Palæontologi Kompendium 2015 PDF

Erik Thomsen & Søren Bo Andersen Introduktion til Palæontologi med bidrag af E.M. Friis og K. Raunsgaard Pedersen 4. reviderede udgave Aarhus 2015 Institut for Geoscience ISBN 9788790400606 Figur 1-1....

Erik Thomsen & Søren Bo Andersen Introduktion til Palæontologi med bidrag af E.M. Friis og K. Raunsgaard Pedersen 4. reviderede udgave Aarhus 2015 Institut for Geoscience ISBN 9788790400606 Figur 1-1. Den geologiske tidsskala med navne på de stratigrafiske enheder, der anvendes i denne bog. 2  Indholdsfortegnelse GEOLOGISK TIDSTAVLE................................................................ 2 1 INTRODUKTION.................................................................................. 5 2 SPONGIER............................................................................................ 15 3 KORALLER.......................................................................................... 18 Tabulata................................................................................................. 19 Rugosa.................................................................................................. 20 Scleractinia........................................................................................... 21 Octocorallia.......................................................................................... 22 4 MOLLUSKER....................................................................................... 26 Cephalopoda......................................................................................... 26 Nautiloidea................................................................................. 29 Ammonoidea............................................................................... 29 Coleoidea.................................................................................... 31 Bivalvia................................................................................................ 40 Gastropoda........................................................................................... 54 Scaphopoda............................................................................................. 56 5 TRILOBITTER..................................................................................... 64 6 BRACHIOPODER................................................................................ 72 7 BRYOZOER.......................................................................................... 78 8 ECHINODERMER............................................................................... 81 Echinoidea............................................................................................ 81 Regularia.................................................................................... 83 Irregularia.................................................................................. 83 Crinoidea.............................................................................................. 84 9 GRAPTOLITTER................................................................................. 91 10 PLANTER.............................................................................................. 98 Stromatolitter....................................................................................... 98 Karsporeplanter.................................................................................... 99 Psilophytter................................................................................. 99 Ulvefødder.................................................................................. 99 Padderokker................................................................................ 101 Bregner....................................................................................... 101 Den karbone vegetation.............................................................. 102 Nøgenfrøede......................................................................................... 102 Frøbregner.................................................................................. 102 Cordaiter.................................................................................... 103 Nåletræer.................................................................................... 103 Cycadophyter.............................................................................. 103 Ginkgophyter.............................................................................. 104 Blomsterplanter.................................................................................... 104 11 MIKROFOSSILER............................................................................... 118 Foraminiferer....................................................................................... 118 Coccolithophorider............................................................................... 119 Diatoméer............................................................................................. 120 Dinoflagellater..................................................................................... 121 ORDLISTE............................................................................................. 125 Forlæg til illustrationer......................................................................... 129 3 4  1 Introduktion Palæontologi er læren om fortidens dyr og planter. Fossiler er rester eller spor af disse fortidige organismer, bevaret i jordskorpen ved naturlige processer. Fossiler er vidnes- byrd om livets udvikling på Jorden. Palæontologien er en vigtig videnskab for den historiske geologi og stratigrafi. Beskrivelser og tolkninger af tidligere tiders aflejringer og aflejringsmiljøer, klima, for- deling af land og hav og oceanografi bygger i stor udstrækning på tolkning af fortidens dyre- og planterester. Palæontologien er også vigtig for biologien, hvor resultaterne bru- ges ved udredning af afstamningsforhold hos nutidens dyr og planter. Studiet af fossiler- ne har vist, at livet på jordkloden har forandret sig gennem tiderne, således at organis- mer, som forekommer i én del af lagserien, er forskellige fra organismer fra andre dele af lagserien. Fossilerne udgør på den måde den eneste virkelige test for teorier om evolutionære processer og udviklingshastigheder, Livets forandring gennem tiden har været benyttet til at opdele Jordens historie i en række tidsafsnit (fig. 1-1). Grænserne mellem de vigtigste afsnit er oprindelig fast- lagt på steder i lagserien, hvor der var konstateret iøjnefaldende skift mellem forskellige faunaer og/eller floraer. Dette korte introduktionskursus til palæontologien koncentrerer sig om marine dyregrupper og marine forhold. Der er dog også et kapitel om planternes evolution. Det er udforskningen af disse grupper, der har haft størst indflydelse på vor forståelse af Jordens udvikling. Hvad er et fossil Ordet fossil kommer fra latin fossiles og betyder: En genstand, der er gravet op af jor- den. Fossiler kan enten være bevaret som konkrete levn efter en organisme eller som vidnesbyrd om organismens aktivitet. Den sidste type betegnes ofte sporfossil. Skaller og knogler eller aftryk af disse er fossiler. Mærker efter en orms gravning i havbunden eller en fugls løben hen over stranden er sporfossiler. Bevaring af fossiler Normalt bevares kun en uhyre ringe del af de levende organismer som fossiler. En af- gørende forudsætning for bevaring er en hurtig begravning efter døden. Hvis dette ikke sker, vil bakterier og ådselædere i løbet af få år nedbryde selv den mest bestandige orga- nisme. Chancen for en hurtig tildækning er størst i det marine miljø, i søer og floder, og er mindst på tørt land. Langt de fleste bevarede fossiler er marine, idet sø- og flodsedi- menter dels er af mindre udstrækning og dels oftere er udsat for senere erosion. Selv hvis en organisme begraves hurtigt, er dens chance for at blive bevaret dog ringe, hvis ikke den indeholder hårde skal- eller skeletdele. Bløddele som muskler og hud bevares kun under helt specielle omstændigheder. Bevaringsmulighederne for hårdvæv afhænger især af vævets kemiske og mine- 5  1 Introduktion ralogiske sammensætning samt af det sediment, som hårdvævet begraves i. Det hyppigste hårdvæv i dyreriget er kalk (kalciumkarbonat, CaCO 3 ), som optræ- der i to udgaver, calcit (trigonal krystalstruktur) og aragonit (orthorombisk krystal- struktur). Calcit er stabilt ved normalt tryk og temperatur, mens aragonit er ustabilt. Skaller dannet af aragonit opløses ofte hurtigt efter døden, og aragonitskaller er meget sjældne i gamle aflejringer. Calcit er udbredt hos bla. echinodermer, brachiopoder, bryozoer, trilobitter og mange uddøde koraller. Snegle, blæksprutter, de fleste muslinger samt alle nulevende koraller bygger derimod deres skelet af aragonit. Gamle fossiler af disse dyr findes oftest kun som ydre aftryk eller indre udfyldninger, idet selve skallerne er opløst. Af andre skeletmaterialer er kisel (SiO 2 +nH 2 O) ganske ustabilt, mens kal- ciumfosfat (Ca 3 (PO 4 ) 2 ) er stabilt. Kisel findes bla. i spongiers (havsvampes) spikler, mens kalciumfosfat bla. findes i hvirveldyrs knogler og tænder. Planter er opbygget af bla. cellulose og lignin, og plantedele er langt oftere beva- ret end blødvæv af dyr. Den eneste væsentlige undtagelse udgør graptolitterne, der har et organisk skelet, hvor skelettet kun er lidt omdannet og normalt findes som tynde glinsende “kulhinder” i sorte, bituminøse skifre. Når en skal eller et skelet først er indlejret i et sediment, vil det kunne opbevares fuldstændig uforandret. I mange tilfælde kan der dog indtræffe visse forandringer: 1. Rekrystallisation. Ved denne proces omdannes krystalgitteret, hvorved den indre mikrostruktur i skelettet som regel går tabt. Eksempel: aragonit til calcit. 2. Replacering. Her sker der en materialeudveksling. Det oprindelige materiale erstattes af et andet. Eksempel: calcit replaceres af kisel. 3. Imprægnering er en udfyldning af porer og hulrum i skeletelementerne. Det er ofte calcit og kisel, der udskilles i hulrummene. Eksempel: søpindsvin-skaller, som er dannet af porøse calcitplader imprægneres ofte med calcit. 4. Indkulning. I fossiler, der består af organiske stoffer, sker der ofte en indkulning, hvorved de mere flygtige forbindelser (hydrogen og oxygen) undviger, mens kulstofkoncentrationen stiger. Eksempel: tørv omdannes til brunkul og senere til stenkul. Selv om skalmaterialet er opløst, kan der i mange tilfælde alligevel være bevaret levn af det eller efter det (fig. 1-2). Der kan være bevaret et udvendigt aftryk, og hvor der er sediment mellem skallerne også af et indvendigt aftryk, en såkaldt stenkerne. Hulrummet efter det opløste skalmateriale kan udfyldes af et sekundært materiale, således at der dannes en naturlig afstøbning af skallen (hvis der var en oprindelig indre udfyldning), eller en skulpturstenkerne, (hvis der ikke var en oprindelig indre udfyldning). 6  1 Introduktion Figur 1-2. Eksempler på opbevaring af kalkskal efter død og begravning. Fossiler og tid Alderen på fossiler og geologiske lag kan bestemmes enten absolut eller relativt. Absolutte metoder giver alderen af en aflejring udtrykt i år. Relative metoder belyser, hvorvidt én aflejring er ældre, yngre eller samtidig med en anden. Metoder til absolut aldersbestemmelse er mangeartede, og omfatter bla. tællinger af årringe i træer, snelag i iskerner, Milankovitch cykler i geologiske boringer og radio- metriske metoder. Opdagelsen af de radiometriske dateringsmetoder i begyndelsen af 1900-tallet revolutionerede vor viden om Jordens og livets historie. For første gang kom der årstal på geologiske lag. Principperne bag radiometrisk datering er simple, men tek- nikken er kompliceret, og der er en række forudsætninger, som må være kendte. Der kommer derfor jævnligt små justeringer til aldrene i den geologiske tidsskala. Den relative alder er normalt bestemt ud fra jordlagenes indhold af fossiler. Me- toden bygger på den biologiske evolution, hvor nye arter hele tiden opstår, og uddøde arter ikke genopstår. Hver tidsperiode i Jordens historie har derfor haft sin egen helt særlige flora og fauna. De geologiske lag kan på dette grundlag opdeles i enheder med hver sin unikke samling af fossiler. De fossilrige aflejringer, som er yngre end ca. 542 mio. år, er på denne måde inddelt i mange hundrede såkaldte biozoner. Fossiler, som karakteriserer en biozone kaldes for biozonefossiler (en gammel betegnelse var: lede- fossiler). Den præcision/opdeling, man kan opnå ved hjælp af fossiler, er som regel langt større end den, man kan få med de radiometriske metoder. Den geologiske tidsskala er et meget kompliceret system med talrige underind- delinger baseret på jordlagenes indhold af fossiler (fig. 1-1). Hovedinddelingen blev i det væsentlige skabt allerede i 1800-tallet. Den største enhed kaldes en æon, derefter følger æra, periode og alder. Da enhederne yngre end 542 mio. år, som nævnt ovenfor, blev opstillet ud fra deres indhold af fossiler, kom grænserne mellem dem ofte til at ligge, hvor der var markante skift i fossilsammensætningen. Dette gælder i særdeleshed for grænserne mel- lem Perm og Trias for 251 mio. år siden og mellem Kridt og Palæogen for 65 mio. år siden. Disse to overgange er begge karakteriseret af voldsom uddøen. De markerer der- for også grænserne mellem Palæozoikum (”gammelt liv”) og Mesozoikum (”mellemste liv”) og mellem Mesozoikum og Kænozoikum (”nyere liv”). 7  1 Introduktion Figur 1-3. Skematisk tværsnit af kontinentalsoklen fra kystzonen til dybhavet med angivelse af termer, der anvendes ved beskrivelse af dette miljø og dets livsformer. Fossiler og økosystemer Et økosystem består af et fysisk område med alle de organismer, der lever i det. Man kan dele økosystemer op i terrestriske økosystemer (fx skov, græsland, ørken, tundra), og akvatiske økosystemer (fx ferskvand, brakvand og marine økosystemer). De marine økosystemer er langt de vigtigste for palæontologien, da chancen for, at en orga- nisme bliver til et fossil er meget gunstig her sammenlignet med de øvrige økosystemer. Marine økosystemer Ved beskrivelsen af moderne marine økosystemer anvendes en række termer, der med stort held kan overføres til palæontologien og bruges til karakteristik af fortidens marine miljøer. Først vil vi definere en række termer, der kan være en hjælp til at visualisere et fortidigt marint miljø. (fig.1-3a). Vanddækkede, lavvandede havområder, der udgør en del af et kontinent kaldes epikontinentale have. De er ofte midlertidige og kan forsvin- de ved en sænkning af havniveauet i verdenshavene eller som følge af lokal tektonisk opløft. Moderne eksempler er Nordsøen, Østersøen og Hudson Bugt. Epikontinentale have var tidligere mere udbredte end i dag, hvor det eustatiske havniveau er lavt (pga. at meget vand er bundet i iskapperne). Kontinenterne er omgivet af en lavvandet platform opbygget af sedimenter. Kanten af denne platform ligger i ca. 200 m vanddybde. Dette område kaldes kontinentalsoklen (continental shelf). Skråningen ned til dybhavet, der ofte er meget stejl, kaldes kontinentalskrænten (continental slope). Kontinentalsok- lens areal er udsat for de samme svingninger som de epikontinentale have. Det marine område, der er dækket af vand ved højvande og tørlagt ved lavvande, kandes littoralzonen eller intertidalzonen (fig. 1-3b). Området fra laveste lavtvands- 8  1 Introduktion mærke og til 200 m vanddybde (svarende til kontinentalsoklens margin) kaldes sublit- toralzonen. Denne zone opdeles ofte på forskellig vis i forskellige uformelle zoner (fx i øvre sublittoralzone (0-50 m) mellemste sublittoralzone (50-150 m) og nedre sublittotal zone (150-200 m). Den marine zone svarene til kontinentalsoklen hedder bathyal- zonen. (200-3000 m). Den går ved foden af kontinentalsoklen i 3 km dybe over i abys- salzonen. Den del af vandsøjlen, der er gennemtrængt af lys, kaldes den fotiske zone. Afhængig af vandets klarhed går den ned til maksimum ca. 200 m vanddybde. Foto- syntese kan normalt kun forgå i den øverste halvdel af den fotiske zone. Marine organismer klassificeres ofte efter, hvor de lever, og om hvorvidt de er i stand til selv at bevæge sig. Organismer, der lever i eller på havbunden, kaldes bentoniske eller bentiske (fig. 1-3c). De er epifaunale, hvis de lever oven på hav- bunden og infaunale, hvis de lever nede i havbunden. De er vagile. hvis de kan bevæge sig og sessile, hvis de er fast forankrede. Organismer, der lever frit i vandmasser, er pelagiske. Hvis de svømmer aktivt kaldes de nektoniske; hvis de svæver passivt kaldes de planktoniske eller planktiske. Dyr, der lever nær land dvs. på kontinentalsoklen, betegnes undertiden som neritiske i modsætning oceaniske dyr, der lever langt fra land. Phytoplankton er planter med fotosyntese; zooplankton er dyr, der lever af phytoplankton. Phytoplanktonet er den vigtigste producent af organisk stof i oceanerne. I denne palæontologiske introduktion beskæftiger vi os primært med de bento- niske organismer. Med hensyn til fødeindtagelse kan de inddeles i forskellige grupper. Rovdyr (carnivores) er dyr, som aktivt opsøger og lever af andre dyr. Man kan normalt ikke skelne mellem egentlige rovdyr og ådselædere (scavengers). De fleste marine kød- ædere er begge dele. Suspensionsædere eller filtratorer er dyr som filtrerer mikrosko- piske organismer ud af havvand. Sedimentædere (deposit feeders) er dyr, som lever af organisk detritus og mikroorganismer på eller i havbundens sedimenter. Græssere lever af at skrabe organisk film (især alger) af underlaget. Inden for et økosystem er arternes udbredelse begrænset af en lang række faktorer af fysisk, kemisk eller biologisk art. De vigtigste fysisk/kemiske faktorer i havet er ilt- mængde, temperatur, salinitet og madforsyning. Miljøer uden opløst ilt betegnes an- oxisk. De få organismer, der kan leve i et sådant miljø, betegnes anaerobe. Organismer, der har brede tolerancegrænser over svingninger i salinitet betegnes euryhaline. Dyr med ringe tolerance betegnes stenohaline. Fossiler og klassifikation Der eksisterer i dag på Jorden et sted mellem 2 og 20 millioner arter. En lang række fundamentale genetiske strukturer og fysiologiske processer er så ens hos disse arter, at man må antage, at de nedstammer fra én fælles stamform. Geologiske undersøgelser vi- ser, at denne stamform må have levet for mindst 3,8 milliarder siden. Formålet med bio- logisk klassifikation (synonymer, taksonomi, systematik) er at skabe oversigt over denne uhyre formrigdom, både nutidens og fortidens, og at sætte den i et evolutionært perspektiv. Den mest fundamentale enhed i klassifikation er arten. En art er i biologien de- 9  1 Introduktion fineret som en gruppe individer, der indbyrdes kan få fertilt afkom, men ikke kan få fer- tilt afkom med individer fra andre arter. Individerne inden for en art kan variere noget både morfologisk og genetisk, men der findes jævne overgange til de forskellige typer. Derimod er der som regel en skarp grænse uden overgang til andre arter. I praksis bliver arter ofte defineret ud fra morfologiske ligheder og forskelle. I de seneste år har man desuden forsøgt at inddrage genetiske kriterier. I palæontologien er tidsfaktoren med i billedet, og der eksisterer i dette perspektiv ikke altid skarpe grænser mellem arterne. I sådanne tilfælde kan man være nødsaget til at trække arbitrære artsgrænser. Arten er den laveste og eneste objektive enhed i systematikken. Flere nærtstående arter henføres til samme slægt. Flere nærtstående slægter samles i samme familie, fami- lier i ordner, ordner i klasser og klasser i rækker. Enhver art har to navne, nemlig et slægtsnavn og et artsnavn. Mya arenaria og Mya truncata er to muslingearter af slæg- ten Mya. Artsnavne skrives med lille begyndelsesbogstav, slægtsnavne skrives med stort begyndelsesbogstav: Både arts- og slægtsnavne skrives med skråskrift (kursiv). Familienavne og alle øvrige navne højere i hierarkiet skrives med stort begyndelses- bogstav og normal skrift. Den moderne navngivning og klassifikation blev grundlagt af den svenske natur- forsker Carl von Linné midt i 1700-tallet. Linné klassificerede organismer udelukkede efter deres morfologiske ligheder. I dag går man et skridt videre, idet man ønsker, at klassifikationen skal afspejle den biologiske evolution, dvs. afspejle arternes indbyrdes slægtskab. Medlemmer af en gruppe skal derfor nedstamme fra en fælles stamform, som ikke er stamform til andre uden form for gruppen. Eksempel på biologisk klassifikation. Art: Homo sapiens, nutidsmenneske Slægt: Homo, menneskeslægten Familie: Hominidae, menneskeaber Orden: Primates, aber Klasse: Mammalia, pattedyr Underrække: Vertebrata, hvirveldyr Række: Chordata, rygstrengsdyr I den moderne systematik er Linnés hierarkiske grupper ofte yderligere inddelt med ekstra grupper, fx underfamilier, overfamilier, underorden, overorden osv. Fossiler i et evolutionært perspektiv Der findes i dag ca. 33 rækker af flercellede dyr. De fleste af disse er uden hårdvæv, og deres evolutionære historie er kun dårlig kendt. Ni rækker indeholder grupper med hård- væv, og det er disse gruppers evolution, der præsenteres på de følgende sider, dog med undtagelse af vertebraterne. De ældste fossiler i otte af disse ni rækker med hårdvæv er fra Tidlig Kambrium. 10  1 Introduktion Figur 1-4. Geologisk tidsskala for hele Jordens historie med angivelse af udviklingen af fri ilt i atmosfæren samt af afgørende begivenheder i livets historie. 11  1 Introduktion Undtagelsen er bryozoer, der først kendes fra Tidlig Ordovicium. Alt tyder således på, at evnen til at danne hårdvæv opstod uafhængigt af hinanden inden for adskillige dyre- grupper inden for en meget kort tidsperiode for ca. 542-520 mio. år siden. Grupperne selv er sandsynligvis ældre, men hvor meget ældre, de er, er stærkt omdiskuteret. Der er ingen fossile vidnesbyrd om flercellede dyr ældre end ca. 590 mio. år. De ældste spor- fossiler har nogenlunde samme alder som de første skaller. De fossile vidnesbyrd er imidlertid i modstrid med molekylære data, der tyder på, at de flercellede dyr separe- redes ud for mere end 1 milliard år siden. Sammenlignet med udviklingen af flercellet liv i Phanerozoikum, kunne udviklin- gen i den forudgående prækambriske periode synes langsom og uinteressant (fig. 1-4). Det er dog langtfra tilfældet. Faktisk blev alle de afgørende biologiske processer op- fundet her. Vi kan blot nævne fotosyntese, anaerob forbrænding og iltforbrænding, og med dannelsen af den eucaryote celle for ca. 2 mia. år siden var det genetiske system udviklet stort set som hos nutidens flercellede organismer. Vi mennesker deler 50 % af vore gener med den primitive eucaryote celle. Dannelsen af hårdvæv var utvivlsomt en vigtig begivenhed i udviklingen af de flercellede organismer. Hårdvæv kan bruges til forsvar, til angreb og til fasthæftelse af muskler. Hårdvæv tillader dyret at bevæge sig hurtigere og vokse i størrelse. Alle store og hurtige flercellede dyr har en eller anden for hårdvæv. Det er i overensstemmelse med den kendsgerning, at kambriske dyr gennemgående er små og langsomme sam- menlignet med de senere. Den amerikanske palæontologi J. Sepkoski har opgjort antallet af marine familier af flercellede fossiliserbare dyr gennem Phanerozoikum. Han fandt, at diversiteten steg markant fra nogle få familier i Tidlig Kambrium til ca. 800 i dag. Stigningen var dog ikke jævnt fordel på de undersøgte dyregrupper. Nogle grupper viste fremgang, mens andre gik tilbage. Ved at inddele grupperne i tre såkaldte evolutionære faunaer, fandt han et karakteristisk mønster i udviklingen. De tre faunaer er 1) En kambrisk fauna, 2) en palæozoisk fauna og 3) en moderne fauna (eller mesozoisk-kænozoisk fauna). De tre faunaer kan alle føres tilbage til Kambrium, men deres vigtighed gennem tiden varierer (fig. 1-5). Den kambriske faunatype var domineret af trilobitter og andre mobile, men lang- somme bunddyr. Den kambriske faunatype nåede sit højdepunkt i slutningen af Kam- brium og begyndelsen af Ordovicium. Fra begyndelsen af Midt Ordovicium steg diversiteten markant. De nye grupper indgik i den palæozoiske faunatype. Den domineredes af brachiopoder sammen med crinoider, bryozoer samt tabulate og rugose koraller. Fælles for disse grupper er, at de var sessile (fastsiddende) filtratorer, der fanger føden, før den når bunden. Der udvikle- des også adskillige nektoniske rovdyr. Disse domineredes af cephalopoder og senere også af fisk. Fælles for dem gælder, at de var stærkt pansrede og forholdsvis lang- somme. Fra slutningen af Ordovicium til slutningen af Perm var antallet af familier nogenlunde konstant (kun afbrudt af et par kortvarige episoder med uddøen), og de dominerende dyregrupper var de samme hele vejen igennem. Dette mønster blev afbrudt af Perm-Trias katastrofen, der udryddede næsten 60 % af alle familier på Jorden. 12  1 Introduktion Figur 1-5. Diversitet (antal familier) gennem Phanerozoikum opdelt på evolutionære faunaer. 13  1 Introduktion Katastrofen gik især ud over den palæozoiske faunatype. Den afløstes fra midten af Trias, da forholdene på Jorden langsomt igen blev normale, af en faunatype, der domineredes af mollusker, især muslinger og snegle. Perm-Trias katastrofen gik især hårdt ud over de sessile filtratorer. Hvorfor molluskerne klarede sig bedre end disse dyr, vides ikke. Mange af de nye former var også filtratorer, men til forskel fra de gamle former var de nye mobile, og mange var tilmed gravende. Udviklingen af gravende mollusker udvidede mulighederne for marine dyr, og diversiteten af bentiske dyr steg konstant gennem Mesozoikum og Kænozoikum. I de pelagiske miljøer afløstes kalkskallede cephalopoder (ammonitter) gradvis af former uden kalkskelet (belemnitter og andre tiarmede cephalopoder). De tunge, stærkt pansrede palæozoiske fisk afløstes af lettere og hurtigere former. Det er en udvikling, der accelererede efter Kridt-Palæogen katastrofen, og den har fortsat indtil vor tid. 14  2 Spongier Spongier (Række: Porifera, havsvampe) er lavt organiserede, flercellede dyr. De er sam- mensat af en samling af celler og mangler organer, muskelvæv og et integreret nerve- system. De mangler symmetri, og de enkelte celler har ikke nogen fast position i svam- pen. Hvis en spongie beskadiges eller endog skæres i stykker, vil den gendannes. Selv små fragmenter kan regenerere og danne nye komplette organismer. Morfologi Spongier er normalt kugle-, kop- eller skålformede. De er karakteriseret ved et vandkanalsystem, som står i forbindelse med det omgivende vand gennem nogle indstrømningsåbninger og en eller flere udstrømningsåbninger. Kanalernes overflade er beklædt med celler med fimrehår, som frembringer en vandstrøm gennem dyret samt optager mikroskopiske næringspartikler (fig. 2-1). Spongier henregnes til forskellige organisationsniveauer afhængig af vandkanalsystemets kompleksitet (fig. 2- 1). De fleste spongier har et skelet dannet af organiske tråde eller uorganiske spikler. Spiklerne kan være sammenvoksede til et netværk, som kan bevares fossilt. Spiklernes form er stærkt varierende (fig. 2-2c) og har stor systematisk betydning. Spongierne kan inddeles i 3 klasser. Det er dog usikkert, om de repræsenterer evolutionære grupper. Inden for hver klasse kan de i figur 2-1 beskrevne organisations- niveauer forekomme. 1. Calcisponga (kalksvampe) har spikler dannet af calcit. De har 2, 3 eller 4 grene. 2. Demospongea (kiselsvampe) er den mest almindelige type i dag. De fleste producerer en væg af et organisk materiale (spongin), men en del danner spikler af kisel. Spiklerne har 1 eller 4 grene. 3. Hexactinellida (glassvampe) har spikler dannet af kisel. De har 3 på hin- anden vinkelrette grene. Spiklerne er ofte vokset sammen til et retvinklet gitter (fig. 2-2d). Figur 2-1. Hovedtræk af spongiernes morfologi. De tre tværsnit viser vandbevægelsesretning gennem spongier, og de tre organisationsniveauer: a, Ascon typen. b, Sycon typen. c, Leucon typen. Spongier af Leucontypen kan blive op til 50 cm i diameter. 15  2 Spongier Figur 2-2. a, Archaeocyathid, diameter ca. 1,5 cm. b, Stromatoporid, bredde ca. 12 cm. c, Eksempler på spikler hos spongier. De er typisk omkring 1 mm i længde. d, Sammenvoksede spikler (Heaxactinellider). Hertil kommer 2 grupper, som i Palæozoikum var vigtige revbyggere, nemlig Archaeocyatider (Tidlig Kambrium) og Stromatoporider (Ordovicium-Jura, Nutid?) (fig. 2-2a,b). Stromatoporiderne er muligvis i slægt med nutidens Sclerospongier, en lille gruppe af kalkudfældende spongier, der blev opdaget omkring 1960 i Caribien. Økologi og evolution Spongier kendes fra Kambrium til Nutid. De fleste er marine, men der findes også ferskvandsspongier. Hos ferskvandsformerne er spiklerne aldrig sammenvoksede. Spon- gierne lever fastvokset til bunden, de fleste på forholdsvis lavt vand (Calcarea), enkelte typer findes dog især på dybt vand (Hexactinellida). Da spongierne ikke ved muskelbe- vægelser kan fjerne sediment fra vandkanalsystemet, kan de kun leve i rent vand med ringe sedimenttilførsel. Spongier er vigtige bidragydere til moderne koralrev. Fra Jura i Tyskland kendes store rev bygget næsten udelukkende af hexactinellider. Stromatopori- derne var revbyggere i Silur og Devon, og var mange steder vigtigere end koraller. Bortset fra på revene, er spongier relativt sjældne som fossiler. Der findes dog flere typer fra det danske Kridt og Danien, og kiselen i flint stammer sandsynligvis fra opløste kiselsvampe. Beskrivelse af de afbildede spongier. Aulaxinia (Sen Kridt) er en kiselsvamp Porosphaera (Kridt-Nutid) er en kalk- med næsten cylindrisk legeme. På overfladen ses svamp med et kugleformet eller skorpeformet forholdsvis tætstillede længdefurer. Vandkanaler- legeme. Overfladen er svagt ujævn med mange nes porer er placeret i længderækker. Udstrøm- fine porer. Nogle former har vokset på eller rundt ningsåbningerne findes centralt. om andre genstande. Coeloptychium (Kridt) er en glassvamp Ventriculites (Kridt) er en glassvamp med med paddehatformet legeme. Oversidens og tragt- eller bægerformet legeme, hvis overflade er undersidens væg er karakteristisk ved en række karakteristisk ved et stort antal korte furer arran- radierende folder, hvor vandkanalernes porer geret i længderækker. Ventriculites er fasthæftet udmunder. Spiklerne er sammenvoksede til et underlaget ved få korte grene. retvinklet gitterværk. Verruculina (Kridt-Tertiær) er en kisel- Plinthosella (Kridt) er en kiselsvamp med svamp med uregelmæssigt vifte-, tragt- eller skål- næsten kuglerundt legeme. Spiklerne er besat med formet legeme, som er fastvokset ved en kort stilk. knuder, og gitterets struktur er vanskeligt at erken- Overfladen har mange udstrømningsåbninger på de. Plinthosella findes oftest som kiselimpræg- små forhøjninger. nerede kugler, raslesten. 16 2 Spongier 17  3 Koraller Koraller tilhører rækken Cnidaria. Denne omfatter polypdyr, gopler, søanemoner, søfjer og koraller. De tre sidstnævnte grupper er inkluderet i klassen Anthozoa, der er den eneste, vi skal beskæftige os med her. Cnidarier er primitive flercellede dyr. De har muskler og nervetråde, og er højere organiserede end spongier. De mangler dog egentlige organer. Morfologi Anthozoer er primært radiærsymmetriske dyr, ofte dog med sekundær bilateral symmetri. Det er fastsiddende dyr, som enten danner kolonier eller lever som enkeltformer. De spredes ved hjælp af et fritsvømmende larvestadium. Det enkelte individ kaldes en polyp. Den er ofte kopformet og har et ydre cellelag og et indre cellelag adskilt af en geléagtig masse (fig. 3-1a,b). Det ydre cellelag virker som beskyttelse. Det indre cellelag virker som en mave. Inderhuden er karakteriseret ved nogle pladeformede udløbere fra mavevæggen, som opdeler mavehulen. Det enkelte koraldyr udskiller ofte et ydre kalkskelet, coralliten (fig. 3-1a,b). Kalken udskilles på ydersiden af det ydre cellelag (fig. 3-1b). Hos enkeltkorallerne er coralliten ofte omvendt kegleformet, mens den hos de kolonidannende typer ofte er rørformet. Coralliten er som regel opdelt af lodrette radiære skillevægge, septa, som veksler med de pladeformede udløbere fra mavevæggen. Ud over de lodrette skillevægge forekommer der ofte i coralliten nogle vandrette skillevægge, der udskilles under koraldyret, efterhånden som det forskydes opad i løbet af væksten. Disse vandrette skillevægge kaldes tabulae (forholdsvis store skillevægge) og dissepimenter (små, skråtstillede skillevægge) (fig. 3-2, 4a). Figur 3-1. Skematisk længde- og tværsnit af koralpolyp. 18  3 Koraller Figur 3-2. Tabulate koraller. Skematiske tegninger af Favosites. Anthozoerne omfatter 4 underklasser, som udskiller kalk. De benævnes tilsammen koraller: 1. Oktokoraller, Sen Prækambrium-Nutid, skelet af organisk materiale og calcit. 2. Tabulata, Ordovicium-Perm, skelet af calcit. 3. Rugosa, Ordovicium-Perm skelet af calcit. 4. Scleractinia, Trias-Nutid, skelet af aragonit. Tabulata Morfologi De tabulate koraller var alle kolonidannende dyr. Corallitterne er normalt ganske små, sjældent mere end nogle få millimeter i diameter. Coralliterne er karakteristiske ved at have veludviklede, vandrette skillevægge, tabulae (fig. 3-2. De lodrette skillevægge, septa, mangler eller er kun svagt udviklede. Hvor septa er udviklet, er det ofte som 12 torne langs corallitens kant. Figur 3-3. Stratigrafisk udbredelse af koraller. 19  3 Koraller Figur 3-4. Rugose koraller. a, Morfologiske skeletkarakterer hos rugose koraller. b, Tværsnit visende anlæg af septa hos rugose koraller. c, Skematisk tegning af ydervæggen af udfoldet rugos koral visende septaanlæg. Økologi og evolution De tabulate koraller var marine dyr. De var revdannende, og de indgik som et vigtigt ele- ment i mange af de palæozoiske rev. På grund af deres relativt ringe størrelse og dårlige fasthæftningsevne, var de især hyppige på de dybere dele af revene. Revenes top var domineret af stromatoporider. Gruppen findes kun i Palæozoikum fra Ordovicium til Perm (fig. 3-3). De tabulate koraller er almindelige i de silure kalkaflejringer fra Gotland. De uddør på Perm-Trias grænsen. Deres slægtsskabsmæssige forhold til de øvrige palæozoiske koraller er dårligt kendt. Rugosa Morfologi De rugose koraller omfatter både kolonidannende dyr og enkeltkoraller. Coralliten er oftest mere end 1 cm i diameter. Coralliten er oftest tydeligt bilateral og opdelt af mange septa (fig. 3-4a). Under væksten anlægges der først 6 septa, der adskiller 6 hulrum. Derefter anlægges nye septa i 4 af disse hulrum, og septa er således grupperet i 4 zoner, hvilket har givet anledning til betegnelsen tetrakoraller (fig. 3-4b,c). Denne gruppering kan dog sløres under væksten. Septas forløb kan undertiden erkendes på ydersiden som furer. De rugose koraller kunne ikke cementere sig fast, således som moderne scleractine koraller kan. De væltede let. Mange rugose enkeltkoraller viser derfor en meget uregelmæssig vækst med adskillige ændringer i deres vækstretning. Økologi og evolution De rugose koraller var marine organismer. De findes ofte som enkeltkoraller. Blandt de kolonidannende koraller findes flere revbyggende former. I de silure rev på Gotland fin- 20  3 Koraller Figur 3-5. Sclecractine koraller. a, Tværsnit visende anlæg af septa hos scleractine koraller. b, Skematisk tegning af ydervæggen af udfoldet scleractin koral visende septaanlæg. c, Fungia, moderne scleractin enkeltkoral. d, Koralkoloni, Thecosmilia, fra Jura. e, Meandrina, moderne kolonidannende koral. des de rugose koraller som følge af deres dårlige fasthæftningsevne på de dybeste dele af revene, hvor strøm og bølger ikke kunne rive dem løs. Gruppen findes kun i Palæozoikum og optræder ligesom de tabulate koraller fra Ordovicium til Perm (fig. 3-3). Den er vigtigst i Devon. Gruppen indeholder mange bio- zonefossiler. Scleractinia Morfologi Scleractine koraller omfatter både enkeltkoraller og kolonidannende former (fig. 3-5c-e). De har et ydre rørformet eller kegleformet skelet, som udviser næsten fuldstændig radiær symmetri. Som hos de rugose koraller anlægges først 6 primære septa. Senere anlægges der nye septa i alle 6 hulrum (fig. 3-5a,b). Septas forløb kan undertiden erkendes på ydersiden som længderygge. Enkeltkoraller har som regel store polypper, mens kolonier har små polypper. Kolonidannende arter kan morfologisk variere meget, afhængigt af strøm- og lysforhold. Økologi og evolution Scleractine koraller er marine. Kolonidannende former findes fra lavt, varmt vand i troperne til koldt dybt vand på høje breddegrader. De store revbyggende kolonier i troperne har symbiose med encellede alger, zooxantheller, og de findes derfor kun på lavt vand, hvor lyset kan trænge ned. Algerne producerer ilt og mad til korallerne. Korallerne giver beskyttelser til algerne. Disse koraller kaldes hermatype og er hurtigt-voksende. Zoo- 21  3 Koraller xantheller trives kun ved temperaturer mellem 23 og 29º C, og det begrænser denne revtype til den tropiske zone mellem 30º S og 30º N. Koldtvandsformerne fra dybt vand er langsomtvoksende. De kan dog bygge rev, der er mange meter i diameter og højde. Denne koraltype kaldes ahermatype. De er almindelige i Nordatlanten, og findes også i de dybeste dele af Skagerrak. Scleractine koraller findes fra Mellem Trias til Nutid (fig. 3-3). Flere former kendes fra kalksten i det danske Kridt og Danien. Faxe koralbanke fra Danien består af aherma- type koraller. Oktocorallia Morfologi Oktokorallerne er en uensartet gruppe med mere eller mindre veludviklet skelet, som altid mangler septa. Nogle former har et ydre skelet med veludviklede tabulae og har stor lighed med de tabulate koraller. Andre former har et indre skelet dannet af organiske spikler eller kalkspikler, eller det indre skelet kan bestå af en central akse dannet af vekslende led af organisk eller uorganisk materiale (se figur side 23 øverst). Disse kolonier er ofte vifte- formede og bøjelige. Oktokorallernes bløddele udviser 8-tallig symmetri. Økologi og evolution Oktokorallerne er marine kolonidannende organismer. Det bøjelige skelet, som kendes fra mange arter, er en tilpasning til lavt vand med strøm og bølger. Oktokorallerne er kun sjældent fundet fossilt. De er dog ganske hyppige i danien- kalken fra Danmark. De ældste er fra den sen prækambriske Ediacara fauna (fig. 3-3). 22  3 Koraller Beskrivelse af de afbildede oktokoraller. Isis (Sen Kridt-Nutid). Skelettet består af led. Kolonierne består af større sammenhængende en central akse af kalkled vekslende med led dan- partier end hos Isis. Kalkleddene er karakteristi- net af organisk materiale. Kun kalkleddene er ske ved at have gruber i overfladen, hvor de en- bevaret fossilt. De er forholdsvis lange, cylin- kelte koralindivider har siddet. Ved senere tyk- driske og med en fin længdestribning på over- kelsesvækst, hvor der udskilles kalk, udviskes fladen. Nogle af kalkleddene er forgrenede. gruberne, og overfladen får en fin, fingeraftryks- lignende karakteristisk længdestribning. Molktia Molktia (Kridt-Nutid). Skelettet består er almindelig i danienaflejringerne fra Fakse. som hos Isis af vekslende kalkled og organiske Beskrivelse af de afbildede tabulate koraller. Favosites (bikagekoral)(Ordovicium-De- imellem. Tabulae er veludviklede. Septa mangler von). Coralliterne er rørformede og prismatiske. eller er til stede som små torne. Coralliterne dan- Coralliternes vægge støder umiddelbart op mod ner åbne kolonier. hinanden. Tabulae er veludviklede. Septa kan un- dertiden ses som små torne. Coralliterne danner Heliolites (solkoral)(Silur-Devon). Coral- en tæt, pudeformet koloni. Overfladen har et bi- literne er rørformede med cirkulært eller svagt kageformet mønster. kantet omrids. Coralliternes vægge støder ikke umiddelbart op mod hinanden, men er placeret i Halysites (kædekoral)(Ordovicium-Silur). en fælles masse, dannet af meget tynde rør. Tabu- Coralliterne er rørformede og cirkulære eller ova- lae er veludviklede både i coralliterne og i de tyn- le i tværsnit. De er ordnet i kæder, som forgrener de rør. Septa er ofte til stede. Heliolites danner sig og danner et netværk med store hulrum. tætte, pudeformede kolonier. 23  3 Koraller Beskrivelse af de afbildede rugose koraller. Acervularia (Silur). Danner kolonier af Cystiphyllum (Silur). Cylindrisk eller keg- cirkulære koralbægre, som støder tæt op til hin- leformet enkeltkoral. Septa mangler eller er svagt anden og er sammenvoksedem hvor de mødes. udviklede. Bægeret er udfyldt med et blæret væv, Mellemrum her og der. Det enkelte bæger er delt i dannet af talrige dissepimenter. to koncentriske områder af en forhøjet kam. In- derst en flad fordybning med fine septer yderst i Goniophyllum (Silur). Firkantet, pyrami- kanten - dette udgør ca. ½ af bægerets diameter. deformet enkeltkoral med flade sider. Coralliten Septerne bliver grovere ud mod bægerets kant. har båret et låg af 4 trekantede plader (sjældent bevarde). Corallitens væg er tyk og med korte Arachnophyllum (Tidlig Silur-Midt Silur). septer. Ligner Acervularia (se ovenfor), men koloniens bægre er større og støder fuldstændig op til hinan- Porpites (Silur). Skiveformet enkeltkoral den, hvorved der opstår et sekskantet, stort møn- med flad basis. Coralliten har mange septa, som ster. veksler mellem korte og lange; de længste når næsten ind til midten. Septer er ofte svagt knud- Calceola (Devon). Enkeltkoral med karak- rede. teristisk halvkegleformet corallit, hvor den ene side er flad og den anden hvælvet. Coralliten har Streptelasma (Ordovicium-Silur). Kegle- båret et låg. Bægeret er dybt. Septa er meget kor- formet, svagt krummet enkeltkoral. Der findes te. Arten Calceola sandalina er et vigtigt bio- mange septa, som veksler mellem korte og lange. zonefossil for Mellem Devon. De længste septa er sammenslyngede i midten og danner en midterakse. Der er udviklet tabulae og Cyathophyllum (Sen Silur-Devon). Keg- få dissepimenter. leformet enkeltkoral eller kolonidannende, ofte med uregelmæssig form. Den har udvendig eller Zaphrentis (Devon). Kegleformet, svagt indvendig knopskydning. Coralliten har talrige, krummet enkeltkoral med mange septa, der vek- korte septa samt mange tabulae og dissepimenter. sler mellem lange og korte. Septerne er grupperet med tydelig bilateral symmetri. Beskrivelse af de afbildede scleractiniekoraller. Acropora (Eocæn-Nutid). Danner grenede koral i Fakse koralkalk. kolonier, som minder om hjorte-gevirer. De en- kelte koralbægre er små (1-2 mm i diameter) og Haplophyllia (Danien-Nutid). Kolonidan- sidder i stort antal fordelt lidt uregelmæssigt og nende koral med rørformede coralliter. Kolonier- fremspringende på koloniens grene. I bunden af ne er rigt forgrenede som hos Dendrophyllia, men bægrene ses fine septer. forgreningen er dichotom (gaffelgrenet). Der er forholdsvis få septa, som danner en utydelig akse Caryophyllia (Jura-Kridt). Kegleformet i midten. Haplophyllia er almindelig i Fakse ko- enkeltkoral med talrige septa og med pali-dan- ralkalken. nelse (nogle septa vokser op som frie søjler om- kring corallitens midte). Septa danner i midten en Lophelia (Oligocæn-Nutid). Kolonien be- løst opbygget søjle. Indersiden er prydet med står af middelkraftige, grenede stængler, som kan tætstillede ribber. vokse sammen med hinanden. De enkelte bægre er næsten lige så brede og lange, som stænglen de Cyathoceras (Danien-Nutid). Kegleformet sidder på er tyk. Bægeret sidder 45° skråt ud fra enkeltkoral med talrige septa. Cyathoceras ligner stænglen, og lige over et bæger vokser stænglen Caryophyllia, men mangler pali-dannelse. Sten- videre 45° skråt i en anden retning – og såden kerner af Cyathoceras er almindelig fra danien- fortsætter greningsmønsteret. Septerne rager ikke aflejringerne i Fakse. langt ind i bægeret, og der er flere (2-3) serier til stede. Dendrophyllia (Danien-Nutid). Koloni- dannende koral med rørformede coralliter. Ko- Parasmilia (Kridt-Nutid). Ofte uregelmæs- lonierne er meget forgrenede med lateral knop- sigt bøjet, kegleformet enkeltkoral med svagt tak- skydning (sidegrene). Der er forholdsvis få septa, kede septa, som i midten danner en svampet midt- hvoraf nogle når sammen i midten og danner en akse. Ydersiden er prydet med længderibber. central akse. Dendrophyllia er den dominerende 24 3 Koraller 25  4 Mollusker Rækken Mollusca (mollusker, bløddyr) omfatter flere klasser, hvoraf de vigtigste er:  Cephalopoda (blæksprutter).  Bivalvia (muslinger).  Gastropoda (snegle).  Scaphopoda (søtænder). Molluskerne er bilateralt symmetriske dyr med en blød uleddelt krop. Fælles for alle mollusker er desuden, at de har en kappe, en kappehule og et muskuløst organ, foden (fig. 4-1). Kappen er et hudlignede væv på dyrets dorsalside (rygside). Fra kappens yder- side udskilles normalt en beskyttende skal. Under kappen findes kroppen med mave, gonader og et cirkulationssystem af varierende kompleksitet. Kappehulen er et vandfyldt hulrum, hvori gællerne sidder og gattet udmunder. Kappehulens størrelse og udformning varierer fra gruppe til gruppe. Foden fungerer hos sneglene som et bevægeorgan, mens den hos de fleste muslinger er omdannet til et graveorgan. Hos blæksprutter er foden omformet til en tragt, der bruges ved svømning. Hos de fleste mollusker findes forrest på dyret et velafgrænset hoved. Figur 4-1. Morfologi af hypotetisk ur-mollusk. Mulig stamform for de forskellige molluskgrupper. Skallen består af kalk i form af aragonit eller calcit. Hos nogle arter af især mus- linger er begge mineraler til stede. Undertiden er kalkskallen overtrukket af et lag af orga- nisk stof kaldet periostracum. Dette lag er sjældent bevaret fossilt. Kalkskallen kan bestå af flere lag med hver sin meget komplicerede opbygning af forskelligartede krystaller. På skallens inderside findes ofte yderligere et lag perlemor, der består af talrige meget tynde lameller, som ligger parallelt med overfladen. Lamellerne består skiftevis af organisk stof og aragonit. Perlemor findes kun hos bløddyrene. De ældste sandsynlige mollusker er nogle små kegleformede skaller fra begyndelsen af Kambrium. Molluskerne hører dermed til de ældste kendte kalkskallede organismer på Jorden. Muslinger og snegle kendes fra Mellem Kambrium, mens blæksprutterne først kommer til i Sen Kambrium. Cephalopoda Cephalopoderne (blæksprutter) er marine dyr tilpasset en aktiv levevis som svømmende rovdyr. Kappehulen er drejet ind under kroppen, hvor den danner en tragt, som blæk- 26  4 Mollusker – tavler Figur 4-2. a,b, Indre og ydre morfologi af den nulevende Nautilus. c, Længdesnit af ligeskallet nautiloid (Orthoceras) fra Ordovicium. d, Længdesnit af ammonit. sprutterne kan støde vand ud igennem, når de skal svømme. De har et afgrænset hoved med en veludviklet hjerne og store øjne. Synet er som regel godt (fig. 4-2). Mange fossile og nogle få moderne cephalopoder har en ydre skal, der opdeles i et beboelseskammer og en række opdriftskamre af nogle tværskillevægge, septa. Fra be- boelseskammeret udgår en rørformet sipho, som løber gennem opdriftskamrene. Nuleven- de blæksprutter med kalkskal er spiralsnoede, men de ældste former fra tidlig Palæo- zoikum var lige (fig. 4-2c). Den linie, hvor et septum støder op til skalvæggens indre overflade, kaldes suturen eller suturlinien. Suturlinien varierer fra art til art og er meget vigtig for artsbestemmelsen. Økologi og fysiologi Gennem undersøgelser af den nulevende Nautilus har man efterhånden et godt kendskab til de skalbærende blæksprutters funktion og økologi. Det nydannede opdriftskammer er fyldt med havvand. Ved hjælp af osmose kan dyret regulere mængden af væske i de forreste opdriftskamre, idet væske trækkes ud gennem siphoen og erstattes med gas, efterhånden som dyrets beboelseskammer vokser. Derved bevarer dyret sin opdrift. Det kan også bruge processen til at positionere sig i vandsøjlen i forbindelse med fødesøgning. De fleste 27  4 Mollusker – tavler Figur 4-3. Stratigrafisk udbredelse af vigtige cephalopodgrupper. moderne blæksprutter har ingen ydre kalkskal, og har derved ikke behov for opdriftskamre. Nautilus er almindelig i den vestlige del af Stillehavet. De lever normalt på 150-300 m vanddybde. Gastrykket i Nautilus’ kamre er under 1 atmosfære, og skallen knuses, hvis dyret synker dybere end 6-800 m. Nautilus er en dårlig svømmer, og dyret bevæger sig da også sjældent ud i de frie vandmasser. Det svømmer mest op og ned langs klippevægge, hvor det især lever af bunddyr, bla. muslinger, snegle, krebsdyr og orme. Om natten synker dyret ned på bunden og hviler, mens det trækker et hornlåg ned over skalåbningen. Moderne blæksprutter er alle marine rovdyr. De tiarmede blæksprutter er ofte gode svømmere og pelagiske rovdyr. Mange opererer på stor dybde. De ottearmede blæksprutter er generelt bunddyr, der sjælden bevæger sig ud i de frie vandmasser. Cephalopoderne inddeles i 3 underklasser: 1. Nautiloidea (Nautiler), Sen Kambrium-Nutid. 2. Ammonoidea (Ammonitter), Devon-Kridt. 3. Coleoidea (inklusive Belemnitter), Devon-Nutid. Evolution De ældste blæksprutter er fra Sen Kambrium, og de havde en lige skal, der stod lodret i vandet. De henregnes til Nautiloidea (fig. 4-3). I Ordovicium undergik blæksprutterne en hurtig radiation med dannelsen af talrige meget forskelligartede arter og grupper. De udviklede evnen til at ligge vandret i vandet. Allerede i Ordovicium opstod snoede former, og de udkonkurrerede efterhånden de lige former, der blev mere og mere sjældne, indtil de endelig uddøde i slutningen af Trias. To slægter af nautiler med i alt fem arter har over- 28  4 Mollusker – tavler levet til i dag. Ammonitterne opstod i Tidlig Devon ud fra lige nautiler (fig. 4-3). De bredte sig hurtigt i Karbon og Perm og var uhyre almindelige i hele Mesozoikum, indtil deres uddøen på Kridt-Palæogen grænsen. Deres historie er dog markeret af adskillige episoder af nær- uddøen, bla. på Perm-Trias grænsen og Trias-Jura grænsen. Coleoideas historie er langt dårligere kendt end deres slægtninge med skal. De ældste kendte former fra Karbon havde en skal, der ligner de lige nautilers, men den var indvendig. Belemnitter kendes fra Karbon, men blev først almindelige i Jura og Kridt (fig. 4-3). Blæksprutter, der ligner moderne tiarmede arter kendes fra Jura. De blev dog først hyppige i Kænozoikum. Nautiloidea Nautilerne er primitive cephalopoder med en ydre skal og ufoldede eller svagt foldede septa (skillevægge) og suturliner (fig. 4-4). Skillevæggene vender den konvekse side bagud og bøjer ligeledes tilbage ved siphoen. Siphoen er centralt eller ventralt beliggende. Mo- derne nautilers skal består af aragonit med et indre lag af perlemor. De mest primitive kambriske nautiler har en lige eller svagt krummet skal uden kalk- udfyldninger i de ældste kamre. Senere former udfælder kalk i den bageste ende af skallen som modvægt til beboelseskammerets vægt. Kalkudfældninger kan enten ske i siphoen som hos Endoceras (se side 33 øverst) eller i kamrene som hos Orthoceras (se side 33 øverst). Denne kalkudfældning har givet skallen en mere vandret stilling. Andre nautiler har en sammenrullet skal uden kalkudfældninger. Økologi og evolution Nautilerne er marine dyr. Nogle af de lige typer har antagelig levet på eller nær bunden og har levet af fastsiddende eller langsomme bunddyr. De har været dårlige til at manøvrere, og de har været yderst sårbare over for skader i skallen. De fleste var under 1,5 m lange, men der kendes arter op til 3,5 m. De snoede typer var hurtigere til at manøvrere og har derfor bedre kunnet undgå predatorer. De har sikkert også altovervejende levet nær bunden ligesom den nulevende Nautilus. Nautilerne findes fra Kambrium til Nutid. I Palæozoikum var de en vigtig gruppe. De fleste ordoviciske typer har lige skal, men helt eller delvist spiralsnoede typer bliver mere og mere almindelige, og de er fuldstændig dominerende fra Devon. De sidste lige former uddør i Trias. Fra Bornholm kendes Orthoceras og Endoceras i kalksten fra Ordovicium. I Sen Kridt og Tidlig Palæogen (Danien) bliver de igen almindelige, dog nu med snoet skal. Fra Fakse Kalkbrud kendes flere arter med snoet skal. Ammonoidea Ammonitterne har en ydre skal dannet af aragonit og med et indre perlemorslag. De fleste er symmetrisk opsnoede, men i Kridt udvikledes talrige afvigende typer, fx former med 29  4 Mollusker – tavler Figur 4-4. Suturlinier af skalbærende cephalopoder, samt stratigrafisk udbredelse af de vigtigste suturmønstre hos Ammonoidea. spir som hos snegle, eller lige skal som hos palæozoiske nautiler. Kammervæggene og suturlinierne er oftest stærkt foldede. Siphoen er med ganske få undtagelser placeret langs med skallens ydervæg (ventralt) (fig. 4-2d). Skallen bestod af aragonit med et indre lag af perlemor. Beboelseskamret kunne lukkes med et låg af calcit. Skillevæggene er mindst foldede hos de palæozoiske former. Hos mere avancerede former er de stærkt foldede. Suturen viser septas forløb, hvor disse støder op til skallens inderside. Bugter på suturen, som bøjer frem mod beboelseskammeret, kaldes sadler, mens bugter, som bøjer væk fra beboelseskamret, kaldes lober (fig.4-4). Ammonitterne har ventralt en lobe som følge af siphoens beliggenhed langs skallens ventrale side. Hos nautiler ligger siphoen midt i skallen, og der ses ingen udsving hen over skallens ventrale side. Suturens forløb hos ammonitter har stor systematisk betydning. Der skelnes mellem tre grundtyper med hver deres distinkte stratigrafiske udbredelse (fig. 4-4). Goniatittisk sutur (Tidlig Devon-Sen Perm) er den mindst komplicerede. Her findes kun simple lober og sadler. Denne sutur er almindelig hos palæozoiske ammonitter, bl.a. Goniatites. Mange snoede nautiler har en suturlinie, der ligner den goniatittiske. Ceratittiske sutur (Karbon-Sen Trias, almindelig i Trias) har takkede folder på loberne. Ceratittisk sutur er almindelig i Trias og findes bla. hos Ceratites. Ammonittisk sutur (Perm-Sen Kridt, almindelig i Jura-Kridt) er den mest kom- plicerede suturtype. Her er både sadler og lober stærkt foldede. Den ammonittiske sutur er almindelig i Jura og Kridt. Økologi og evolution Ammonitterne var marine pelagiske dyr, og de kan derfor findes i mange forskellige 30  4 Mollusker – tavler Figur 4-5. Morfologi af et belemnit-skelet (”vættelys”). sedimenttyper. Skallerne kan desuden efter dyrets død føres langt omkring med hav- strømme. Artsdannelsen og den morfologiske udvikling inden for gruppen var hurtig. De er derfor velegnede til statigrafisk korrelation. Ammonitterne fandtes fra Tidlig Devon til Sen Kridt. De er vigtigst i Mesozoikum. Gruppen oplevede adskillige kriser og var flere gange ved at uddø, bla. på Perm-Trias grænsen, hvor næsten alle goniatitter uddøde og på Trias-Jura grænsen, hvor næsten alle ceratitter uddøde. I begge tilfælde overlevede kun nogle få arter. Disse gav i de efter- følgende perioder ophav til hurtig artsdannelse, dog med nye og mere komplicerede suturlinier. Fremkomsten af stærkt afvigende typer i Sen Kridt kan måske skyldes konkurrence fra benfisk, der netop i denne periode oplevede en kraftig ekspansion med dannelse af adskillige nye og mere moderne typer. Ammonitterne uddøde sammen med adskillige andre marine og terrestriske dyre- og plantegrupper på grænsen mellem Kridt og Palæogen, sandsynligvis som følge af et meteornedslag. Coleoidea (inkl. belemnitter) Denne gruppe indeholder alle nulevende og uddøde blæksprutter med indre skelet eller helt uden skelet, heriblandt de uddøde belemnitter (Karbon-Sen Kridt). Belemnitternes skelet er opbygget af en kalkpig, rostrum, der i en kegleformet fremadrettet fordybning bar en kammerdelt skal, phragmocon (fig. 4-5). Fordybningen betegnes alveole. Phragmoconen har forholdsvis tætsiddende septa og en ventral sipho. Den bærer fortil en plade, som antages at være et reduceret beboelseskammer (fig. 4-5). Phragmoconens luftkamre af- balancerede vægten af rostrum. Skalvæggen er tynd og opbygget af aragonit, hvorfor den oftest er opløst, så kun rostrum, der består af calcit, er bevaret fossilt. Dette har populært betegnelsen ”vættelys”. Rostrum vokser i tykkelse ved, at calcitkrystaller samt et organisk materiale, lægges på den gamle overflade. På rostrums overflade ses ofte tydelige aftryk af blodkar, hvilket viser, at kalkpiggen var et indre skelet. Desuden findes der nogle mere eller mindre tydelige furer på overfladen. En af disse furer, ventralfuren, kan være ret dyb og danner en spalte ind til alveolen. Økologi og evolution Belemnitterne opstod i Karbon, men de er kun almindelige i Jura og Kridt (fig. 4-3). Nogle få enestående velbevarede fund med aftryk af bløddele viser, at de var ti-armede, og at armene var forsynet med adskillige hornkroge. De er hyppigst i sedimenter afsat på lavt vand. 31  4 Mollusker – tavler Beskrivelse af de afbildede nautiler fra Palæozoikum. Actinoceras (Mellem Ordovicium). Skal- Skallens overflade har ofte tværstriber eller ring- len er lige og kegleformet med cirkulært tværsnit. formede tværribber. Findes i Bornholms ortho- Siphoen er bred og placeret næsten i midten. Si- ceratitkalk. phoen er bredest bagtil. Siphonalkraverne er noget udstående. Der udskilles kalk i siphoen samt i de Orthoceras (Mellem Ordovicium). Skallen bageste luftkamre. er lige og kegleformet. I tværsnit er den cirkulær. Siphoen er tynd og placeret i eller nær centrum af Endoceras (Mellem-Sen Ordovicium). skallen. Der udskilles kalk i de ældste luftkamre, Skallen er lige og svagt kegleformet med cirku- men ikke i siphoen. Skallens overflade har en fin lært tværsnit. Siphoen er bred og placeret excen- tværstribning og en meget svag længdestribning. trisk. Der udskilles kalk i siphoens bageste del. Findes i Bornholms orthoceratitkalk. Beskrivelse af de afbildede nautiler fra Mesozoikum og Kænozoikum. Aturoidea (Danien-Eocæn). Skallen er Eutrephoceras (Sen Jura-Miocæn). Skal- bilateralt symmetrisk, spiralsnoet. Vindingerne len er bilateralt symmetrisk, spiralsnoet og næsten hurtigt tiltagende i størrelse. Den sidste vinding kuglerund. Den sidste vinding dækker fuldstæn- dækker næsten helt de forudgående vindinger. digt over de forudgående vindinger. Skillevæg- Skillevæggene er foldede, og suturen danner på gene er uden folder, og suturen har således ingen siderne en saddel og en lobe. Den ventrale saddel sadler og lober. er næsten kvadratisk. Hercoglossa (Danien-Eocæn). Skallen er Cimomia (Sen Jura-Oligocæn). Skallen er bilateralt symmetrisk og spiralsnoet. Vindingerne næsten rund og bilateralt symmetrisk, spiralsnoet. er hurtigt tiltagende i størrelse. Den sidste vinding Vindingerne er hurtigt tiltagende i størrelse, og dækker helt de forudgående vindinger. Skillevæg- den sidste vinding dækker de forudgående vin- gene er foldede, og suturen danner en saddel og dinger. Skillevæggene er meget svagt foldede, og en lobe på siderne samt en afrundet ventral sad- suturen danner en lille saddel tæt ved dorsalsiden. del. 32 4 Mollusker – tavler 33  4 Mollusker – tavler Beskrivelse af de afbildede ammonitter fra Palæozoikum. Clymenia (Sen Devon). Skallen er skive- Goniatites (Tidlig Karbon). Skallen er næ- formet og svagt sammentrykt. Vindingerne til- sten kugleformet eller elliptisk. Ventralsiden er tager langsomt i størrelse og dækker kun lidt af de afrundet. Vindingerne dækker hinanden helt eller forudgående vindinger (umbilicus stor). Overfla- næsten, således at umbilicus er meget lille eller den har ofte ret tydelige tilvækstlinier. Siphoen er mangler. Suturen er goniatittisk. Den ventrale lo- dorsalt placeret. Suturen er goniatittisk. be bærer en lille saddel. Beskrivelse af de afbildede ammonitter fra Trias og Jura. Tidligere benyttedes betegnelserne Lias, Dogger og Malm for henholdsvis Tidlig, Mellem og Sen Jura. Den gamle betegnelse er anført for at lette sammenligninger med tidligere litteratur. Amaltheus (Tidlig Jura (Mellem Lias)). Dactylioceras (Tidlig Jura (Sen Lias)). Skallen er skiveformet og ret sammentrykt. Ven- Skallen er skiveformet med afrundet ventralside. tralranden er skarp og bærer en smal, tovlignende Vindingerne er i tværsnit næsten cirkulære. De er køl. Den sidste vinding dækker ca. halvdelen af langsomt tiltagende i størrelse og dækker ikke de den forudgående vinding. Overfladen har nogle forudgående vindinger (umbilicus stor). Overfla- mere eller mindre tydelige S-bøjede ribber. Stærkt den bærer forholdsvis kraftige ribber, som tve- bugtet ammonittisk sutur. grenes nær ventralsiden og fortsætter tværs over denne. Suturen er ammonittisk. Arietites (Tidlig Jura (Tidlig Lias)). Skallen er skiveformet med mange vindinger, som Harpoceras (Tidlig Jura (Sen Lias)). Skal- ikke dækker hinanden (umbilicus stor). len er skiveformet og sammentrykt. Ventralsiden Vindingerne er i tværsnit næsten trapezformede. er tilspidset og bærer en glat køl. Vindingerne er Ventralsiden er affladet og bærer en køl stærkt tiltagende i størrelse og dækker næsten de begrænset af to furer. Overfladen har meget forudgående vindinger (umbilicus lille). Overfla- kraftige, udelte ribber, som bøjer fremad ved den bærer seglformede ribber, som ofte er tæt- ventralsiden. Ammonittisk sutur. stillede. Suturen er ammonittisk. Ceratites (Mellem Trias). Skallen er skive- Pleuroceras (Tidlig Jura (Sen Lias)). Skal- formet med let affladet ventralside. Vindingerne len er skiveformet med affladet ventralside. Vin- er hurtigt tiltagende i størrelse og dækker delvist dingerne er næsten kvadratiske i tværsnit, lang- de forudgående vindinger (umbilicus lille). Over- somt tiltagende i størrelse. Vindingerne dækker fladen bærer ret kraftige tværribber. Suturen er kun lidt af de foregående vindinger. Overfladen ceratittisk. bærer meget kraftige ribber, som langs ventral- siden har en række knuder. Ventralsiden har en kraftig, tovlignende køl. Suturen er ammonittisk. 34 4 Mollusker – tavler 35  4 Mollusker – tavler Beskrivelse af de afbildede ammonitter fra Jura. Kosmoceras (Mellem Jura (Dogger)). skarp, undertiden med en glat, afrundet køl. Vin- Skallen er skiveformet med affladet eller svagt dingerne er stærkt tiltagende i størrelse og dækker konkav ventralside. Vindingerne er hurtigt næsten helt hinanden (umbilicus lille). Overfladen tiltagende i størrelse og dækker ca. halvdelen af bærer mere eller mindre tydelige seglformede rib- de forudgående vindinger (umbilicus lille). Over- ber. Suturen er ammonittisk og dybt delt. fladen er dækket med kraftige, tætstillede ribber, som deler sig i to eller flere grene midt på siderne. Phylloceras (Jura-Kridt). Skallen næsten Ved forgreningsstedet er der ofte en række skiveformet med afrundet ventralside. Vindin- knuder. Grenene ender ved ventralsiden, hvor de gerne er stærkt tiltagende og dækker næsten danner en række knuder i hver side. Suturen er fuldstændigt hinanden (lille umbilicus). Over- ammonittisk og ikke særlig dybt delt. fladen har fine, tætstillede tværribber. Suturen ammonittisk, dybt delt. Sadlernes forgreninger er Macrocephalites (Mellem Jura (Dogger)). afrundede, bladformede, mens loberne er takkede. Skallen er hvælvet med afrundet ventralside. Vin- dingerne er hurtigt tiltagende i størrelse og dæk- Stephanoceras (Mellem Jura (Dogger)). ker næsten fuldstændigt hinanden (umbilicus Skallerne med langsomt tiltagende vindinger, som lille). Overfladen er prydet med tætstillede, for- i tværsnit er bredere end høje. Ventralsiden er holdsvis kraftige ribber, som deler sig nær dor- affladet og svagt afrundet. Umbilicus (navlen) er salsiden. De fortsætter ubrudt over ventralsiden. stor og dyb. Overfladen er prydet med kraftige Suturen er ammonittisk. tætstillede ribber, som deler sig i 2-3 ribber nær ventralsiden, hvor de danner en række knuder på Oppelia (Mellem Jura (Dogger)). Skallen hver side. Ribberne fortsætter ubrudt over ventral- er skiveformet og sammentrykt. Ventralkanten er siden. Suturen er ammonittisk og dybt delt. 36 4 Mollusker – tavler 37  4 Mollusker – tavler Beskrivelse af de afbildede ammonitter fra Kridt. Baculites (Sen Kridt, Sen Turonien-Sen mere eller mindre kraftige tværribber, som ofte Maastrichtien). Den første del af skallen er spiral- forgrener sig ved ventralsiden, hvor de danner en snoet med to vindinger, mens den øvrige del af række knuder på hver side. Ribberne fortsætter skallen er ret. Normalt er den spiralsnoede del tværs over ventralsiden. Suturen er ammonittisk. ikke bevaret. Ydersiden er glat eller med skråt- Mange vigtige biozonefossiler i Danmarks Kridt- stillede tværribber. Suturen er ammonittisk, men tidsaflejringer. ikke dybt delt. Turrilites (Sen Kridt, Cenomanien). Skal- Scaphites (Sen Kridt, Albien-Maastricht- len er kegleformet, usymmetrisk spiralsnoet. Vin- ien) Skallen er først spiralsnoet med stærkt til- dingerne er afrundede og bærer nogle tværribber, tagende sammentrykte vindinger, som næsten som ofte har knuder. Suturen er ammonittisk og dækker hinanden helt. Den senere anlagte del af dybt delt. skallen danner et kort, udrettet stykke, som er ombøjet ved mundingen. Det udrettede stykkes længde varierer fra art til art. Overfladen bærer Beskrivelse af de afbildede belemnitter fra Mesozoikum. Actinocamax (Sen Kridt, Cenomanien- Belemnitella (Sen Kridt, Santonien-Maas- Campanien). Rostrums form varierer fra cylin- trichtien). Rostrum er cylinderformet til slankt drisk til kølleformet. Ventralfuren er kort og dyb kølleformet. Bagenden er afrundet og bærer en og danner en slids ind til alveolen. Alveolen er lille spids. Overfladen har ofte meget tydelige kort med stærkt udvidet forrand (stumpvinklet aftryk af blodkar. Alveolen er dyb (spidsvinklet kegle). Flere vigtige biozonefossiler fra Skånes og kegle). Ventralfuren er lang og danner en slids ind Bornholms Kridttidslag. til alveolen. Slidsen når ikke frem til alveolens bund. Flere vigtige biozonefossiler. Belemnella (Sen Kridt, Maastrichtien). Rostrum ligner Belemnitella (se denne). Den ven- Megateuthis (Tidlig-Mellem Jura). Ro- trale slids når næsten alveolens bund. Flere vig- strum er cylinderformet til kølleformet. Det er tige biozonefossiler. ofte meget stort, op til 1,5 m langt, med 2-6 furer, som udgår fra bagenden (spidsen). Dyb alveole, der indeholder en kammerdelt skal med tætstil- lede kammerskillevægge. 38 4 Mollusker – Cephalopoder 39  4 Mollusker – Bivalvia Bivalvia Bivalvia (muslinger) er akvatiske dyr. De fleste er marine, men nogle få arter er tilknyttet ferskvand. Muslingerne er bilateralt symmetriske med en to-klappet skal. De to skaller er oftest ens og består af en højre- og en venstreskal (i modsætning til brachiopoderne, som har en dorsal- og en ventral skal). Hver skal er som regel asymmetrisk med en tydelig for- og bagende. Bløddelene er omgivet af en kappe, som består af to symmetriske blade. Kappen afsondrer skallen, som den er delvis sammenvokset med, så kun den yderste skalrand er fri. Grænsen til det fri skalområde markeres af kappelinien (fig. 4-6). De to kappeblade kan være sammenvoksede langs randen (kappefusion) med en åbning foran til foden og en dobbeltåbning bagud til ind- og udstrømning. Hos nedgravede muslinger er ind- og udstrømningsåbningerne forlænget i siphoer. Former med lange siphoer har bagest en indbugtning på kappelinien, kappebugten (fig. 4-6). Figur 4-6. Anatomi og skalmorfologi af typiske bivalver. a, Tværsnit. b, Længdesnit visende vigtige anatomiske karakterer. c, Morfologiske karakterer på skallen inderside. Kappen omslutter en vandfyldt kappehule. Øverst i kappehulen sidder kroppen med en fremadrettet mund og en bagudrettet anus, forbundet med et simpelt mave-tarm system. Kroppen er forlænget nedad og fremad med en veludviklet fod. Denne er homolog med foden hos snegle og tragten hos blæksprutter. På hver side af kroppen hænger en gælle. Disse er besat med cilier og kan trække betydelige vandmængder ind i kappehulen. Gællerne bruges til respiration, men også til fødeoptagelse, idet muslingen ved hjælp af gællerne kan filtrere mikroorganismer ud af vandet. Gællernes opbygning har stor betydning for den systematiske opdeling af muslinger. Muslingernes skaller lukkes ved hjælp af lukkemuskler og åbnes når lukkemuskler- ne afslappes ved et elastisk bånd, ligament, beliggende nær hængslet (fig. 4-6). Musklerne kan erkendes på skallerne som muskelaftryk. Oftest er der to aftryk til stede. Hos nogle muslinger er de lige store. Gravende muslinger har oftest to muskelaftryk. Hos andre er det forreste muskelaftryk mindre eller helt reduceret. Skallen består hos de fleste muslinger af aragonit. Ofte er skallen opbygget af flere kalklag, og den kan i så fald bestå af vekslende lag af aragonit og calcit. Hos de fleste dysodonte muslinger, fx Ostrea og Mytilus, består skallen dog af calcit. Hos mange arter 40  4 Mollusker – Bivalvia Figur 4-7. Hængselsudformning og tandmorfologi hos Bivalvia. dannes inderst et lag perlemor. Dette ses bla. hos Ostrea, Mytilus og Nucula. Dorsalt findes et hængsel til at sikre tæt sammenslutning, når skallerne lukkes og åbnes. Hængslet har især betydning for aktivt gravende former, hvor det er veludviklet. Hængslet består af nogle tænder, som griber ind i tandgruber på den modsatte skal. Hængslets opbygning er meget varierende og dets udformning har systematisk betydning (fig. 4-7). De vigtigste hængsestyper er:  Taxodont: Hængsel med mange små ensartede tænder.  Schizodont: Hængsel med to meget kraftige, skråtstillede tænder, som passer ind mellem to sidetænder og en trekantet midtstillet tand i den modsatte skal. Tænderne ofte med ribber og furer.  Dysodont: Hængsel uden eller med svagt udviklede tænder, ofte med fine parallelle ribber eller furer vinkelret på skalranden. Muslinger med dysodont hængsel lever som regel oven på sedimentet.  Isodont: Hængsel med to ens skråtstillede, kraftige tænder, symmetrisk omkring ligamentgruben.  Heterodont: Hængsel med 2-3 kraftige tænder (cardinaltænder) under umbo samt ofte en eller flere lange, smalle tænder, mere eller mindre parallelt med skalkanten (lateraltænder). Heterodonte muslinger er de mest almindelige. De fleste er gravende.  Pachydont: Hængsel med 1-3 meget store, kraftige tænder. Ofte hos fastvoksede former.  Desmodont: Hængsel uden tænder, men ofte med et fremspring (chondrophor), hvorpå ligamentet er fæstet. Muslinger med desmodont hængsel er dybtgravende eller borende. 41  4 Mollusker – Bivalvia Figur 4-8. Livsformer og skalmorfologi hos Bivalvia. De epifaunale er alle dysodonte, de dybtgravende og borende er desmodonte, mens de lavtgravende er taxodonte (Nucula), dysodonte (Pinna) eller heterodonte (Astarte og Venus). Lavtgravende heterodonte muslinger er den mest artsrige livsform i dag. Økologi Mange muslinger har specifikke økologiske krav til deres omgivelser med hensyn til fx salinitet, temperatur, sedimentbeskaffenhed, vandbevægelse og fødemængde. Fossile muslinger er derfor ofte værdifulde ved tolkning af fortidige miljøforhold. Generelt inddeles muslinger i to økologiske hovedgrupper, nemlig infaunale, som lever nede i sedimentet og epifaunale, som lever oven på sedimentet (fig. 4-8). De infau- nale muslinger bruger skaller og fod til at grave eller bore med, og de har derfor veludvik- 42  4 Mollusker – Bivalvia lede hængseltænder og to lige store muskler. Mange af dem har tillige en kappebugt, som tegn på, at de har haft en forlænget sipho. De fleste gravende former er enten heterodonte (fx Venus) eller desmodonte (fx Mya og Zirphaea) (fig. 4-8). Epifaunale muslinger er udsat for bølger og strøm, og de er derfor ofte fasthæftede. Det kan ske med byssustråde (fx Mytilus) eller ved cementering (fx Ostrea) (fig. 4-8). Cementerede muslinger har ofte en stor underskal og en mindre overskal. De er ofte tykskallede. Enkelte muslinger er fritliggende og har udviklet særligt tunge skaller (fx Gryphaea). Epifaunale muslinger åbner kun deres skaller i forbindelse med fødeindtagelse. De har derfor som regel kun én muskel eller en stor og en lille muskel. Deres tænder er oftest svage eller mangler helt. De fleste epifaunale muslinger er dysodonte. Nogle frit- liggende dysodonte muslinger (fx Pecten) har udviklet meget tynde skaller, og de er i stand til at svømme ved at klappe skallerne hurtigt sammen. Evolution De ældste muslinger fra Tidlig Kambrium er uhyre små og dårligt kendte. I Tidlig Ordo- vicium opstod primitive taxodonte muslinger (fig. 4-9). De fleste var sandsynligvis sedi- mentædere (depositfeeders) ligesom nutidens Nucula. Byssushæftede filtratorer kendes fra Ordovicium. Fra Sen Palæozoikum kendes svømmende typer. I Sen Perm og Tidlig Trias oplevede muslinger et stort gennembrud med udviklingen af effektive og dybtgravende typer som nutidens heterodonte former (fig. 4-9). Disse former har siden gennemløbet en stor radiation, og er i dag de dominerende typer. Figur 4-9. Stratigrafisk udbredelse af muslinger. 43  4 Mollusker – tavler Figur 4-10. Rudisterne kunne blive op til 1 m i højde og 50 cm i diameter. Formerne spændte fra liggende, hornformede til slanke, oprette typer. I de kæmpemæssige rev, rudisterne i Kridttiden byggede omkring Tethyshavet, blev korallerne fortrængt til revenes periferi. I Jura opstod rudisterne, en succesrig gruppe, der i Kridt blev revbyggere og næsten udryddede korallerne (fig. 4-10). Hos mange rudister udviklede den ene skal sig i højden og blev opret kræmmerhusformet, mens den anden blev reduceret til et fladt låg. Rudi- sterne havde et såkaldt pachydont hængsel, der var udviklet fra den heterodonte type. De uddøde ved Kridt-Palæogen grænsen. Beskrivelse af de afbildede muslinger fra Mesozoikum. Gryphaea (Jura). Dysodont med et stort, Rastellum (Kridt). Dysodont musling med næsten centralt placeret muskelaftryk. Ingen kap- et stort, centralt placeret muskelaftryk. De to pebugt. Venstreskallen er stærkt hvælvet med skaller er næsten ens, tykke og med kraftige fremadrettet umbo. Højreskallen flad eller svagt radierende folder, som danner en stærkt takket konkav. Skallerne er meget tykke med en bladet kant. Har været fastvokset. (Tidligere kaldt struktur. Pycnodonte er en nærtstående slægt fra Lopha). Kridt til Nutid. Trigonia (Trias-Nutid). Schizodont mus- Ostrea (Jura-Nutid). Dysodont med et ling med to næsten lige store muskelaftryk. Kap- stort, næsten centralt placeret muskelaftryk. Skal- pelinien uden bugt. Skallerne er meget tykke med lerne er flade eller svagt hvælvede. Venstreskallen trekantet eller firkantet omrids. Overfladen har er lidt mere hvælvet end højreskallen. Hængslet kraftige ribber eller knuder placeret i rækker og mangler tænder, men har en stor, trekantet liga- med en kraftig køl fra umbo til bagranden. Denne mentgrube. Skallen er tyk med bladet struktur. køl afgrænser et område med en anderledes skulp- Fastvokset til underlaget med venstreskallen. tur. Umbo er bagudrettet. Tænderne er meget kraftige. 44 4 Mollusker – tavler 45  4 Mollusker – tavler Beskrivelse af de afbildede muslinger fra Mesozoikum. Biradiolites (Kridt). Det er pachydonte Inoceramus (Jura-Sen Kridt (Maastricht- muslinger (tilhører rudisterne) med en fastvokset ien)). Dysodont med et muskelaftryk. Der er in- højreskal og en flad, lågformet venstreskal. De gen kappebugt. De to skaller er lidt forskellige, har levet under varme klimaforhold i kystområder svagt hvælvede. Formen varierer fra cirkulær til og ved koralrev. Skallerne er meget tykke og aflang oval. Overfladen er prydet med koncen- uregelmæssige. triske ribber eller folder. Hængslet er lige med mange ligamentfurer vinkelret på hængselranden. Chlamys (Trias-Nutid). Dysodont med ét Ofte meget store former (op til 2 m). Mange vig- muskelaftryk. Kappelinien uden bugt. De to skal- tige biozonefossiler i Kridt. ler er ens, svagt hvælvede og med næsten cirku- lært omrids. Hængslet er lige, og skallen er for- Neithea (Kridt-Nutid). Dysodont med ét oven udtrukket i to skalører. muskelaftryk. Højreskallen er kraftigt hvælvet, og venstreskallen er flad. Skallerne har meget Diceras (Sen Jura). Pachydont med to kraftige, radiale ribber. Hængselsranden er lige og muskelaftryk. Kappelinien uden bugt. De to skal- udtrukket i to skalører. ler ikke helt ens. De er meget tykke, stærkt hvæl- vede og med spiralsnoede hornlignende umboer. Spondylus (Perm-Nutid). Isodont musling Ligamentet er udvendigt. med et stort, næsten centralt placeret muskel- aftryk. Højreskallen er ofte lidt mere hvælvet end Goniomya (Jura-Kridt). Desmodont med 2 venstreskallen. Hængselsranden er lige og udtruk- muskelaftryk. Kappelinien med kappebugt. De to ket i skalører. Overfladen er prydet med torne. skaller er ens og noget hvælvede. Formen er af- Spondylus kan være fastvokset eller fri. lang med forlænget, gabende bagparti. Ydersiden har V-formede ribber. Ligamentet er indvendigt. 46 4 Mollusker – tavler 47  4 Mollusker – tavler Beskrivelse af de afbildede muslinger fra Kænozoikum. Astarte (Trias-Nutid). Heterodont musling Limopsis (Trias-Nutid). Ligner Glyci- med to muskelaftryk. Skallerne er tykke og hvæl- meris, men skallerne er mere skæve og ofte vede med et næsten trekantet omrids. Over det mindre. Ligamentet er udvendigt og sidder i en forreste muskelaftryk er der et lille aftryk efter trekantet grube under umbo. Limopsis aurita er fodens muskel. Der er ingen kappebugt. Overfla- almindelig i Sen Tertiær og Kvartær. den er prydet med koncentriske tilvækstlinier. Foran umbo er der en tydeligt lunula. Ligamentet Nucula (Silur-Nutid). Taxodont musling er udvendigt. Skalkanten er krenuleret (smårillet). med to muskelaftryk. Skallerne er næsten tre- Astarte reimersi er biozonefossil for Sen Miocæn. kantede eller ovale i omrids. Umboerne er bag- udrettede. Hængslet er vinkelbøjet med en række Cyclocardia (Eocæn-Nutid). Heterodont tætstillede, små tænder. Ligamentet er indvendigt musling med to muskelaftryk. Skallerne er tykke og sidder i en lille trekantet grube. Der er ingen og hvælvede. De er ovale med radierende ribber kappebugt. Skallens overflade er næsten glat. på overfladen. Ligamentet er udvendigt. Der er Indersiden med et tykt perlemorslag. Nucula ingen kappebugt. Cyclocardia kickxi er biozone- comta er biozonefossil for Sen Oligocæn. fossil for Mellem Oligocæn. Nuculana (Silur-Nutid) og Yoldiella Glossus (Isocardia) (Kridt-Nutid). Hetero- (Tertiær-Nutid). To nærtstående slægter, som dont musling med to muskelaftryk. Skallerne er ligner Nucula lidt (er bl.a. taxodonte), men meget tykke og hvælvede. Umboerne bøjer kraf- skallerne er forlænget bagud, og der er en lille tigt fremad og udad. Ligamentet er udvendigt og kappebugt. Nuculana deshayesiana er biozone- spalter i to grene, som fortsætter op til umboerne. fossil for Mellem Oligocæn. Yoldiella pygmaea er Der er ingen kappebugt. Skallernes overflade er meget lille (ca. ½ cm). Den er almindelig i næsten glatte med koncentriske tilvækstlinier. Mellem Miocæn. Glossus (Isocardia) forchhammeri er almindelig i Sen Miocæn. Pecten, Hilberia og Palliorum (Tertiær- Nutid). Dysodonte muslinger med kun ét muskel- Glycimeris (Kridt-Nutid). Taxodont mus- aftryk. Skallerne er næsten cirkulære i omrids. ling med to muskelaftryk. Skallerne er næsten Den højre skal er hvælvet, mens den venstre skal cirkulære i omrids. De er meget tykke og hvæl- er flad. Hængslet er lige, og skallen er ved vede. Ligamentet er udvendigt og sidder på et hængslet udtrukket i to skalører. Overfladen er fladt område med tydelige omvendt V-formede prydet med radierende ribber. Hilberia bifida har furer. Hængselsranden er buet, og tænderne er kraftige, brede ribber. Den er biozonefossil for små og skråtstillede. Overfladen er glat eller med Sen Oligocæn. Palliorum decussatum har mindre radiære og koncentriske ribber og furer. Skallens kraftige ribber. Den er biozonefossil for Mellem kant er ofte krenuleret (rillet). Der er ingen kap- Oligocæn. pebugt. Glycimeris glycimeris er biozonefossil for Tidlig Miocæn. 48 4 Mollusker – tavler 49  4 Mollusker – tavler Beskrivelse af de afbildede muslinger fra Kvartær. Astarte (Trias-Nutid). Heterodont med to tykt perlemorslag. Ydersiden næsten glat med muskelaftryk samt aftryk efter fodens muskel koncentriske tilvækstlinier. over forreste muskelaftryk. Der er ingen kappe- bugt. Skallerne er næsten trekantede i omrids og Ostrea (østers)(Jura-Nutid). Dysodont tykke. Skaloverfladen er prydet med koncentriske musling med et stort, næsten midtstillet muskel- tilvækstlinier. Skalranden er ofte crenuleret aftryk. Skallerne er uregelmæssige i omrids. De er (rillet). meget tykke med en bladet struktur. Hængsel- randen er kort med en ofte trekantet, tværstribet Cardium (hjertemusling)(Trias-Nutid). ligamentgrube under umbo. Venstreskallen er Heterodont musling med to ovale muskelaftryk og fastvokset. Overfladen er uregelmæssig ofte med uden kappebugt. Skallerne er ovale eller kreds- koncentriske og radiære folder. runde ofte stærkt hvælvede. Hængslet er bøjet og har på hver skal en eller to cardinaltænder samt en Pecten (kammusling)(Tertiær-Nutid). forreste og en bageste lateraltand. Skallens rand er Dysodont musling med et enkelt muskelaftryk. crenuleret. Skallens overflade har ofte kraftige Skallerne er ovale eller næsten kredsformede i radierende ribber. Ligamentet er udvendigt. omrids med et lige hængsel. Skallerne er ved Cardium echinatum har ribber med pigge, hængslet udtrukket i to skalører. Venstreskallen er mens C. edule har ribber uden pigge. flad, mens højreskallen er hvælvet. Skallerne er på oversiden prydet med radiære ribber. Liga- Divaricella (Kvartær). Heterodont musling mentet er indvendigt. med to muskelaftryk og uden kappebugt. Skaller- ne er kredsformede i omrids og svagt hvælvede. Portlandia (Yoldia) (Tertiær-Nutid). Overfladen er prydet med koncentriske ribber, Taxodont musling med to muskelaftryk. Kappe- som danner et karakteristisk vinkelformet knæk. linien med en kappebugt. Skallerne er aflange og Divaricella divaricata findes i Danmark med en tilspidset bagende. kun fra Eem Interglacial. Portlandia (Yoldia) artica har en karak- teristisk indbugtning bagest på skallen og en lidt Mytilus (blåmusling)(Trias-Nutid). Dyso- “rynket” skulpturering på overfladen. Den er al- dont musling med et stort muskelaftryk bagest og mindelig i danske højarktiske marine aflejringer. et lille muskelaftryk foran. Der er ingen kappe- bugt. Skallerne er aflange, ovale, fortil tilspidsede Spondylus gaederopus. (Denne art: og bagtil afrundede næsten endestillede. Skallerne Pliocæn-Nutid). Spondylus er i slægt med kam- er hvælvede. På indersiden findes et tykt perle- muslinger, men har et isodont hængsel. Slægten morslag. Ydersiden er næsten glat med koncen kan føres tilbage til Perm. Den indeholder mere triske tilvækstlinier. Mytilus edulis er almindelig i end 50 nulevende arter. Arter af Spondylus kvartære aflejringer. cementer sig fast til sten og klipper, hvor de lever af at filtrere plankton ud af havvand ved hjælp at Nucula (nøddemusling)(Silur-Nutid). gællerne. S. gaederopus er i nutiden udbredt i Taxodont musling med to muskelaftryk og uden Middelhavet og langs med Nordafrikas kappebugt. Umboerne er bagudrettede. Hængslet Atlanterhavskyst. er buet med mange små tænder. Indersiden har et 50 4 Mollusker – tavler 51  4 Mollusker – tavler Beskrivelse af de afbildede muslinger fra Kvartær. Arctica (Cyprina)(molboøsters) (Jura-Nu- Spisula (Tertiær-Nutid). Heterodont mus- tid). Heterodont musling med to muskelaftryk. ling med to muskelaftryk og en kort, afrundet Der er ingen kappebugt. Skallerne er store, tykke kappebugt. Skallerne er næsten trekantede i om- og hvælvede. De er ovale til kredsrunde i omrids. rids og let hvælvede. Overfladen er næsten glat Hængslet er buet og kraftigt. Der er i hver skal tre med koncentriske tilvækstlinier. Lateraltænderne cardinaltænder og i højreskallen desuden en lang har tværfurer. läteraltand. Skallens overflade er næsten glat med koncentriske tilvækstlinier. Ligamentet er udven- Tapes (Venerupis) (tæppemusling) digt. (Tertiær-Nutid). Heterodont musling med to Arctica islandica (Cyprina islandica) er muskelaftryk og en dyb, bred kappebugt. Skal- vigtig bl.a. i Cyprinaleret fra Eem (sidste inter- lerne er aflange, ovale med umbo placeret i den glacialtid). forreste ende. Skallerne er let hvælvede med koncentriske striber og ofte svage, radierende Dosinia (Kridt-Nutid). Heterodont musling striber. Der er tre fremspringende, ofte spaltede med to muskelaftryk og en meget dyb, spids kap- cardinaltænder. Tapes senescens er en uddød art, pebugt. Skallerne er næsten cirkulære i omrids og som findes i aflejringer fra Eem interglacialtiden svagt hvælvede. Hængslet er ret kraftigt med tre (Tapes-sand). Den er tykskallet, og bagendens cardinaltænder i hver skal. Venstreskallen har skulptur er karakteristisk ved bølgede koncen- forrest en lateraltand. Ligamentet er udvendigt. triske striber samt radiære striber. Andre Tapes- arter er almindelige i de danske kvartære Mya (sandmusling)(Tertiær-Nutid). Des- aflejringer. modont musling med to muskelaftryk og en dyb kappebugt. Skallerne er aflange og gabende bag- Venus (Jura-Nutid). Heterodont musling til. De er svagt hvælvede. Venstreskallens hæng- med to muskelaftryk og en lille, spids opadrettet sel bærer et skeformet fremspring, hvorpå det kappebugt. Skallerne er i omrids nærmest tre- indvendige ligament har siddet. På højreskallen er kantede eller kredsformede. De er let hvælvede der en grube, som svarer til fremspringet. Overfla- med ofte kraftige, koncentriske furer. Foran umbo den er næsten glat med koncentriske tilvækst- er der et område med en anderledes skulpturering, linier. Hos Mya arenaria er skallen afrundet i lunula. Hængslet er kraftigt, næsten trekantet med begge ender, mens Mya truncata har en lige tre kraftige cardinaltænder. Skalranden er cre- afskåret bagrand. nuleret. Ligamentet udvendigt. Saxicava (Tertiær-Nutid). Desmodont Zirphaea (Tertiær-Nutid). Desmodont musling med to muskelaftryk og med kappebugt. muling med to muskelaftryk. Kappelinien har en Skallerne er aflange, næsten rektangulære og stor bred kappebugt. Hængslet har under umbo et gabende bagtil. De er ofte meget tykke og uregel- stavformet fremspring. Skalranden er ved umbo mæssige med grove, koncentriske folder på ov