Neurofysiologie 4.1 Het oog: PDF

4 VISUEEL SYSTEEM 4.1 HET OOG 4.1.1 LICHT Licht is elektromagnetische straling die zichtbaar is met het oog. Golflengte tussen 400 nm (blauw) - 700 nm (rood). 4.1.2 ANATOMIE VAN HET OOG - Pupil - Iris - Sclera - Fovea: zone van hoge gezich...

4 VISUEEL SYSTEEM 4.1 HET OOG 4.1.1 LICHT Licht is elektromagnetische straling die zichtbaar is met het oog. Golflengte tussen 400 nm (blauw) - 700 nm (rood). 4.1.2 ANATOMIE VAN HET OOG - Pupil - Iris - Sclera - Fovea: zone van hoge gezichtscerpte - Cornea of hoornvlies: doorschijnend gedeelte vh oog zonder bloedvaten. (Is heel gevoelig) - Conjuctiva - Uitwendige oogspieren - N. opticus (II) verlaat oog aan achterzijde thv papil = blinde vlek. 4.1.2.1 RETINA - Macula: weinig bloedvaten - Fovea: zone van hoge gezichtscherpte - Bloedvaten - Blinde vlek 4.1.2.2 OOGAFWIJKINGEN 4.1.2.2.1 STRABISMUS Scheelzien. Kan op jonge leeftijd aanleiding geven tot amblyopie = verlies van acuïteit (gevoeligheid) door centrale suppressie vh beeld afkomstig van 1 oog. 4.1.2.2.2 CATARACT Het troebel worden van de lens. 4.1.2.2.3 GLAUCOOM Chronisch verhoogde oogdruk. Geeft aanleiding tot het afsterven van axonen in de n. opticus (eerst perifeer, dan later ook meer centrale retina). Verloopt vaak zonder dat pt het merkt, vandaar screening nuttig vanaf 40j. 21 4.1.3 BEELDVORMING IN HET OOG 4.1.3.1 LICHTBREKING IN HET OOG 4.1.3.1.1 REFRACTIE VD CORNEA = +42 D Refractie = brekingsvermogen. Lichtstralen vallen parallel in en worden gebroken door cornea, zodat ze op een punt op retina convergeren. 4.1.3.1.2 FOCUSAFSTAND = 24 MM Lichtstralen convergeren op afstand van ongeveer 24mm van het brekingsoppervlak = focusafstand, dit is de afstand tussen cornea en retina. Het brekingsvermogen van de lens bedraagt +18D. Lichtbronnen dichter bij de lens, zenden divergerende stralen uit die meer moeten worden gebroken. Beeldvorming in oog gebeurt door convexe lens (bolle), beeld van wereld staat dus omgekeerd op onze retina. 4.1.3.1.3 BIJZIENDHEID EN VERZIENDHEID (MYOPIA EN HYPEROPIA) Bijziend oog = myopie (scherp dichtbij) Oog is te lang, lichtstralen congrueren voor de retina. Concave lens (divergerende lens) als behandeling bij myopie. Verziend oog = hypermetropie (scherp verte) Oog is te kort, focusafstand ligt achter de retina. Convexe lens (convergerende lens) is oplossing. 4.1.3.2 LENS ZORGT VOOR ACCOMMODATIE 4.1.3.2.1 ACCOMMODATIE-CONVERGENTIE SYNKINESE = Koppeling tussen convergentie en accommodatie. Lens wordt platter bij ver kijken, en boller bij dichtbij. De elasticiteit van de lens vermindert met de leeftijd, wat kan leiden tot presbyopie, lens wordt niet goed meer bol, hierdoor heeft men leesbril nodig. 22 4.1.3.3 PUPILREFLEX Pupilgrootte regelt hoeveelheid licht die binnenvalt. Reflex treedt op onafhankelijk van visuele cortex. 1. Belichting van het oog: Wanneer een plotselinge verandering in de omgevingslichtintensiteit optreedt, wordt dit opgemerkt door de retina (netvlies) van het oog. 2. Signaal naar de hersenen: De retina detecteert het licht en stuurt een signaal via n. opticus naar de hersenen. 3. Hersenen verwerken het signaal: Het signaal bereikt de hersenen, waar het wordt geïnterpreteerd en verwerkt door verschillende delen van de hersenen, waaronder de pretectale kernen id hersenstam. 4. Activatie van de pupilreflexcentra: De hersenen activeren de pupilreflexcentra in de hersenstam, met name de Edinger-Westphal kern (parasympathische centra) en de locus coeruleus (sympathische centra). 5. Parasympathische reactie: Bij lichtstimuli: het parasympathische zenuwstelsel veroorzaakt samentrekking van de circulaire spier van de iris via n. oculomotorius (III), waardoor de pupil vernauwt (miosis). Dit staat bekend als de directe respons. Tegelijk is er een consensuele respons (indirect) van het contralaterale oog, hier zal de pupil ook vernauwen. 6. Sympathische reactie: Het sympatische zenuwstelsel wordt getriggerd door stress en veroorzaakt ontspanning van de radiale spier van de iris via de sympathische zenuwen, waardoor de pupil verwijdt (mydriasis) in oog dat niet rechtstreeks wordt blootgesteld aan licht. 7. Aanpassing aan de lichtintensiteit: De vernauwing of verwijding van de pupil vindt plaats om de hoeveelheid licht die het oog binnenkomt te reguleren, waardoor het oog zich aanpast aan de veranderingen in de omgevingslichtintensiteit. 4.1.3.3.1 CONSENSUEEL EN DIRECT Consensuele / indirecte reflex = licht in ene oog, gaat naast ipsilaterale miosis ook pupilconstricitie in andere oog veroorzaken. Directe reflex = pupil van oog waar licht invalt zal vernauwen. Bv: Afwezig directe van belichte oog en aanwezige indirecte pupilreflex van niet-belichte oog à letsel van efferente baan (n. oculomotorius), terwijl afferente baan intact is. Bv: Aanwezig directe en afwezige indirecte pupilreflex à hersenstamschade. 4.1.3.3.2 MIOSIS EN MYDRIASE Miosis = vernauwing pupil. Mydriase = dilatatie pupil. 23 4.1.3.4 VISUELE VELD EN VISUELE ACUITEIT 4.1.3.4.1 1 VISUELE GRAAD ! Visuele graad = hoek waaronder licht invalt van object. 1 visuele graad = 1 cm afstand op afstand van 57 cm. = ook 2 cm groot op afstand van 114 cm. Visuele acuïteit verwijst naar de scherpte of helderheid van het zicht, met name op het gebied van centraal zicht. Het is een maatstaf voor het vermogen van het oog om details waar te nemen en objecten duidelijk te zien op een bepaalde afstand. 4.1.4 MICROSCOPISCHE ANATOMIE VAN RETINA 4.1.4.1 FOTORECEPTOR- BIPOLAIRE EN GANGLIONCELLEN Fotoreceptoren en bipolaire cellen vuren geen AP af, ze reageren op veranderingen van lichtintensiteit door membraanpotentiaalveranderingen. Ganglioncellen vuren AP af en sturen info naar de hersenen. Er zijn miljoenen vezels die n. opticus vormen. Signaal gaat van fotoreceptor à n. opticus. 4.1.4.2 STAAFJES EN KEGELTJES STAAFJES KEGELTJES Hoge gevoeligheid à nacht Lage gevoeligheid à overdag Meer fotopigment, meer sacculi (bevat fotopigment) Minder fotopigment, minder sacculi. Hoge amplificatie, single fotondetectie Lage amplificatie Lage temporale resolutie: trage respons, lange Hoge temporale resolutie: snelle respons, korte integratietijd. Ze kunnen fotonen laten inwerken en integratietijd. reageren op lage intensiteit. Minder gevoelig aan strooistraling. Meer gevoelig aan directe lichtinval. Niet gevoelig aan kleur. Wel gevoelig aan golflengte (kleur). Lage acuïteit: periferie, convergentie: fotoreceptor Hoge acuïteit: fovea, dispersie: elke fotoreceptor maakt contact met meer ganglioncellen. maakt contact met 1 ganglioncel. Achromatisch: 1 type pigment Chromatisch: 3 types pigment Curve toont distributie van fotoreceptoren over retina: - 0 graden = fovea - Hoe dichter bij fovea: # staafjes ¯ en kegeltjes ­. - Blinde vlek (papil) heeft geen fotoreceptoren. 24 Activiteit in centrale retina is heel hoog en in perifere retina heel laag. - Perifeer: meerdere fotoreceptoren maken synaps op 1 ganglioncel die projecteert naar hersenen. - Centraal: elke fotorecptor maakt synaps met 1 bipolaire cel en 1 ganglioncel. Gevolg: - Hersenen zien verschil niet van waar licht invalt; ze krijgen input van ganglioncel en die is bij alle fotoreceptoren actief, zowel perifeer als centraal. - Centraal kunnen hersenen wel detecteren door verschillende ganglioncellen die actief zijn. Gezichtscherpte is hoger centraal. 4.1.5 HET SPATIOTEMPORELE VERMOGEN VAN HET OOG 4.1.5.1 SPATIALE RESOLUTIE: GEZICHTSSCHERPTE OF ACUÏTEIT Klassiek: kleinste afstand tussen twee punten die als verschillend gezien worden (20/20 = 0.083 graden). Acuiteit van normaal centraal zicht = 26 boogsec (0.007 graden) = 1 mm op 10 m afstand Normaal oog kan resolutie bekomen die 10x hoger is dan het klassieke 0,083 graden. 4.1.5.1.1 WORDT BEPAALD DOOR - kwaliteit vh lenzensysteem - densiteit vh receptoroppervlak - neuronale factor (aantal ganglioncellen per fotoreceptor) Neemt af met eccentriciteit (wanneer object zich verder vh centrum bevindt). 4.1.5.1.2 METEN 1) Aanbieden van 2 punten waarbij afstand tussen punten progressief kleiner wordt. Kleinste afstand tussen 2 punten die kan worden gepercipieerd, bedraagt voor een normaal perfect oog 0,007 graden, wat overeenkomt met afstand van 2 micron op retina, ofwel 1mm op afstand van 10m. 2) Alternatief is het aanbieden van strepenpatronen van max contrast met toenemende spatiale frequentie. De hoogste spatiale frequentie waarbij aparte strepen kunnen worden gezien = 60 cycli per graad, breedte van zwarte streep is 1/120, komt overeen met 0,007 graden. Contrast = (voorgrondluminantie – achtergrondluminantie) / voorgrondluminantie + achtergrondluminantie Geen aparte strepen meer = limiet spatiale resolutie. 25 4.1.5.1.3 CONTRASTGEVOELIGHEIDSCURVE BEPALEN ! Zet de gevoeligheid (= 1/drempel) uit in functie van de spatiale frequentie. X-as: spatiale frequentie (cycli/graad) Y-as: gevoeligheid (1/drempel) Hierbij wordt een sinusoïdaal strepenpatroon getoond met een bepaalde spatiale frequentie, waarbij onderscheid moet worden gemaakt tussen strepen en homogeen grijs. Voor iedere spatiale frequentie wordt de detectiedrempel (dit is het omgekeerde van de gevoeligheid) bepaald: à door vermindering van het contrast (de zwarte strepen worden grijs) zal het subject op een gegeven ogenblik geen strepenpatroon meer kunnen zien. De optimale spatiale frequentie bedraagt 3 cycli per graad, de hoogste spatiale frequentie 60 cycli/graad. Curve schuift naar links-onder bij (¯ contrasgevoeligheid): - Toename van de excentriciteit van de stimuli (= afstand tot de fovea). - Toename snelheid (bewegende strepenpatronen). - Een verminderde luminantie en letsels in het visueel systeem (bv aantasting van de n. opticus). 4.1.5.2 TEMPORELE RESOLUTIE: KRITISCHE FLIKKERFUSIEFREQUENTIE (KFFF) 4.1.5.2.1 METEN De temporele resolutie wordt gemeten door een reeks flitsen te tonen en de maximale frequentie te bepalen, waarbij het subject flitsen kan onderscheiden, dit is de kritische flikkerfusiefrequentie (KFFF). 4.1.5.2.2 DE KFFF WORDT BEÏNVLOED DOOR: - retinale belichting - afmeting van de flits - eccentriciteit (of afstand tot de fovea) KFFF = 60Hz (oude beeldschermen); sommige visuele gebieden hebben hogere KFFF, waardoor neuronen reageren telkens als het beeld vernieuwd wordt (60x/sec). Dit kan vermoeidheid veroorzaken bij lang naar beeldscherm kijken. Hogere visuele gebieden reageren niet meer op de flikker met hoge frequentie, daarmee worden deze niet gepercipeerd. 26  4.1.6 FOTOCHEMIE IN STAAFJES EN KEGELTJES 4.1.6.1 FOTOTRANSDUCTIE 1. Licht activeert fotopigment molecules in de fotoreceptoren. 2. Activatie van fotopigment molecules à ¯ cytoplasmatische concentratie van cGMP. 3. ¯ cGMP doet ionen kanalen sluiten, waardoor de receptor hyperpolariseert. Licht dat invalt op fotoreceptor, gaat de fotoreceptor laten hyperpolariseren. Dit gebeurt bij elk soort fotoreceptoren; geen verschil tussen staafjes of kegeltjes. 4.1.6.2 DARK CURRENT & LIGHT CURRENT - Donker à membraanpotentiaal vh buitenste segment vd staafjes ongeveer -30mV door dark current, waarbij constant Na+-ionen binnenstromen via ionenkanelen. Na+-kanalen worden open gehouden door aanwezigheid van cGMP, dat continu geproduceerd wordt. - Licht à cGMP ¯, waardoor de kanalen sluiten met hyperpolarisatie tot gevolg. (zie bovenste figuur) à Hyperpolarisatie wordt versterkt door K+-efflux. Opsine = fotopigmentmolecule: 1. Bevat binnenin een retinal (~vitA) moleculen in inactieve vorm. 2. Bij lichtinval wordt retinal omgezet naar actieve vorm. 3. Geactiveerd opsine à activeert G-proteïne dat op zijn beurt fosfodiesterase activeert en cGMP molecules afbreekt. - Fotopigment in staafjes = rhodopsine - Fotopigment in kegeltjes = iodopsine 27 4.1.6.3 AMPLIFICATIE Elk geactiveerd rhodopsine kan 105 cGMP molecules hydrolyseren. Rhodopsine kan veel enzymes activeren (fosfodiesterase PDE). 4.1.6.4 KLEUR DETECTIE X-as: golflengte Y-as: respons van fotoreceptor Er zijn verschillende kegeltjes! Kegeltjes met 3 verschillende iodopsines die verschillende golflengte gevoeligheid hebben. - S-kegeltje = 430 nm (blauw) - M-kegeltje = 530 nm (groen) - L-kegeltje = 560 nm (rood) Curves overlappen met belangrijke mate. Er is maar klein stukje licht dat alleen door rode of blauwe kegeltjes wordt gezien. Wit licht omvat alle golflengtes. Alle kleuren kan je bekomen door combinatie rood-groen-blauw. 4.1.6.4.1 DEFICITS IN KLEURPERCEPTIE - Kleuranomalieën (trichromatisme) = andere kleurperceptie; meestal rond groen, heel frequent. - Kleurenblindheid (dichromatisme) = verlies van fotopigment; meestal rood of groen bij mannen. - Afwezigheid van kleurperceptie (monochromatisme) = zeldzaam. 4.1.6.5 DONKER- EN LICHTADAPTATIE Productie van cGMP lichtjes geinhibeerd door instroom van Ca2+ samen met Na+ dat guanylyl cyclase inhibeert. Fotoreceptoren kunnen belichting signaleren over 3 grootte ordes: - Scotopisch zicht: alleen staafjes (donkere nacht) - Mesopisch zicht: staafjes en kegeltjes - Fotopisch zicht: alleen kegeltjes (dag) 4.1.6.5.1 DONKERADAPTATIE Duurt 30 minuten. Verhoogt de gevoeligheid met een factor 106 door: - Dilatatie van de pupil - Regeneratie van grote hoeveelheid niet-geactiveerd rhodopsine - Aanpassing in het retinale netwerk (informatie van meer staafjes beschikbaar voor elke ganglioncel) 28 4.1.6.5.2 LICHTADAPTATIE In volledige lichtadaptatie is er fotopisch zicht: Ca2+ geralteerde mechanisme spelen hier belangrijke rol. Ca2+ en Na+ komen binnen en zorgen voor lichte inhibitie van guanylaatcyclase dat cGMP produceert. Bij constante belichting zal de Ca2+-concentratie dalen, waardoor er minder inhibitie optreedt van guanylaatcyclase, wat leidt tot het terug opengaan van Na+-kanalen. Dit fenomeen is zichtbaar in lichte stijging vd membraanpotentiaal. - Constrictie van de pupil - Calcium-gemedieerde mechanismen: Ca2+ komt binnen samen met Na+ en inhibeert het guanylyl cyclase. Licht à daling van Ca2+ à meer cGMP à Na+-kanalen terug open. - Na+-kanalen terug open à lichte stijging van de membraanpotentiaal. 4.1.6.5.3 LOKALE ADAPTATIE 1. Langdurig naar zwarte en witte cirkels kijken op grijs vlak. 2. Dan kijken naar homogeen grijs vlak, dan zie je cirkels op dat homogeen vlak. OF 1. Lang naar geel of groen vlak kijken en daarna naar grijs vlak. 2. Na adaptatie aan geel, zie je blauw. Na adaptatie aan groen, zie je rood. Nabeelden worden veroorzaakt door fotoreceptoren die op die plaats heel actief geweest zijn, ze waren heel gehyperpolariseert. 4.1.7 DE BIPOLAIRE CELLEN 4.1.7.1 RECEPTIEF VELD BEPALEN Het receptieve veld van een cel is dat deel van het receptoroppervlak van waaruit de cel kan worden beïnvloed (hetzij excitatie, hetzij inhibitie). In het somatosensorieel systeem is het receptieve veld dus een deel van de huid, in het visueel systeem is het een deel van de retina. A. In theorie kun je het receptieve veld van een cel in het visueel systeem bepalen door met een kleine lichtbundel in het oog te schijnen en de responsen van de cel te meten. B. Maar omdat dit weinig praktisch is en omdat er een vaste relatie bestaat tussen de plaats in het visuele veld en de plaats op de retina, projecteert men meestal lichtstimuli op een scherm om het receptieve veld te bepalen. Let wel: de vaste relatie tussen het visuele veld en de retina is alleen geldig als het oog stabiel is (bv. als we een punt fixeren op een scherm). Als het oog beweegt, dan verschuift het hele visuele veld over de retina. 29 4.1.7.2 INFORMATIEVERWERKING ID RETINA 4.1.7.2.1 CENTER-SURROUND-ANTAGONISME B – directe weg: Elke bipolaire cel krijgt direct synaptische input (waarbij glutamaat wordt vrijgezet) vanuit variabel aantal fotoreceptoren; in centrum gelegen (donkerblauw). B – indirecte weg: Ook krijgen ze indirecte input van fotoreceptoren die id rand gelegen zijn (lichtblauw). - Input van centrum is rechtstreeks op bipolaire cel. - Input van randzone gebeurd via horizontale cel. Center & surround zone reageren tegengesteld op lichtstimulatie (kan ook omgekeerd in andere bipolaire cellen dan wat hieronder staat): - Licht op centrum: fotoreceptoren hyperpolariseert à bipolaire cel depolariseert. - Licht enkel in randzone: horizontale cel zorgt dat teken van respons omgekeerd is à bipolaire cel hyperpolariseert. 4.1.7.2.2 ON- EN OFF-BIPOLAIRE CELLEN Er zijn 2 soorten bipolaire cellen: ON-cellen en OFF-cellen. De randzone reageert altijd tegengesteld op lichtstimulatie tov centrum vh receptieve veld! Bipolaire cellen hebben dus antagonistische center-surround-receptieve velden. ON-cellen: - Centrum is ON bij lichtinval = depolarisatie. - Bipolaire cel depolariseert bij licht AAN; hyperpolariseert bij licht UIT. - Metabotrope receptoren gekoppeld aan G-proteïne: GEEN LICHT à glutamaat vrij à kation-kanaal sluit à bipolaire cel hyperpolariseert. OFF-cellen: - Centrum is OFF bij lichtinval = hyperpolarisatie. - Bipolaire cel depolariseert bij licht UIT; hyperpolariseert bij licht AAN. - Ionotrope receptoren (AMPA-kainaat): GEEN LICHT à glutamaat vrij à kation-kanaal open (Na+-instroom) à bipolaire cel depolariseert. 30 4.1.7.2.3 HORIZONTALE CEL Antagonisme tussen centrum en randzone wordt veroorzaakt door de horizontale cel, die gelegen is tussen de fotoreceptor in de randzone en de fotoreceptor in het centrum. De horizontale cel maakt een inhibitorische synaps met de fotoreceptor in het centrum. Voorbeelden: 1. Licht valt in op randzone & centrum is donker. 2. Fotoreceptor hyperpolariseert in randzone. 3. ¯ Vrijzetting glutamaat. 4. Horizontale cel hyperpolariseert. 5. Geen inhibitie van horizontale cel op de centrale fotoreceptor. 6. Centrale fotoreceptor depolariseert. 7. ON-center bipolaire cel hyperpolariseert & OFF-center bipolaire cel depolariseert. OF 1. Randzone is donker & centrum is licht. 2. Fotoreceptor depolariseert in randzone. 3. ­ Vrijzetting glutamaat. 4. Horizontale cel depolariseert. 5. Inhibitie door horizontale cel op de centrale fotoreceptor. 6. Centrale fotoreceptor hyperpolariseert. 7. ON-center bipolaire cel depolariseert & OFF-center bipolaire cel hyperpolariseert. 4.1.8 DE GANGLIONCELLEN 4.1.8.1 INFORMATIEVERWERKING ID RETINA De ganglioncellen (ongeveer 106) vertegenwoordigen de enige output van de retina, aangezien deze cellen actiepotentialen genereren. Door hun connecties met de bipolaire cellen hebben ze gelijkaardige inhomogene receptieve velden. - Receptieve velden zijn nog steeds klein en circulair, vertonen bovendien antagonisme tussen center en surround. - Vuren actiepotentialen af, zelfs in afwezigheid van visuele stimulatie (basisactiviteit), en visuele stimuli kunnen de frequentie van actiepotentialen verhogen of verlagen. - Benadrukken het contrast tussen licht en donker. Niet erg gevoelig voor diffuse belichting, maar vooral voor verschillen in belichting binnen hun receptieve velden. Dit doordat stimulatie van surround de stimulatie ven centrum tegenwerkt. 31  4.1.8.1.1 ON- EN OFF-GANGLIONCELLEN OFF-center ganglioncel - Reageert maximaal als donkere vlek precies in centrum van receptief veld valt. - Reageert minder als donkere vlek op randzone valt. - Bij stationaire licht-donker boord zullen vooral OFF- ganglioncellen, waarvan receptieve velden ad rand liggen, het sterkst reageren & niet zozeer de ganglioncellen waarvan receptieve veld in midden ligt. - Center-surround-organisatie vd receptieve velden veroorzaakt dus vooral respons die contrast van boorden benadrukt! Zie figuren hierboven voor reactie van ON- en OFF-center ganglioncellen op belichting van centrum/randzone. - Klein lichtpuntje in randzone van ON-center ganglioncel à korte inhibitie (minder AP’s) à Er is excitatatie als stimulus uitgaat (OFF-respons). - Homogene belichting vh centrum en donker in randzone à sterk excitatorisch. Omgekeerd zal het sterk inhibitorisch zijn. - Beiden soorten ganglioncellen reageren weinig op homogene belichting in receptief veld, reageren weinig op verandering in lichtintensiteit over heel veld. Maar wel verschillen binnenin veld. 4.1.8.1.2 VERSCHILLENDE TYPES GANGLIONCELLEN M-type cellen = parsol-cellen P-cellen = midget-cellen Non-M-non-P cellen *ipRGC’s 5% van ganglioncellen 80% van ganglioncellen 5% van ganglioncellen Grotere cellen Kleinere cellen Grotere receptieve velden Kleinere receptieve Heel grote receptieve velden velden. Snellere geleiding in n. opticus Kleinere diameter vezels Antwoorden traag met (grotere diameter) dus tragere geleiding depolarisatie op licht, Meer transiënte antwoorden Continue antwoorden belang bij circadiane op stimulatie ritmes. Gevoeliger voor stimuli met Gevoelig voor fijnere Melanopsine tot laag contrast visuele details expressie. Projecties naar Projecties naar Projecties naar magnocellulaire lagen vh parvocellulaire lagen vh kaniocellulaire lagen vh corpus geniculatum laterale CGL CGL Detectie beweging Detectie vorm (en kleur) (Detectie kleur) Afwezigheid kleuropponentie Kunnen gevoelig zijn Kunnen gevoelig zijn voor kleur: rood & groen voor kleur: blauw & geel à input van [S-]kegeltjes en [M+L-]kegeltjes *ipRGC’s = intrinsically photosensitive retinal ganglion cells = lichtgevoelige ganglioncellen. Kleur stimulus in P-cellen en non-M-non-P cellen: - R+ G- cel: sterkste stimulus rood licht in het centrum. - Homogeen rood = ¯ output. - G in randzone = ¯¯output. - B+Y-cel: homogeen B wel sterke respons. 32 M-cellen hebben geen gevoeligheid voor golflengte, P-cellen wel. Je zou denken, M-cellen krijgen enkel input van staafjes en P-cellen van kegeltjes. Toch krijgen M-cellen wel input van kegeltjes, maar van alle 3 kegeltjes tegelijk zodat ze niet gevoelig zijn voor golflengte. 4.1.8.1.3 PARALLELLE VERWERKING Visuele informatie wordt parallel verwerkt. Voordeel is dat info over elk deel snel kan worden verwerkt. Op verschillende niveaus komt deze info terug opnieuw samen. - Info van beide ogen wordt parallel naar visuele cortex gestuurd, waar ze kan vergeleken worden om diepte te reconstrueren. - Parallelle stromen vanuit ON- en OFF-ganglioncellen. - Parallelle transmissie vanuit M- en P-type ganglioncellen. 4.2 HET CENTRAAL VISUEEL SYSTEEM 4.2.1 DE VISUELE PROJECTIES EN HET CORPUS GENICULATUM LATERALE 4.2.1.1 VISUEEL VELD Totaal veld & linker- en rechter hemiveld Deel vd ruimte dat wordt gezien met 2 ogen samen wanneer je recht vooruit kijkt. - Linker visueel veld à nasale kant L retina + temporale kant R retina. - Rechter visueel veld à nasale kant R retina + temporale kant L retina. Binoculair visueel veld Is een groot deel van het visueel veld dat we met beide ogen zien. Monoculaire zones Delen vh visueel veld die door 1 oog worden gezien. à Uiterst links voor linkeroog & uiterst rechts voor rechteroog. Homologe punten Zijn dezelfde punten in de twee ogen. - De fovea’s in de 2 ogen zijn homoloog. - Een punt gelegen op nasale retina van het linkeroog is homoloog met een punt dat op dezelfde afstand tot fovea gelegen is id temporale retina vh rechteroog. 33 Chiasma opticum & n. opticus N. opticus doorboort sclera en loopt naar achteren id orbita tot in tractus opticus, daar ligt zenuw intracranieel. Het chiasma opticum ontstaat door kruising vd vezels afkomstig van nasale deel vd retina (partiële decussatio). De vezels van het temporale deel vd retina blijven ipsilateraal lopen. à Zo bevat chiasma opticum info vh contralaterale visuele gezichtsveld. Nasale vezels kruisen en vormen de tractus opticus naar: - Hypothalamus: dag-nacht ritme (nucleus suprachiasmaticus) - Pretectum: pupilreflex (= kern in hersenstam) - Colliculus superior: oogbewegingen (10% van vezels) - Corpus geniculatum laterale (radiatio optica) 4.2.1.2 LETSELS OP VERSCHILLENDE NIVEAU’S 4.2.1.2.1 LETSEL LINKS N. OPTICUS à Links perifeer uitval. (A) 4.2.1.2.2 LETSEL LINKS ACHTER CHIASMA OPTICUM à Rechter hemianopsie: uitval contralateraal deel van het gezichtsveld. (B) 4.2.1.2.3 LETSEL VH CHIASMA OPTICUM à Bitemporale hemianopsie: uitval perifere delen van het gezichtsveld, centraal kan wel nog alles gezien worden. (C) 4.2.1.3 CORPUS GENICULATUM LATERALE (CGL) Is de weg voor bewuste visuele perceptie. “Blindsight”: pt met groot letsel in V1 zijn blind, maar toch in staat om sommige stimuli te detecteren = verlies van bewuste visuele perceptie. 4.2.1.3.1 ANATOMIE CGL CGL gebogen als knie rondom tractus opticus. Eerste 3 lagen zijn parvocellulair, P-type ganglioncellen projecteren hiernaar. Onderste 3 lagen zijn magnocellulair, M-type ganglioncellen projecteren hiernaar. Ventraal van iedere laag ligt dunne koniocellulaire laag. Non-M-non-P ganglioncellen projecteren hiernaar. 34 4.2.1.3.2 EIGENSCHAPPEN VAN CGL NEURONEN Receptieve veld van CGL neuronen (~ ganglioncellen): - Klein (< 1 deg) - Concentrisch - Center-surround - ON en OFF neuronen Antwoorden altijd op: - 1 oog (ipsi- of contralaterale oog, afh van in welke laag neuron bevindt). - Visuele stimulatie in contralateraal hemiveld. - Contrasten tussen licht en donker. 4.2.1.4 VERSCHILLENDE EIGENSCHAPPEN MAGNOCELLULAIRE EN PARVOCELLULAIRE LAAG Sensitivity Stimulus feature M-cellen P-cellen Color contrast No Yes (red-green) Luminance contrast Higher Lower Spatial frequency Lower Higher Temporal frequency Higher Lower Other features Receptive fields Larger Smaller Response Transient Constant Enkel koniocellulaire CGL- neuronen onder laag 3 en 4 zijn blauw-geelopponent, de andere koniocellulaire lagen zijn niet gevoelig voor golflengte. 4.2.1.5 EFFECTEN VAN EXPERIMENTEEL LETSEL VAN P EN M LAGEN Stimulus = strepenpatroon gepresentreerd op plaats van het letsel, monoculair. à Taak: is het patroon verticaal of horizontaal? M-letsel: deficit in perceptie van hogere temporele frequenties. P-letsel: deficit in kleurperceptie (grafiek D) en voor alle spatiale frequenties. = magnocellulair letsel 35 = parvocellulair letsel = geen letsel Spatiale contrastgevoeligheidscurve Temporele gevoeligheid Variatie in helderheid of kleur tonen en kijken hoe Strepen patroon laten flikkeren/bewegen en kijken goed dier in staat is om (veranderingen in) contrast wat dieren kunnen waarnemen van temporele waar te nemen. frequenties. Dier met magnocellulair letsel (P-alone) heeft Dier met parvocellulair letsel (M-alone): normaal normale spatiale gevoeligheid. voor hoge temporele frequenties, maar deficit voor lage temporele frequenties. Dier met parvocellulair letsel (M-alone) heeft daling Dier met magnocellulair letsel (P-alone): deficit voor van spatiale gevoeligheid. Curve is sterk naar links hoge temporele frequenties, maar normaal voor lage onder bewogen. temporele frequenties. Bij lage temporele frequenties kan parvocellulair systeem het nog volgen, en heeft hogere spatiale resolutie, dus beter af om parvocelullair systeem te gebruiken als ze nog kunnen volgen voor lage temporele frequenties. Vanaf dat het hoog temporeel frequent wordt, kunnen ze niet meer volgen. Dan heb je deficit als je magnocellulaire cellen beschadigd. Magnocellulair systeem heeft lage spatiale resolutie, dus voor lage temporele frequenties gebruiken we nog steeds parvocellulair systeem. Hypothese: Dyslexie is deficits in magnocellulair systeem. Ze hebben problemen met lezen: letters moeten gediscrimineerd worden (hoge spatiale frequenties), maar dat beeld verschuift heel snel over retina door veel oogbeweging (hoge temporele frequenties). Bij mensen zonder dyslexie wordt de beweging gecanceld, we zien niet dat woorden verspringen. Bij dyslexie is het moeilijker om deze beweging informatie te onderdrukken. Als woorden 1-voor-1 centraal geprojecteerd worden, hebben mensen met dyslexie geen last, dan is er geen oogbeweging. 4.2.2 DE PRIMAIRE VISUELE CORTEX 4.2.2.1 ANATOMIE VD PRIMAIRE VISUELE CORTEX Grootste deel van V1 ligt bij de mens grotendeels aan de mediale zijde vd occipitale lob, rond sulcus calcarinus. 4.2.2.1.1 RETINOTOPISCHE ORGANISATIE Retinotopie = naburige neuronen id retina projecteren naar naburige neuronen in de doelwitstructuren (CGL, V1). Een lichtpunt op de retina zal vele ganglioncellen activeren, en nog veel meer neuronen id doelwitstructuren door overlap vd receptieve velden. Kenmerken: - Unilateraal en contralateraal: kruising bij chiasma opticum van nasaal veld. - Organisatie is omgekeerd: bovenste deel visueel veld is afgebeeld op onderste visuele cortex. - Proportioneel ad perifere innervatiedensiteit: een groter deel van de cortex staat in voor centraal zicht dan voor perifeer zicht. Perifere innervatiedensiteit is hoog in fovea, veel congruentie, maar neemt maar klein stukje van visuele cortex in beslag. - Multipel: organisatie niet alleen in V1, ook in hogere visuele gebieden. - Plastisch: letsel vd retina resulteren in reorganisatie vd corticale kaart. - Columnair: oculaire dominantiekolommen, oriëntatiekolommen. 36  Vezels kruisen in chiasma opticum waardoor rechter hemiveld verwerkt wordt door linker hemisfeer. 4.2.2.1.2 LAMINAIRE ORGANISATIE VAN V1 6 lagen: Laag 3: IVCb naar hier (en laag 2), dan naar rest van cortex. Horizontale connecties door piramidale neuronen. Laag 4 is heel groot, er zijn a- en b- inputlagen. Heel belangrijke laag! - IVA - IVB: IVCa naar hier, dan hogere visuele gebieden. - IVC: CGL axonen komen binnen. - IVCa: axonen van magnocellulaire laag. - IVCb: axonen van parvocellulaire laag. Laag 5 en 6 projecteren terug in visueel systeem. Neuronen boven input laag: 4B, 2 en 3 gaan naar hogere corticale gebieden projecteren, lagen onder input laag naar CGL (vanuit laag VI) en naar hersenstam (laag V). Meeste verbindingen in V1 zijn radiaal. Er zijn verschillende cellen in V1: - Pyramidale cellen: o Grote neuronen met grote dendrieten boom. o Excitatorisch, apicaal dendriet die radiaal opstijgt richting pia mater + enkel axon naar gebieden buiten V1. - Spiny stellate cellen: kleine neuronen vooral in IVC. Belang op eigenschappen - Smooth stellate cellen (GABA): inhibitorische vorm te geven. neuroonen in elke laag, die lokale connecties maken. Magno- en parvocellulair systeem: Extrastriate visuele cortex (buiten visuele cortex), rond de 50 gebieden (= hogere gebieden). 37 4.2.2.1.3 COLUMNAIRE ORGANISATIE: OCULAIRE DOMINANTIEKOLOMMEN Projecties naar laag IVC vanuit oog zijn niet continu, maar vormen afzonderlijke gebieden van ongeveer 0,5 mm breed = oculaire dominantiekolommen. Neuronen die boven en onder elkaar gelegen zijn, hebben gelijkaardige eigenschappen. Lichte strepen: input van ene oog. Donkere strepen: input van andere oog. Monoculair neuron: reageert op antwoord van 1 oog. Receptief veld in contralateraal hemiveld, kan dus ook id binoculaire zone zijn! Binoculair neuron: input van beide ogen (= meeste neuronen), hebben dus 2 receptieve velden, 1 in elk oog. Dominantie: oog dat meer input krijgt van ene kolom, minder van andere kolom. Amblyopie = lui oog = verlies van gezichtsscherpte (functioneel blind). Vooral problemen met dieptezicht, last bij trap af lopen en glas in schenken. Kritische periode! Bij mensen op 3j reorganiseert de visuele cortex zich, sensoriele deprivatie tijdens kritische periode leidt tot atrofie van oculaire dominantiekolommen, dan is er permanent verlies van gezichtsscherpte. Oplossing: visuele cortex blijvend input geven door slecht oog. Goed oog moet je afplakken aantal uren per dag. 4.2.2.1.4 BLOBS (LUIPAARDPATROON) Door cytochroomoxidase kan men zones in V1 onderscheiden die denser kleuren. Dit zijn gebieden die doorheen lagen II, III, V en VI lopen, ze worden ‘blobs’ genoemd. (Gebieden ertussen zijn interblobs) - Liggen in midden van oculaire dominantiekolommen. - Krijgen parvocellulaire en magnocellulaire input vanuit laag IVC. - Rechtstreekse kaniocellulaire input vanuit CGL. - Blobcellen zijn typisch monoculair, circulair receptief veld met center-surround-organisatie. - Neuronen in blobs gevoelig aan golflengte en vertonen kleuropponentie. (Interblobs minder) 38 4.2.2.2 FYSIOLOGIE VD PRIMAIRE VISUELE CORTEX 4.2.2.2.1 ORGANISATIE VAN HET RECEPTIEF VELD A) ORIËNTATIE SELECTIVITEIT = voorkeursstimulus voor cellen in V1; grote meerderheid (70%). Breedterichting Simple cells Complex cells Lijken nog op geniculatum cellen en ganglioncellen, Er zijn geen gescheiden ON en OFF zones! ze hebben gescheiden ON- en OFF-zones. Ze reageren op voorkeursstimulatie onafhankelijk - Lijn die exact valt op ON-zone zal cel van positie van stimulus in receptief veld. activeren, er is geen effect van stimulatie Als oriëntatie anders is dan voorkeursorientatie, zal van OFF-zone. deze niet reageren. - Loodrechte lijn op die vorige lijn zal de cel NIET activeren, want evenveel stimulatie van centrum als van randzone. - Lichtpuntje in ON-zone (midden): AP opwekken. - Lichtpuntje exact in OFF-zone: inhibitie. Receptieve velden zijn geelongeerd, niet rond! Receptief veld is ook geelongeerd, iets groter. - Als je 3 of meer geniculatum cellen hebt - ON en OFF zones overlappen elkaar, elke met rond receptief veld, die op lijn liggen en zone is dus zowel ON als OFF. connecteren met simple cell: - Verticale streep zal dus stimulus zijn à Simple cell gaat geelongeerd receptief onafhankelijk van positie en ook van veld hebben met centrale ON-zone en licht/donker. geflankeerd door OFF-zones. Kunnen monoculair & binoculair zijn. Kunnen monoculair & binoculair zijn. Lengterichting End-free cells End-stopped cells Hebben lengtesummatie. Neuronen waar het antwoord vermindert bij grotere lengtes. Ze vertonen aan het uiteinde van receptief veld inhibitorische gebieden. 39 Organisatie is niet random, maar columnair! Neuronen boven/onder elkaar gelegen hebben gelijken oriëntatieselectiviteit. Cellen onder elkaar reageren op schuine lijnen, andere op horizontale lijn enzovoort. Cellen antwoorden niet op 1 oriëntatie, ze antwoorden ook nog goed op andere oriëntaties. Variatie van 10°-20°. Bandbreedte is maat voor graad van selectiviteit, dus er is een bereik van oriëntatie bij cellen. Niet alleen schuin of horizontaal bv voor 1 cel. Cellen hebben veel radiale connecties, projecteren naar boven en beneden en maken synapsen met cellen in dezelfde kolom en zo vaak dezelfde eigenschap hebben. Organisatie speelt zich wel nog af binnen retinotopie! Verschillende kolommen bij elkaar detecteren oriëntatie op dezelfde plaats in receptief veld. Verdere kolommen dan samen een ander receptief veld. 4.2.2.2.2 STIMULUSSELECTIVITEITEN B) RICHTING VAN BEWEGING SELECTIVITEIT Richtingsvoorkeur loodrecht op oriëntatie. Bv: als lijn van links naar rechts beweegt, wel een antwoord; van rechts naar links niet. - Neuronen in V1 die gevoelig zijn voor richting van beweging. - Bevinden zich vooral in IVB laag; krijgen dus magnocellulaire input. - Gevoeligheid aan snelheid van beweging. - Spatiale frequentie selectief: aantal strepen per graad; simple cells. - Kleur: in blobs veel kleurgevoelige cellen, hebben vooral ronde receptieve velden en zijn weinig oriëntatie selectief, center-surround georganiseerd. Vaak monoculair. In geniculatum of ganglioncellen: cellen reageren of je van links-rechts-boven-onder beweegt. Vanaf laag IVB is er selectiviteit. In extrastriate cortex verder gezet naar gebieden die selectief zijn voor richting van beweging. C) BINOCULAIRE DISPARITEIT GEVOELIGHEID: BASIS VOOR DIEPTE-ZICHT Derde dimentie is niet aanwezig op de retina, want we hebben 2 vlakke beelden in onze 2 ogen. Hersenen reconstrueren derde dementie op veel manieren. 1 vd belangrijkste manieren is door te kijken naar verschillen in horizontale positie tussen de 2 beelden van onze 2 ogen. - Punt P projecteert op homologe punten. - Punt Q projecteert niet op homologe punten. Ogen krijgen andere input van punten die dichterbij of verderaf gelegen zijn. Binoculaire cellen in V1 die gevoelig zijn voor horizontale verschillen. - B: nuldispariteitscel: receptief veld ligt precies op fovea van 2 ogen: zal max reageren als er 0 dispariteit is (geen positie verschil). - C: binoculaire dispariteitscel: gevoelig voor positie verschil. Cellen in V1 hebben verschoven receptieve velden in de 2 ogen. 40 Ongeveer helft van cellen in V1 is gevoelig aan dispariteit. Ook in meeste corticale gebieden buiten V1 is er dispariteitgevoeligheid. - Tuned zero: receptief veld op exact zelfde plaats. Reageren maximaal op nuldispariteit, nauwelijks op andere dispariteiten. - Tuned near / Near : reageren op punten dichtbij. - Tuned far / Far: reageren op punten ver. - Tuned inhibitory: het minst antwoorden op nuldispariteit, wel antwoorden op eender welke dispariteit. Klassieke fout op examen voor receptief veld tekenen voor binoculaire gevoelige cellen. - Iin monoculaire zones geen dispariteit mogelijk, daar niet receptief veld teken! - We zitten achter chiasma opticum, dus alle informatie komt van het contralaterale hemiveld. Als je in linker hemisfeer zit, kan het RV al zeker niet in linker hemiveld liggen. - Positieverschillen zijn heel klein, ze liggen vlak bij elkaar en zijn horizontaal verschoven. 4.2.3 DE EXTRASTRIATE VISUELE CORTEX 2 principes: - Parallele stromen van informatieverwerking. - Hierarchische organisatie van visuele areas; als je hoger gaat in visueel systeem: o Grotere receptieve velden o Langere latenties (tijd tussen stimulus-respons) o Complexere stimulusselectiviteiten o Minder uitgesproken retinotopische organisatie (door de grotere receptieve velden). o Meer en meer correlatie met bewuste visuele perceptie. Volgens wat we subjectief perceptueel ervaren. Meer dan 30 visuele areas bij aap: - 2 stromen starten in V1. o Dorsale (bovenkant) stroom gericht naar parietale cortex = posterieure parietale cortex (PP). o Ventrale (onderkant) stroom gericht naar temporale cortex = inferotemporale cortex (IT). - V2: reageert op perceptuele dingen, die fysiek niet in stimulus zitten. Ze antwoorden op zware contouren! - V3, V3A, V4, V5 (MT), MST 41  Letselexperimenten Letsel ventral stroom, temporaal “wat stroom” Letsel dorsale stroom, pariëtaal “waar stroom” Je toont piramide of kubus, daarna toon je allebei en Aap moet aangeven welk van de plaatjes het dichtst moet aap zeggen welk vd 2 het nieuwe object is bij landmark gelegen is à problemen met objectherkenning/discriminatie. à spatiaal deficit. Komt niet vaak voor, daarvoor moet je bilateraal Patiënten hebben vaak problemen met acties. letsel hebben en CVA is meestal unilateraal. Moeilijkheden bij vastgrijpen van voorwerp, ze gaan Patiënten die toch uitgebreide bilaterale letsels er naast grijpen. hebben gekregen van ventrale stroom: die hebben enorme visuele agnesie. Ze zien alles, maar herkennen niets meer. Eigenschappen Ventrale stroom Dorsale stroom Parvocellulair systeem Magnocellulair systeem - Vorm - Beweging - Kleur - Dispariteit - Textuur - Actie - Dispariteit Thin stripes organisatie in V2 Thick stripes organisatie in V2: 1. Parvocellulaire lagen van CGL projecteren 1. Magno-input in V1 vanuit IVCa à IVB. naar IVCb in V1. 2. Thick stripes in V2. 2. Interlobzones in laag II en III. 3. Extrastriate gebieden belangrijk voor 3. Interstripes & blobs naar thin stripes in V2. beweging zoals MT/V5. 4.2.3.1 DORSALE VISUELE STROOM 4.2.3.1.1 AREA MT (MIDDLE TEMPORAL) / V5 Is prototopisch gebied van de dorsale stroom. - Het krijgt input van IVB, V2 en V3. - Ook bewegingsarea genoemd, want… o selectief voor richting van beweging o hoger in hierarchie gelegen dan V1, grotere receptieve velden. o selectief voor snelheid. o selectief voor dispariteit. - Is columnair georganiseerd: elke kolom heeft andere voorkeursrichting van beweging. Kleur geeft voorkeursdispariteit weer (rood = far; geel = nuldispariteit). - Reageren op gepercipieerde richting van beweging (anders dan fysische richting): 42 Akinotopsie: een laesie in bewegingsgevoelige area’s kan resulteren in onmogelijkheid om beweging te percipiëren. 4.2.3.1.2 AREA MST MT/V5 projecteert naar MST area, ook in sulcus temporalis superior gelegen. - Complexere stimulusactiviteit dan MT. - Selectief voor complexe bewegingen zoals rotatie, expansie/contractie = optic flow. o Cel die reageert op clockwise rotatie, niet op counter-clock rotatie (en andersom). o Cel die reageert op expansie en niet op contractie (en andersom). - Grotere bilaterale receptieve velden (30°-50°). - Veld van MST = som van receptieve velden van MT neuronen, waarbij alle MT neuronen andere richtingselectiviteit hebben, zodat de som rotatieselectiviteit is. Bilaterale receptieve velden ≠ binoculaire receptieve velden! Alle receptieve velden, ook in MT zijn binoculair. Bv: MST neuron van rechter hemisfeer à deel van RV zal ook in rechter hemiveld gelegen zijn (ipsilateraal). Posterieure parietale cortex = einde van dorsale stroom, gelegen in intraparietale sulcus (IPS). Tekening langs boven bekeken, intraparietale sulcus geopend. Gebieden vormen link tussen perceptie – actie (visueel – motorisch). Ze zijn georganiseerd volgens de effector. - MIP-neuronen (Mediaal IntraParietaal): armbewegingen, reikbewegingen. - LIP-neuronen (Lateraal Intraparietaal): oogbewegingen. o Delay activiteit: ­ activiteit tussen instructies en oogbewegingen maken. Gerelateerd aan hogere cognitieve processen: spatiale aandacht, motorintentie, decisie ‘wil’. - AIP-neuronen (Anterior IntraParietaal): handbewegingen, grijpbewegingen. Delay activiteit vind je in alle cellen terug. 4.2.3.1.3 FUNCTIES VAN DORSALE STROOM - Bewegingsperceptie - Navigatie: beweging in omgeving - Oogbeweging: saccades in geval van LIP - Volgbeweging: als auto voorbij rijdt, en je volgt die met ogen. 43 4.2.3.2 VENTRALE VISUELE STROOM Ligt lateraal van temporaal kwab. Visuele informatie over objecten bereikt de inferotemporale cortex. Er is een tussenligend gebied, V4: 4.2.3.2.1 AREA V4 - Typisch ventraal stroom gebied. - Veel cellen die orientatieselectief zijn (zoals in V1). - Complexere selectiviteit voor bv. curvatuur. - Selectiviteit voor kleur: heel veel kleurgevoelige cellen, maar is niet exclusief, er zijn ook andere plaatsen in ventrale stroom die kleurgevoelige cellen hebben. - Selectiviteit voor dispariteit. - Kleine (2°-5°) contralaterale receptieve velden. Groter dan V1 en V2. Figuur 1: x-as = excentriciteit; y-as = receptief veld grootte Effecten voor aandacht: Je kan bewustzijn bestuderen met meer elementaire processen, gecontroleerde processen die je beter kan bestuderen dan subjectieve bewustzijn. Grafiek toont de responsen van een V4 cel wanneer de aandacht gericht wordt op het receptief veld, of weg van het receptief veld. A) Effect van voorkeursstimulatie. Aandacht gericht weg van het receptief veld. Groen: Verticale lijn in receptief veld, cel antwoord goed op stimulus. Blauw: Op horizontale lijn in receptief veld antwoord cel bijna niet. Roos: Receptieven velden in V4 groot genoeg voor 2 lijntjes in receptief veld te tonen: respons ligt tussen voorkeursstimulus en niet- voorkeursstimulus. B) Effect van aandacht: stimuli hetzelfde, maar instructie gekregen om aandacht te geven op deel van receptief veld te richten van V4. Curve is bijna hetzelfde als boven. Cel reageert bijna evengoed als wanneer voorkeursstimuli alleen in het receptief veld aanwezig is. Groene curve is hier bijna hetzelfde als in A. Effect van aandacht is verschil in roze stippenlijn en groene stippenlijn. - Covered attention (deze test): je kijk in midden van scherm en alloceert aandacht naar een kant zonder ogen te bewegen. - Overed attention, openlijke aandacht: er effectief naar kijken. 44 Prefrontale gebieden hebben connecties met V4 en zeggen om aandacht te richten op receptief veld, of weg van. De prefrontale gebieden sturen de informatie dus naar V4 (ook naar andere visuele gebieden). In V4 wordt aandacht het meest bestudeerd. Achromatopsie is gehele of gedeeltelijke verlies van kleurperceptie door letsen id occipitale en temporale cortex. 4.2.3.2.2 INFEROTEMPORALE CORTEX = Eindstadium ventrale stroom. Cellen reageren niet goed op georiënteerde lijnen, maar op vorm. Selectiviteit voor: - Vorm: invarianties (grootte, positie, cue). - Kleur - Textuur - Dispariteit Cel reageert op combinatie van 2 punten, lijn, mond en contuur van aangezicht. Niet als er features worden weggehouden. IT neuronen hebben grote ronde receptieve velden, meestal rond de fovea gelegen en bilateraal. Figuur 2: Kleur geeft respons van cel weer; 100% is maximaal. Invariantie = bewaren van stimulus selectiviteit bij veranderingen in de stimulus voor: (bv. bij voorkeurstim voor ∆). - Grootte: grote en kleine driehoek. - Positie: altijd reageren op driehoek, onafhankelijk van plaats waar driehoek verschijnt binnen RV. - Visuele cue: manier waarop stimulus gedefinieerd wordt: o Luminantie: zwarte puntjes op andere achtergrond o Kinetisch: puntjes die in een richting bewegen, andere puntjes in andere richting. o Textuur: textuur grover dan in randzone, dan zie je ook vierkant. Heel abstract niveau van stimulusactivatie. Zo zie je dat je hoog in systeem zit. Visuele agnosie door letsel van inferotemporale cortex à Mensen die niet blind zijn, maar wel niets meer kunnen herkennen. Prosopagnosie: waarbij specifiek herkennen van gezichten verstoord is. Sommige mensen na CVA. 45 Grootmoeder cellen hypothese: zou betekenen als je naar je grootmoeder kijkt, dat bepaalde cel in IT actief wordt. Er zijn verschillende argumenten tegen deze hypothese. - Vaak id problemen geraken, want als je cel verliest (4% cellen per 10 jaar verliezen, als boven 30j), dan zou je mensen niet meer herkennen. - Heel veel mensen en objecten in de wereld, er zouden niet genoeg cellen zijn in IT cortex om ze allemaal te representeren. Cellen zijn niet zo selectief: ze reageren op verschillende gezichten; of reageren op auto én huis. Objectselectief, maar kunnen op verschillende vormen reageren. - Bv naar auto kijken deel van cellen actief. - Naar huis kijken: ander deel cellen actief, maar soms overlappend met auto. Hele collectie IT cellen, vormt verschillende combinaties van populaties. Telkens paar miljoen neuronen actief en je kan miljoenen combinaties bedenken die andere object representatie geven. Dit stelt je ook in staat op nieuwe dingen te herkennen. Voor iets wat je nog nooit gezien hebt, zal lichtjes andere populatie cellen actief zijn. Alzheimer: veel neurodegeneratie: klacht is niet visuele agnosie, maar verwardheid of korte termijn geheugen. Visuele agnosie bestaat wel bij alzheimer als eindstadium als er al enorm veel atrofie is. Bij mens in mediale temporale lob (dicht bij hippocampus en amygdala), daar heeft men heel selectieve gezichtscellen gevonden. Deze reageren typisch op beroemde personen. Is een heel abstract begrip. Deze cellen reageren op elke foto die je kan tonen van Bill Clinton, ook als het foto van zijn rug is, cel reageert dan. Ze reageren ook op de naam Bill Clinton. 46