Los colores del tejido adiposo PDF (2020)

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GACETA MÉDICA DE MÉXICO ARTÍCULO DE REVISIÓN Sin contar con el consentimiento previo por escrito del editor, no podrá reproducirse ni fotocopiarse ninguna parte de esta publicación.   © Permanyer 2020 Los colores del tejido adiposo María E. Frigolet1* y Ruth Gutiérrez-Aguilar1,2 1 Hospital Infantil de México “Federico Gómez”, Laboratorio de Enfermedades Metabólicas, Obesidad y Diabetes; 2Universidad Nacional Autónoma de México, Facultad de Medicina, División de Investigación. Ciudad de México, México Resumen El tejido adiposo es un órgano endocrino con gran actividad metabólica. A la fecha se han descubierto innumerables adipocinas y lipocinas, péptidos y lípidos con actividad biológica, secretadas por el tejido adiposo. Se sabe que tanto el tejido adiposo blanco como el pardo y el beige contribuyen a la homeostasis energética y a la regulación metabólica. Esta revisión tiene como finalidad comunicar los hallazgos más recientes relativos al tejido adiposo según su color y la relación de este con las alteraciones metabólicas asociadas a la obesidad. Después de la revisión de la literatura especializada, se identificó que en una misma estructura pueden coexistir poblaciones blancas, pardas y beige, que modifican el estado metabólico global en situaciones fisiológicas o patológicas. PALABRAS CLAVE: Tejido adiposo. Adipocito. Metabolismo. The colors of adipose tissue Abstract Adipose tissue is an endocrine organ with high metabolic activity. Countless adipose tissue-secreted adipokines and lipokines, as well as peptides and lipids with biological activity have thus far been discovered. Both white and brown and beige adipose tissue are known to contribute to energy homeostasis and metabolic regulation. The purpose of this review is to report on the most recent findings related to adipose tissue according to its color and its relationship with metabolic alterations associated with obesity. After a review of the specialized literature, white, brown and beige adipocyte populations were identified to be able to coexist within the same structure, and to modify global metabolic state in physiological or pathological situations. KEY WORDS: Adipose tissue. Adipocyte. Metabolism. Generalidades del tejido adiposo la mayor proporción de tejido adiposo.1 El tejido adi- poso visceral rodea los órganos, especialmente el riñón (tejido adiposo perirrenal), los intestinos El tejido adiposo representa entre 20 y 28 % de la (tejido adiposo mesentérico y omental), las gónadas masa corporal de los individuos sanos, porcentaje que varía de acuerdo con el sexo y el estado energé- (tejido adiposo epididimal y parametrial), la vascula- tico, de tal forma que la masa grasa puede constituir tura (tejido adiposo perivascular o periadventicial) y hasta 80 % de la masa corporal en los individuos con el corazón (tejido adiposo epicárdico y pericárdico)2 obesidad. La distribución y localización de dicha (Figura 1). masa grasa determinan su función. El tejido adiposo El tejido adiposo pertenece al grupo de los tejidos subcutáneo, localizado debajo de la piel, representa conjuntivos que confieren cohesión a los órganos o Correspondencia: Fecha de recepción: 17-09-2019 Gac Med Mex. 2020;156:143-150 *María E. Frigolet Fecha de aceptación: 03-01-2020 Disponible en PubMed E-mail: [email protected] DOI: 10.24875/GMM.20005541 www.gacetamedicademexico.com 0016-3813/© 2020 Academia Nacional de Medicina de México, A.C. Publicado por Permanyer. Este es un artículo open access bajo la licencia CC BY-NC-ND (http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/). 143  Gaceta Médica de México. 2020;156 Sin contar con el consentimiento previo por escrito del editor, no podrá reproducirse ni fotocopiarse ninguna parte de esta publicación.   © Permanyer 2020 Figura 1. Localización de los tejidos adiposos blanco, pardo y beige. En amarillo, las estructuras de tejido adiposo blanco y en azul, los depó- sitos de tejido adiposo pardo. sistemas. Un ejemplo claro de esta función es la del adiposo proviene de células vasculares, fibroblastos, tejido adiposo mesentérico, el cual mantiene las leucocitos y macrófagos.6 circunvoluciones del intestino delgado en una posición Existen tres tipos de tejido adiposo según sus más o menos constante.3 Además de la función de funciones, coloración, vascularización y estructura soporte de estructuras, el tejido adiposo regula de (Figura 2): forma muy importante el balance de energía. – Tejido adiposo blanco. Recientemente se determinó que el tejido adiposo no – Tejido adiposo pardo. es solo un almacén de energía o un órgano pasivo del – Tejido adiposo beige. metabolismo, sino que influye y participa en el estado energético. De hecho, se le ha considerado un órgano Tejido adiposo blanco endocrino capaz de secretar hormonas que viajan por El tejido adiposo blanco se caracteriza por ser un el torrente sanguíneo para llegar a sus tejidos blanco. tejido blanco o amarillo con menor vascularización e Otras funciones del tejido adiposo se refieren a la regu- inervación que el pardo. Las células adiposas del lación de procesos fisiológicos como el dimorfismo tejido adiposo blanco tienen un tamaño que va de 20 sexual, la inmunidad, la reproducción, la adipogénesis, a 200 μm y son uniloculares, es decir, contienen una la angiogénesis, la reestructuración de la matriz extra- sola vacuola lipídica. En dicha vacuola se almacenan celular, el metabolismo de esteroides, la hemostasia y lípidos para su utilización cuando existe demanda de el mantenimiento de la temperatura corporal.4,5 energía. Del total de lípidos que engloba la vacuola La ejecución de dichas funciones está dada por los lipídica del adipocito blanco, entre 90 y 99 % son diversos tipos celulares que conforman el tejido adi- triacilgliceroles.3 Los triacilgliceroles depositados en poso: adipocitos, preadipocitos, fibroblastos, macró- la vacuola lipídica contienen suficiente energía para fagos, monocitos, células del estroma vascular y cubrir los requerimientos energéticos de un adulto células de innervación. La mayor proporción de célu- sano durante al menos dos meses. las en este tejido parece no estar representada por El tejido adiposo blanco genera gran cantidad de los adipocitos, sino por las demás células. De hecho, adipocinas y lipocinas. Las adipocinas son péptidos hasta 80 % del total del ADN extraído del tejido que actúan como hormonas o mensajeros que 144  Frigolet ME, Gutiérrez-Aguilar R: Los colores del tejido adiposo A B Sin contar con el consentimiento previo por escrito del editor, no podrá reproducirse ni fotocopiarse ninguna parte de esta publicación.   © Permanyer 2020 Figura 2. Histología del tejido adiposo pardo A: y del blanco B: tinción con hematoxilina y eosina, 40x, escala de 50 μm. Nótese que los adipocitos pardos contienen varias vacuolas lipídicas, que el tejido está sumamente inervado y que los núcleos están localizados de forma indeterminada. El tejido adiposo blanco está menos inervado y contiene una gran vacuola lipídica por célula, razón por la cual el núcleo está localizado hacia la periferia y se observa aplanado. regulan el metabolismo. Se estima que 40 % de los individuos obesos, lo que se considera resistencia a genes que expresa el tejido adiposo son novedosos la leptina.14 en su función y se calcula que 20 o 30 % de estos Ahora sabemos que la hiperleptinemia en la representan proteínas de secreción.7 Conocemos que obesidad se asocia con resistencia a la leptina, hiper- el tejido adiposo secreta proteínas con gran versatili- fagia y aumento en la capacidad de almacenamiento dad de funciones relacionadas con las citocinas pro- de lípidos y oxidación de estos en el tejido adiposo y inflamatorias, la inmunidad, el complemento, el órganos periféricos.15-18 sistema fibrinolítico, el sistema renina-angiotensina, Posteriormente se descubrió la adiponectina, una el metabolismo y transporte de lípidos y las enzimas adipocina de 30 kDa que forma hexámeros y del metabolismo de los esteroides, entre otras. Por dodecámeros,19 asociaciones de alto peso molecular esas razones se considera que el tejido adiposo es que promueven la sensibilidad a la insulina, aumentan un órgano endocrino que produce adipocinas como la oxidación de los lípidos en músculo e hígado y la adiponectina o la procineticina o la relacionada con disminuyen la expresión de moléculas de adhesión y meteorina.8,9 Las lipocinas, de naturaleza lipídica, citocinas proinflamatorias. En los humanos, la hipoadi- ejercen la misma función al ser secretadas por el ponectinemia se relaciona con obesidad, diabetes y adipocito e influir en el metabolismo. síndrome metabólico. 20 Entre las décadas de 1950 y 1970, los estudios de La omentina también es una adipocina con efectos parabiosis mostraban la existencia de factores circu- favorables sobre el metabolismo; se encuentra en lantes que regulaban el peso corporal: se observó menor concentración en la circulación de individuos que al introducir sangre de roedores delgados en con obesidad, diabetes tipo 2 o enfermedad cardiovas- roedores obesos se normalizaba el peso de los cular. La omentina ejerce sus funciones mediante la últimos.10-12 En 1994, el doctor Friedman y su grupo activación de vías de señalización de insulina e inhibi- describieron por primera vez uno de estos factores. ción de vías inflamatorias y procesos aterogénicos.21 Se trataba de la leptina, una proteína secretada pri- Otras adipocinas como la resistina, proteína de mordialmente por los adipocitos y, por lo tanto, una unión al retinol o RBP-4, quemerina y visfatina están adipocina. La leptina está conformada por 167 ami- aumentadas en el suero de individuos con obesidad noácidos, pesa 16 kDa, pertenece a la familia de las y promueven la resistencia a la insulina y el riesgo citocinas y es considerada una hormona anorexigé- cardiovascular, 22 por lo cual contribuyen al síndrome nica por causar saciedad. En los animales, la infusión metabólico. local de leptina en el hipotálamo reduce el consumo Como se mencionó, existe un grupo de moléculas de energía y el peso corporal.13 En principio se pensó nombrado lipocinas. La lipogénesis de novo en el tejido que este sería el esperado antídoto contra la obesi- adiposo da lugar a ácidos grasos como el palmitoleato dad, pero los estudios clínicos demostraron que el (16:1n7) y los ácidos grasos-hidroxilo-ácidos grasos efecto biológico de la hormona no era significativo. (AGHAG), a los que se les atribuyen efectos metabóli- En una entrevista para The Journal of Clinical cos favorables.23 Se ha mostrado que el palmitoleato Investigation, el doctor Friedman aseguró que la regula la expresión de genes lipogénicos en el hígado, mayoría de los pacientes produce suficiente leptina, promueve la sensibilidad a la insulina en hígado y mús- sin embargo, su acción está disminuida en los culo24 y antagoniza los efectos inflamatorios producidos 145  Gaceta Médica de México. 2020;156 Tabla 1. Descripción de algunas adipocinas/lipocinas, órgano secretor, influencia sobre el consumo de energía y el metabolismo Adipocina/lipocina Órgano o tejido secretor Orexigénico/anorexigénico Efecto metabólico Sin contar con el consentimiento previo por escrito del editor, no podrá reproducirse ni fotocopiarse ninguna parte de esta publicación.   © Permanyer 2020 Leptina Adipocitos, epitelio del estómago Anorexigénico Saciedad, oxidación de lípidos, y del intestino, placenta, músculo, termogénesis, sensibilidad a la insulina glándula mamaria y cerebro Adiponectina Adipocitos Anorexigénico Oxidación de lípidos, supresión de gluconeogénesis hepática, inhibición de adhesión de monocitos (antiinflamatorio y antiaterogénico) Omentina Células del estroma vascular del Orexigénico Mayor captura de glucosa estimulada tejido adiposo visceral y células por insulina y liberación de péptidos intestinales orexigénicos en el hipotálamo Resistina Adipocitos Anorexigénico Resistencia a la acción de la insulina y síntesis de ácidos grasos en hígado Proteína de unión al Adipocitos — Transporte de retinol y resistencia a la reintol-4 acción de la insulina por menor expresión de GLUT4 Quemerina Adipocitos, hepatocitos y células Orexigénico si es infundido Adipogénesis, angiogénesis, de pulmón crónicamente proinflamatorio Visfatina Adipocitos en el tejido adiposo — Posible influencia en el desarrollo visceral de obesidad, proinflamatorio y proaterogénico Ácido palmitoleico Adipocitos — Sensibilidad a la insulina, menor lipogénesis APHAE (ácido palmítico- Tejido adiposo subcutáneo y — Sensibilidad a la insulina por mayor hidroxil-ácido esteárico) perigonadal en ayuno captura de glucosa, mayor secreción de insulina y del péptido-1 similar a glucagón, antiinflamatorio por el ácido graso palmítico en modelos animales de De hecho, el tejido adiposo blanco sano puede obesidad inducida por la dieta.25-27 También como pro- expandirse de forma dramática, más que ningún otro ducto de la lipogénesis de novo en el tejido adiposo, el tejido, en respuesta a cambios en el estado energé- APHAE, un isómero de los AGHAG que consiste en un tico y como resultado de un mayor depósito de lípidos ácido palmítico (16:0) y un ácido esteárico (18:0), se y menor tasa de utilización de estos. El tejido adiposo encuentra regulado por ciclos de ayuno-posprandio y puede crecer por hiperplasia y por hipertrofia.30 La sus concentraciones elevadas se han asociado con hiperplasia es el aumento en el número de adipocitos mayor sensibilidad a la insulina.28 En estudios clínicos y la hipertrofia es el aumento del tamaño de los mis- se mostró que los pacientes resistentes a la insulina mos. En estados fisiológicos de crecimiento como la cuentan con menor concentración de APHAE29 adolescencia y la gestación, el tejido adiposo crece, (Tabla 1). principalmente por medio de hiperplasia. En la edad La proporción de adipocinas o lipocinas liberadas adulta, la capacidad de maduración de los preadipo- con acción antiinflamatoria en relación con las de citos declina.31 Se ha demostrado que la expresión acción proinflamatoria y proaterogénica influye en el del receptor 2 activado por proliferadores de peroxi- establecimiento de las alteraciones metabólicas que somas gamma (PPAR-γ), uno de los reguladores acompañan a la obesidad. Finalmente, el desequili- clave de la adipogenésis, es mayor en individuos brio en la producción de adipocinas es reflejo de la jóvenes que en adultos mayores.32 El tejido adiposo pérdida de la funcionalidad de los adipocitos en con- crece por hipertrofia como consecuencia de la inca- diciones de exceso energético. La capacidad de pacidad para madurar preadipocitos. Los adipocitos amortiguar la abundancia energética almacenando hipertróficos son los que pueden liberar mayor con- lípidos en el tejido adiposo se debe a la adecuada centración de ácidos grasos libres y mayor propor- expansión de este tejido, característica de una ade- ción de adipocinas proinflamatorias.33 Esto se cuada funcionalidad de este tejido. acompaña de modificaciones en el flujo sanguíneo 146  Frigolet ME, Gutiérrez-Aguilar R: Los colores del tejido adiposo del tejido y de mayor proceso fibrótico, lo cual causa el flujo de protones de la fosforilación oxidativa produ- muerte celular.34 ciendo calor en lugar de ATP. Hasta la fecha se han Finalmente, la hipótesis del tejido adiposo disfuncional identificado y clonado tres isoformas de UCP: UCP1 Sin contar con el consentimiento previo por escrito del editor, no podrá reproducirse ni fotocopiarse ninguna parte de esta publicación.   © Permanyer 2020 vincula el exceso de energía con el riesgo cardiome- y UCP2, que se expresan en el tejido adiposo blanco, tabólico. Por esta razón, la comunidad científica ha mientras que UCP3 se expresa principalmente en el profundizado en el metabolismo del tejido adiposo con tejido adiposo pardo y músculo esquelético.41 Es en la finalidad de prevenir dichos riesgos. las mitocondrias del tejido adiposo pardo donde se produce calor por la función de las UCP y, como con- Tejido adiposo pardo secuencia, se incrementa el gasto de energía. Cuando el alimento no está disponible, las señales de hambre La coloración parda del tejido adiposo se debe a del hipotálamo activan las neuronas gabaminérgicas, que este se encuentra más vascularizado y con gran las cuales bloquean la activación del sistema simpá- contenido de mitocondrias, las cuales, a su vez, tico para disminuir la termogénesis en el tejido adi- poseen citocromos, responsables de dar color. Las poso pardo y reducir el gasto de energía.42 células adiposas que conforman al tejido adiposo Hay evidencia de que el tejido adiposo pardo, al pardo son multiloculares o con varias vacuolas lipídi- igual que el blanco, regula la homeostasis energética cas. Estas células tienen una forma poligonal y miden respondiendo al estado metabólico global. Al res- de 15 a 50 μm.31 El tejido adiposo pardo tiene una pecto, la descripción del proceso de transdiferencia- célula progenitora (positiva para la expresión de Myf5) ción o interconversión ha dado pistas sobre la en común con el músculo esquelético,35 es decir, los posibilidad de que el tejido adiposo blanco sea trans- adipocitos pardos no provienen de los blancos, sino formado en pardo. En modelos animales adultos se de células precursoras de músculo. conoce que la masa grasa en regiones anatómicas Al contrario que el tejido adiposo blanco, el pardo como la epididimal y la interescapular está compuesta no tiene la función de almacenar energía, sino que primordialmente por tejido adiposo blanco y pardo, disipa la energía mediante termogénesis. Para lograr respectivamente. Sin embargo, en el tejido adiposo la regulación de la temperatura corporal, el tejido epididimal se ha comprobado la presencia de adipo- adiposo pardo se localiza en sitios superficiales y citos pardos y en el interescapular, la presencia de profundos. En sitios superficiales se encuentran las adipocitos blancos. regiones interescapulares, cervicales y axilares, Existen condiciones, como la mayor concentración de mientras que en los sitios profundos están los tejidos hormonas tiroideas, ácidos biliares, péptidos n ­ atriuréticos adiposos pardos perirrenales, periaórticos, inguina- y retinoides, que aumentan el número de adipocitos par- les y pericárdicos.30 En los humanos, las regiones dos en el tejido adiposo blanco.43 El desarrollo de adipo- interescapulares, axilares y cervicales adquieren ­ citos pardos en depósitos blancos se ha asociado con especial importancia (Figura 1). menor riesgo de desarrollo de obesidad y diabetes44-47 y La presencia de tejido adiposo pardo es especial- se consigue con la exposición al frío y con el tratamiento mente clara en la etapa neonatal. De hecho, por con agonistas de receptores b­ etaadrenérgicos.48 Al con- mucho tiempo se había pensado que el tejido adi- trario, la conversión de adipocitos pardos en blancos se poso pardo estaba muy restringido en masa después ha demostrado en modelos animales de obesidad indu- del nacimiento. Sin embargo, en varios estudios cida por dieta.49 recientes se ha demostrado que el tejido adiposo Probablemente con la profundización del entendi- pardo en humanos está representado por varias miento de la transdiferenciación, en el futuro se podrá estructuras de tejido metabólicamente activo.36-38 La disponer de herramientas que ofrezcan una estrategia exposición al frío y la sobrealimentación aumentan la preventiva o terapéutica para la obesidad. actividad y tamaño de estas estructuras, mientras que la edad las disminuye.39 En cambio, en los roe- Tejido adiposo beige dores, el tejido adiposo pardo se mantiene durante toda la vida y contribuye de forma muy importante al Recientemente se mostró que en respuesta a cier- gasto de energía por termogénesis.40 tos estímulos como el ejercicio, la exposición al frío La activación de los receptores betaadrenérgicos en o a algunas hormonas, podían aparecer células adi- el tejido adiposo pardo promueve la estimulación de posas parecidas a los adipocitos pardos, con colora- las proteínas desacoplantes (UCP), las cuales utilizan ción beige y positivas a la expresión de UCP1.50 Estas 147  Gaceta Médica de México. 2020;156 se pueden acumular en los depósitos clásicos de irisina ha cobrado interés por la posible influencia de tejido adiposo blanco y se les ha llamado adipocitos este péptido sobre el metabolismo del tejido adiposo beige o “brite” (combinación de los términos brown y blanco y, por lo tanto, sobre la obesidad.57 Sin contar con el consentimiento previo por escrito del editor, no podrá reproducirse ni fotocopiarse ninguna parte de esta publicación.   © Permanyer 2020 white). Aun cuando los adipocitos beige tienen caracterís- Los matices de color del tejido adiposo, ticas similares a los pardos, como su morfología ¿cuál es la realidad clínica? (contienen varias vacuolas lipídicas), tienen distintas localizaciones anatómicas. Mientras que los adipoci- Como se indicó, los adipocitos pardos y los beige tos beige están inmersos en las regiones subcutá- comparten la habilidad de convertir la energía química neas del tejido adiposo blanco, los pardos se en calor, contribuyendo a la termogénesis adaptativa. encuentran primordialmente en las regiones superfi- Sabemos que la presencia y activación de estos tipos ciales mencionadas (Figura 1). celulares no están limitadas a la etapa neonatal, sino Los adipocitos pardos y los beige parecen desarro- que pueden ser inducidas en humanos adultos. llarse a partir de distintos precursores embrionarios.51 En humanos adultos, las áreas de tejido adiposo Como se comentó, los adipocitos pardos se originan pardo más comunes son la supraclavicular y la cervi- de células positivas a Myf5. Por su parte, las células cal.58 La región supraclavicular parece ser abundante adiposas beige parecen descender de un linaje nega- en adipocitos pardos y beige y se ha establecido que tivo a Myf5,52 si bien su origen exacto aún está en su función metabólica correlaciona con el perfil meta- debate y se han planteado dos posibilidades: la pri- bólico global de los individuos.59 mera sugiere que se derivan de precursores de adi- En estudios clínicos se ha demostrado que las muje- pocitos blancos y se convierten en adipocitos beige res tienen mayor masa de tejido adiposo pardo y beige en respuesta a los estímulos del medio, como la en comparación con los hombres y que esta es más exposición al frío; la segunda propone que los adipo- activa. También se ha establecido que a mayor adipo- citos blancos maduros pueden transdiferenciarse al sidad, menor contenido y actividad de tejido adiposo tener contacto con los estímulos adecuados para con- pardo y beige. De forma consistente, la pérdida de vertirse en beige.53 Finalmente, es factible que ambas peso por cirugía bariátrica promueve un aumento en propuestas sean correctas y que, dependiendo del la masa y función del tejido adiposo pardo.60 medio ambiente, antecedentes genéticos y localiza- En realidad, el tejido adiposo pardo en humanos ción del tejido adiposo que contiene células beige, está compuesto por una combinación de adipocitos suceda una o la otra.54 pardos o beige multiloculares y de adipocitos blancos En condiciones basales, los adipocitos beige expre- uniloculares.61 Existe evidencia de que estos depósi- san una firma de marcadores moleculares parecida a tos de tejido adiposo están a la espera de señales del la de los adipocitos blancos, pero después de su medio para “pardearse” y activarse, como se observó transdiferenciación adquieren un patrón de expresión en los modelos animales. De esta forma, hormonas similar a la de los adipocitos pardos. Es decir, un como la leptina, el factor de crecimiento fibroblástico patrón de expresión termogénico que refleja mayor 21, los adrenérgicos y algunas citocinas promueven gasto de energía y consumo de oxígeno.55 la termogénesis adaptativa, transdiferenciando los El ejercicio es un estímulo que favorece la transdife- adipocitos blancos en las zonas de tejido adiposo renciación del tejido adiposo blanco a tejido adiposo pardo y aumentando su activación. Como consecuen- beige. En 2012 se supo que un péptido liberado por el cia, la expresión de UCP1 y de otros marcadores de músculo esquelético ejercitado de roedores podía influir tejido adiposo pardo y beige se incrementa y el gasto sobre el “pardeamiento”” del tejido adiposo blanco. En energético es mayor, lo cual se acompaña de mejor el cultivo de adipocitos blancos de ratón, este péptido tolerancia a la glucosa. convertía a las células en positivas a UCP1, con un La termogénesis adaptativa generada por frío o por fenotipo beige; ese péptido fue nombrado irisina;56 se “tiritar” está claramente acompañada de cambios indicó que está presente en el suero y que su concen- estructurales en el tejido adiposo pardo de los huma- tración aumenta después de entrenamiento de corto nos, afectando la homeostasis energética. Por ejem- plazo. El incremento de irisina en la circulación tenía plo, el cambio en la temperatura ambiental de 24 a como consecuencia mayor expresión de genes mitocon- 19 y 17 °C aumenta la masa del tejido adiposo pardo, driales y de consumo de oxígeno en el tejido adiposo así como el gasto energético, por medio de mayor blanco. A partir de entonces, la investigación sobre la utilización de lípidos y glucosa.62 Debido a que la 148  Frigolet ME, Gutiérrez-Aguilar R: Los colores del tejido adiposo actividad física y “tiritar” inducen simultáneamente la patrón de expresión génica y contenido de factores pro- producción calor y de irisina en el músculo, se ha teicos y lipídicos. Finalmente, el conocimiento actual estudiado la influencia de esta hormona sobre el “par- sobre los colores del tejido adiposo y sus matices da Sin contar con el consentimiento previo por escrito del editor, no podrá reproducirse ni fotocopiarse ninguna parte de esta publicación.   © Permanyer 2020 deamiento” o transdiferenciación del tejido adiposo luz sobre la influencia del metabolismo global; en el blanco humano. Las investigaciones resultan contro- futuro, podríamos disponer de herramientas para su versiales. Las conclusiones de algunos estudios modulación. muestran que el entrenamiento físico en humanos adultos no aumenta significativamente la concentra- Agradecimientos ción de irisina, ni promueve la mayor expresión de genes relacionados con el “pardeamiento” del tejido Al licenciado en Biología Experimental Daniel adiposo, como UCP1, PGC-1b, PRDM16.57 Sin Dimitri Hernández Cueto y a la doctora Guillermina embargo, otras investigaciones indican que durante Baay Guzmán, por su apoyo para la obtención de la la exposición al frío, la secreción de irisina es propor- Figura 2 con la técnica de histología y tinción. cional a la intensidad de la "tiritera" y similar a la inducida por el ejercicio de resistencia. El mismo Financiamiento grupo señala que la irisina induce la conversión de los preadipocitos humanos en adipocitos beige, gene- El Instituto Danone otorgó el financiamiento número rando a su vez más calor por termogénesis.62 HIM/2016/079 SSA.1359, y la Secretaría de Educación Al parecer, en los humanos la irisina y otras señales Pública y el Consejo Nacional para las Ciencias y la son las responsables de provocar termogénesis adap- Tecnología, el 28182 correspondiente a la convocato- tativa y cambio de los “matices de color” del tejido ria en Investigación Científica Básica. adiposo, sin embargo, lo anterior se tendrá que con- firmar más adelante. Con todo, es claro que la plas- Bibliografía ticidad del tejido adiposo, su capacidad de 1. Thomas EL, Saeed N, Hajnal JV, Brynes A, Goldstone AP, Frost G, interconversión, transdiferenciación y “pardeamiento” et al. Magnetic resonance imaging of total body fat. 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