Physiologie de la gustation PDF 2024

Physiologie de la gustation  Physiologie de la gustation Objectifs pédagogiques Préciser la notion de saveurs fondamentales Décrire la neuro-anatomie du système gustatif Expliquer les mécanismes de transduction et de codage des sensations gustatives Préciser les origines des troubles...

Physiologie de la gustation  Physiologie de la gustation Objectifs pédagogiques Préciser la notion de saveurs fondamentales Décrire la neuro-anatomie du système gustatif Expliquer les mécanismes de transduction et de codage des sensations gustatives Préciser les origines des troubles du goût  Physiologie de la gustation I. Introduction II. Saveurs fondamentales III. Neuroanatomie du système gustatif II.1 Récepteurs gustatifs II.2 Voies et centres nerveux gustatifs - Afférences primaires - Projections centrales IV. Transduction et codage des sensations gustatives IV.1 transduction des modalités sapides IV.2 Codage -Qualitatif -Quantitatif -Hédonique V. Troubles du goût V.1 Origine non neurologique V.2 Origine neurologique  Introduction « il a perdu le goût du pain » locution populaire signifie que le sujet est mort Gustation Vie  Introduction Un aliment n’a pas de goût! Un aliment n’est qu’un ensemble de molécules sapides et odorantes et le goût se met à exister quand ces stimuli rencontrent les récepteurs du mangeur  Introduction Définition La gustation : modalité sensorielle chimique qui permet d’apprécier la saveur d’une substance ingérée grâce aux récepteurs gustatifs situés dans la cavité buccale Le goût : ne correspond pas uniquement à la perception des seules sensations gustatives  Introduction 1. Les récepteurs gustatifs: activés par la fraction soluble de l'aliment 2. Les récepteurs olfactifs: activés par la fraction volatile de l'aliment distinction entre l'odeur (voie nasale directe) et l'arôme (voie rétro-nasale) 3. Les récepteurs somesthésiques récepteurs tactiles : analyse de la texture et de la consistance des aliments récepteurs thermiques: température des aliments récepteurs nociceptifs  Notion de saveurs fondamentales On peut décrire 4 saveurs fondamentales et plus…. Salé Acide Sucré amer Umami On définit maintenant ce cinquième goût (délicieux) qui est le goût du glutamate  Les goûts de base 1)Sucré Sucres naturels: Saccharose ou sucrose: canne, betterave Glucose (dextrose): maïs Fructose: fruit, miel Lactose: lait Maltose: alcool Édulcorants (sucres artificiels): Aspartame Saccharine ✓ Chacune de ces substances a un goût sucré bien spécifique ✓ Pouvoir sucrant différent ( moins sucrant/ plus sucrant)  Les goûts de base 2)Salé : les molécules salées sont des sels Ex NaCl (goût pur) 3)Acide : les molécules ayant un goût acides sont des acides Ex: HCl( acide de référence) ✓Il existe différents goûts acides: pomme (acide malique) , citron (acide citrique) yaourt (acide lactique), vinaigre (acide acétique)  Les goûts de base 4)Amer: caractérise des substances appartenant au règne végétal -molécules complexes: quinine, café, strychnine (la plupart des poisons) 5)Umami(délicieux): glutamate(acide aminé) En cuisine: glutamate de sodium :releveur du goût  Neuroanatomie du système gustatif Comme tout système sensoriel, le système gustatif comprend: ✓ Des récepteurs périphériques (=cellules sensorielles gustatives ✓ Voies nerveuses afférentes empruntant le trajet de 3 nefs crâniens ✓ Projection sur différents centres sous corticaux et corticaux  Récepteur gustatifs ✓ Chez l’homme, il existe 500 000 cellules gustatives groupées en formations compactes : bourgeons du goût ( 10000 environ) ✓ Chaque bourgeon renferme une cinquantaine de cellules gustatives ✓ Principalement localisés au sein de la muqueuse linguale ✓ Apparaissent dès le 3ème mois de la vie fœtale pour atteindre leur distribution définitive vers l’âge de 6ans ✓ A partir de 50 ans leur nombre diminue  Récepteur gustatifs Langue localisation principale 4 sortes de papilles sur la langue: ✓ Papilles caliciformes forment le V lingual ✓ Papilles foliées situées sur les bords latéraux et postérieurs de la langue ✓ Papilles fongiformes situées sur pointe et les 2/3 antérieurs de la langue ✓ Papilles filiformes ne contiennent pas de bourgeons mais servent à retenir la salive: solvant des substances sapides Récepteur gustatifs Les papilles  Les récepteurs gustatifs Le goût n’est pas une exclusivité de la langue Palais Pharynx (gorge) Épiglotte Bourgeons du goût Les bourgeons du goût  Innervation Les BG sont innervés par des fibres myélinisées qui perdent leur gaine de myéline en se rapprochant de la base du bourgeon où elles se ramifient Extrémité renflée qui établit des contacts synaptiques avec les cellules de type 3 Complexité de cette innervation: -Une même fibre nerveuse peut innerver plusieurs cellules gustatives et même plusieurs bourgeons différents -Inversement, chaque bourgeon est innervé par une vingtaine de fibres différentes -Chaque cellule gustative pouvant faire synapse avec plusieurs fibres.  Innervation fibre 1 fibre 2  Afférences gustatives primaires Les fibres gustatives cheminent dans trois nerfs crâniens: Nerf facial accessoire VII bis Nerf glosso-pharyngien (IX) Nerf vague ou pneumogastrique (X).  Afférences gustatives primaires Les bourgeons des papilles fungiformes et foliées (2/3 antérieurs de la langue), sont innervés par le nerf facial accessoire (VII bis) Elles empruntent le trajet du nerf lingual puis de la corde du tympan. les bourgeons des papilles caliciformes (1/3 postérieur de la langue), sont innervés par Le nerf glosso-pharyngien (IX) Les bourgeons gustatifs extra-linguaux, sont innervés par des fibres du X Elles empruntent le trajet du nerf laryngé supérieur Afférences gustatives primaires  Projections centrales 1er relais synaptique : noyau du faisceau solitaire bulbaire 2ème relais synaptique : au niveau de la protubérance, dans le noyau gustatif pontique (connexions avec noyaux salivaires impliqué dans reflexes gusto- salivaires) Enfin, les neurones issus de ce noyau gustatif pontique divergent en deux grandes voies:  Projections centrales Deux voies : ✓La voie hypothalamolinbique : traite le « côté affectif » de la nourriture (centre du plaisir): codage hédonique ✓La voie thalamo-cortiale, :analyse discriminative des sensations gustatives: -Codage qualitatif(nature) -Codage quantitatif (intensité) Transduction et codage des sensations gustatives  La transduction Définition: La transduction est un phénomène correspondant à l’ensemble des mécanismes cellulaires qui permettent la transformation du message gustatif chimique en énergie électrique (ou influx nerveux), sous forme d’un potentiel de récepteur puis de potentiels d’action.  La transduction 1. La transduction Elle a lieu au niveau de la cellule sensorielle gustative de type 3 - Les molécules sapides, hydrophiles interagissent avec la membrane apicale du bourgeon du goût, - Modification de la perméabilité des canaux ioniques membranaires et crée une dépolarisation membranaire à l’origine d’un potentiel de récepteur -Augmentation de [Ca2+ ]i - Libération des neurotransmetteurs (NT) destinés aux fibres nerveuses  La transduction 1. La transduction(suite) -Le NT, en se fixant sur les récepteurs des terminaisons des fibres gustatives afférentes - Transmission de l'information vers les centres supérieurs, sous la forme de trains de potentiel d’action MECANISME GENERAL DE TRANSDUCTION Stimulus gustatif Canaux ioniques (salé et acide) ou récepteurs couplé aux protéines G (amer, sucré et glutamate) Dépolarisation (potentiel récepteur) Augmentation du Ca2+ intracellulaire Libération de Neurotransmetteurs  Membrane apicale Membrane basolatérale Cellule gustative Fibre nerveuse afférente  Transduction Saveurs « ioniques » (salé et acide), la transduction s’effectue grâce à des interactions avec des canaux ioniques Saveurs « organiques » (sucré, amer), les molécules sapides se fixent sur des récepteurs couplés aux protéines G, et déclenchent la synthèse de second messager. Mécanismes de transduction différents en fonction des goûts de base Salé(NaCl):le goût provient de l’ion Na+ -Dissolution du sel dans la salive -Ion Na+ migre directement à l’intérieur cellule réceptrice , à travers canaux sodique ( sensible à l’amiloride : composé chimique ayant des propriétés diurétiques) -Force = gradient de concentration -Dépolarisation de la membrane du récepteur -Activation des canaux calciques voltage-dépendants : entrée Ca2+ -Migration des vésicules synaptiques, fusion avec la paroi et décharge du neurotransmetteur. Mécanismes de transduction différents en fonction des goûts de base Acide (ex: HCl) (libèrent par hydrolyse des protons H+) 2 mécanismes possibles pour déclencher la dépolarisation: – a) Les ions H+ se faufilent à travers des canaux Na+ (sensible à l’amiloride)= Dépolarisation de la membrane – Ou – b)Les ions H+ vont bloquer des canaux sélectifs aux ions K+. – Leur fermeture entraîne dépolarisation ouverture des canaux Ca2+ libération du neurotransmetteur Transduction de l’information Mécanismes de transduction différents en fonction des goûts de base Sucré (ex: Saccharose ) molécules organiques: se fixent sur des récepteurs membranaires de la cellule gustative et déclenchent la cascade de l’AMPc L’AMPc cytoplasmique active la protéine kinase A (PKA) PkA va phosphoryler des canaux sélectifs à K+ Fermeture des canaux K+ = dépolarisation membranaire……..  Adénylate cyclase PLPC AC Protéine G PKA Le canal se ferme dépolarisation Transduction de l’information Mécanismes de transduction différents en fonction des goûts de base saveur amère : 2 mécanismes (dépend de la substance amère) a) Amer 1 (ex: quinine) Blocage des canaux K+ Dépolarisation du récepteur Activation des canaux Ca2+ voltage- dépendant Etc… Mécanismes de transduction différents en fonction des goûts de base Amer 2 : Cascade de l’IP3 (inositol tri phosphate) Molécule amère se fixe sur un récepteur associé à une protéine G (différente du sucré) Protéine G active l’enzyme Phospholipase C production de l’IP3 à partir de phospholipides membranaires IP3 va se fixer sur récepteurs du réticulum endoplasmique lisse et permet de libérer le Ca2+ qui y est séquestré Dépolarisation ….. Mécanismes de transduction différents en fonction des goûts de base  Mécanismes de transduction différents en fonction des goûts de base Umami (glutamate) Glutamate active un canal ionique perméable à Na+ et Ca2+ Entrée d’ions positifs dépolarise le récepteur Ouverture des canaux Ca2+voltage dépendant => Augmente davantage l’entrée de Ca2+ Dépolarisation Transduction de l’information  Le codage traitement de l’information gustative par SNC correspond à un triple codage: - Codage qualitatif (la nature de la saveur) - Codage quantitatif(son intensité) - Codage hédonique(correspond à sa tonalité affective) La nature et l’intensité dépendent des propriétés physico-chimiques des aliments et sont discriminées grâce à la voie thalamo-corticale La tonalité affective est déterminée au niveau de la voie hypothalamo-limbique  Composante qualitative Comment le SNC va procéder pour discriminer la nature des très nombreuses saveurs que nous sommes capable de percevoir? Plusieurs théories:  Composante qualitative 1. La topographie linguale des différentes papilles gustatives Le sucré et salé perçus au niveau de la pointe et des bords des 2/3 de la langue(papilles fongiformes) L’acide serait perçu au niveau des papilles foliées L’amer au niveau des papilles caliciformes (V lingual) Zones gustatives de la langue  Composante qualitative ▪ Ces spécialisations géographiques ne permettent pas d’expliquer la finesse et la variété des saveurs que l’Homme est capable de discriminer ▪ Notamment le Continuum de sensations à partir d’une saveur fondamentale  Composante qualitative 2. La spécificité des cellules et des neurones gustatifs pour chacune des 4 saveurs fondamentales a été évoquée L’enregistrement des potentiels de récepteur en réponse à des stimulus Codage de l’information Codage de l’information  Codage qualitatif Au niveau des cellules gustatives : une même cellule gustative peut répondre, à des degrés différents, à plusieurs stimuli voire aux 4. Au niveau des fibres gustatives : chaque fibre est capable de répondre, à des degrés différents, à plusieurs stimuli (souvent aux 4). Spécificité relative: réponse de façon préférentielle à un stimulus, à condition que son intensité soit faible  Codage qualitatif Absence spécificité absolue des cellules et fibres gustatives Codage qualitatif de la sensation gustative ?  Codage qualitatif Le codage qualitatif de la sensation gustative : réalisé par reconnaissance, par le SNC, du motif spécifique constitué par les récepteurs activés (et non activés) par un stimulus donné. Le codage qualitatif n'est pas réalisé par l'activation d'un petit groupe de fibres hautement spécialisées, mais plutôt par celle d'une large population de neurones dont la spécificité est relative: motif spécifique du stimulus, reconnu par le SNC L’existence d’une combinaison infinie de motifs: discrimination d’un très grand nombre de saveurs à partir d’une saveur fondamentale  Codage quantitatif L’ intensité du stimulus gustatif est codée : Fréquence des potentiels d’action au niveau de chaque fibre gustative et par le nombre de fibres recrutées Ces 2 variables sont proportionnelles à la concentration du stimulus Codage quantitatif  Composante hédonique L’idée prévalente jusqu’au milieu du 20ème siècle était que l’aliment portait en lui-même un goût « bon » ou « mauvais » La neurophysiologie a bousculé ce concept La valeur hédonique , la tonalité affective (agréable ou désagréable) attribué à un aliment dépend de l’expérience individuelle et de l’apprentissage Si nous aimons un aliment, c’est que son image sensorielle est associée dans notre mémoire à une sensation de plaisir Les appréciations attachés aux aliments sont extrêmement plastiques: les préférences ou aversion alimentaires d’un individu évoluent au cours de sa vie  Composante hédonique ▪Saveur sucrée jugée agréable favorise l’ingestion, Saveur amer jugée désagréable provoque un réflexe de rejet ▪Tonalité programmée génétiquement partiellement. ▪Préférence innée pour le sucré : glucides source d’énergie ▪Aversion innée pour amer rejet substances toxiques pour l’organisme ▪Les expériences gustatives personnelles et traditions familiales et socio-culturelles influencent comportement alimentaire ( plaisir procuré par amertume du café)  Les troubles du goût On classe les modifications de la perception gustative en 3 niveaux: Agueusie: perte totale de la sensibilité gustative(rare) Hypogueusie : diminution de cette sensibilité Dysgueusie : sensations gustatives altérées  Les troubles du goût les troubles du goût ne sont pas des affection bénigne car ils peuvent entrainer, chez personnes âgées, des carences graves et alourdir certaines pathologies: diabète et hypertension Réduisent le plaisir associé à l’alimentation et impact sur qualité de vie ( perte appétit , alimentation moins variées…) Soit d’origine non neurologique Soit d’origine neurologique  Troubles d’origine non neurologiques Dysfonctionnement des mécanismes de transduction causés par: Lésions de muqueuses buccales : brûlure, Kératose, candidose Mauvaise hygiène bucco-dentaire: gingivite , parodontite Déficit de la sécrétion salivaire: origine médicamenteuse, radiothérapie Prise de certains médicaments: anti-inféctieux, anti-inflammatoires AINS, hypoglycémiants, psychotrope ….  Troubles d’origine non neurologiques Carence en Zinc :rôle dans la gustation Électrogalvanisme buccal: matériaux d’obturations et/ou de prothèse métalliques en bouche Tabagisme : diminue reconnaissance de la saveur acide , toxicité par métaux lourds entrent en compétition avec le Zinc  Troubles d’origine neurologiques Voies périphériques +/_ définitifs Centres gustatifs  Troubles d’origine neurologiques Lésions des voies nerveuses gustatives périphériques concernent: Les fibres du VIIbis, au niveau différents trajets: - Nerf lingual, lors de l’extraction de dents de sagesse - Corde du tympan, interventions chirurgicales au niveau de l’oreille moyenne Les fibres du IX et du X, lors d’amygdalectomies, évolution des lésion cancéreuses Lésions des centres gustatifs supérieurs, rares : traumatisme crânien ou des tumeurs cérébrales