos los humanos puede hacer pensar que cada sentido es muy diferente de los demás. Sin embargo, en realidad la semejanza arquitectónica y funcional que los distintos sentidos guardan entre sí es alta: todos comienzan con una transducción de una cierta forma de energía física a lenguaje eléctrico, para después procesar esa señal a un cierto nivel talámico (inconsciente) y, ﬁnalmente, de manera profunda e integrada (consciente). Esto nos permite hablar de sentidos tan aparentemente diferentes como la audición, el gusto y el olfato, donde reconocemos en todo momento este tipo de patrones. Mientras que la audición es un sentido basado en las propiedades dinámicas de las ondas sonoras, el gusto y el olfato son sentidos que responden a diferencias químicas entre diversas sustancias. Vamos a realizar un recorrido por los principales aspectos para tener en cuenta en cada uno de estos sentidos, tan importantes a pesar del relativo protagonismo de la visión en la conducta humana. Los objetivos del presente tema son los siguientes: ▸ Comprender el fundamento físico del sonido. ▸ Comprender cómo se produce el procesamiento neuronal de la audición. ▸ Comprender cómo y en qué consisten algunas patologías de la audición. ▸ Comprender el fundamento físico del olor. ▸ Comprender cómo se produce el procesamiento neuronal del olfato. ▸ Comprender el fundamento físico del sabor. ▸ Comprender cómo se produce el procesamiento neuronal del gusto. Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 4 Ideas clave Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 5 Ideas clave 4.2. La audición, el olfato y el gusto: funcionamiento semejante al del resto de los sentidos Aunque aparentan ser muy diferentes entre sí, la audición, el gusto y el olfato comparten con el resto de los sentidos del sistema nervioso las siguientes propiedades (del Abril Alonso et al., 2009): ▸ Funcionan captando un tipo específico de propiedad física del entorno: ondas de presión aérea en el caso de la audición y concentración química de las sustancias en el caso del olfato y el gusto. ▸ Llevan a cabo una transducción para convertir los estímulos en impulsos nerviosos. ▸ Envían estos impulsos nerviosos a sus respectivas áreas de procesamiento central. Es interesante notar que el olfato es el único que no hace pasar sus vías neuronales centrales por el tálamo. ▸ La información provista por todos ellos resulta integrable con la del resto de las modalidades sensoriales y con los demás procesos cognitivos (memoria, emoción, etc.), para una completa representación interna del mundo. Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 6 Ideas clave 4.3. La audición Naturaleza física del sonido Como todos los sentidos, la audición capta un tipo especíﬁco de energía física del ambiente y después lo transforma en impulsos eléctricos procesables por el sistema nervioso central. En particular, las fuentes de energía primaria de la audición son las ondas de presión que se transmiten por el aire (del Abril Alonso et al., 2009). Dado que todos los seres y objetos del entorno están rodeados en todo momento de aire, sus movimientos e interacciones producirán, inevitablemente, un desplazamiento de las partículas del aire a su alrededor. Esta perturbación local de la presión del aire se propaga por este a cierta velocidad (340 metros por segundo) y, al llegar al sistema auditivo, es procesada como un sonido. Ondas longitudinales de presión en el aire: origen del sonido Toda onda es una perturbación local de un medio que se propaga por el mismo. Las ondas transversales son aquellas en las que la perturbación producida en el medio (con velocidad ) se produce perpendicularmente (a 90°) a la dirección en la que se transmite la propagación (con velocidad ) (Tipler y Mosca, 2021) (Figura 1A). Sin embargo, las ondas de presión del aire que producen el sonido no son transversales, sino longitudinales (Tipler y Mosca, 2021). Esto signiﬁca que la perturbación propagada (con velocidad la que se desplaza la onda (con velocidad ) se produce en la misma dirección en ) (Figura 1B). Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 7 Ideas clave Figura 1. Comparación entre una onda transversal (A) y una onda longitudinal (B). Las ondas sonoras son de este segundo tipo. Fuente: basado en Tipler y Mosca, 2021. Las ondas de presión aérea que dan lugar al sonido son longitudinales, ya que cuando un objeto se mueve produce una perturbación local del medio aéreo a su alrededor (Tipler y Mosca, 2021). (Figura 2). Figura 2. Rarefacción local producida cuando una fuente sonora inicialmente apagada (A) comienza a emitir sonido (B). Fuente: basado en Tipler y Mosca, 2021. Sin embargo, debido a que el aire es una compleja masa gaseosa de partículas, las moléculas localmente presionadas transmitirán esa presión, a su vez, a sus partículas colindantes y así sucesivamente. Cuando una fuente sonora no produce Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 8 Ideas clave ningún sonido (Figura 2A), el aire a su alrededor no experimenta perturbaciones (sus partículas se mueven de modo caótico, pero homogéneo). En cambio, cuando la fuente emite un sonido (Figura 2B), es porque produce un aumento local en la presión de las partículas del aire. Esta perturbación local en la presión se llama rarefacción (Tipler y Mosca, 2021). El resultado es que esta rarefacción local de presión se desplaza por el medio en la misma dirección en la que se produce, con una velocidad de 340 metros por segundo (Tipler y Mosca, 2021) (Figura 3). Figura 3. Propagación de una rarefacción sonora. Fuente: basado en Tipler y Mosca, 2021. Como resultado de lo anterior, toda fuente sonora que permanezca emitiendo una onda de manera continua dará lugar a un sonido asimismo continuo y estable (Figura 4). La fuente física del sonido es, en esencia, la onda longitudinal de propagación de rarefacciones del aire (más o menos continua) emitida por una fuente sonora. Esta onda se propaga con una velocidad de 340 metros por segundo (Tipler y Mosca, 2021). Figura 4. Fuente sonora emitiendo un sonido constante. Fuente: basado en Tipler y Mosca, 2021. Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 9 Ideas clave Propiedades del sonido Una vez procesada a nivel central, la información de estas ondas longitudinales de presión en el aire da lugar a la sensación consciente que llamamos sonido. Este sonido posee algunas características principales que dependen propiamente de las características de la onda que lo produce. La Figura 5 muestra una onda sonora (longitudinal) que pasa por un mismo punto del espacio a lo largo del tiempo. Nótese que, al graﬁcarse en función del tiempo y no del espacio, la onda adquiere un aspecto falsamente transversal, si bien sigue tratándose de una onda longitudinal en términos espaciales. ▸ Intensidad (o volumen): se trata de la magnitud en la que percibimos el sonido. Es la propiedad por la que percibimos algunos sonidos como más fuertes (sobre todo cuando son producidos por objetos cercanos) y otros como más débiles (sobre todo cuando son producidos por objetos lejanos). Esta propiedad se mide típicamente en decibelios (dB), que se mueven en una escala logarítmica (en lugar de la más intuitiva lineal) porque lo que cuantifican es la sensación de intensidad (y no la auténtica magnitud física) (Tipler y Mosca, 2021). Esta última responde psicofísicamente a la ley de Weber-Fechner, que describe un logaritmo (Lillo, 1993). La intensidad o volumen de un sonido se debe a la amplitud de su onda de presión aérea, es decir, la cuantía en la que la onda altera la presión del aire de un punto del espacio cuando sus ciclos atraviesan dicho punto. Si representamos la onda longitudinal de presión en el tiempo, en vez de en el espacio, obtenemos una figura parecida a la de las ondas transversales, pero que no debe confundirse con ellas (Tipler y Mosca, 2021) (Figura 5). La amplitud es, entonces, la altura máxima que alcanza la onda en el eje de magnitud (vertical). Si hablamos de la amplitud de la onda en sí, y no de la sensación sonora de intensidad, entonces la mediremos con unidades de presión (pascales, bares, milímetros de mercurio, etc.), ya que es la Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 10 Ideas clave variable física que describe la onda (Tipler y Mosca, 2021). Ejemplo: Intuitivamente, los objetos sonoros cercanos son los que percibiremos con mayor intensidad acústica y los lejanos con menor intensidad. Sin embargo, esto no tiene por qué ser así. Por ejemplo, la sirena de una ambulancia a veinte metros de nosotros puede sonar mucho más fuerte que el susurro de alguien que tenemos al lado. Una conversación susurrada suele tener una intensidad de 30 dB, mientras que el despegue de un avión cercano puede situarse en los 150 dB. ▸ Tono (o altura): es la propiedad por la cual algunos sonidos nos parecen más agudos y otros más graves. La característica de la onda sonora que se corresponde con esta propiedad del sonido es la frecuencia, definida por la cantidad de ciclos completos que describe la onda en cada unidad de tiempo y que se mide en hertzios (Hz) (Figura 5). Nótese que la frecuencia de la onda está directamente emparentada con su longitud de onda, que es la medida de la distancia espacial que separa, en todo momento, dos máximos o mínimos consecutivos de la onda (o bien cualesquiera otros puntos de esta que estén a esa misma distancia, a lo que se llama que están en fase) (Tipler y Mosca, 2021). En términos musicales, esta propiedad es la descrita por las diferentes notas musicales, Do (C), Re (D), Mi (E), Fa (F), Sol (G), La (A) y Si (B).Por ejemplo, la nota musical La (A) corresponde, por convenio, a todo sonido de 440 Hz de frecuencia. Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 11 Ideas clave Figura 5. Amplitud, longitud de onda y frecuencia, una onda sonora representada en función del tiempo. Fuente: basado en Tipler y Mosca, 2021. ▸ Timbre: es la propiedad del sonido por la cual cada sonido es característico del ser u objeto que lo produce (lo que permite identificar a aquél por su sonido). Físicamente, la explicación del timbre al nivel de la onda de presión aérea es solamente un poco más complicada que las anteriores. Para entenderlo, basta con imaginarse a la vez varias ondas que se suman entre sí en lugar de una sola. Generalmente, toda onda es una composición de multitud de ondas internas, descriptible cada una por sus propias amplitudes, frecuencias, etc. (Tipler y Mosca, 2021) (Figura 6). El resultado de que se sumen de una manera u otra es que la onda resultante acabará teniendo una forma u otra. Y esta forma global de cada onda es lo que determina el timbre que escuchamos. Más específicamente aun, el timbre se debe al número de nodos (puntos del espacio aéreo sin vibración) que contiene la onda cuando es estacionaria, es decir, cuando sus máximos y mínimos de presión no se mueven del sitio. A este número de nodos se lo denomina número de armónicos de la onda y sí es la auténtica fuente característica del timbre de cada instrumento musical (Tipler y Mosca, 2021). Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 12 Ideas clave Por ejemplo, si un violín y una ﬂauta emiten la misma nota musical (igual frecuencia) a la misma intensidad (igual amplitud en sus ondas sonoras), seremos capaces de distinguir el sonido del violín del de la ﬂauta por su timbre (al igual que distinguimos entre sí las voces de nuestros conocidos). Figura 6. Onda sonora como suma de ondas internas (motivo del timbre del sonido). Fuente: basado en Tipler y Mosca, 2021. Al hablar de la intensidad sonora, hemos aludido a la ley de Weber-Fechner y a por qué está relaciona la intensidad percibida (subjetiva) con la intensidad física (objetiva) de manera logarítmica y no lineal (Lillo, 1993). En esencia, esto se debe a que al percibir la información del entorno la cognición humana está mucho más preparada para comparar intensidades entre sí que para cuantiﬁcar las mismas de manera absoluta. La l e y de Weber-Fechner describe cómo esto da lugar, ﬁnalmente, a una relación logarítmica (y no lineal) entre la percepción subjetiva de las sensaciones y la intensidad real de los estímulos físicos o químicos que las producen. La ecuación de la ley de Weber-Fechner es la siguiente (Lillo, 1993): La sensación s(I) producida por una cierta intensidad objetiva (I) de un estímulo físico o químico es proporcional al logaritmo natural o neperiano (ln) de la razón entre dicha intensidad (I) y una cierta intensidad umbral ( ), que no es otra cosa que la intensidad mínima de dicho estímulo que resulta humanamente perceptible (Lillo, 1993). Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 13 Ideas clave Neuroanatomía y neuroﬁsiología de la audición Neuroanatomía de la audición L a onda de presión sonora transmitida por el medio aéreo es recogida por el pabellón auricular y, a través del conducto auditivo externo, llega hasta el tímpano. Allí, se transforma en una vibración mecánica, lo que supone una transducción de vibración aérea a mecánica. A continuación, se transmite a través de la cadena de huesecillos hasta que el estribo la transﬁere, a su vez, a la ventana oval. Detrás de esta última está el medio líquido de la perilinfa, por lo que se habla de una segunda transducción de vibración mecánica a líquida (Purves et al., 2016). Este complejo mecanismo tiene como objetivo amplificar la señal manteniendo la ﬁdelidad desde un medio aéreo a un medio acuoso. Se ha de tener en cuenta que la transmisión directa de un medio aéreo a un medio acuoso, aunque sea a través de una membrana, reduce la ﬁdelidad de lo transmitido, como podemos experimentar cuando alguien nos habla desde fuera del agua mientras estamos buceando (Purves et al., 2016). Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 14 Ideas clave Figura 7. El oído humano: externo, medio e interno. Fuente: Purves et al., 2016. En el hueso temporal se aloja el oído interno, formado por el órgano cócleovestibular. La parte vestibular, responsable del equilibrio, la estudiaremos en otro tema. Cóclea Como se puede apreciar en la Figura 8, la cóclea tiene forma de caracol (eso signiﬁca cochlĕa en latín). Y se comunica con el oído medio a través de la ventana oval y la ventana redonda (Purves et al., 2016). Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 15 Ideas clave Figura 8. Cóclea: ubicación, rampas, membranas, órgano de Corti y células ciliadas. Fuente: Purves et al., 2016. La cóclea tiene dos membranas (vestibular y basilar) que deﬁnen tres rampas (Purves et al., 2016): ▸ Vestibular: está en contacto con la ventana oval y limitada en su parte inferior por la membrana vestibular. ▸ Basilar o timpánica: está en contacto con la ventana redonda y limitada en su parte superior por la membrana basilar. ▸ Media o conducto endolinfático: alberga el órgano de Corti. Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 16 Ideas clave Las rampas vestibular y basilar se comunican en el extremo superior de la cóclea en el helicotrema, lo que permite la libre circulación de la perilinfa que contienen. Por el contrario, la rampa media contiene endolinfa, que es más viscosa y muy rica en iones de potasio (K+) (esenciales para la transducción en la célula ciliada, como veremos). Del mismo modo, vamos a revisar las membranas de la cóclea (Purves et al., 2016): ▸ Vestibular o de Reissner: forma el suelo de la rampa vestibular y es muy fina y sensible para transmitir fielmente las presiones desde la perilinfa a la endolinfa. ▸ Basilar: forma el techo de la rampa basilar y recibe su nombre de ser la base del órgano de Corti. ▸ Lámina tectorial: hace de techo para el órgano de Corti. Órgano de Corti El órgano de Corti es propiamente el órgano del sentido del oído gracias a las células ciliadas que contiene y que reciben su nombre por tener en su extremo superior un grupo de cilios llamados estereocilios (Purves et al., 2016). Se trata de cilios que se disponen de un modo simétrico y tienen una altura creciente. Además, presentan unas conexiones entre ellos de modo que todos se desplazan a la vez, traccionando desde el estereocilio más alto al resto de los cilios, lo que facilita que se ponga en marcha el mecanismo de transducción que veremos más adelante. Una vez que las células ciliadas se despolarizan transmiten su señal a los axones de las neuronas ganglionares, que luego transmiten la señal al cerebro sin que haya fenómeno de convergencia (al contrario de lo que ocurría en la retina), con el ﬁn de mantener la máxima especificidad del sonido captado (Purves et al., 2016). Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 17 Ideas clave Figura 9. Penacho de estereocilios de las células ciliadas y conectores: (A) estereocilios con altura progresiva; (B) cilios con quinocilio de una célula vestibular; (C) estereocilios de células ciliadas externas; (D) conectores de los cilios. Fuente: Purves et al., 2016. Tonotopía L a membrana basilar es rígida y ancha en su extremo basal, mientras que en su extremo superior es ﬂexible y estrecha, lo que facilita que pueda vibrar ampliamente en la base con los sonidos de alta frecuencia, mientras que los de baja frecuencia o graves hacen vibrar al extremo superior próximo al helicotrema (Purves et al., 2016). Esta capacidad de la cóclea para identiﬁcar distintas frecuencias a lo largo de las diferentes partes de la membrana basilar se conoce como tonotopía (Purves et al., 2016). Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 18 Ideas clave Figura 10. Ondas de propagación a lo largo de la cóclea. Tonotopía. Fuente: Purves et al., 2016. Ondas de propagación que inician la transducción mecanoeléctrica Como ya hemos comentado, en el órgano de Corti están implicadas dos membranas, la tectoria y la basilar, con la peculiaridad de que tienen ejes de giro diferentes. De este modo, cuando la vibración transmitida tonotopicamente hace vibrar con su máxima intensidad a la membrana basilar, esta sube y baja ampliamente (Purves et al., 2016). A su vez, la membrana tectoria vibra igualmente, pero por tener un eje diferente se produce un efecto de cizalla. Esto produce una fricción sobre los cilios, que se desplazan hacia fuera cuando ambas membranas se desplazan hacia arriba y hacia adentro cuando lo hacen hacia abajo (Purves et al., 2016). En posición de reposo las células ciliadas no reciben estímulo alguno. La vibración inducida por el sonido producirá el desplazamiento de las membranas (Purves et al., 2016): ▸ Hacia arriba, lo que produce un efecto de cizalla que desplaza el estereocilio más Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 19 Ideas clave alto hacia afuera, de modo que tracciona del resto de los estereocilios y activa la transducción y la despolarización. ▸ Hacia abajo, lo que desplaza los estereocilios hacia el interior y no produce cambios en la célula ciliada que se mantiene hiperpolarizada. Figura 11. Las ondas de propagación inician la transducción auditiva. Fuente: Purves et al., 2016. Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 20 Ideas clave Transducción mecanoeléctrica En situación de reposo los canales iónicos para el que se encuentran en el extremo de los estereocilios permanecen cerrados, lo que mantiene a la célula hiperpolarizada (Purves et al., 2016). La estimulación de la célula ciliada se produce cuando los estereocilios se desplazan hacia el cilio más alto y hacen que los conectores traccionen unos de otros. Esta tracción induce la apertura de los canales iónicos haciendo que penetre la endolinfa (muy rica en desde ). Esto produce la despolarización de un modo muy rápido, apenas en unas millonésimas de segundo (<10 μs). Conviene aclarar que, para no reducir esta rápida transmisión, en este caso no existe segundo mensajero. La despolarización celular produce la apertura de los canales de , lo que induce la liberación del neurotransmisor a la neurona ganglionar (Purves et al., 2016). Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 21 Ideas clave Figura 12. Transducción de carga eléctrica mediada por células ciliadas. Fuente: Purves et al., 2004. Conducción de la señal nerviosa Las ﬁbras nerviosas que parten del órgano de Corti forman la rama coclear del nervio vestibulococlear, que llega hasta los núcleos cocleares situados en el bulbo raquídeo y transmite la señal hacia la oliva superior medial (OSM) derecha e izquierda (Purves et al., 2016). Conviene aclarar lo siguiente: Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 22 Ideas clave ▸ El recorrido del axón que cruza al otro lado es más largo que el que se dirige a la OSM del mismo lado, por lo que la señal tarda más tiempo en llegar. ▸ En la OSM de ambos lados las neuronas están especializadas y generan un mapa de localización del sonido: desde las neuronas que sitúan el sonido a la derecha, hasta las que lo sitúan a la izquierda. En la sección A fondo encontrarás un recurso complementario muy interesante sobre la cuestión de la habilidad de ecolocalización en humanos: Cómo podemos aprender a «ver» como los murciélagos. Posteriormente, las conexiones llegan hasta el tálamo y la corteza auditiva primaria. Ambos hemisferios reciben las señales del oído derecho e izquierdo. Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 23 Ideas clave Figura 13. Vías auditivas principales. Fuente: Purves et al., 2016. Integración de la información proveniente de los oídos El oído humano tiene una gran capacidad para localizar los sonidos que ocurren a su alrededor, pudiendo distinguir cada uno de los 360 grados de su perímetro horizontal (Purves et al., 2016). Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 24 Ideas clave L a localización espacial del sonido viene determinada por la neurona especializada de la OSM (tanto OSM derecha como izquierda) que recibe de modo simultáneo la señal proveniente desde el oído derecho y el izquierdo y funciona como un detector de coincidencia de la señal procedente de las dos vías (Purves et al., 2016). Si consideramos un sonido que procede netamente de la izquierda seguirá la siguiente secuencia: 1.El sonido alcanza el oído izquierdo en primer lugar. 2.Comienzan inmediatamente la propagación hacia la OSM derecha. 3.Posteriormente llega al oído derecho (700 μs después). 4.Comienza la propagación hacia la OSM derecha. 5.La neurona de la OSM derecha en la que convergen a la vez los potenciales de acción procedentes de ambos oídos es la que señalará la localización del sonido. Desde ahí la señal es transmitida al córtex auditivo del lado derecho. Un proceso similar ocurrirá en la OSM izquierda, de modo que ambos hemisferios reciben la misma información sobre la localización del sonido (Purves et al., 2016). Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 25 Ideas clave Figura 14. Diagrama de la localización espacial de la procedencia del sonido. Fuente: Purves et al., 2016. Procesamiento central L a región cortical que se ocupa del procesamiento auditivo se denomina corteza auditiva primaria (Figura 15). Al igual que sucede con la tonotopía en la cóclea, también la corteza auditiva primaria se encuentra topológicamente organizada según el gradiente de frecuencias perceptibles (Purves et al., 2016). Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 26 Ideas clave Figura 15. Corteza auditiva primaria. Fuente: adaptado de BrainFacts, s. f. Posibles patologías de la audición Pérdida auditiva Son muchas las etiologías que pueden generarla, por lo que comentaremos solo algunas: ▸ Trauma acústico: se debe al daño producido por el impacto de ondas sonoras, que puede ser por: • Percusión instantánea y de gran intensidad que produce rotura del tímpano o desgarro del órgano de Corti. Puede deberse a una explosión o un golpe, como una bofetada. La pérdida de audición es inmediata y grave, ya que produce un déficit Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 27 Ideas clave acústico global de todas las longitudes de onda. • Sonidos repetitivos crónicos que producen la rotura de cilios y puntos de anclaje, lo que daña el penacho ciliar de la frecuencia específica y genera un déficit acústico selectivo. Puede ocurrir en situaciones laborales sin protección auditiva adecuada o por uso inadecuado de auriculares. ▸ Infecciones: según la localización, pueden ser: • Otitis externas (del conducto auricular externo), producen inflamación por cuerpos extraños o infecciones generalmente bacterianas. • Otitis media (del oído medio), pueden ser agudas o crónicas. La causa más frecuente es la acumulación de líquido por problemas en el drenaje a través de la trompa de Eustaquio debido a inflamación o cambios de presión. Se suele percibir como una molesta distorsión del sonido. ▸ Ototoxicidad: algunos fármacos (gentamicina, azitromicina, eritromicina, naproxeno, etc.) causan toxicidad en varias estructuras auditivas, como las vías nerviosas racional ciliadas. ▸ Presbiacusia: es un daño debido al envejecimiento, ya que las células ciliadas no cuentan con sistemas de regeneración. Puede deberse a un déficit del riego sanguíneo como ateromas en la microcirculación. Existe una vulnerabilidad genética que afecta más a los varones que a las mujeres. Además, los distintos tipos de pérdida auditiva también pueden ser caracterizados según el lugar donde se produce la lesión: ▸ Sordera de conducción: se debe a una alteración en la transmisión de la onda acústica hasta la membrana oval, por lo que afecta a todas las frecuencias percibidas en ese oído. Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 28 Ideas clave ▸ Sordera neurosensorial: se debe a una alteración en la transmisión nerviosa desde la copia hasta la corteza auditiva, por lo que afecta a tonos específicos. Agnosias auditivas y amusia La agnosia es una incapacidad para la interpretación de las sensaciones captadas aún sin defecto en los órganos receptores. Veamos dos casos: ▸ Agnosia auditiva: puede ser: • Agnosia para sonidos, por la que no se puede interpretar los sonidos de la naturaleza o de la música. Se debe a una lesión en el lóbulo parietal derecho. • Agnosia verbal, por la que no se comprende el lenguaje oído, aunque el sujeto puede reconocer sonidos y mantiene la capacidad para expresarse verbalmente. Se debe a una lesión bilateral de las vías aferentes al área auditiva del lóbulo temporal izquierdo o de ambos lados, generalmente se debe a un accidente cerebrovascular, por lo que muchos pacientes se recuperan plenamente. ▸ Amusia: se trata de una agnosia para la percepción de la música o se ejecución sin alteraciones sensitivas o motoras, que se da incluso en ausencia de agnosia para sonidos. Esto puede repercutir en la vida de los músicos profesionales o de personas muy aficionadas, aunque se da en muchas otras personas a las que no llega a diagnosticarse. Se debe a una lesión unilateral o bilateral frontotemporal como consecuencia de accidentes cerebrovasculares o lesiones quirúrgicas. Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 29 Ideas clave 4.4. El olfato Naturaleza física del olor Se dice del olfato (al igual que del gusto) que es un sentido químico porque el tipo de información que transmite tiene que ver con la composición química de las sustancias que nos generan sensación de olor. Pero ¿cuál es la propiedad química especíﬁca que el sentido del olfato mide al producir la sensación odorífera? La respuesta es la concentración química (del Abril Alonso et al., 2009). No obstante, antes es importante notar un aspecto de crucial relevancia sobre el sentido del olfato: no percibimos el olor de cualquier sustancia y en cualquier condición. En particular, solo percibimos el olor de aquellas sustancias que están presentes en el aire que respiramos y, más específicamente aún, de aquellas sustancias que son solubles en l a mucosidad de la cavidad nasal. Y es que los receptores olfatorios, como veremos un poco más adelante, se sitúan en dicho entorno mucoso (del Abril Alonso et al., 2009). Concentración química La concentración química es una magnitud que mide la cantidad de sustancia que hay presente en un determinado espacio o volumen. Cuando hay presente un gran número de moléculas de la sustancia en un cierto volumen, decimos que existe una alta concentración de dicha sustancia. Y, contrariamente, cuando hay presente un bajo número de moléculas de la sustancia en un cierto volumen, decimos que existe una baja concentración de dicha sustancia (Figura 16). Una de las formas más habituales de medir la concentración química es la molaridad, que es la razón entre el número de moles (conjuntos de moléculas) que hay presentes en un litro (1 L) de volumen. Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 30 Ideas clave Figura 16. Concentración química: (A) baja concentración; (B) alta concentración. Fuente: elaboración propia. L a intensidad con la que percibimos cada sensación olorosa es en función de la concentración química de dicha sustancia. De nuevo, es importante notar que debido a la ley de Weber-Fechner (que ya vimos anteriormente en el caso de la audición) nuestros sentidos son mejores comparando intensidades que determinándolas en términos absolutos. Esto da lugar a una escala logarítmica, por la cual la intensidad de la sensación olorosa no es directamente proporcional a la concentración química, sino a su logaritmo (Lillo, 1993). Neuroanatomía y neuroﬁsiología del olfato Receptores olfatorios El olfato, a diferencia del gusto, participa en funciones biológicas no estrictamente ligadas a la alimentación, sino también relativas a la situación circundante e, incluso, a la relación con otros semejantes (del Abril Alonso et al., 2009). E l olfato está especialmente preparado para detectar sustancias de tipo orgánico, Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 31 Ideas clave como los ácidos, alcoholes y ésteres habituales en las plantas y animales comestibles, pero también los aromas ﬂorales y los aceites esenciales. Son muy importantes las sustancias olorosas que señalan la especie y el estado ﬁsiológico de otros organismos vivos: muchas de ellas son sustancias complejas, del tipo del almizcle o la algalia (del Abril Alonso et al., 2009). Los seres humanos somos una especie microsmática, es decir, con una baja participación del sentido del olfato en nuestra cognición y adaptación al entorno. No obstante, incluso entonces este sentido nos permite identiﬁcar y discriminar más de 10 000 olores diferentes, detectándolos en concentraciones considerablemente bajas (del Abril Alonso et al., 2009). Figura 17. Cavidad nasal con la mucosa olfatoria situada en la parte superior. Fuente: del Abril Alonso et al, 2009. Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 32 Ideas clave L a s sustancias olorosas lo son (huelen) porque algunas de sus moléculas se esparcen por el aire y entran en contacto con los receptores olfativos, las neuronas receptoras olfatorias o receptores olfatorios. En el humano, estos receptores se encuentran en la mucosa olfatoria (Figura 17), en cuya parte alta se encuentran las neuronas sensoriales olfatorias (Figura 18) (del Abril Alonso et al., 2009). Como se ve en la Figura 19, los receptores olfatorios proyectan cilios (ramiﬁcaciones ﬁnas de la única dendrita que poseen) hacia el interior de la capa mucosa, donde se produce su interacción con las sustancias odoríferas. Los receptores olfatorios son neuronas bipolares con una proyección dendrítica hacia la superﬁcie de la mucosa olfatoria, donde se engros

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