FMily L3 Gastro Chapitre 63 PDF

La famille FMily présente, aux étudiants en L3 de médecine, une traduction mot à mot, en langue française des chapitres 63-64...

La famille FMily présente, aux étudiants en L3 de médecine, une traduction mot à mot, en langue française des chapitres 63-64-65-66-71 de la référence Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 2015 (13th Ed.), initialement en langue anglaise, dans le contexte du cours BI05 Appareil Digestif de l'Etre Humain Sain Ce travail n’est autre qu’une aide, importante et utile, dans l’étude de ce cours. Veuillez l’accompagner avec les cours du professeur et la référence initiale elle-même.  Ursula EL-CHABAB & Samir GHAFARI Chapitre 63 Principes généraux de la fonction gastro- intestinale - motricité, régulation nerveuse, et circulation sanguine Le tube digestif fournit au corps un apport continuel PRINCIPES GÉNÉRAUX DE LA en eau, en électrolytes, en vitamines et en nutriments, MOTILITÉ GASTRO-INTESTINALE ce qui nécessite (1) le mouvement de la nourriture à travers le tractus alimentaire, (2) la sécrétion des sucs La figure 63-2 montre une coupe transversale typique digestifs et la digestion de la nourriture, (3) de la paroi de l'intestin, y compris les couches l'absorption de l'eau, divers électrolytes, vitamines et suivantes, de la surface extérieure vers l'intérieure : produits digestifs, (4) la circulation du sang à travers (1) la séreuse, (2) un muscle lisse longitudinal, (3) un les organes gastro-intestinaux pour emporter les muscle lisse circulaire, (4) la sous-muqueuse et (5) la substances absorbées et (5) le contrôle de toutes ces muqueuse. fonctions par les systèmes locaux, nerveux et hormonaux. La figure 63-1 montre l'ensemble du tube digestif. Chaque partie est adaptée à ses fonctions spécifiques. Par exemple : (1) passage simple de nourriture  l'œsophage, (2) stockage temporaire de nourriture  l'estomac et (3) digestion et absorption  petit En plus, les faisceaux dispersés de muscles lisses (les muscles de la muqueuse) se trouvent dans la couche la plus profonde de la muqueuse. Les fonctions motrices de l’intestin sont effectuées par les différentes couches de muscle lisse. Les caractéristiques générales du muscle lisse et de sa fonction sont discutées au chapitre 8, qui devrait être examiné comme arrière-plan pour les sections suivantes de ce chapitre. Fonctions musculaires lisses gastro-intestinales en intestin. tant que syncytium. Les fibres musculaires lisses Dans ce chapitre, nous discutons des principes de individuelles dans le tractus gastro-intestinal sont de base de la fonction dans l'ensemble du tube digestif, 200 à 500 micromètres de longueur et 2 à 10 et dans les chapitres suivants, on parlera des fonctions micromètres de diamètre, et elles sont disposées en spécifiques des différents segments du tractus. faisceaux de 1000 fibres parallèles.  Ursula EL-CHABAB & Samir GHAFARI Dans la couche musculaire longitudinale, les avoir des effets importants dans le control de l'activité faisceaux s'étendent longitudinalement le long du motrice du tractus gastro-intestinal. tractus intestinal. Dans la couche musculaire circulaire, les faisceaux s'étendent autour de l'intestin. Les ondes lentes. La plupart des contractions gastro- Dans chaque faisceau, les fibres musculaires sont intestinales se produisent rythmiquement, et ce électriquement connectées les uns aux autres à travers rythme est déterminé principalement par la fréquence un grand nombre de jonctions gap qui permettent un des ondes lentes du potentiel de la membrane mouvement à faible résistance des ions d'une cellule musculaire lisse. Ces ondes, représentées sur la figure musculaire à l'autre. Par conséquent, les signaux 63-3, ne sont pas des potentiels d'action. Au lieu de électriques qui initient les contractions musculaires cela, ils sont des changements lents et ondulants dans peuvent voyager facilement d'une fibre à l'autre dans le potentiel de la membrane de repos. Leur intensité chaque faisceau mais plus rapidement le long du varie généralement entre 5 et 15 millivolts, et leur faisceau que de côté. fréquence varie dans différentes parties du tractus Chaque faisceau de fibres musculaires lisses est gastro-intestinal humain de 3 à 12 par minute : partiellement séparé du prochain par du tissu - Environ 3 dans le corps de l'estomac conjonctif lâche, mais les faisceaux musculaires - Autant que 12 dans le duodénum fusionnent les uns avec les autres en de nombreux - Environ 8 ou 9 dans l'iléon terminal points, donc en réalité vchaque couche musculaire La cause précise des ondes lentes n'est pas représente une ramification treillis de faisceaux de complètement comprise, bien qu'elles semblent être muscles lisses. causées par des interactions complexes entre les Par conséquent, chaque la couche musculaire cellules musculaires lisses et des cellules spécialisées, fonctionne comme un syncytium ; c'est-à-dire, quand appelées cellules interstitielles de Cajal, qui agissent un potentiel d'action est suscité n'importe où dans le comme des stimulateurs électriques pour les cellules muscle, il voyage généralement dans toutes les musculaires lisses. Ces cellules interstitielles forment directions du muscle. La distance qu'il parcourt un réseau les unes avec les autres et sont interposées dépend de l'excitabilité du muscle ; parfois, il s'arrête entre les couches musculaires lisses, avec des après seulement quelques millimètres, et à d'autres contacts de type synaptique comme les cellules moments, il voyage de plusieurs centimètres ou musculaires lisses. même toute la longueur et la largeur du tractus intestinal. En outre, à cause de la présence de quelques connexions entre les couches musculaires longitudinale et circulaire, l’excitation d'une de ces couches excite souvent l'autre. Activité électrique du muscle lisse gastro-intestinal Le muscle lisse du tractus gastro-intestinal est excité par une activité électrique intrinsèque presque lente et continue, tout au long de la membrane des fibres musculaires. Cette activité a deux types d'ondes électriques de base : (1) ondes lentes et (2) les potentiels de pointes, qui sont illustrées à la figure 63- Les cellules interstitielles de Cajal subissent des 3. changements cycliques du potentiel membranaire en En plus, la tension du potentiel de la membrane de raison de canaux ioniques uniques qui s'ouvrent repos du muscle lisse gastro-intestinal peut changer périodiquement et produisent des courants internes dans les différents niveaux, ce qui peut également (stimulateurs cardiaques) qui peuvent générer une  Ursula EL-CHABAB & Samir GHAFARI activité d'ondes lentes. Les ondes lentes ne mouvement de grandes quantités d’ions provoquent généralement pas de contractions calcium à l’intérieur de la fibre musculaire musculaires dans la plupart des régions du tractus pendant le potentiel d’action joue un rôle gastro-intestinal, sauf peut-être dans l'estomac. Au particulier dans la contraction des fibres lieu de cela, ils provoquent principalement musculaires intestinales, comme nous le l'apparition de potentiels de pointes intermittentes, et verrons plus loin. les potentiels de pointes excitent à leur tour la contraction musculaire. Changements dans le voltage du potentiel membranaire de repos. En dehors des ondes lentes Potentiels de pointes. Ces potentiels sont de vrais et des potentiels de pointe, le potentiel membranaire potentiels d'action. Ils se produisent automatiquement de repos du muscle lisse peut également varier. Dans lorsque le potentiel de repos de la membrane du des conditions normales, le potentiel de la membrane muscle lisse gastro-intestinal devient plus positif au repos est en moyenne d'environ -56 millivolts, qu'environ -40 millivolts (le potentiel normal de la mais de nombreux facteurs peuvent modifier cette membrane de repos dans les fibres musculaires lisses valeur. Lorsque le potentiel devient moins négatif, ce de l'intestin est compris entre -50 et -60 millivolts). que l'on appelle la dépolarisation, les fibres Sur la figure 63-3, à chaque fois que les pics des musculaires deviennent plus excitables. Lorsque le ondes lentes deviennent temporairement plus positifs potentiel devient plus négatif, ce qu'on appelle que -40 millivolts, des potentiels de pointes hyperpolarisation, les fibres deviennent moins apparaissent sur ces pics. Plus le potentiel des ondes excitables. lentes augmente, plus la fréquence des potentiels de Les facteurs qui dépolarisent la membrane, c'est-à- pointe est élevée, généralement comprise entre 1 et dire la rendent plus excitable, sont (1) l’étirement du 10 pointes/seconde. Les potentiels de pointe durent muscle, (2) la stimulation par l'acétylcholine qui est 10 à 40 fois plus longtemps dans le muscle gastro- libérée par les terminaisons des nerfs intestinal que les potentiels d'action dans les grandes parasympathiques et (3) la stimulation par plusieurs fibres nerveuses, chaque pic gastro-intestinal pouvant hormones gastro-intestinales spécifiques. durer jusqu'à 10 à 20 millisecondes. Les facteurs qui rendent le potentiel membranaire Une autre différence importante entre les potentiels plus négatif - c'est-à-dire qui hyperpolarisent la d'action du muscle lisse gastro-intestinal et ceux des membrane et rendent les fibres musculaires moins fibres nerveuses est la manière dont ils sont générés : excitables - sont (1) l’effet de la norépinéphrine ou de  Dans les fibres nerveuses, les potentiels l'épinéphrine sur la membrane fibreuse (ou d’action sont presque entièrement dus à musculaire) et (2) la stimulation des nerfs l’entrée rapide des ions sodium à travers les sympathiques qui secrètent la norépinéphrine à leurs canaux sodiques vers l’intérieur des fibres. fins.  Dans les fibres musculaires lisses gastro- intestinales, les canaux responsables des Entrée des ions calcium et contraction musculaire. potentiels d'action sont quelque peu La contraction du muscle lisse survient en réponse à différents : ils permettent notamment à un l'entrée d'ions de calcium dans la fibre musculaire. grand nombre d'ions calcium de pénétrer Comme expliqué au chapitre 8, les ions calcium, avec un plus petit nombre d'ions sodium et agissant à travers un mécanisme de contrôle de la sont donc appelés canaux calcium-sodium. calmoduline, activent les filaments de myosine dans Ces canaux sont beaucoup plus lents à ouvrir la fibre, provoquant le développement de forces et à fermer que ne le sont les canaux sodiques attractives entre les filaments de myosine et les rapides des grandes fibres nerveuses. La filaments d'actine. lenteur d'ouverture et de fermeture des Les ondes lentes n'entraînent pas l'entrée d'ions canaux calcium-sodium explique la longue calcium dans les fibres musculaires lisses (elles ne durée des potentiels d'action. De même, le provoquent que l'entrée d'ions sodium). Par conséquent, les ondes lentes par elles-mêmes ne  Ursula EL-CHABAB & Samir GHAFARI provoquent généralement pas de contractions CONTRÔLE NERVEUX DE LA FONCTION musculaires. Au lieu de cela, c'est pendant les GASTRO-INTESTINALE - LE SYSTÈME potentiels de pointe, générés aux pics des ondes NERVEUX ENTERIQUE lentes, que des quantités significatives d'ions calcium Le tractus gastro-intestinal a son propre système entrent dans les fibres et provoquent la majeure partie nerveux appelé le système nerveux entérique. Il de la contraction. repose entièrement dans la paroi de l'intestin, commençant dans l'œsophage et s'étendant jusqu'à Contraction tonique du muscle lisse gastro- l'anus. Le nombre de neurones dans ce système intestinal. Certains muscles lisses du tractus gastro- entérique est d’environ 100 millions, soit presque le intestinal présentent une contraction tonique ainsi même nombre que dans la moelle épinière. Ce que, ou plutôt, des contractions rythmiques. La système nerveux entérique hautement développé est contraction tonique est continue ; elle n'est pas particulièrement important pour contrôler les associée au rythme électrique de base des ondes mouvements et la sécrétion gastro-intestinaux. lentes, mais dure souvent plusieurs minutes, voire Le système nerveux entérique est composé plusieurs heures. principalement de deux plexus, illustrés à la figure  La contraction tonique est parfois causée par 63-4 : potentiels de pointe continus et répétitifs-  Un plexus externe situé entre les couches plus l'intensité est grande, plus le degré de musculaires longitudinales et circulaires, appelé contraction est élevé. plexus myentérique ou plexus d'Auerbach. Il  À d'autres moments, la contraction tonique contrôle principalement les mouvements est causée par des hormones ou d'autres gastro-intestinaux. facteurs qui entraînent une dépolarisation  Un plexus interne appelé le plexus sous- partielle continue de la membrane musculaire muqueux ou le plexus de Meissner, qui se lisse sans entraîner de potentiels d'action. trouve dans la sous-muqueuse. Il contrôle  Une troisième cause de contraction tonique principalement la sécrétion gastro-intestinale et est l’entrée continue d’ions calcium à le flux sanguin local. l’intérieur de la cellule, provoquée de Les connexions nerveuses à l'intérieur et entre ces manière non associée à des modifications du deux plexus sont également illustrées à la figure 63-4. potentiel membranaire. Les détails de ces mécanismes ne sont toujours pas clairs.  Ursula EL-CHABAB & Samir GHAFARI Dans la figure 63-4, on observe les fibres interconnectés qui s'étend sur toute la longueur du sympathiques et parasympathiques extrinsèques qui tractus gastro-intestinal. Une section de cette chaîne se connectent au plexus myentérique et sous- est illustrée à la Figure 63-4. muqueux. Bien que le système entérique puisse Comme le plexus myentérique s'étend tout le long de fonctionner indépendamment de ces nerfs la paroi intestinale et se situe entre les couches extrinsèques, la stimulation par les systèmes longitudinales et circulaires du muscle lisse intestinal, parasympathique et sympathique peut grandement il s’agit principalement de contrôler l’activité améliorer ou inhiber les fonctions gastro-intestinales, musculaire le long du tube digestif. Lorsque ce plexus comme nous le verrons plus loin. est stimulé, ses principaux effets sont : La figure 63-4 montre également les terminaisons (1) Une augmentation de la contraction tonique ou nerveuses sensorielles qui proviennent de l'épithélium "tonus" de la paroi intestinale ; gastro-intestinal ou de la paroi intestinale et envoient (2) Une intensité accrue des contractions rythmiques ; des fibres afférentes aux deux plexus du système (3) Une vitesse légèrement accrue du rythme de entérique, ainsi que : contraction ; (1) Aux ganglions prévertébraux du système nerveux (4) Une augmentation de la vitesse de conduction des sympathique ondes excitatrices le long de la paroi intestinale, (2) A la moelle épinière provoquant un mouvement plus rapide des ondes (3) Dans les nerfs vagues jusqu'au tronc cérébral. Ces péristaltiques intestinales. nerfs sensoriels peuvent provoquer des réflexes Le plexus myentérique ne doit pas être considéré locaux au sein même de la paroi intestinale, ainsi que comme excitateur totalement car certains de ses d'autres réflexes transmis aux intestins par les neurones sont inhibiteurs ; leurs extrémités de fibres ganglions prévertébraux ou les régions basales du sécrètent un transmetteur inhibiteur, éventuellement cerveau. un polypeptide intestinal vasoactif (VIP) ou un autre peptide inhibiteur. Les signaux inhibiteurs résultants DIFFÉRENCES ENTRE LES sont particulièrement utiles pour inhiber certains des CARACTÉRISTIQUES DES PLEXUSES muscles du sphincter intestinal qui entravent le MYENTÉRIQUES ET SOUS-MUQUEUX mouvement des aliments le long de segments Le plexus myentérique consiste principalement en successifs du tractus gastro-intestinal, tels que le une chaîne linéaire de nombreux neurones sphincter pylorique qui contrôle la vidange de  Ursula EL-CHABAB & Samir GHAFARI l'estomac dans le duodénum, et la valve du sphincter Contrôle du tractus gastro-intestinal par iléo- caecal qui contrôle la vidange de l'intestin grêle le système nerveux autonome dans le caecum. Le plexus sous-muqueux, contrairement au plexus Innervation parasympathique. La stimulation myentérique, est principalement en rapport avec le parasympathique augmente l'activité du système contrôle des fonctions internes localisées dans la nerveux entérique. L’innervation parasympathique du paroi de chaque segment de l'intestin. Par exemple, de tube digestif est divisée en parasympathique crânien nombreux signaux sensoriels proviennent de et parasympathique sacré, discutés au chapitre 61. l'épithélium gastro-intestinal et sont ensuite intégrés À l'exception de quelques fibres parasympathiques de dans le plexus sous-muqueux pour contrôler la la bouche et des régions pharyngiennes du tube sécrétion intestinale locale, l'absorption locale et la digestif, les fibres nerveuses parasympathiques contraction locale du muscle sous-muqueux crâniennes sont presque entièrement dans les nerfs entraînant divers degrés de développement vagues. Ces fibres procurent une large innervation de (plissement) de la muqueuse gastro-intestinale. l'œsophage, de l'estomac, du pancréas et un peu moins dans les intestins et la première moitié du gros DIFFÉRENTS TYPES DE intestin. NEUROTRANSMETTEURS SÉCRÉTÉS PAR Les fibres parasympathiques sacrées proviennent des LES NEURONES ENTÉRAUX deuxième, troisième et quatrième segments sacrés de Les chercheurs ont identifié une douzaine de la moelle épinière ; puis ces fibres passent par les neurotransmetteurs différents libérés par les nerfs pelviens jusqu'à la moitié distale du gros intestin terminaisons nerveuses de différents types de et l’anus. Les régions sigmoïdienne, rectale et anale neurones entériques, notamment (1) l’acétylcholine, du gros intestin sont nettement mieux innervées en (2) norépinéphrine, (3) adénosine triphosphate, (4) fibres parasympathiques que les autres régions sérotonine, (5) dopamine, (6) cholécystokinine, (7) intestinales. Ces fibres interviennent spécialement substance P, (8) polypeptide intestinal vasoactif dans les réflexes de défécation, discutés au chapitre (VIP), (9) somatostatine, (10) leu-enképhaline, (11) 64. met-enképhaline, (12) bombésine. Les fonctions Les neurones postganglionnaires du système spécifiques d'un grand nombre de ces substances ne parasympathique gastro-intestinal se situent sont pas suffisamment connues pour justifier la principalement dans les plexus myentériques et sous- discussion ici, sauf pour souligner les caractéristiques muqueux. La stimulation de ces nerfs suivantes : parasympathiques provoque une augmentation  L'acétylcholine excite le plus souvent globale de l'activité de l'ensemble du système nerveux l'activité gastro-intestinale. entérique, ce qui améliore l'activité de la plupart des  La norépinéphrine inhibe presque toujours fonctions gastro-intestinales. l'activité gastro-intestinale, tout comme l'épinéphrine Innervation sympathique. La stimulation  L’épinéphrine atteint le tractus gastro- sympathique inhibe habituellement l'activité du intestinal principalement par voie sanguine tractus gastro-intestinal. Les fibres sympathiques du après avoir été sécrétée par les tractus gastro-intestinal proviennent de la moelle médullosurrénales dans la circulation. épinière entre les segments T5 et L2. Après avoir  Les autres substances émettrices mentionnées quitté la moelle épinière, la plupart des fibres sont un mix de substances excitatrices et préganglionnaires qui innervent le tube digestif inhibitrices dont nous discuterons au chapitre entrent dans les chaînes sympathiques qui sont 64. latérales à la colonne vertébrale, et beaucoup de ces fibres passent ensuite par les chaînes jusqu'aux ganglions périphériques, par exemple au ganglion cœliaque et à divers ganglions mésentériques. La  Ursula EL-CHABAB & Samir GHAFARI plupart des corps cellulaires des neurones des fibres nerveuses des nerfs vagues sont afférentes postganglionnaires se trouve dans ces ganglions, et plutôt qu'efférentes. Ces fibres transmettent des les fibres postganglionnaires se propagent ensuite par signaux afférents du tractus gastro-intestinal au des nerfs sympathiques vers les différentes parties du cerveau qui lui déclenche des signaux réflexes tube digestif. Les sympathisants innervent vagaux qui reviennent dans le tractus gastro-intestinal essentiellement tout le tractus gastro-intestinal, au pour contrôler plusieurs de ses fonctions. lieu d'être plus étendus principalement au voisinage de la cavité buccale et de l'anus, comme c'est le cas Les réflexes gastro-intestinaux pour les parasympathiques. Les terminaisons La disposition anatomique du système nerveux nerveuses sympathiques sécrètent principalement de entérique et ses connexions avec les systèmes la norépinéphrine. sympathique et parasympathique sont à la base des En général, la stimulation du système nerveux trois types différents de réflexes gastro-intestinaux, sympathique inhibe l'activité du tractus gastro- essentiels pour le contrôle gastro-intestinal : intestinal, provoquant de nombreux effets opposés à 1. Les réflexes entièrement intégrés à l’intérieur ceux du système parasympathique. Il exerce ses effets du système nerveux entérique. Ces réflexes de deux manières : comprennent ceux qui contrôlent la sécrétion  Pour une faible part : effet direct inhibiteur gastro-intestinale, le péristaltisme, les par la norépinéphrine qui agit sur le muscle contractions segmentaires, les effets locaux lisse du tractus intestinal (sauf la couche inhibiteurs, etc. musculaire-muqueuse qu’elle excite 2. Les réflexes provenant du tube digestif,  Pour une part importante : action inhibitrice passant par les ganglions sympathiques de la norépinéphrine sur les neurones du prévertébraux retournant au tractus digestif. système nerveux entérique. Ces réflexes transmettent des signaux à Ainsi, une forte stimulation du système sympathique longues distances, tels que : peut inhiber fortement la motricité du tube digestif et  Les signaux en provenance de bloquer totalement le mouvement des aliments dans l'estomac provoquant l'évacuation du le tractus gastro-intestinal. côlon : réflexe gastrocolique  Les signaux ayant leur origine au Fibres nerveuses afférentes sensitives originaires niveau du côlon et de l'intestin grêle du tube digestif qui inhibent la motilité et la sécrétion De nombreuses fibres nerveuses afférentes gastrique : réflexe entérogastrique proviennent du tube digestif. Certaines des fibres  Les réflexes issus du côlon qui inhibent nerveuses ont leur corps cellulaire dans le système la vidange du contenu iléal dans le nerveux entérique lui-même et certaines les ont dans côlon : réflexe colo- iléal les ganglions de la racine dorsale de la moelle 3. Les réflexes provenant du tube digestif, épinière. Ces nerfs peuvent être stimulés par passant par ls moelle épinière ou le tronc  Une irritation de la muqueuse intestinale cérébral et retournant au tractus gastro-  Une distension excessive de l'intestin intestinal. Ces réflexes comprennent  La présence de substances chimiques notamment : spécifiques dans la lumière de l'intestin  Les réflexes qui partent de l'estomac et Les signaux transmis par ces fibres peuvent alors du duodénum, passent dans le tronc provoquer une excitation ou, dans d'autres conditions, cérébral puis retournent vers l'estomac une inhibition des mouvements intestinaux ou de la - par voie du nerf vague - pour sécrétion intestinale. contrôler la motricité et la sécrétion En plus, d’autres signaux sensoriels provenant de gastrique l’intestin vont jusqu’à plusieurs régions de la moelle épinière et même au tronc cérébral. Par exemple, 80%  Ursula EL-CHABAB & Samir GHAFARI  Les réflexes douloureux qui réponse aux produits digestifs de graisse, provoquent une inhibition générale de d'acides gras et de monoglycérides contenus la totalité du tractus gastro-intestinal dans l'intestin.  Les réflexes de défécation qui partent Cette hormone contracte fortement la du côlon et du rectum, passent par la vésicule biliaire, expulsant la bile dans moelle épinière puis reviennent pour l'intestin grêle, où la bile, à son tour, joue un provoquer les puissantes contractions rôle important dans l'émulsion des corps gras du côlon, du rectum et des muscles et leur permet d'être digérés et absorbés. abdominaux nécessaires à la La CCK inhibe également modérément la défécation : réflexes de défécation. contraction de l'estomac. Par conséquent, en même temps que cette hormone provoque la CONTROLE HORMONAL DE LA vidange de la vésicule biliaire, elle ralentit MOTRICITÉ GASTRO-INTESTINALE également la vidange des aliments de Les hormones gastro-intestinales sont libérées dans la l'estomac pour donner suffisamment de temps circulation portale et exercent des actions pour la digestion des graisses dans le tractus physiologiques sur les cellules cibles qui ont des intestinal supérieur. récepteurs spécifiques pour l'hormone. Les effets des La CCK inhibe également l'appétit pour hormones persistent même après que toutes les éviter de trop manger pendant les repas, en connexions nerveuses entre le site de libération et le stimulant les fibres nerveuses afférentes du site d'action ont été rompues. Le tableau 63-1 décrit duodénum, qui envoient des signaux par le les actions de chaque hormone gastro-intestinale, biais du nerf vague pour inhiber les centres ainsi que les stimuli pour la sécrétion et les sites de d'alimentation dans le cerveau, comme sécrétion. indiqué au chapitre 72. Au chapitre 65, nous discuterons l'extrême  La sécrétine, première hormone gastro- importance de plusieurs hormones pour contrôler la intestinale découverte, est sécrétée par les sécrétion gastro-intestinale. La plupart de ces cellules "S" de la muqueuse du duodénum en hormones affectent également la motilité dans réponse au suc gastrique acide qui se déverse certaines parties du tractus gastro-intestinal. Bien que dans le duodénum à partir du pylore de leurs actions sur la motilité soient généralement l'estomac. La sécrétine a un effet léger sur la moins importantes que celles sur la sécrétion, certains motilité du tractus gastro-intestinal et des effets les plus importants de la motilité sont favorise la sécrétion pancréatique de décrits dans les paragraphes suivants : bicarbonate, ce qui contribue à neutraliser  La gastrine est sécrétée par les cellules "G" l'acide dans l'intestin grêle. de l'antre de l'estomac en réponse aux stimuli  Le peptide inhibiteur gastrique [GIP] est associés à l'ingestion d'un repas, tels que la sécrété par la muqueuse de l'intestin grêle distension de l'estomac, les produits de proximal, principalement en réponse aux protéines et le peptide libérant la gastrine, acides gras et aux acides aminés, et dans une libéré par les nerfs de la muqueuse gastrique moindre mesure en réponse aux hydrates de pendant la stimulation vagale. Les principales carbone. Il possède un effet inhibiteur actions de la gastrine sont : modéré sur l’activité motrice de l’estomac et  La stimulation de la sécrétion d'acide ralentit la vidange du contenu gastrique dans gastrique le duodénum lorsque la partie proximale de l’intestin grêle est surchargée de produits  La stimulation de la croissance de la alimentaires. Le GIP, à des taux sanguins muqueuse gastrique encore inférieurs à ceux nécessaires pour  La cholécystokinine (CCK) est sécrétée inhiber la motilité gastrique, stimule principalement par les cellules "I" de la également la sécrétion d'insuline. muqueuse du duodénum et du jéjunum, en  Ursula EL-CHABAB & Samir GHAFARI  La motiline est sécrétée par l'estomac et le se déplacent dans l'estomac et l'intestin grêle duodénum proximal pendant le jeûne. Sa toutes les 90 minutes chez une personne qui a seule fonction connue est d'augmenter la jeûné. La sécrétion de motiline est inhibée motilité gastro-intestinale. La motiline est après l'ingestion d'aliments par des libérée cycliquement et stimule des ondes de mécanismes qui ne sont pas complètement motilité gastro-intestinale appelées compris. complexes myoélectriques inter digestifs qui LES MOUVEMENTS PROPULSIFS – LE PERISTALTISME TYPES DE MOUVEMENTS Le mouvement propulsif de base du tractus gastro- FONCTIONNELS DANS LE TRACTUS intestinal est le péristaltisme, illustré à la figure 63-5. GASTRO-INTESTINAL Il s’agit d’un anneau contractile qui apparaît autour de l'intestin et qui progresse ; ce mécanisme est Deux types de mouvements se produisent dans le analogue à mettre ses doigts autour d'un tube mince et tractus gastro-intestinal : distendu, puis à resserrer les doigts et à les faire 1- Les mouvements propulsifs qui poussent les glisser le long du tube. Tout le matériel devant aliments le long du tractus à un rythme l'anneau contractile est déplacé en aval. approprié pour permettre la digestion et l'absorption Le péristaltisme est une propriété inhérente de 2- Les mouvements de brassage qui permettent nombreux musculaires lisses tubulaires disposés en le mélange permanent du contenu intestinal syncytium ; la stimulation en tout point de l'intestin peut provoquer l'apparition d'un anneau contractile dans la couche musculaire circulaire, et cet anneau se propage ensuite le long du tube digestif. La distension du tube digestif est le stimulus habituel du péristaltisme intestinal. Ainsi, si une grande quantité d’aliments s'accumule à un endroit dans l'intestin, l'étirement de la paroi intestinale stimule le système nerveux entérique à contracter la paroi intestinale de 2 à 3 centimètres avant ce point et l’anneau contractile qui apparait initie un mouvement péristaltique. LE S MO UV EM EN TS PR OP UL  Ursula EL-CHABAB & Samir GHAFARI Les autres stimuli pouvant déclencher le péristaltisme Ce schéma complexe ne se produit pas en l'absence sont l'irritation chimique ou physique de l’épithélium du plexus myentérique. Par conséquent, le complexe intestinal. De plus, de forts signaux nerveux est appelé le réflexe myentérique ou le réflexe parasympathiques provoquent un péristaltisme péristaltique. L’ensemble du réflexe péristaltique et important. de l’orientation vers l’anus du déplacement du péristaltisme est appelé « loi de l'intestin ». Le péristaltisme se produit également dans les voies biliaires, les canaux glandulaires, les uretères et de nombreux autres muscles lisses du corps. LES MOUVEMENTS DE BRASSAGE Les mouvements de brassage diffèrent selon les parties du tube digestif. Dans certaines régions, les Fonctions du plexus myentérique chez le contractions péristaltiques sont elles-mêmes qui péristaltisme. Le péristaltisme n’apparait que entrainent le brassage. Cela est particulièrement vrai faiblement, et lorsqu’il apparait, il est dans les lorsque la progression du bol alimentaire est bloquée portions du tractus gastro-intestinal qui sont par un sphincter, de sorte qu'une onde péristaltique, dépourvues du plexus myentérique. En plus, il est au lieu de faire avancer le contenu intestinal, ne fortement déprimé ou complètement bloqué dans puisse que le mélanger. À d'autres moments, des l'intestin quand une personne est traitée à l'atropine contractions constrictives locales apparaissent sur la qui bloque les terminaisons nerveuses cholinergiques paroi intestinale, séparées les unes des autres par du plexus myentérique. Par conséquent, un quelques centimètres. Ces constrictions ne durent péristaltisme efficace nécessite un plexus généralement que 5 à 30 secondes ; de nouvelles myentérique actif. constrictions apparaissent alors dans d'autres endroits de l'intestin, hachant ainsi le contenu intestinal ici et Aspect directionnel du mouvement des ondes là. Ces mouvements péristaltiques et constrictifs sont péristaltiques jusqu’à l’anus – la loi de l’intestin. modifiés dans différentes parties du tractus gastro- Théoriquement, le péristaltisme peut se produire dans intestinal pour assurer une propulsion et un mélange les deux sens à partir du point de stimulation. appropriés, comme indiqué pour chaque partie du Cependant, il disparait rapidement en direction de la tractus au chapitre 64. bouche, alors qu’il continue sur une longue distance vers l’anus. La raison exacte de cette transmission CIRCULATION SANGUINE GASTRO- directionnelle du péristaltisme n’a jamais été INTESTINALE – LA CIRCULATION complètement élucidée, bien qu’elle résulte SPLANCHNIQUE probablement en grande partie d’une « polarisation » Les vaisseaux sanguins du système gastro-intestinal en direction de l’anus du plexus myentérique lui- font partie d'un système plus général, la circulation même, qui peut s’expliquer de la manière suivante. splanchnique, illustré à la figure 63-6. Ce système Lorsqu'un segment du tractus intestinal est excité par inclut la vascularisation du tube digestif, de la rate, du distension et initie ainsi une onde péristaltique, pancréas et du foie. Son organisation est telle que tout l'anneau de contraction correspondant à cette onde le sang qui traverse le tube digestif, la rate et le débute habituellement en un site légèrement décalé pancréas va ensuite irriguer immédiatement le foie du côté oral par rapport au segment distendu ; la par l’intermédiaire des veines portes. Dans le foie, le contraction se déplace ensuite vers ce segment sang passe par des millions de fines sinusoïdes puis distendu, poussant le contenu intestinal dans la quitte par les veines hépatiques qui se jettent dans la direction anale 10 centimètres avant de disparaitre. veine cave de la circulation générale. Ce flux sanguin Parfois, l'intestin se détend de plusieurs centimètres traversant le foie, avant de se vider dans la veine en direction de l'anus, appelé « relaxation réceptive », cave, permet aux cellules réticulo-endothéliales qui ce qui permet de propulser la nourriture plus tapissent les sinusoïdes du foie de retirer les bactéries facilement vers l'anus que vers la bouche. et les particules nocives (qui, sortant du tractus gastro-intestinal, pourraient arriver dans la  Ursula EL-CHABAB & Samir GHAFARI circulation générale), empêchant ainsi le transport direct d'agents potentiellement nocifs dans le reste du corps. La plupart des nutriments non gras et hydrosolubles sont absorbés au niveau de l’intestin (tels que les glucides et les protéines) et sont transportés dans la circulation porte vers les mêmes sinusoïdes du foie. ANATOMIE DE LA CIRCULATION GASTRO- INTESTINALE La figure 63-7 présente un schéma général de la Ici, les cellules réticulo-endothéliales et les circulation sanguine artérielle de l'intestin, y compris principales cellules parenchymateuses du foie dites les arcades provenant des artères mésentériques les cellules hépatiques, absorbent et stockent inférieure et supérieure qui vascularisent les parois du temporairement la moitié ou les trois quarts des petit et du gros intestins. L'artère cœliaque, qui irrigue nutriments. Par ailleurs, de nombreux métabolismes d’une manière similaire l'estomac, n'est pas intermédiaires de ces nutriments sont réalisés dans les représentée sur la figure. cellules hépatiques. Ces fonctions nutritionnelles du En pénétrant dans la paroi de l'intestin, les artères se foie sont discutées dans les chapitres 68 à 72. divisent et envoient de plus petites artères entourant Presque tous les aliments à la base de graisses de part et d’autre l'intestin, et se rejoignant du côté de absorbés par le tractus intestinal ne sont pas la paroi intestinale à l’opposé de l’insertion transportés dans le sang porte, mais sont absorbées mésentérique. À partir de ces petites artères dans les vaisseaux lymphatiques intestinaux puis tournantes, des artères encore plus petites pénètrent conduits dans le sang circulant systémique par le biais dans la paroi intestinale et s’étendent : du canal thoracique, en court-circuitant le foie. (1) Le long des faisceaux musculaires (2) Dans les villosités intestinales  Ursula EL-CHABAB & Samir GHAFARI (3) Dans les vaisseaux sous-muqueux sous Deuxièmement, certaines glandes gastro- l'épithélium, qui participent aux fonctions intestinales libèrent également dans la paroi sécrétrices et d’absorption de l’intestin intestinale deux kinines, la kallidinine et la La figure 63-8 montre l'organisation particulière des bradykinine, en même temps qu'elles libèrent leurs vaisseaux sanguins au niveau d’une villosité secrétions dans la lumière intestinale. Ces kinines intestinale, y compris une petite artériole et une petite sont de puissants vasodilatateurs qui semblent être veinule s’anastomosant et formant un système de responsables d’une grande partie de la vasodilatation capillaires en boucle ou épingle à cheveux. Les parois qui apparait au niveau de la muqueuse lors de la des artérioles sont très riches en muscles et très sécrétion. efficaces dans le contrôle du débit sanguin des Troisièmement, une diminution de la villosités. concentration d’oxygène dans la paroi intestinale peut augmenter le débit sanguin intestinal d'au moins 50% EFFETS DE L’ACTIVITE INTESTINALE ET à 100% ; par conséquent, l'augmentation du DES FACTEURS METABOLIQUES SUR LA métabolisme de la muqueuse et de la paroi du tube CIRCULATION GASTRO-INTESTINALE digestif au cours de l'activité intestinale entraine Dans des conditions normales, le débit sanguin dans probablement une diminution de la concentration chaque zone du tractus gastro-intestinal, ainsi que d'oxygène suffisamment importante pour expliquer dans chaque couche de la paroi intestinale, est une part importante de la vasodilatation. La directement en rapport avec le niveau d'activité diminution de l'oxygène peut également multiplier locale. Par exemple, lors de l'absorption active de par 4 la libération d’adénosine, vasodilatateur bien nutriments, le débit sanguin dans les villosités et les connu, qui pourrait être responsable d'une grande régions adjacentes de la sous-muqueuse augmente partie de l’augmentation du débit. jusqu'à huit fois. De même, le débit sanguin dans les Ainsi, l'augmentation du débit sanguin au cours de couches musculaires de la paroi intestinale augmente l'hyperactivité gastro-intestinale est probablement une avec l'augmentation de l'activité motrice dans combinaison d'un grand nombre des facteurs l'intestin. Par exemple, après un repas, les activités motrice, sécrétoire et absorbante augmentent toutes et sont accompagnées d’une importante augmentation du débit sanguin qui revient à son niveau de base en 2 à 4 heures. Origines possibles de l'augmentation du débit sanguin au cours de l'activité gastro-intestinale. Bien que les origines précises de l’augmentation du débit sanguin au cours de l’hyperactivité gastro- intestinale ne soient toujours pas claires, certains faits sont toutefois établis. Premièrement, plusieurs substances vasodilatatrices sont libérées par la muqueuse intestinale pendant de digestion. La plupart de ces substances sont des hormones peptidiques, notamment la cholécystokinine, le peptide intestinal vasoactif, la gastrine et la sécrétine. Ces mêmes hormones contrôlent les activités motrices et sécrétoires spécifiques de l'intestin, comme indiqué aux chapitres 64 et 65.  Ursula EL-CHABAB & Samir GHAFARI mentionnés ci-dessus et d'autres encore non encore quelques minutes, cette vasoconstriction disparait et découverts. le débit revient à des niveaux proches de la normale grâce à un mécanisme appelé « échappement par Un mécanisme à ‘’contre-courant’’ pour le débit autorégulation ». Ce phénomène correspond à sanguin dans les villosités. Notez dans la figure 63-8 l’apparition des mécanismes vasodilatateurs, que les débits sanguins artériel et veineux dans les secondaires à l’ischémie, qui progressivement villosités se font dans des directions opposées et que deviennent prépondérants par rapport à la les vaisseaux sont étroitement juxtaposés. En raison vasoconstriction sympathique et, ainsi, dilatent à de cette disposition vasculaire, une grande partie de nouveau les artérioles, permettant le retour d’un débit l'oxygène du sang diffuse des artérioles directement sanguin nécessaire aux glandes gastro-intestinales et dans les veinules adjacentes sans jamais être aux muscles. transporté dans le sang jusqu'au bout des villosités. Jusqu'à 80% de l'oxygène peut prendre cette voie de Importance de la diminution reflexe du débit court-circuit et n'est donc pas disponible pour les sanguin gastro-intestinal lorsque d'autres fonctions métaboliques locales des villosités. Le territoires de l’organisme ont besoin d'un lecteur reconnaîtra que ce type de mécanisme à supplément de débit sanguin. Un des avantages contre-courant dans les villosités est analogue au principaux de la vasoconstriction sympathique dans mécanisme à contre-courant dans les vasa recta de la l'intestin est en relation avec son pouvoir de fermer médullaire du rein, qui a été décrite en détail au pendant de brèves périodes les circulations chapitre 29. splanchniques et gastro-intestinales au cours d’un Dans des conditions normales, ce shunt d’oxygène exercice intense, lorsque le muscle squelettique et le des artérioles vers les veinules n’est pas nocif pour cœur ont besoin d'un débit accru. En outre, lors d'un les villosités. En revanche, dans les conditions choc circulatoire, lorsqu’une augmentation du débit pathologiques où le flux sanguin vers l’intestin est sanguin est nécessaire pour les muscles squelettiques fortement réduit, comme lors d’un choc circulatoire, et le cœur. De la même façon, lorsque, dans le choc le déficit en oxygène au sommet des villosités peut circulatoire, tous les tissus vitaux sont en danger de devenir si important que non seulement la pointe de mort par manque de débit sanguin – spécialement le la villosité mais la villosité tout entière peut souffrir cœur et le cerveau – la stimulation sympathique peut d’une ischémie et être détruite. Pour cette raison et diminuer fortement le débit sanguin splanchnique d’autres, dans de nombreuses maladies gastro- pendant plusieurs heures. intestinales, les villosités deviennent sérieusement La stimulation sympathique entraine également une émoussées et écrêtées, ce qui diminue vasoconstriction particulièrement forte des veines considérablement la capacité d’absorption intestinale. intestinales et mésentériques. Ceci diminue le volume de ces veines en dirigeant de grandes quantités de CONTROLE NERVEUX DU DEBIT SANGUIN sang vers d'autres territoires. Ce mécanisme peut GASTRO-INTESTINAL fournir probablement 200 à 400 millilitres de sang La stimulation des nerfs parasympathiques se rendant supplémentaires pour soutenir la circulation générale à l'estomac et au côlon inférieur provoque une dans le choc hémorragique ou dans d’autres situations augmentation du débit sanguin couplée a un de bas débit. accroissement de la sécrétion glandulaire. Ce débit augmenté résulte probablement d’un effet secondaire de l’augmentation de l'activité glandulaire, et non d'un effet direct de la stimulation nerveuse. En revanche, la stimulation sympathique a un effet direct sur la quasi-totalité du tractus gastro-intestinal entrainant une vasoconstriction intense des artérioles, ce qui diminue fortement le débit sanguin. Après