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This document provides notes on homeostasis and related biological concepts, including introductory topics, systems, and relevant theories. It describes the process of regulation and details the characteristics of different systems.

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Licence Sciences et Technologie Mention : Sciences de la Vie et de la Terre Parcours : Biologie-Santé, Biologie-Environnement & Biologie-Enseignement L2 semestre 4 6 ECTS Homéostasie et Physiologie membranaire Responsable N. TABTI NT 18/6/8 Physiologie des membranes AB 12/10,5/0 Homéostasie arthur.b...

Licence Sciences et Technologie Mention : Sciences de la Vie et de la Terre Parcours : Biologie-Santé, Biologie-Environnement & Biologie-Enseignement L2 semestre 4 6 ECTS Homéostasie et Physiologie membranaire Responsable N. TABTI NT 18/6/8 Physiologie des membranes AB 12/10,5/0 Homéostasie [email protected] Licence Sciences et Technologie Mention : Sciences de la Vie et de la Terre Groupes L2 SVT 2021-2022 ▪ Biosanté international groupes 1-6 groupe 7 ▪ B-environnement groupes 8 & 9 ▪ B-géologie-enseignement groupe 10 & 11 ▪ Calendrier universitaire Début des enseignements Pause pédagogique Fin des enseignements Révision Examen S4 Examen 2ème session Gestionnaire L2 SVT : Mme O. MELIS Lundi 17 janvier 2022 21 au 25 février & 25 avril-29 avril Vendredi 22 avril 2-6 mai 9-13 mai 13-24 juin [email protected] Plan du cours Homéostasie Introduction à la physiologie, relation structure fonction Systèmes Vivants / Environnement, échange matière et énergie Niveaux d’organisation, Organisme uni et pluricellulaires Milieu intérieur, Tissus, Organes, Systèmes ou appareils Compartiments liquidiens, Osmolarité et tonicité Compartiment interstitiel Compartiment sanguin Echange capillaire Compartiment lymphatique Homéostasie et système de régulation Modélisation cybernétique Régulation de la balance hydrique Physiologie Physiologie : étude des fonctions normales des organismes vivants conservation de l’individu (survie) et de l’espèce (reproduction) Physiologie végétale/animale/humaine Physiologie comparée évolution : apparition de nouveaux organismes à partir d’êtres préexistants (mutation) Écophysiologie ou physiologie de l’environnement (animaux dans leur habitat) écosystème : communautés d’êtres vivants (animaux ou végétaux) et leur environnement (biotope) Plusieurs sous-disciplines (spécialités) : physiologie des grandes fonctions - rénale - cardiovasculaire - respiration - digestion… physiologie des régulations - relation entre les différents organes - régulation du milieu intérieur (homéostasie) Fonction en relation avec le besoin du corps : « pourquoi » Explication physiologique du mécanisme d’action : « comment » Relation Structure/Fonction ▪ anatomie : étude de la structure de l’organisme ▪ la fonction repose sur la structure ▪ un organe n’accomplie que les fonctions permises par sa structure ▪ nouvelle fonction ssi nouvelle structure (enzyme, organe…) ANATOMIE STRUCTURE PHYSIOLOGIE FONCTION ▪ la structure et la fonction sont inséparables Systèmes vivants ▪ sont constitués des mêmes éléments chimiques que les systèmes inertes ▪ la vie utilise environ 25 des 92 éléments chimiques présents à l'état naturel Homme 70 kg ▪ C,H,O,N représentent 96% masse corporelle Systèmes vivants ▪ Théorie mécaniste ou matérialiste obéissent aux mêmes lois physico-chimiques que la matière inerte ▪ Théorie cellulaire Robert Hooke 1665 1) Tous les êtres vivants sont faits d'une ou plusieurs cellules (virus exclue) 2) Toute cellule provient d'une autre cellule (division) 3) La cellule est l'unité de base du vivant (unité structurale et fonctionnelle) 4) Individualité cellulaire grâce à la membrane plasmique qui règle les échanges avec son environnement 5) Stockage de l'information nécessaire à son fonctionnement/reproduction. ADN est libre (procaryotes) ou stocké dans le noyau (eucaryotes). ▪ un organisme est une entité vivante indépendante unicellulaire ou protiste (amibes, paramécie…) pluricellulaire ou métazoaire « animaux » Systèmes vivants ▪ soumis aux lois thermodynamiques de la physique/chimie ▪ système : ensemble d’éléments occupant un domaine de l'espace séparé d'un environnement 1- animal limité par son enveloppe cutanée en interaction avec l’extérieur 2- cellule limitée par sa membrane plasmique du milieu extracellulaire Système organisme entier une cellule, un organite une réaction chimique dans tube à essai Système / Environnement ▪ ▪ ▪ ▪ échanges d’énergie et matière avec l’environnement pas de création ou de destruction d’énergie échange ou transformation d’énergie équivalence des formes d’énergie : thermique, chimique, mécanique, lumineuse 1 joule = travail d’une force de 1 N pour déplacer son point d’application sur 1 m (1J = 1 N x m) Calorie 1 Cal = 1 kcal = 4.185 kJ = 1 litre eau de 15 à 16°C Energie chimique Travail Energie thermique lumineuse Conservation d’énergie Produits métaboliques 1er loi de la thermodynamique « Rien ne se perd, rien ne se crée, tout se transforme » Lavoisier 1789 ▪ système ouvert ▪ Homme/animaux mauvais rendement Chaleur chimiotrophe travail 25% chaleur 75% Système / Environnement ▪ 2ème loi de la thermodynamique systèmes évoluent vers un état d’équilibre stable : - thermique : T identique en tout point - mécanique : P identique en tout point - chimique : composition identique en tout point changements équilibre système ne subit aucune évolution en fonction du temps système isolé avec aucun échange avec son environnement Systèmes vivants Protéines Cl - Na+ K+ LIC - LIC LEC Cl - Cl- Cl - Na+ Na+ Na+ K+ K+ + + + + + mort Cl - + K+ + LEC flux actif flux passif Na+ - + Cl + + Na+ Na+/K+ ATPase - survie + ▪ maintien déséquilibre constant K+ K ▪ équilibre dynamique ou métastable ▪ pompe Na+/ K+ ATP-dépendante (énergie) ▪ état stationnaire de la répartition ionique de part et d’autre de la mb ▪ système vivant ouvert et hors d’équilibre thermodynamique + Niveaux d’organisation « L’évolution de la matière inorganique jusqu’à l’Homme consiste en une réorganisation des relations entre les entités (atomes, molécules, cellules….) au sein de structures de plus en plus complexes, de niveaux d’organisation plus élevés, caractérisés par des propriétés nouvelles; ces dernières guideraient les évènements relatifs aux niveaux inférieurs » Morgan, 1923 Organisme Systèmes Organes Tissus Cellules Molécules Atomes organisation d’un être pluricellulaire repose sur une hiérarchie de niveaux structuraux, chacun s’édifiant à partir du niveau inférieur chaque niveau d’organisation s’accompagne de nouvelle(s) fonction(s) Niveaux d’organisation Atomes Molécules Cellule Tissu d’après Anatomie et Physiologie humaine Elaine N Marieb Organe Organisme Système Appareil Échelle : si une cellule procaryote (bactérie) avait la taille d'un homme, une cellule eucaryote aurait la taille d’un immeuble Virus (50 à 100 nm) Protéine ~ 3 nm Bactérie (2 µm) Niveau cellulaire la cellule est l’unité de base du vivant plus petite unité structurale et fonctionnelle fonctionnement change peu d'une espèce à l'autre organisation générale semblable + spécialisation 200 types différents répartis en 4 groupes : – – – – cellules musculaires cellules nerveuses cellules épithéliales cellules conjonctives force mécanique message nerveux sécrétion/absorption remplissage/soutien tout organisme est constitué d’au moins 1 cellule toute cellule provient d’une autre cellule humain = 50-100 mille milliards de cellules (1013) Organismes unicellulaires ▪ membrane cellulaire : défense du milieu extérieur ▪ contact direct avec le milieu extérieur (eau) eucaryote unicellulaire protozoaire paramécie/amibe ▪ survie ssi environnement aquatique est stable ▪ si changement important → mort ou mobilité Organismes unicellulaires ▪ fonctions essentielles pour la survie ▪ fonctions de base communes à toutes les cellules isolées ou d’un organisme multicellulaire (métazoaire) 1. capture dans l’environnement des nutriments et O2 2. production d’énergie (catabolisme) nutriments + O2 → CO2 + H2O + énergie 3. élimination des déchets dans l’environnement (CO2 et résidus métaboliques) 4. synthèse de molécules nécessaires à la structure et à la croissance (anabolisme) 5. contrôle des échanges de matières et d’énergie entre la cellule et l’environnement 6. transport de la matière de part et d’autre 7. reconnaître les modifications de l’environnement et réponse adaptative 8. reproduction Organismes pluricellulaires Milieu extérieur où l’organisme vit Milieu intérieur où les cellules vivent liquide extracellulaire = compartiment plasmatique compartiment lymphatique liquides interstitiels LEC Milieu intérieur « l’organisme vivant n’existe pas réellement dans le milieu extérieur - l’atmosphère qu’il respire, l’eau douce ou salée s’il est aquatique mais dans le milieu intérieur» C. Bernard, Introduction à l’étude de la médecine expérimentale, 1865 « cette petite mer qui baigne nos cellules » LEC = milieu intérieur compartiment interstitiel compartiment plasmatique compartiment lymphatique Cellules d’un organisme pluricellulaire 1) isolées du milieu extérieur 2) indépendantes des variations du milieu extérieur « c’est la constance du milieu intérieur qui est la condition d’une vie libre et indépendante » Tissus assemblage d’un seul type de cellules spécialisées ensemble de cellules assurant une fonction identique 4 grands groupes de tissus – épithélial – conjonctif – musculaire recouvre la surface du corps lie les différentes structures mouvement – nerveuse coordonne les activités corporelles  Tissu : structure cellulaire générale d’un organe – Ex : tissu rénal : ensemble des cellules du rein (mélange des 4 grands groupes de tissus) Organe ▪ structure anatomique constituée de plusieurs tissus ▪ exerce une fonction précise dans l’organisme ▪ unité morpho-fonctionnelle : plus petite structure anatomique capable d’assurer l’ensemble des fonctions de l’organe Ex : rein = 10 6 néphrons EP EP Lobule hépatique Foie VC : Veine centrolobulaire EP : Espace porte VC VC EP EP Système ou appareil ▪ ensemble d’organes qui assurent une même fonction ▪ 10/11 systèmes composent le corps humain 1. circulatoire 2. respiratoire 3. digestif 4. urinaire 5. musculosquelettique 6. immunitaire 7.nerveux 8. endocrinien 9. reproducteur 10. cutanŽ é Organisme ▪ ensemble des 10/11 systèmes ou appareils ▪ chaque système travaille de concert pour assurer le maintien de la vie échange de matière énergie information « Quel que soit le niveau d’organisation auquel nous l’appréhendons, de la molécule à l’organisme entier, on comprend qu’un ensemble organique est un système ouvert au point de vue informationnel, puisque chaque niveau d’organisation reçoit ses informations des niveaux adjacents » H. Laborit La nouvelle grille pour décoder le message humain, 1974 environnement ▪ Interdépendance des cellules, systèmes et homéostasie maintiennent homéostasie systèmes constituent cellules essentielle pour la survie des Compartiments liquidiens ▪ % eau du poids corporel - en fonction de l’âge - en fonction du sexe - en fonction de l’adiposité Age Homme Femme 10-18 59 57 18-40 61 51 40-60 55 47 > 60 52 46 Compartiments liquidiens Compartiments liquidiens 3/4 1/4 ▪ compartiment intracellulaire : cytosol des cellules ▪ compartiment extracellulaire : milieu intérieur ▪ 2 milieux circulants plasma sanguin + circulation lymphatique milieu d’échange liquide interstitiel ▪ autres liquides : LCR, humeur vitrée, pleural, articulaires, amniotique… Ionogramme des compartiments Unité : mEq/L ▪ LEC : 85% des solutés sont Na+ et Cl▪ LIC : K+ et molécules organiques (protéines, phosphates…) ▪ électroneutralité de chaque compartiment = équilibre de Gibbs-Donnan Concentration ▪ pondérale = en g de soluté / L de solution ▪ molaire = en moles du soluté / L de solution (M) 1 mole = 6.02 1023 molécules ▪ osmolaire = nombre totale de solutés en solution (dissous) sans tenir compte de leur taille/nature 1 osmole = pression osmotique p exercée par 1 mole de soluté dans - 1 L de solution (osmolarité osm/L) - 1 kg de solvant (osmolalité osm/kg) solution glucose 1M → 1osm/L NaCl 1M → 2 osm/L mesure indirecte de la [eau]  osmolarité  [eau] ▪ ionique = nombre de charge électrique en solution en Eq / L solution molaire CaCl2 4 Eq/ L Osmomètre ▪ membrane semi-perméable à l’eau mais pas aux solutés ▪ pression osmotique : pression exercée par les solutés (molécules/ions) dans une solution  p = RT C force d’attraction des solutés qui retienne l’eau dans un compartiment ou pression empêchant un solvant de passer au travers de la mb membrane semi-perméable Solvant pur A   H 2O Solvant A + soluté B ▪ mouvement d’eau s'effectue vers le compartiment  de concentration de solutés la plus élevée Osmomètre flux d’eau lié à la différence de pression osmotique entre les 2 compartiments Dp = RT (C2-C1) OSMOSE ▪ mesure h (hauteur de liquide) = pression hydrostatique PH pression mécanique exercée par le liquide sur la membrane FILTRATION ▪ arrêt osmose quand P hydrostatique = P osmotique ▪ pression oncotique : partie de la pression osmotique exercée par les protéines Tonicité ▪ osmolarité LEC plasma ≈ ([Na+] + [K+])x 2 + [urée] + [glucose] ▪ solutions isotoniques : LIC ≈ 0,3 osm/L Plasmolyse NaCl 153 mM (0,9%) glucose 5% Turgescence Maintien du volume et contenu de la cellule en électrolytes ▪ ▪ ▪ ▪ ▪ membrane cellulaire perméable à l’eau membrane cellulaire peu ou pas perméable au Na+ perméabilité K+ >> Na+ forte [substrats organiques] intracellulaire équilibre osmotique ssi  [ions] intracellulaire activation constante de la pompe 3Na+/2K+ ATPase flux sortant passif de K+ intérieur négatif = flux sortant de Cl- ▪ sortie Na+ et Cl- >> entrée K+ ▪ altération pompe gonflement  Mesure du volume des compartiments ▪ méthode de dilution de traceurs injection en intraveineuse d’une quantité connue Q phase décroissance rapide = dilution par diffusion phase de décroissance lente = élimination traceur Injection qté Q* du traceur prélèvements ▪ Volume du compartiment V = Q / concentration traceur Co prélèvements artériels et détermination de la [traceur] = f (temps) prolongement de la droite d’élimination → Co = concentration initiale du traceur Mesure du volume des compartiments ▪ caractéristiques du traceur physiologiquement inerte et répartition homogène dans le compartiment pas de diffusion dans les autres compartiments pas métabolisé et vitesse d’élimination lente Dosage rapide, facile et reproductible Mesure du volume sanguin ▪ mesure volume plasmatique : bleu Evans Patient masculin 70 kg To : injection 10ml bleu Evans 1% Quantité injectée 10 ml d’une solution à 1g pour 100 ml Q= 100 mg T+10min concentration plasmatique [BE] = 0.037 mg ml-1 V plasmatique = Q / Co = 100 / 0,037 = 2702 ml Plasma Volume sang V1 Cellules V2 ▪ hématocrite = rapport entre le volume des cellules circulantes du sang après centrifugation d'un prélèvement sanguin Ht = V2/V1 x 100 Ht = 45% Plasma = 55 % V sanguin 3.6-6 L Vs = V plasmatique / (1-Ht) 8 % MC = masse corporelle 0.041 x kg MC + 1.53 0.047 x kg MC + 0.86 Vs = 2,7 / 0,55 = 4,9 L de sang Compartiment interstitiel ▪ ▪ ▪ ▪ liquide (ou lymphe) intercellulaire ou interstitiel pas de système vasculaire (liquide extravasculaire) contact direct avec les cellules = interface entre membrane plasmique des cellules et la paroi des capillaires du compartiment plasmatique ▪ aucune cellule à plus de 100 µm d’un capillaire ▪ diffusion et perméabilité sélective - perméable à l’eau et certains ions/solutés - imperméable aux grosses protéines et hématies ▪ ultra-filtrat du plasma (ions et petites molécules) [protéines] plasmatique = 14 mOsm/L 72 g / L interstitielle = 0,3 mOsm/L 2 g /L Compartiment interstitiel 10-100 µm 8L Compartiment sanguin ▪ relation avec l’environnement extérieur (capillaire) - alvéoles des poumons - glomérules des reins - microvillosités du tube digestif ▪ contribue à l’homéostasie du milieu intérieur Compartiment sanguin ▪ mammifères = double circulation - 2 pompes = cœur droit et gauche (débit 5 L/min) - canalisations = vaisseaux sanguins - fluide = sang (5L, 8% de la masse corporelle) Petite circulation cœur D oxygénation du sang VD → poumon → OG Grande circulation cœur G Irrigation des organes VG → tissus → OD artères : vaisseaux transportant le sang du cœur aux organes veines : vaisseaux ramenant le sang des organes vers le cœur capillaires : sites d’échanges entre le sang et les tissus Échange capillaire ▪ ▪ ▪ ▪ ▪ ▪ ▪ ▪ ▪ ▪ microcirculation et échanges de fluides tissulaires transport bidirectionnel de nutriments et de métabolites diamètre de 5-8 µm 0.5 et 1 mm de longueur 5-20 109 capillaires surface de section cumulative 3500 cm2 vitesse d’écoulement très lente (0.05 cm s-1) stockage de 5 % du volume sanguin total paroi fine (0.5µm) : une couche de cellules endothéliales diffusion passive entre plasma/interstitiel échanges de gaz, molécules et ions perméabilité variable selon les organes continu = peu perméable (peau, muscle, encéphale) transcytose à travers cellules endothéliales fenestré = perméable aux solutés et grosses molécules fentes (2-5 nm), pores (20-80 nm), espace > 1µm glandes endocrines, rein, intestin, foie et rate (sinusoïdes) Échange capillaire Échange capillaire Échange capillaire ▪ distribution des liquides dans le réseau capillaire Filtration = sortie Réabsorption = entrée Surplus = drainage lymphatique Échange capillaire ▪ sphincter : muscle lisse en anneau autour d’un capillaire règle le débit Échange capillaire ▪ pression hydrostatique capillaire (PH) - force exercée par le liquide plasmatique sur la paroi interne - force générée par la P artérielle du cœur - gradient 32mm Hg 15mm Hg (artérioles) (veinules) ▪ pression hydrostatique interstitielle - nulle car drainage lymphatique ▪ pression osmotique (p) - compartiment interstitiel [C] osmotique faible - compartiment plasmatique [C] osmotique élevée - pression oncotique [protéine] 2g/L versus 72g/L - flux d’eau entrant (interstitiel → plasmatique) - Dp constante le long du capillaire (22 mm Hg) Échange capillaire PH 32 mm Hg Dp 22 mm Hg Starling (1903) PH Dp PH 15 mm Hg liquide interstitiel PH Dp capillaire flux sortant 10 mm Hg extrémité artériolaire filtration flux entrant 7 mm Hg réabsorption (90 %) extrémité veineuse Échange capillaire ▪ la différence (10%, 2L/J) retourne dans la circulation sanguine via le compartiment lymphatique ▪ filtration > réabsorption + retour lymphatique = œdème Compartiment lymphatique ▪ ▪ ▪ ▪ système clos (lymphe endovasculaire ou canalisée) surplus de liquide interstitiel flux circulatoire à sens unique (pas recirculation) capillaires lymphatiques en cul-de-sac près de tous les capillaires sanguins ▪ interaction avec le : - compartiment sanguin : retour dans le sang des liquides et protéines perdus au niveau du capillaire sanguin - appareil digestif : absorption des graisses - système immunitaire : capture et destruction des agents pathogènes (bactéries, toxines, toxiques…) ▪ 2-3 L de lymphe drainée par jour, liquide transparent légèrement jaune de composition proche du liquide interstitiel, ± selon les régions / situation physiologique Compartiment lymphatique 800 ganglions lymphatiques (1-30 mm) = organe lymphoïde IIre qui filtre la lymphe défense immunitaire = lymphocytes et macrophages Compartiment lymphatique Compartiment lymphatique vaisseau lymphatique avec paroi formée de 3 tuniques superposées : intima, media et adventice valvule empêche le reflux (analogue aux veines) contraction au rythme de 5-10/min des lymphangions circulation lente et discontinue (100 ml /h repos) pompe musculaire (contraction/respiration) accumulation de liquide interstitiel = œdème (immobilisation position surélevée  drainage par gravité) inflammation = gonflement local libération histamine  perméabilité capillaire accumulation protéines dans liq interstitiel (P PH) Homéostasie HOMEOSTASIE « similaire » ▪ ▪ ▪ ▪ W. Cannon, 1929 « maintenir » maintien du milieu intérieur constant (constantes physiologiques) essentiel à la survie de chacune des cellules les fonctions de chacun des systèmes contribuent à l’homéostasie interdépendance des cellules, des systèmes et de l’homéostasie maintiennent homéostasie systèmes constituent cellules essentiel pour la survie des cellules Homéostasie grandeurs réglées du milieu intérieur 1) concentration des nutriments 2) concentration en O2 et CO2 3) concentration des déchets métaboliques 4) pH 5) concentration de l’eau et des électrolytes 6) la température 7) le volume et la pression sanguine maintien dans une gamme de valeurs plutôt que dans une fixité absolue - valeur normale de référence (constante physiologique) - intervalle de normalité (variation intra/inter-individuelle) - limite de survie (pathologie et mortalité) Homéostasie variations biologiques : repas, stress, exercice, rythmes biologiques, taille, poids, sexe, âge, grossesse, environnement, habitudes (tabac, alcool)… Valeur de référence Variabilité d’une personne à l’autre variabilité physiologique ✓ acclimatation ✓ au cours du temps pour un même individu activité physique/intellectuelle ✓ rythme biologique ✓ ▪ acclimatation résulte de l’exposition chronique à de nouvelles conditions (processus réversible) ▪ naturalisation quand les changements sont produits expérimentalement au laboratoire ▪ adaptation : changement structural ou fonctionnel génétiquement fixé (processus lent et irréversible) sélection naturelle de l’organisme le mieux adapté / évolution de l’espèce (reproduction sélective, darwinisme) Température buccale Rythmes biologiques 38 37 36 Jours 1 2 3 4 5 rythme circadien : période de 24h, déterminisme endogène horloge biologique interne infradien : plus long qu'un jour (cycle menstruel) ultradien : moins d'un jour (pulsatilité sécrétoire) (noyau suprachiasmatique, glande pinéale et mélatonine) rythme nycthéméral : déterminisme exogène (astral) alternance jour/nuit (lumière, température) circalunaire : lié cycle de la lune (29,5 j) circannuel: 365 j (saison, migration, hibernation) Homéostasie ▪ facteurs externes et internes perturbent l’homéostasie ▪ système de contrôle homéostatique ou de régulation 1. détecter de signaux physiques ou chimiques pour déceler les modifications de la grandeur réglée 2. transmettre les messages à un centre intégrateur 3. traitement des informations et génération d’une réponse par des effecteurs milieu intérieur Fluctuations externes importantes Système de régulation Fluctuations internes faibles Cellules ▪ réponses physiologiques (rétro-inhibition ou compensation) ▪ retour à la normale Homéostasie Modification du milieu externe Modification du milieu intérieur Perte de l’homéostasie information Echec Système régulation capteur (message affèrent) centre intégrateur effecteur (message efférent) Réponse Succès Compensation Pathologie Retour à l’état normal ▪ régulation continue dans le temps = boucle de régulation ▪ échec de la réponse provoque une pathologie (mortalité) ▪ mécanisme d’anticipation est une réponse compensatrice dans l’attente d’un changement Animaux non régulateurs ▪ ▪ ▪ ▪ animaux incapables de maintenir l’homéostasie changement externe provoque un changement interne l'animal est conforme pour ce changement ligne de conformité Animaux régulateurs ▪ animaux capables de maintenir l’homéostasie ▪ régulation du milieu intérieur ▪ mécanismes chimiques, physiques ou comportementaux Régulateur homéotherme T corporelle °C 40 30 20 poïkilotherme 10 10 20 30 40 T extérieure °C ▪ à partir de certaines limites, un organisme régulateur peut ne plus réguler et être conforme Système de régulation Modification du milieu externe ou interne Détecteur-Emetteur-Comparateur Information afférente Centre intégrateur nerveux Glande endocrine Signal efférent Systèmes effecteurs Réponses adéquates et coordonnées Système de régulation ▪ régulateur en constance, rétroaction négative - variation du paramètre est compensée par une variation inverse - système tend à se stabiliser à la valeur de référence - système homéostatique Système régulateur ▪ Régulateur en tendance, rétroaction positive - variation du paramètre entraîne une variation dans le même sens - destruction ou blocage du système - auto-amplification Système régulateur Rq : valeurs d’entrée et de sortie sont liées : système asservi Rétroaction positive ▪ accouchement - contraction utérine - tête du fœtus en contact avec le col utérin - sécrétion hormone hypophysaire -  de la contraction du muscle utérin - amplification du stimulus initial Contractions utérines Pression sur le col ▪ arrêt du processus - col utérin suffisamment distendu - expulsion du fœtus et du placenta Libération réflexe d ’ocytocine Rétroaction négative ▪ action hypoglycémiante de l’insuline - stimulation utilisation du glucose (oxydation) et synthèse de graisses (adipocyte) - arrêt de la production de glucose et stockage en glycogène (foie, muscle)  Glycémie Entrée de glucose alimentation Signal pour la sécrétion hormonale Insuline Hormone pancréatique hypoglycémiante  Glycémie ▪ rétroaction négative = régulation homéostatique Système Cybernétique voie de communication ▪ science du pilotage et du gouvernement ▪ théories relatives aux communications et à la régulation EMETTEUR code l’information TRANSMETTEUR RECEPTEUR MEMOIRE stockage de l’information transport de l’information décode l’information EFFECTEUR réponse N. Wiener (1948) «la cybernétique, ou le contrôle et la communication chez l’animal et la machine» Thermostat Température T thermomètre cable vers résistance capteur Voie afférente cable 37°C Réponse résistance Système effecteur programmateur interrupteur Centre de contrôle Voie efférente ▪ Bain marie à 37°C = valeur de consigne (programmateur) si T < 37° centre de contrôle effecteur impulsion électrique (1) résistance fonctionne si T > 37° centre de contrôle effecteur pas d’impulsion électrique (0) résistance ne fonctionne pas Système de régulation STOP Arrêt de la réponse par rétrocontrôle négatif Paramètre X Valeur de consigne intervalle de normalité Déclenchement de la réponse Temps ▪ oscillation autour de la valeur de consigne ▪ intervalle de normalité ▪ phénomène continu dans le temps Caractéristiques des systèmes de régulation ▪ Délai ou fonction de transfert - réponse dans le temps au facteur perturbant - réaction rapide ou lente (inertie) ▪ Gain ou pouvoir correcteur - efficacité du mécanisme régulateur - rapport de la correction / variation initiale variation de P avant la correction – variation de P après la correction gain = variation de P après la correction élévation P de 12 après correction 6 4 2 gain = 1 gain = 2 gain = 5 ▪ Bande passante ou domaine d’action - étendue des valeurs pour lesquelles le système reste fonctionnel + autres facteurs : sensibilité, fiabilité, dépense d’énergie… Modélisation cybernétique ▪ Système réglé = compartiment dans lequel est définie la grandeur réglée ▪ Système réglant agit sur le système réglé pour corriger les variations de la grandeur réglée et la maintenir au niveau de la grandeur de consigne débit de sortie grandeur réglée système réglé débit d’entrée + système réglant R T E grandeur de consigne voie de communication E = émetteur-capteur-comparateur T = transmetteur R = récepteur-effecteur Modélisation cybernétique d’un thermostat ▪ Système réglé = compartiment du bain marie ▪ Grandeur réglée = température de l’eau dans la cuve ▪ Système réglant agit sur le système réglé pour corriger les variations de la grandeur réglée et la maintenir au niveau de la grandeur de consigne E = thermomètre compare la mesure avec la consigne T = fil électrique/programmateur/interrupteur R = résistance système réglé débit de sortie (perte de calories) débit d’entrée (apport de calories) système réglant - grandeur réglée (température) Compartiment : - volume - concentration C=n/V + R T E grandeur de consigne (37°C) Thermorégulation humaine ▪ Homéotherme = système réglé = milieu intérieur (noyau central) ▪ Production de chaleur par les organes : thermogenèse - 18% muscles et peau (90% activité physique) - 56% viscères (8% activité physique) ▪ Déperdition de chaleur : thermolyse - radiation : transfert de chaleur par rayonnement Q cal  T 4 - conduction : transfert direct de chaleur de proche en proche (faible) - convection : échange de chaleur par contact avec un fluide (air/eau) Q cal = K x (Tambiante-Tcutanée) x V air 2 - évaporation: transformation d’un liquide en gaz induit une perte de la chaleur 0,6 kcal par gramme de sueur Thermorégulation humaine ▪ Grandeur réglée : température centrale et valeur de consigne à 37°C ▪ Émetteur/capteur = thermorécepteurs périphériques et centraux ▪ Transmetteur = système nerveux voie afférente : neurones sensitifs (P→SNC) centre intégrateur : hypothalamus voie efférente : neurones moteurs (SNC → P) ▪ Récepteur/effecteur = muscles squelettiques (frisson) ou lisses (vaisseaux) glande sudoripare (évaporation/transpiration) Thermorégulation humaine Modélisation cybernétique ▪ Servomécanisme : système de pilotage faisant varier la grandeur de consigne au cours du temps ▪ commande extérieure au régulateur issue d’un niveau d’organisation supérieur variation de température dans une habitation - 20°C le jour - 16°C la nuit horloge biologique interne (chronobiologie) ▪ fièvre température de consigne > 38 ° pyrogène exogène = LPS bactérien/ polyIC virus (infection) réponse inflammatoire = activation macrophages production cytokines (TNFa et IL1) = pyrogènes endogènes Hypothalamus (Organe Vasculaire Lame Terminale) libération PGE2 dans LCR Tc< consigne montée thermique Thermogénèse (vasoconstriction, frisson...) Tc>consigne défervescence thermique Thermolyse (vasodilatation, transpiration) Modélisation cybernétique ▪ intégration des boucles de régulation ▪ aucun système de régulation ne fonctionne isolement ▪ réseau de régulation en série en parallèle 1 3 2 1 2 3 4 Gain du rétrocontrôle Modélisation cybernétique Régulation de la pression artérielle ▪ en fonction de la PA ▪ délai de la réponse Modélisation cybernétique ▪ ▪ ▪ ▪ ▪ ▪ Code = ensemble de signaux permettant la communication généré par l’émetteur (capteur) système permettant de transcrire et transmettre une information information = ensemble de données transmises par l’émetteur changement détectable d’une grandeur physique ou chimique support : ensemble matériel ou énergétique véhiculant les informations communication nerveuse hormonale Support Code Spécificité Vitesse Durée d’action Transduction électrique (PA) fréquence élevée (privé) (¢ excitables) rapide brève synapse chimique (molécule) amplitude concentration faible (public) (toutes les ¢) lente prolongée récepteur Systèmes nerveux ▪ interagir avec le milieu extérieur (vie de relation) ▪ assurer la régulation du milieu intérieur (vie végétative) Transmetteur Centre intégrateur SNC Voies de communication afférente : neurones sensitifs (P→SNC) SN somatique SN sympathique SN parasympathique SN entérique efférente : neurones moteurs (SNC → P) ▪ système nerveux sensitif ou sensoriel ▪ système nerveux moteur ou somatique (muscles squelettiques) ▪ végétatif ou autonome (viscères + glandes) Systèmes nerveux système à 2 neurones en série ▪ système nerveux moteur ou somatique (muscles squelettiques) ▪ système végétatif ou autonome (viscères + glandes) Système nerveux autonome ▪ assure la régulation du milieu intérieur (vie végétative) nerf sensitif nerf moteur ▪ constitué du système sympathique (ou orthosympathique) et du système parasympathique qui s’opposent sur les plans anatomique et fonctionnel ▪ innervation motrice par 2 neurones en série premier neurone dans le SNC (pré-ganglionnaire) 2ème neurone (post-ganglionnaire) dans un ganglion (synapse) Système nerveux parasympathique ▪ corps cellulaires dans le SNC = origine crânienne ou la moelle sacrée ▪ fibres pré-ganglionnaires longues et post-ganglionnaires proches de l’organe Origine nerfs crâniens (12 paires) III VII IX X Ganglions Oeil Ganglions Foie Estomac Estomac Moelle sacrée Nerf splanchnique pelviens Pancréas Rein Intestin grêle Intestin colon Glandes salivaires Glande parotide Système nerveux sympathique ▪ corps cellulaires dans la corne latérale de la moelle épinière ▪ fibres pré-ganglionnaires courtes vers chaînes des ganglions latéro-vertébraux Oeil Mésencéphale Ganglion cervical Pont supérieur Bulbe Ganglion cervical moyen Muqueuse nasale Glandes salivaires Glande parotide Cœur T1 Poumon Nerf grand sympathique Nerf petit sympathique Ganglion coeliaque L2 Nerfs spinaux (ou rachidiens, 31 Ganglion mésentérique supérieur Rameau communicant blanc Tronc sympathique Nerf splanchnique paires) lombaire Foie Estomac Rate Plexus périaortique Ganglion mésentérique inférieur Intestin Communication neuronale ▪ ▪ ▪ ▪ ▪ neurone est une cellule spécialisée dans la communication intercellulaire production et propagation d’un potentiel d’action PA (membrane excitable) PA = brève inversion du potentiel de membrane (dépolarisation 100 mV, 2ms) codage binaire = présence (1) ou absence (0) de PA information = codage en fréquence amplitude du PA indépendante de l’intensité du stimulus fréquence des PA dépendante de l’intensité du stimulus Communication nerveuse ▪ la synapse permet la transmission d’information avec une cellule effectrice ▪ connexion entre neurone (présynaptique) et cellule excitable (post-synaptique) neurone pré-synaptique Transmission du signal rapide < 2 ms 30 nm 1. stimulation neurone 2. naissance et propagation de l’influx nerveux (PA) 3. libération neurotransmetteur 4. réponse sur la cellule cible Cellule effectrice post-synaptique Neurone Potentiel d ’action Cellule musculaire Cellule glandulaire Contraction Sécrétion Communication nerveuse ▪ la libération de neurotransmetteur = un codage en amplitude Neurone Corps Synapse chimique PA (signal électrique) Neurotransmetteur (signal chimique) Récepteur post-synaptique Cellule cible ▪ ▪ ▪ ▪ traduction du message électrique en message chimique transmission rapide (rapide < 2 ms, 30 nm) libération neurotransmetteur (messager chimique) à forte concentration (10-2M) récepteur post-synaptique faible affinité Communication nerveuse ▪ la libération de neurotransmetteur = synapse chimique = codage en amplitude ▪ neurotransmetteur (neuromédiateur) 0. substance synthétisée par le neurone pré-synaptique 1. stockée dans des vésicules au niveau de la terminaison axonale 2. arrivée de l’influx nerveux PA 3. libération par exocytose 4. diffusion à courte distance dans la fente synaptique 5. fixation sur des récepteurs au niveau de la cellule post-synaptique 6. réponse post-synaptique 7. substance éliminée rapidement - diffusion - hydrolyse enzymatique - recapture pré-synaptique ▪ potentiels post-synaptiques (PPS) - dépolarisation de la membrane PPSE - hyperpolarisation de la membrane PPSI Synapse chimique Axone pré-synaptique Sens propagation du signal Exocytose Terminaison axonale Vésicules synaptiques Cellule postsynaptique Récepteurs Neurotransmetteur Récepteur ionotrope (canal ionique) métabotrope (RCPG) Communication nerveuse N N A N M N N : récepteur cholinergique nicotinique (ionotrope) M : récepteur cholinergique muscarinique (RCPG) A : récepteur adrénergique (RCPG) Communication neurohormonale Cellule sans récepteur Neurone Communication neurohormonale directe Communication neurohormonale indirecte Neurohormone Vaisseau Cellule cible Cellule endocrine Hormone E C Communication chimique ▪ stéréochimie du messager chimique porte l’information ▪ amplitude de la réponse dépend de la [messager chimique ] ▪ multitudes de structures chimiques des messagers AA et dérivés des AA (Ach, catécholamines, T3/T4) peptides à glycoprotéines dérivés de nucléotides (ATP, adénosine) dérivés de lipides (stéroïdes, prostaglandines) gaz (NO) Acides aminés Dérivés d’acides aminés Histamine (histidine) Glutamate GABA (glutamate) Communication chimique Peptidiques Endorphine Insuline Stéroïdes Cortisol (cholestérol) Communication chimique ▪ liaison spécifique messager chimique (ligand) sur récepteur (R) ▪ décodage par la cellule cible via la stéréochimie complémentaire du récepteur ▪ amplitude de la réponse fonction du nombre de R ▪ réponse biologique intracellulaire (transduction du signal) ▪ cellule cible = récepteur/effecteur de la voie de communication Cellule émettrice (glande endocrine) Cellule cible débit d’entrée (sécrétion de l’hormone) + - Émetteur débit de sortie (catabolisme de l’hormone) Compartiment milieu intérieur (plasma sanguin) [H]=n/V Transmetteur Récepteur Schéma cybernétique de la voie de communication hormonale Communication cellulaire Au sein d’un individu récepteur messager chimique Contact intercellulaire ou juxtacrine A A B 1. ligand et récepteur membranaire 2. jonction communicante (gap junction) synapse électrique B Communication locale A B 1. autocrine / paracrine 2. synapse chimique circulation sanguine A B Communication à distance 1. endocrine (hormone) Communication cellulaire entre organismes ▪ messager chimique secrété par glande exocrine ▪ décodage de l’information par un autre organisme D’une même espèce D’espèces différentes Phéromones Coactones / Allélomones ▪ attractif sexuel, cohésion sociale, marqueur de territoire (répulsif)... Émetteur Cellule émettrice (glande exocrine) Transmetteur débit sécrétion du bombycol + Récepteur Olfaction gustation Environnement air bombyx femelle à maturité sexuelle Dispersion dans le milieu (attractif sexuel) Comportement spécifique du bombyx mâle attiré par femelle Schéma cybernétique de la voie de communication phéromonale Communication juxtacrine ▪ communication de cellules adjacentes (contact physique) ▪ rôle des oligosaccharides/lipides/protéines membranaires ▪ molécules d’adhérences cellulaires (CAM) ▪ interaction homophile entre molécule de la même famille (cadhérine) ▪ interaction hétérophile entre molécules différentes 1. interaction cellule / cellule (sélectine) 2. interaction cellule / MEC (intégrine) cadhérine intégrine sélectine Communication juxtacrine 3. via jonctions communicantes (gap junction, jonctions lacunaires) molécules ( perte en sels 300 600 350 350 Bilan  volume LEC  volume LIC  osmolarité LEC 300 LIC 300 diabète insipide diarrhée perte hypo-osmotique (contraction hyperosmotique) ▪ iso-osmotique : perte eau = perte en sels 300 300 Bilan  volume LEC ― volume LIC ― osmolarité hémorragie perte isoosmotique osmose ions variation volume ▪ hyperosmotique : perte eau < perte en sels 280 300 250 280 Bilan  volume LEC  volume LIC  osmolarité perte hyperosmotique (contraction hypo-osmotique) vomissement Hyperhydratation ▪ hypo-osmotique : rétention eau > rétention sels 230 300 280 280 Bilan  volume LEC  volume LIC  osmolarité LEC 300 LIC 300 intoxication par l’eau + eau (sans sel, expansion hypo-osmotique) ▪ iso-osmotique : rétention eau = rétention en sels 300 300 Bilan  volume LEC ― volume LIC ― osmolarité excès sérum physiologique + sérum physiologique osmose ions variation volume ▪ hyperosmotique : rétention eau < rétention sels 420 300 + solution très salée 340 340 Bilan  volume LEC  volume LIC  osmolarité intoxication à la cortisone Régulation de balance hydrique ▪ régulation neuro-endocrinienne activation de neurones sécrétoires des NSO et NPV de l’hypothalamus libération hormone antidiurétique ADH (ou vasopressine) par l’hypophyse Coeur Volorécepteur + Noyaux supraoptiques paraventriculaires paroi de l’oreillette G  volume sanguin Osmorécepteur Hypothalamus  osmolarité > 290 mosm/L  volume LIC hypothalamus STOP ADH Hypophyse Restauration osmolarité normale Déshydratation hypoosmotique Réabsorption H2O ADH plasmatique Rein  excrétion urinaire tube collecteur  volémie Régulation de balance hydrique ▪ régulation hormonale rénine-angiotensine-aldostérone Rein (app. juxta-glomérulaire)  volume LEC volorécepteur natrémie chemorécepteur libération rénine (enzyme protéolytique) par le rein angiotensinogène (F) transformé en angiotensine I (sang) ATI transformé en ATII par enzyme de conversion (P) surrénale :  sécrétion aldostérone réabsorption Na+ tube distal (rein)  excrétion H2O SNC :  sécrétion ADH  excrétion H2O vaisseaux : vasoconstricteur  pression sanguine ▪ régulation comportementale aire de la soif (hypothalamus antérieur) : réflexe dipsique Déficit en eau intracellulaire Production salivaire réduite Déficit en eau extracellulaire Sécheresse buccale Osmorécepteurs (diencéphale) Récepteurs muqueuse buccale SOIF Volorécepteurs périphériques

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