La Célula Eucariota para 2º BTO PDF

1. INTRODUCCIÓN Concepto de célula Una célula es la unidad morfológica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la célula es el elemento de menor tamaño que puede considerarse vivo, ya que cumple las funciones de nutrición, relación y reproducción. Así, se puede clasificar a los organismos vivos seg...

1. INTRODUCCIÓN Concepto de célula Una célula es la unidad morfológica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la célula es el elemento de menor tamaño que puede considerarse vivo, ya que cumple las funciones de nutrición, relación y reproducción. Así, se puede clasificar a los organismos vivos según el número de células que posean: si solo tienen una, se les denomina unicelulares (como pueden ser los protozoos o las bacterias, organismos microscópicos); si poseen más, se les llama pluricelulares. Los virus carecen de metabolismo propio y no se les puede considerar seres vivos, siendo seres acelulares. Teoría celular Jakob Schleiden y Theodor Schwann, en un principio (1838-1839) y posteriormente Rudolf Virchow (1855), y otros investigadores definieron los siguientes postulados de la teoría celular: La célula es una unidad morfológica de todos los seres vivos. Todos los organismos están formados por una o varias células. La célula es la unidad fisiológica de todos los organismos. Las funciones vitales de los organismos, las reacciones químicas que constituyen el metabolismo, ocurren dentro de las células. Toda célula proviene de otra célula precedente. Virchow afirmó que Omnis cellula ex cellula, negando la teoría de la generación espontánea. La célula es la unidad genética autónoma de los seres vivos. Cada célula tiene la información genética para su propio mantenimiento, así como para la transmisión de esa información a la siguiente generación celular. Tamaño, forma y cantidad de células La forma celular es muy variable, pues depende del tipo de célula, de su edad, y de su función. También depende de si está libre o forma parte de un tejido. La célula tiene la forma que le permite realizar su función con el menor gasto energético posible. El tamaño celular también es muy variable, desde los 0,001 mm de las bacterias (1 μm) hasta el de la yema de un huevo de avestruz (casi 9 cm), aunque normalmente su tamaño está entre 0,01 y 0,2 mm. No existe relación entre el tamaño de las células y el del individuo pluricelular. Es decir, las células de una persona muy alta no son más grandes que las de un niño pequeño. La cantidad de células que tiene un ser pluricelular también es variable. Aunque hay excepciones, como la del gusano Caenorhabditis elegans que siempre tienen 959 células. En el resto de las especies hay una relación entre el tamaño del individuo y el número de células. Características generales de las células Todas las células están formadas por: Membrana plasmática, doble capa delgada de naturaleza lipídica que separa, pero no aísla, el interior de la célula con el exterior. Citoplasma, líquido viscoso en el que se encuentran los orgánulos celulares.  Material genético (ADN), que dirige las actividades necesarias para la vida de la célula y permite la transmisión de los caracteres hereditarios a la descendencia. Este ADN se puede encontrar rodeado por una doble membrana, formando el núcleo, o sin envoltura nuclear, situado en una región del citoplasma denominado nucleoide. Por su complejidad, se distinguen dos tipos de células: procariotas y eucariotas. Las células procariotas son más simples que las eucariotas, y la principal diferencia es que las procariotas carecen de núcleo, no tienen el ADN envuelto por una membrana nuclear que lo separe del citoplasma. Son eucariotas los Protoctistas (algas y protozoos), Hongos, Animales y Plantas. Son procariotas las arqueobacterias y las bacterias. 2. LA CÉLULA PROCARIOTA Se distinguen dos tipos de células procariotas: el de las bacterias y el de las arqueobacterias (que no vamos a estudiar aquí). En la estructura bacteriana se distinguen: Pared celular: formada por peptidoglicanos (mureína) que mantiene la forma de la bacteria y la protege de cambios de presión osmótica. Algunas bacterias tienen en el exterior de la pared celular una capa de naturaleza glucídica denominada cápsula bacteriana, frecuente en bacterias patógenas. Membrana plasmática: su estructura es similar a la membrana las células eucariotas, aunque no contiene esteroles. Otra peculiaridad es la existencia de mesosomas, invaginaciones hacia el interior de la membrana plasmática que contienen conjuntos multienzimáticos que intervienen en las reacciones metabólicas necesarias para que el organismo pueda ser aerobio, anaerobio, fotosintético o quimiosintético, además de intervenir en la división celular. Citoplasma: no tiene orgánulos membranosos. En el citosol, se encuentra el nucleoide, los plásmidos, inclusiones con sustancias de reserva, y ribosomas 70 S. Material genético: ADN bicatenario de forma circular asociado a proteínas distintas de las histonas. El ADN se sitúa normalmente en  el centro de la célula formando el nucleoide, ya que no tienen un verdadero núcleo aislado por una membrana nuclear. Muchas bacterias presentan plásmidos, que son pequeñas moléculas de ADN bicatenario y circular, independientes del cromosoma y que pueden duplicarse, también de forma independiente. Los plásmidos permiten a las bacterias, por ejemplo, ser resistentes a los antibióticos. Apéndices bacterianos: estructuras filamentosas que sobresalen en la superficie celular, entre los cuales podemos destacar los flagelos (muy largos y finos, con una estructura más simple que los de eucariotas), los pili (cortos y numerosos, que permiten el contacto entre bacterias) y las fimbrias (estructuras tubulares que fijan a la bacteria). Hay bacterias que no tienen ningún apéndice. 3. LA CÉLULA EUCARIOTA a) Estructura general y tipos Las células eucariotas son mucho más complejas que las procariotas, tanto estructural como funcionalmente. La membrana plasmática es muy parecida en todas las células eucariotas, distinguiéndose por los receptores de membrana, las proteínas situadas en su parte exterior. Aunque todas las células eucariotas tienen las mismas características básicas, se pueden distinguir dos tipos, según se trate de organismos animales o vegetales. Las células eucariotas animales y vegetales tienen membrana plasmática, citoplasma con sistema endomembranoso, mitocondrias, lisosomas, peroxisomas, vacuolas, citoesqueleto y núcleo con envoltura nuclear. Pero hay estructuras que tienen las células animales, pero no las vegetales, y viceversa. Células eucariotas vegetales: Tienen una pared de celulosa. No tiene centrosomas. Suele tener una vacuola grande que ocupa gran parte del citoplasma, desplazando al núcleo y los orgánulos. Tienen cloroplastos. Células eucariotas animales Si tiene membrana de secreción, es de mucopolisacáridos, la matriz extracelular. Las vacuolas son numerosas y pequeñas.  El núcleo suele estar centrado en el citoplasma. Tienen diplosomas, formados por dos centríolos, Puede presentar cilios, o flagelos o emitir pseudópodos. b) Envueltas i. La membrana plasmática La membrana plasmática es una capa fina de unos 75 Å de grosor que rodea a la célula y la separa del medio externo. Es una capa muy flexible que permite movimientos y deformaciones de la célula. 1 Å = 1 × 10–10 m = 0,1 nm La membrana plasmática, en general, está formada por lípidos, proteínas y en menor cantidad glúcidos. Lípidos Forman la estructura de la bicapa lipídica. Incluyen a: Fosfolípidos. Son los componentes fundamentales de la membrana plasmática. Aportan una gran fluidez a la membrana. Están dispuestos en  una bicapa. Recuerda que son anfipáticos, es decir, que presentan una zona hidrófila, las cabezas polares (glicerina o glicerol en los fosfoglicéridos), y una zona hidrófoba (ácidos grasos), que forman la cola apolar, que queda orientada hacia el interior de la capa. By Jpablo cad (Own work) [CC BY 3.0], via Wikimedia Commons By Bensaccount [Public domain], via Wikimedia Commons Glucolípidos. Tienen carácter anfipático. Intervienen en procesos de reconocimiento y señales entre células. Son muy parecidos a los fosfolípidos, pero contienen oligosacáridos. Sólo aparecen en el lado externo de la membrana plasmática. Esteroles. El más importante es el colesterol. Hace que la membrana pierda flexibilidad y permeabilidad, haciendo más estable la bicapa. Son más abundantes en las células animales que en las vegetales. Los lípidos no están dispuestos del mismo modo en cada una de las dos capas, por lo que tiene una disposición asimétrica. La membrana es una estructura que presenta fluidez. Gran parte de esa fluidez responde a los movimientos que pueden realizar los fosfolípidos: De rotación: el fosfolípido gira en torno a su eje mayor. Es muy frecuente y el responsable en gran medida de los otros dos movimientos.  De difusión lateral: es el movimiento más frecuente, los fosfolípidos pueden desplazarse lateralmente dentro de la bicapa. De flip-flop: las enzimas flipasas permiten que una molécula lipídica se desplace a la otra monocapa. Es el movimiento menos frecuente, por ser muy desfavorable energéticamente. By A09231315 (Own work) [CC BY-SA 3.0], via Wikimedia Commons La fluidez que tiene la membrana por tener estos movimientos le permite autorrepararse (si sufre una rotura), fusionarse con cualquier otra membrana, o por endocitosis, formar una vesícula a partir de la membrana. Por todo lo anterior, las funciones de los lípidos de la membrana plasmática se resumen en: Regular la resistencia y la fluidez. La fluidez depende de la longitud y grado de saturación de los ácidos grasos de los fosfolípidos. Cuanto más saturados y largos, menor es la fluidez. El colesterol interviene en el movimiento de los fosfolípidos, disminuyendo la fluidez. Regular la permeabilidad. Las moléculas hidrosolubles no pueden atravesar la membrana por tener su interior hidrófobo. Proteínas Aportan a la membrana sus funciones específicas y son características de cada especie. Como los lípidos, también tienen movimientos de difusión lateral. La mayoría de las proteínas tienen estructura globular. Hay dos tipos: Periféricas o extrínsecas. Se encuentran a un lado u otro de la bicapa lipídica, unidas débilmente por enlaces no covalentes. Son solubles. Integrales o intrínsecas. Embebidas en la bicapa lipídica, atraviesan la membrana una o varias veces, asomando por una o las dos caras (proteínas transmembrana); o bien mediante enlaces covalentes con un lípido o a un glúcido de la membrana. Las proteínas de la membrana intervienen en el intercambio de sustancias. Las funciones de las proteínas de la membrana plasmática son: Transporte. Permite el paso de moléculas que no pueden atravesar la bicapa lipídica. Comunicación. Reciben y transmiten señales químicas a otras células. Enzimática. Intervienen en diversas reacciones químicas, como en la cadena respiratoria. Glúcidos Se sitúan en el lado exterior de la membrana. Son oligosacáridos unidos a lípidos o a proteínas formando glucolípidos y glucoproteínas. Los glúcidos constituyen el glucocálix, una membrana de secreción en las células animales. Se verá posteriormente. Funciones de los oligosacáridos de la membrana plasmática: Reconocimiento celular, como los que determinan los grupos sanguíneos. Receptores de superficie, fijando sustancias o enzimas. La estructura de la membrana plasmática. El modelo de mosaico fluido de Singer y Nicholson Singer y Nicholson (1972), propusieron el modelo de mosaico fluido. Este modelo considera que: La membrana plasmática es como un mosaico fluido, donde los lípidos se disponen formando una bicapa de fosfolípidos, situados con sus cabezas hidrofílicas hacia el medio externo o hacia el citosol, y sus colas hidrofóbicas dispuestas en empalizada. Las proteínas se intercalan en esa bicapa de lípidos dependiendo de las interacciones con las regiones de la zona lipídica. Las membranas son estructuras asimétricas en cuanto a la distribución de todos sus componentes químicos: lípidos, proteínas y glúcidos. La membrana no es una estructura rígida, sino fluida, y permite el movimiento de las proteínas dentro de la bicapa lipídica. El que la membrana tenga mayor o menor fluidez depende de varios factores: Grado de saturación de los ácidos grasos en los lípidos de membrana. A mayor grado de saturación de los ácidos grasos, la fluidez es menor.  Por MDougM (Trabajo propio) [Public domain], undefined Longitud de las cadenas de los ácidos grasos en los lípidos de membrana. La fluidez disminuye al aumentar la longitud de las cadenas. Temperatura. La fluidez disminuye según baja la temperatura. Proporción de colesterol. El colesterol es una molécula situada entre los fosfolípidos que estabiliza las membranas, es decir, haciéndolas menos flexibles y fluidas. Principales funciones de la membrana plasmática Las funciones más importantes de la membrana plasmática son: Limitar la célula: separa el citoplasma y los orgánulos del medio exterior. Permeabilidad selectiva: mantiene estable el medio interno celular, controlando el paso de sustancias entre el medio extra e intracelular. Mantener la forma celular: ancla los filamentos del citoesqueleto o los componentes de la matriz extracelular. Intercambiar de señales: entre el medio externo y el medio celular. Permitir el reconocimiento y la identificación celular. División celular: la membrana está implicada en el control y desarrollo de la división celular o citocinesis. Inmunidad celular: en la membrana se localizan algunas moléculas con propiedades antigénicas, relacionadas, por ejemplo, con el rechazo en trasplantes de tejidos u órganos de otros individuos.  Endocitosis y exocitosis: la membrana está relacionada con la captación de partículas de gran tamaño (endocitosis) y con la secreción de sustancias al exterior (exocitosis). Transporte a través de la membrana plasmática La membrana plasmática no aísla completamente a la célula, sino que se encarga de regular el transporte de sustancias con el medio externo. El transporte puede ser: Transporte de moléculas pequeñas. o Transporte pasivo. ▪ Difusión simple. ▪ Difusión facilitada. o Transporte activo. ▪ Bomba de Na+/K+. Transporte de macromoléculas. o Endocitosis o Exocitosis. o Transcitosis. Transporte pasivo Es pasivo porque la célula lo realiza sin consumo de energía. Es espontáneo, a favor de un gradiente de concentración (de mayor concentración a menor concentración). Las moléculas pasan porque la membrana es permeable al agua y a sustancias polares. Puede ser por varios mecanismos: Difusión simple Si las moléculas son solubles en la membrana (por ejemplo, pequeñas moléculas lipídicas, el oxígeno, el nitrógeno o el CO2), pueden atravesarla directamente. Si se trata de moléculas polares u otros iones, pueden pasar a través de proteínas de canal o canales membranosos, que permiten su paso a una velocidad superior a su difusión a través de la membrana. La ósmosis es un caso particular de difusión simple, que consiste en que el agua pasa a través de membrana según el gradiente de concentración. Se desplazará desde el medio con menor concentración al de mayor  concentración hasta que las concentraciones de las disoluciones se equilibren. Difusión facilitada También se produce a favor de gradiente. Intervienen unas proteínas de membrana denominadas permeasas “carriers” que se unen a la molécula, cambian su conformación (forma tridimensional), y la transportan hasta el otro lado de la membrana, donde recuperan su conformación original. Los glúcidos, aminoácidos y nucleósidos tendrían este tipo de transporte. Transporte activo Es activo porque la célula lo realiza con consumo de energía, en contra del gradiente de concentración (de menor concentración a mayor concentración), de presión osmótica, o eléctrico. Requiere proteínas transportadoras, también denominadas bombas. Sólo lo pueden realizar algunos tipos de proteínas especializadas. La energía necesaria se obtiene de la hidrólisis de ATP, por lo que se dice que estas proteínas son ATPasa. La bomba de Na +/K+ Es la bomba iónica más importante. Las células animales tienen en su medio interno una concentración más alta de iones K+ que en el exterior, y una concentración de Na+ más alta en el medio extracelular que en el interior.  Las diferencias de concentración se deben a que la bomba, por cada ATP hidrolizado, expulsa tres iones de Na+ hacia el exterior e introduce dos iones de K+ hacia el interior, en contra de gradiente de concentración. La bomba es la responsable del mantenimiento del potencial de membrana, creando un desequilibrio eléctrico en ambos lados de la membrana. Este sistema es muy importante en la transmisión del impulso eléctrico en las neuronas. Las bombas también regulan el volumen celular e intervienen en otros sistemas de transporte, ya que en algunas células pueden transportar glucosa y aminoácidos desde el exterior al interior. El transporte a través de la membrana de macromoléculas es siempre con aporte de energía, sea a favor o en contra del gradiente. Además de la membrana, intervienen otros orgánulos. Endocitosis Es el mecanismo por el que la célula puede englobar partículas de elevado peso molecular (macromoléculas, fragmentos celulares, virus, bacterias, etc.) del medio en el que vive mediante vesículas que se han formado a partir de invaginaciones de la membrana. Según la naturaleza y el tamaño de las partículas englobadas, se distinguen varios tipos de endocitosis: fagocitosis, pinocitosis y endocitosis mediada por receptores. Fagocitosis  Las partículas de tamaño grande entran en las células quedando englobadas en invaginaciones de la membrana. Estas membranas se estrangulan y forman vesículas con el material ingerido. Después, los lisosomas se unirán a ellas para digerirlo. Pinocitosis Ocurre cuando el material incorporado es líquido o contiene pequeñas partículas sólidas. Endocitosis mediada por receptor Permite la entrada selectiva de macromoléculas específicas, llamadas ligandos, para las que existe el correspondiente receptor en la membrana. Un ejemplo es la insulina. Los receptores de esta proteína se pueden mover lateralmente por la membrana sin impedimento (mosaico fluido, recuerda). Cuando están sin ocupar, los receptores están distribuidos al azar por la membrana. Pero cuando las moléculas externas se unen a sus receptores, éstos se agrupan en unas depresiones revestidas en su cara interna o citoplasmática con clatrina (una proteína). Conforme se van uniendo más moléculas, la depresión se va haciendo más profunda hasta que se forma una vesícula que transporta su interior hacia donde sea necesario. Otros ejemplos son: el colesterol o el hierro. Exocitosis Es el mecanismo por el cual las células pueden expulsar macromoléculas contenidas en vesículas. Así, expulsan sustancias sintetizadas por la célula o eliminan sustancias de desecho. Para que se expulse, es necesario que la membrana de la vesícula y la membrana plasmática se fusionen generando un poro a través del que pueda salir el contenido de la vesícula de exocitosis. Cuando la vesícula de exocitosis se fusiona con la membrana plasmática para expulsar su contenido, la superficie interna de la membrana de la vesícula de exocitosis se convierte en la superficie externa de la membrana plasmática, mientras que la superficie externa de la membrana de la vesícula secretora formará parte de la superficie interna de la membrana plasmática. Como en la endocitosis se pierde membrana, y en la exocitosis se gana, es necesario que haya un equilibrio entre ambas para mantener la superficie de membrana plasmática y el volumen celular. Transcitosis Es un sistema de transporte que permite a una sustancia atravesar todo el citoplasma celular desde un lado al otro de la célula. Se produce endocitosis y exocitosis. Es un mecanismo típico de las células endoteliales que forman los capilares sanguíneos, donde se transportan las sustancias desde la sangre hasta los tejidos que rodean a los capilares. Diferenciaciones de membrana En algunas zonas de la membrana, las células pueden presentar adaptaciones específicas según la función desempeñada por la célula como, por ejemplo, aumentar la superficie celular. Algunas de estas diferenciaciones son: Las microvellosidades. Las invaginaciones. Las uniones intercelulares: o Uniones impermeables. o Uniones comunicantes. o Uniones adherentes (desmosomas). Microvellosidades Son prolongaciones digitiformes de la membrana de las células epiteliales del intestino, en la zona que da al interior del tubo, que les permite ampliar su superficie con la que absorben los nutrientes. Invaginaciones Son depresiones que aparecen en las células que tapizan el túbulo contorneado de las nefronas (células del riñón). El aumento de superficie permite que una mayor cantidad de agua pueda volver a la sangre. Uniones intercelulares Las uniones intercelulares se producen en las superficies laterales de las células y permiten el contacto entre células vecinas, haciendo que las células queden adheridas. Hay varios tipos de uniones:  Uniones impermeables No dejan ningún espacio entre las células y actúan como una barrera, impidiendo el paso de sustancias. Son frecuentes entre las células epiteliales. Uniones comunicantes (uniones gap) Dejan un pequeño espacio intercelular. Permiten una comunicación directa entre las células, facilitando su coordinación. Se encuentran entre las células musculares del corazón. Uniones adherentes (desmosomas) Dejan un espacio entre las células. En la parte interna de la membrana plasmática aparece un material denso, denominado placa desmosómica, hacia el que se dirigen haces de filamentos intermedios del citoesqueleto. Estas uniones aparecen en tejidos que se encuentran sometidos a esfuerzos mecánicos. ii. Estructuras extracelulares Las células producen una serie de sustancias que, cuando son secretadas, se depositan formando capas sobre la superficie externa de la membrana plasmática. El conjunto de estas capas se denomina estructuras extracelulares. En las células animales aparece la matriz extracelular y en las vegetales la pared celular. Matriz extracelular o glucocálix Gran parte de las células de los seres pluricelulares están cubiertas por la matriz extracelular, compuesta por macromoléculas segregadas por la célula. Está formada por dos partes: Sustancia fundamental amorfa: formada por proteoglucanos altamente hidratados. Red de fibras proteicas: o El colágeno. Es la más abundante y le proporciona resistencia. o La elastina. Proporciona elasticidad. Es abundante en algunas estructuras como los ligamentos, las paredes de los vasos sanguíneos o el tejido pulmonar. o Fibronectina. Colabora en la adherencia celular, apareciendo como fibrillas largas e insolubles. Funciones de la matriz extracelular Protege a la célula de posibles lesiones físicas y químicas. Adherencia celular: fija a las células que forman parte de los tejidos. Confiere viscosidad a las superficies celulares, permitiendo el deslizamiento de células en movimiento, como, por ejemplo, las sanguíneas. Presenta propiedades inmunitarias, ya que permite al sistema inmunitario reconocer y atacar a los antígenos. Por ejemplo, el glucocálix de los eritrocitos representan los antígenos característicos de los grupos sanguíneos. Defensa contra el cáncer: los cambios en el glucocálix de las células cancerosas permiten al sistema inmunitario reconocerlas y destruirlas. Compatibilidad de los trasplantes: forma la base para la compatibilidad de las transfusiones de sangre, del tejido injertado y de los trasplantes de órganos, ya que es el que responde y hace posible el reconocimiento de las células compatibles para adicionar un tejido, órgano, etc. al cuerpo de algún ser vivo.  Desarrollo embrionario: guía las células embrionarias a sus destinos en el organismo. Contribuye al reconocimiento y fijación de determinadas sustancias que la célula incorporará mediante fagocitosis o pinocitosis. Pared celular de las células eucariotas vegetales La pared celular de las células eucariotas vegetales es una envuelta gruesa y rígida que actúa como exoesqueleto, rodeando la membrana plasmática. La pared celular es característica de las plantas, las algas, los hongos y los moneras. Composición química: La composición química de la pared celular de las células eucariotas vegetales es muy variada, pero está formada principalmente por dos componentes diferenciados: Fibras de celulosa. Matriz que une las fibras de celulosa, formada por proteínas, polisacáridos (pectina, hemicelulosa), agua y sales minerales. Además, la matriz se puede impregnar de otras sustancias como lignina (que confiere rigidez y forma la madera) o suberina (aislante que se encuentra en las cortezas de los árboles). Estructura de la pared celular La pared celular de las células eucariotas vegetales en crecimiento está formada por dos capas: la lámina media y la pared primaria. En muchas células, cuando madura y termina su crecimiento, aparece una tercera capa, la pared secundaria, entre la membrana plasmática y la pared primaria. Lámina media: Es el tabique que se forma entre las dos células hijas cuando la célula madre se acaba de dividir. Es la primera capa que se forma y la más externa. Está compuesta fundamentalmente por pectina. Pared primaria: Es una capa delgada y flexible que permite que la célula se expanda y crezca. La construye cada célula hija a ambos lados de la lámina media. Está formada por fibras de celulosa y pectina. Pared secundaria: Se desarrolla cuando el crecimiento celular ha cesado. Esta tercera capa, es más gruesa y rígida que la primaria. Se coloca entre la pared primaria y la membrana plasmáticas. Químicamente es similar a la pared primaria, pero tiene más celulosa y menos pectina. Tiene estructura laminar, con las fibras de celulosa muy ordenadas, formando una estructura que le da mucha resistencia. Diferenciaciones de la pared celular Aunque la pared celular de la célula vegetal es muy resistente y gruesa, es permeable, pues tiene que permitir el paso del agua y de sustancias disueltas. Tienen unas diferenciaciones que permiten este intercambio:  Punteaduras. Son zonas delgadas de la pared celular, formadas por la lámina media y una pared primaria muy fina. Suelen estar juntas las de dos células adyacentes. Plasmodesmos. Son conductos que atraviesan las paredes celulares de las células contiguas. Por su interior discurre la membrana plasmática de las dos células, lo que hace que los citoplasmas estén comunicados. Funciones de la pared celular Da forma y confiere resistencia a la célula, pero permitiendo su crecimiento. Permite que la planta se mantenga erguida. Actúa como barrera ante algunos agentes patógenos. Interviene en el mantenimiento de la presión osmótica intracelular, impidiendo que se rompa la célula. c) Citoplasma i. Citosol o hialoplasma El medio interno celular está compuesto por una solución líquida denominada hialoplasma o citosol y los orgánulos celulares. La parte de la célula contenida entre la membrana plasmática y la membrana nuclear, ocupada por el citosol y todos los orgánulos se denomina citoplasma. Estructura y composición del citosol El citosol o matriz citoplasmática es el líquido que se localiza dentro de las células. Constituye la mayoría del fluido intracelular. En las células eucariotas, el citosol se encuentra dentro de la membrana celular y está incluido en el citoplasma, pero no está dentro de los orgánulos ni del núcleo. El citosol está compuesto por entre un 70 y un 75% de agua, formando una disolución coloidal el resto de sus componentes: prótidos (aminoácidos, enzimas, proteínas estructurales, etc.), lípidos, glúcidos (polisacáridos, monosacáridos, etc.), ácidos nucleicos (nucleótidos, nucleósidos, ARNt, ARNm, ATP, etc.), productos de metabolismo y sales minerales disueltas. El contenido de agua en el citosol es variable, ya que puede mostrar dos estados con consistencia diferente: el estado gel, de consistencia viscosa y el estado sol, de consistencia fluida. La célula puede cambiar el estado del citosol de sol a gel o viceversa, según las necesidades de la célula. Estos cambios permiten el movimiento ameboide con el que la célula puede desplazarse. En el citosol pueden aparecer inclusiones citoplasmáticas, que son acumulaciones de sustancias de reserva no rodeadas de membrana. Hay varios tipos: De reserva: por ejemplo, de glúcidos (glucógeno en células hepáticas), de grasas (en adipocitos de tejido adiposo) Pigmentos: carotenoides en células vegetales, hemoglobina en glóbulos rojos, melanina en células epiteliales o en el iris del ojo… Inclusiones cristalinas: proteínas, sales minerales o deshechos. Funciones del citosol El citosol es una disolución tampón, por lo que interviene en la regulación del pH intracelular. Los cambios de gel a sol permiten la emisión de pseudópodos. Las proteínas del citosol actúan como enzimas fundamentales para la vida de la célula por su intervención en procesos metabólicos:  o Glucólisis, o degradación de la glucosa hasta ácido pirúvico. o Gluconeogénesis, o síntesis de glucosa. o Glucogenolisis, o degradación del glucógeno hasta glucosa. o Biosíntesis de los aminoácidos y síntesis de proteínas. o Biosíntesis de los ácidos grasos. o Fermentación láctica, o transformación del pirúvico a láctico. ii. Orgánulos no membranosos iii. Orgánulos membranosos d) Núcleo El núcleo es el principal orgánulo de la célula eucariota animal y vegetal, pues contiene la información genética en forma de ADN, y es donde se realiza la replicación del ADN y la síntesis de todos los ARN. El núcleo tiene aspecto muy distinto según el momento del ciclo en el que se encuentre. Así, se distingue: Núcleo interfásico cuando la célula no se está dividiendo. Núcleo en división cuando se diferencian los cromosomas, y la célula se va a dividir. i. Estructura general El núcleo está formado por una doble membrana, la envoltura nuclear, que rodea al material genético (ADN) de la célula separándolo del citoplasma. El medio interno se llama nucleoplasma, que además de ADN, contiene uno o más corpúsculos muy ricos en ARN, denominados nucléolos. Se encuentra en todas las células eucariotas, Normalmente sólo hay un núcleo por célula, pero excepcionalmente puede haber más. Como, por ejemplo, en los casos en que se producen: Sincitios: por desaparición de la membrana de varias células uninucleadas, quedando una única célula plurinucleada. Ejemplo: en células musculares.  Plasmodios: se producen varias divisiones nucleares sin división del citoplasma. Por ejemplo, el protozoo Opalina ranarum, parásito del tubo digestivo de las ranas, con varias decenas de núcleos. El núcleo de las células vegetales suele ser discoidal y, suele estar en posición lateral, por la presión ejercida por las vacuolas. En las células animales, el núcleo interfásico suele ser esférico y, está en posición central. La forma del núcleo depende de la actividad celular y de la forma de la célula. El tamaño del núcleo varía mucho, aunque suele ser mayor en las células más activas. Durante la interfase, el ADN está en forma de cromatina, disperso por el citoplasma, formando una red. La interfase es una etapa del ciclo de vida de la célula muy importante, ya que abarca el 90 % del tiempo. Es cuando se produce la duplicación del ADN y la síntesis de los ARN, que una vez transportados al citoplasma se encargarán de dirigir la síntesis de enzimas y proteínas. ii. Envoltura nuclear El núcleo está delimitado por una doble membrana, que dejan entre ellas un espacio intermembranoso o perinuclear. En algunas zonas, ambas membranas se fusionan dejando un espacio o poro (complejos de poro).  Los poros nucleares son complejos de proteínas que atraviesan la envoltura nuclear. Los poros se forman o desaparecen según el estado funcional de la célula. Regulan el intercambio de moléculas entre el núcleo y el citosol. Funciones de la membrana nuclear Protege el ADN de la acción de las enzimas del citoplasma y de los movimientos del citoesqueleto. Separa el proceso de transcripción y maduración del ARN que ocurre en el núcleo, del proceso de traducción que se produce en el citoplasma, lo que permite controlar y regular mejor ambos procesos. Regula el intercambio de sustancias a través de los poros. A través de los poros, pasan libremente moléculas hidrosolubles, y las macromoléculas como el ARN o las proteínas, que no son hidrosolubles, por mecanismos de transporte activo. iii. Nucleoplasma (o carioplasma) El medio interno del núcleo se denomina nucleoplasma y es similar al citosol. Está formado por una dispersión coloidal en estado de gel compuesta por agua, sales, nucleótidos y proteínas relacionadas con la síntesis y empaquetamiento de los ácidos nucleicos. En el nucleoplasma se produce la síntesis de los ácidos nucleicos (ADN y los distintos tipos de ARN). iv. Nucléolo Es una estructura esférica, situada en el interior del núcleo, que carece de membrana. Suele haber uno por célula, aunque algunas células pueden tener más. El nucléolo es donde se sintetizan todos los tipos de ARNr. La función principal del nucléolo es la síntesis de ribosomas, transcribiendo el ARN ribosómico para formar sus componentes. Está relacionado con la síntesis de proteínas. En células con una síntesis proteica muy activa hay muchos nucléolos. Los nucléolos son más destacados en la interfase, y desaparecen cuando los cromosomas se van condensando. Desaparece en la profase y reaparecen en la telofase. v. Cromatina y Cromosomas El material genético del núcleo en interfase se llama cromatina. Cada fibra de cromatina está formada por ADN asociados a histonas y a otras proteínas no histónicas. Cuando la célula se divide, la cromatina se condensa y forma los cromosomas, por lo que se puede decir que cromatina y cromosomas son dos estados diferentes de una misma sustancia. Son distintos por estos motivos: En la interfase, se produce la síntesis de proteínas y ARN, y la duplicación del ADN, por lo es necesario que la información genética sea accesible, y el material genético se encontrará extendido (cromatina). En la división celular, se reparte equitativamente el material genético a las células hijas. El material se encontrará individualizado (cromosomas). Se pueden distinguir dos tipos de cromatina: Eucromatina: cromatina constituida por filamentos de ADN con un grado de empaquetamiento de 100 a 300 Å. Heterocromatina: formada por filamentos de ADN con un grado de empaquetamiento similar o algo inferior al de los cromosomas. Las fibras de cromatina están tan dispersas y enmarañadas que no se pueden distinguir. Cuando se duplica el ADN durante la fase S del ciclo celular, se crea una copia de cada de cada filamento de cromatina, por lo que, a partir de ese momento, cuando las fibras se condensen en la división cada cromosoma está formado por dos subunidades idénticas, denominadas cromátidas. Cuando la célula se va a dividir, las fibras de cromatina (300 Å) se enrollan y empaquetan alrededor de unas proteínas no histónicas para formar los cromosomas. El cromosoma es la forma de poder repartir el material genético entre las dos células hijas sin dificultad, ya que la cromatina sería muy difícil de separarla equitativamente. El número de cromosomas varía según las especies, pero es constante en todas las células de un individuo. Un cromosoma somático está formado por: Dos cromátidas idénticas procedentes de la duplicación del ADN, por lo que se les denomina cromátidas hermanas. El centrómero o constricción primaria es la región por la que se mantienen unidas las dos cromátidas hermanas del cromosoma replicado, presentando el cromosoma cuatro brazos. Pueden aparecer constricciones secundarias. El cinetocoro, formado por proteínas en forma de disco donde se insertan los microtúbulos del huso mitótico. El satélite, segmento muy corto del cromosoma separado por la constricción secundaria cuando ésta se sitúa cerca de los telómeros. El telómero es el extremo del cromosoma, con propiedades especiales que protegen al cromosoma. Todas las células somáticas de los individuos de una especie tienen los cromosomas con la misma forma. Para distinguirlos, nos fijamos en la posición del centrómero: Metacéntricos: El centrómero se localiza a mitad del cromosoma y los dos brazos tienen la misma longitud. Submetacéntricos: La longitud de un brazo del cromosoma es un poco mayor que la del otro. Acrocéntricos: Un brazo es muy corto y el otro largo. Telocéntricos: Sólo se aprecia un brazo del cromosoma al estar el centrómero en el extremo. La mayoría de los organismos son diploides (2n), es decir, que poseen un juego de cromosomas de origen materno y otro paterno. Los gametos (óvulos y espermatozoides), las esporas de los helechos y musgos, ciertas algas y las hifas de algunos hongos son haploides (n), por lo que contienen un único juego de cromosomas. También hay otras excepciones, como el trigo, que contienen más de dos juegos cromosómicos y se denominan triploides (3n), tetraploides (4n) y, en general, poliploides, cuando contienen hasta varios centenares de veces la dotación normal de ADN. Los humanos poseemos 46 cromosomas, de los cuales 44 son autosomas, y los otros dos son los cromosomas sexuales (o heterocromosomas): XX en la mujer y XY en el hombre. Todos estos cromosomas se pueden distinguir en células en metafase. Al conjunto de cromosomas metafásicos de una especie se le denomina cariotipo. Los cromosomas se pueden teñir con colorantes básicos, obteniendo un patrón de bandas específico de cada cromosoma, lo que permite otro criterio de reconocimiento. Si se fotografían, se recortan y se agrupan por su forma, obtendremos la representación gráfica de los cromosomas o cariograma. Al hacer el cariograma, se habrá observado que los cromosomas son iguales dos a dos. Estos cromosomas que tienen forma idéntica, y son similares genéticamente, ya que contienen información para los mismos caracteres, se denominan cromosomas homólogos. Uno de ellos procede del padre y el otro de la madre, por lo que el ADN de los cromosomas homólogos no es igual. En cambio, sí es igual el ADN de las cromátidas hermanas, ya que una cromátida se crea por duplicación (replicación del ADN) de la otra. 4. DIFERENCIAS ENTRE CÉLULA EUCARIOTA Y PROCARIOTA Actualmente hay dos teorías que tratan de explicar la evolución celular: Teoría autógena: Afirma que la célula eucariota surgió cuando la célula procariota fue aumentando de tamaño y complejidad. El desarrollo del sistema endomembranoso daría lugar a los orgánulos actuales. Teoría endosimbionte (Lynn Margulis y D. Sagan). Según esta teoría, la más aceptada en la actualidad, la célula eucariota se ha formado por la simbiosis permanente entre diferentes tipos de procariotas. Los cloroplastos y mitocondrias se originaron cuando un procariota fue englobado por otro, con el que habría establecido una relación endosimbiótica. En la siguiente tabla se resumen las diferencias entre los dos tipos de células (hay muchas más, pero con estas nos vale): Células procariotas Células eucariotas Su tamaño es pequeño, entre 1 y 5 micras. Son más grandes que las procariotas. Muchas miden entre 20 y 50 μ. Tiene una pared celular muy gruesa, que Las plantas, la mayoría de las algas y de suele estar envuelta por una cápsula los hongos presentan pared celular, mucosa que favorece que las células hijas químicamente más sencilla que la de queden unidas formando colonias. procariotas. En células animales está ausente. Su membrana plasmática carece de Su membrana plasmática presenta colesterol. colesterol. Tiene ribosomas pequeños (70S). Tiene ribosomas grandes (80S). No tienen núcleo definido. No tienen Tienen núcleo definido rodeado de una envoltura nuclear. envoltura nuclear. El ADN está organizado en una sola En sus cromosomas, el ADN es lineal y de molécula circular de doble hélice que, doble hélice y está asociado a histonas aunque puede estar asociada a proteínas, formando nucleosomas. no forma nucleosomas. Además, hay ADN circular en los Además, presentan plásmidos, pequeños cloroplastos y en las mitocondrias. ADN circulares de doble hebra. Carece de citoesqueleto y de la mayoría de Tienen un citoesqueleto y gran variedad los orgánulos celulares: solo presenta de orgánulos membranosos ribosomas y estructuras de (mitocondrias, cloroplastos, retículo almacenamiento. endoplasmático, lisosomas, vesículas, Los orgánulos membranosos son los aparato de Golgi, …) mesosomas. Las cianobacterias presentan, Las células animales, además, tienen además, los tilacoides. centríolos.