Fisiologia - Neuro P2 PDF
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Este documento fornece uma introdução à neurofisiologia, incluindo a divisão do sistema nervoso em eixos aferente, centro integrador e eferente. Aborda também a complexidade e a plasticidade do sistema nervoso, descrevendo sua organização em níveis de crescente complexidade, com o córtex ocupando o topo. Além disso, destaca as células do sistema nervoso e a mediação neural do comportamento.
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Introdução à Neurofisiologia Na fisiologia, o sistema nervoso é dividido em alguns eixos: aferente, centro integrador e eferente. O eixo aferente é o eixo que capta o estímulo do meio externo ou meio interno e leva essas informações para um centro de integração/processamento. Esse centro é capaz de...
Introdução à Neurofisiologia Na fisiologia, o sistema nervoso é dividido em alguns eixos: aferente, centro integrador e eferente. O eixo aferente é o eixo que capta o estímulo do meio externo ou meio interno e leva essas informações para um centro de integração/processamento. Esse centro é capaz de receber a informação, interpretar, A integração pode ser inconsciente, no determinar estratégias em razão da entanto, as estratégias motoras mais informação e armazenar essa informação complexas ou voluntárias ocorrem a nível para que seja utilizada futuramente. Ou do córtex, sendo assim, conscientes. seja, esse centro de integração envolve áreas dentro do SNC. O cérebro manda um comando para o Por fim, há o eixo motor/eferente que corpo se mover. Enquanto você se controla os músculos estriados movimenta, seus músculos enviam esqueléticos, órgãos e vísceras para mensagens de volta para o cérebro, manter a homeostase ou interagir com o dizendo como está indo o movimento. É meio externo. como se o cérebro perguntasse: "Estou fazendo o movimento certo?". Se a Informações de caráter sensorial → resposta for sim, tudo ok. Se a resposta for somáticas (da superfície da pele), não, o cérebro ajusta o comando. É um especiais (sistema visual e auditivo) sistema de checagem constante que ou autonômicas (de órgãos e garante que seus movimentos sejam vísceras). precisos e coordenados. Informações de caráter motora → podem ser somáticas (musculatura) → O cérebro manda um comando, o corpo ou autonômicas (vísceras). responde e o cérebro ajusta o comando De maneira geral, o SN reúne informações baseado na resposta do corpo. É assim que sensoriais a partir de seu ambiente externo nossos movimentos são controlados. ou interno, integra consciente ou inconscientemente essas diferentes Complexidade e Plasticidade do Sistema informações para formular um plano de Nervoso resposta e produz um resultado final motor, que pode modificar o ambiente Quanto mais próximo do cérebro (córtex), (externo/interno) ou mantê-lo constante. mais complexo e adaptável é o processamento da informação. Imagine SNP - reunir informações sensoriais e uma escada: os reflexos mais simples, executar o resultado final motor, enquanto a como retirar a mão do fogo, estão nos atividade de integração é desempenhada degraus mais baixos (medula). Esses principalmente pelo SNC. reflexos são automáticos e não precisam pensar muito. Já as ações mais complexas, como aprender a tocar piano, estão nos 1 degraus mais altos (córtex). Essas ações Corpo celular: contém o núcleo da célula e exigem que o cérebro integre muitas é o centro metabólico. Ele determina quais informações e se adapte constantemente. neurotransmissores o neurônio produz e quais suas funções no sistema nervoso, → A plasticidade é capacidade de se além disso, é responsável pela produção de modificar em resposta a um neurônio proteínas e por parte do metabolismo dos sensorial. neurotransmissores, essenciais para a comunicação entre os neurônios. As partes mais baixas do sistema nervoso são responsáveis por ações simples e Dendrito: local que recebe informação de automáticas, enquanto as partes mais altas outras células. são responsáveis por ações complexas e que exigem aprendizado. O cérebro é Axônios: são prolongamentos dos capaz de mudar e se adaptar, e essa neurônios que vão, através das capacidade é maior nas áreas mais terminações pré-sinápticas, fazer sinapse complexas. com a célula pós-sináptica. Geralmente é revestido pela bainha de mielina (aumenta → Logo, os neurônios do córtex cerebral e a velocidade de transferência de de áreas subcorticais são mais plásticos e informações ao longo do seu comprimento). mais sensíveis aos estímulos sensoriais. As células da glia são como as O cérebro é organizado em níveis de "funcionárias" do sistema nervoso. complexidade crescente, com o córtex Enquanto os neurônios transmitem ocupando o topo. Exemplos disso são os informações, as células gliais reflexos de retirada, que ocorrem na desempenham diversas funções de medula e no tronco encefálico, enquanto os suporte, como isolar os axônios com arquivos de memória e aprendizados, mielina, ajudar no crescimento dos ocorrem no córtex. neurônios e regular as conexões entre eles. No entanto, assim como qualquer Células do Sistema Nervoso funcionário, as células gliais também podem causar problemas. Em algumas A principal unidade funcional do sistema doenças, como as neurodegenerativas, as nervoso é o neurônio, um tipo celular cuja células gliais podem desencadear forma varia consideravelmente de acordo processos inflamatórios que danificam o com a sua localização. sistema nervoso. São elas: Eles não estão isolados, normalmente são Oligodendrócitos: formam bainha de interconectados dentro de circuitos ou mielina nos neurônios do SNC. Um tratos nervosos que servem uma função oligodendrócito pode envolver vários específica. axônios de várias células diferentes. Os neurônios podem ser divididos em: Astrócitos: célula com função de suporte nutricional e físico aos neurônios, os astrócitos conseguem alterar o calibre de 2 vasos sanguíneos mobilizando fluxo para Mediação neural do comportamento aquela determinada região. Para entender o comportamento e o Célula de Schwann: são como "isolantes" sistema nervoso, é preciso o entendimento para os neurônios do sistema nervoso de que há um eixo sensorial levando periférico. Elas produzem a bainha de informações para um centro de integração, mielina, que funciona como um isolante e a presença do eixo motor, que interage elétrico, aumentando a velocidade da com os meios internos e externos, transmissão dos sinais nervosos. Essas modificando-o ou mantendo-o constante. células possuem um núcleo e são interrompidas por regiões chamadas Esse nível de integração pode ser visto em nódulos de Ranvier, que são essenciais circuitos simples ou em reflexos. Um para a condução rápida dos impulsos exemplo disso é o arco do reflexo patelar: nervosos. O arco reflexo patelar é uma resposta Micróglia: célula de defesa dentro do SNC. automática e rápida do corpo a um Comumente comparada com os estímulo. Quando você bate no joelho com macrófagos. Quando há lesão, ocorre a um martelo, o tendão patelar é esticado, migração dessas células para tentar ativando receptores sensoriais no restaurar os circuitos no sistema nervoso, músculo.Esse estímulo gera um sinal mesmo que restaurar esses circuitos seja nervoso que viaja até a medula espinhal. difícil e complexo. Lá, o sinal é processado rapidamente e uma nova mensagem é enviada de volta Complexidade do Comportamento para o músculo, fazendo com que ele se contraia e sua perna se projete para A base de todo comportamento é a busca frente.Essa ação é involuntária e ocorre por coisas boas e a fuga do que é ruim. em frações de segundo. Ela é importante Animais mais inteligentes, com cérebros para manter o equilíbrio e a postura, além mais complexos (com mais número de de servir como um teste neurológico para neurônios), conseguem ter comportamentos avaliar a saúde do sistema nervoso. mais elaborados. Tudo o que um animal faz é controlado pelo seu cérebro. Para isso, → Dentro dos músculos há receptores ele precisa identificar o que tem ao redor e sensoriais que são conectados às fibras onde estão as coisas importantes para ele, aferentes, então, quando o músculo se como comida e abrigo. Essa capacidade movimenta, a mudança de força ou vem da experiência e da capacidade do comprimento vai provocar essas células, cérebro de mudar e se adaptar (plasticidade fazendo com que elas levem informações neural). ao centro de integração (medula, nesse exemplo). Essa informação pode excitar Em resumo, o cérebro, através da neurônios motores, que irão ativar o mesmo experiência e da memória, permite que os músculo que gerou o sinal. Em caso de animais se orientem no mundo e tomem ativação, irá se contrair. decisões. 3 → Dentro do centro de integração, os e quais áreas integrativas estão envoltas e neurônios fazem sinapse com um neurônio quais dos circuitos estão envolvidos no motor que leva um sinal para onde o processo emocional. músculo em que o sinal original foi gerado. Revisão do SN: → Integração ocorre a nível medular ou O sistema nervoso periférico (SNP) conecta onde o sinal sensorial está chegando. o sistema nervoso central (SNC) ao resto do corpo. Ele é composto por nervos que Uma situação envolvendo áreas superiores transmitem sinais entre o SNC e os órgãos, seria uma presa fugindo do seu predador. músculos e pele. Esses nervos podem ser Exemplo: quando um gato percebe um sensoriais (aferentes), levando informações perigo, como um predador, ele ativa seu ao SNC, ou motores (eferentes), levando sistema nervoso para responder à ameaça. comandos do SNC aos músculos e A informação sensorial (visão, olfato, glândulas. O SNP autônomo controla audição) é processada no cérebro, funções involuntárias como a frequência desencadeando uma resposta emocional cardíaca e a digestão. O SNC, por sua vez, de medo. Essa resposta envolve a ativação é composto pelo cérebro e medula espinhal do sistema nervoso autônomo, que controla e é responsável por processar informações funções involuntárias do corpo, como a e gerar comandos. O cérebro controla frequência cardíaca. O aumento da funções complexas como pensamento, frequência cardíaca prepara o gato para emoção e movimento, enquanto a medula fugir, direcionando mais sangue para os espinhal transmite informações entre o músculos e órgãos vitais. Essencialmente, cérebro e o corpo e controla reflexos. Em o gato está usando seu sistema nervoso resumo, o SNP coleta informações do corpo para avaliar uma situação de risco e e as envia ao SNC, que as processa e gera preparar seu corpo para uma ação rápida. comandos para o corpo através do SNP. → Assim, o animal que percebeu a situação O sistema nervoso central (SNC) funciona de risco, vai ativar áreas dentro do SNC como uma hierarquia. A medula espinhal envolvidos com a situação de risco e, ao controla os movimentos do corpo e recebe mesmo tempo que ocorre tem ativação informações sensoriais das partes inferiores autonômica para o coração, ele tem a do corpo. O tronco encefálico controla a ativação do eixo motor somático que agora face e a cabeça, além de conectar a não está envolvido com um órgão ou medula espinhal ao cérebro. O cérebro, a víscera, mas sim com um músculo estriado parte mais complexa, processa informações esquelético. complexas, como pensamento e emoções, e controla movimentos mais sofisticados. → As respostas são concomitantes, ou As informações sensoriais viajam da seja, a informação sensorial determinou medula e do tronco para o cérebro, que, por uma estratégia complexa do ponto de vista sua vez, envia comandos para o corpo motor, tanto motor autonômico quanto através do tronco e da medula. somático, bem como também uma resposta endócrina. O que vai acontecer no eixo Por fim, o SNP e o SNC diferem na eferente vai depender do tipo de estímulos capacidade regenerativa de seus axônios 4 neurais após uma lesão física. Axônios de PIPS ocorre quando há o objetivo de inibir nervos periféricos podem voltar a crescer um neurônio subsequente. lentamente, conectando-se novamente com → o balanço inibição-excitabilidade seus alvos periféricos. Já os do SNC, modula o comportamento dos animais. quando lesados, não se regeneram de maneira eficiente, em grande parte devido a Conceitos importantes: características inibitórias de seu ambiente O potencial de repouso é o estado normal local. da célula. Quando a célula é estimulada e atinge o limiar de excitabilidade, ocorre Fisiologia das Sinapses um potencial de ação, que é o sinal elétrico que transmite a informação. A interação sináptica é a interação entre duas células excitáveis. Primeiramente, um A membrana de neurônios e outras células neurônio gera um disparo - potencial de excitáveis, como as musculares, possui ação - que é um sinal elétrico transiente, uma carga elétrica, chamada de potencial que percorre os axônios de células de repouso. Essa carga, que pode variar nervosas. Quando esse potencial chega na entre diferentes tipos de células e espécies, terminação sináptica, ele provoca uma é medida em milivolts (mV). Um eletrodo alteração em determinados canais iônicos, consegue detectar essa diferença de que permitem a liberação do potencial entre o interior e o exterior da neurotransmissor na fenda sináptica. Esse célula, que é fundamental para a neurotransmissor agirá na molécula pela comunicação entre as células do sistema qual ele tem afinidade. É como um sistema nervoso e para a contração muscular. chave-fechadura. Assim, cada neurotransmissor tem uma afinidade para → resumidamente, o potencial de repouso um receptor ou proteína pós-sináptica que é uma diferença entre o potencial vai gerar um efeito em outro neurônio. Isso intracelular e extracelular. permitirá a geração de sinal ou impedirá que esse sinal seja transmitido na rede O potencial de repouso da membrana é neural. resultado de três determinantes principais Entretanto, a comunicação entre células três principais fatores causam o potencial excitáveis não é somente entre os de repouso da membrana: o movimento de neurônios. Ou seja, o potencial elétrico de um íon permeável em direção ao equilíbrio um neurônio pode ser propagado não só dinâmico, a bomba de Na + K+ e a para outro neurônio, mas também outras membrana diferencialmente permeável. células como as células estriadas esqueléticas e até mesmo órgãos-alvo. Movimento de íons e a permeabilidade da membrana Potencial Sináptico Quando uma célula está em repouso, ou Pode ser dividido em excitatório (PEPS) seja, não está sendo estimulada, ela possui ou inibitório (PIPS). O potencial sináptico uma carga elétrica negativa em seu interior. excitatório ocorre quando uma célula Isso ocorre porque existem mais partículas estimula a célula subsequente, enquanto o com carga negativa, como proteínas, dentro 5 da célula do que fora dela. A membrana elétrica, que o puxa em direção às cargas celular, nesse momento, age como uma negativas das proteínas dentro da célula, e barreira, impedindo a livre passagem de a força de difusão, que o impulsiona a se muitas dessas partículas carregadas. No mover de onde está mais concentrado (fora entanto, alguns íons, como o sódio, o da célula) para onde está menos potássio e o cloro, conseguem atravessar a concentrado (dentro da célula). No entanto, membrana, mas em quantidades a membrana celular, normalmente, impede controladas por canais específicos. Esse a entrada livre de sódio. O potássio, por sua constante movimento de íons ajuda a vez, tende a sair da célula por difusão, manter a diferença de carga entre o interior devido à sua maior concentração interna, e e o exterior da célula, que é fundamental essa saída é facilitada pela permeabilidade para a comunicação entre as células e para da membrana ao potássio. Essa a função do sistema nervoso. movimentação constante dos íons é controlada por proteínas chamadas canais Além disso, as células possuem uma iônicos, que agem como portões seletivos, distribuição desigual de íons, com uma permitindo a passagem de determinados concentração muito maior de potássio no íons em momentos específicos. A abertura interior e uma concentração muito maior de e fechamento desses canais são cruciais sódio no exterior. Essa diferença na para a geração dos sinais elétricos que concentração de íons cria uma carga permitem a comunicação entre as células. elétrica negativa no interior da célula e uma carga positiva no exterior, gerando o → A membrana celular, no repouso, é mais potencial de repouso da membrana. permeável ao potássio. A força que puxa o potássio para fora é maior que a que o A distribuição desigual de potássio dentro e mantém dentro. Essa saída de cargas fora da célula é resultado de um equilíbrio positivas deixa o interior da célula mais entre dois processos opostos: a difusão e a negativo. Ao mesmo tempo, o sódio tenta força elétrica. A difusão tende a igualar as entrar por conta da diferença de concentrações, mas a força elétrica, gerada concentração e da atração pelas cargas pela diferença de carga entre o interior e o negativas internas. No entanto, a exterior da célula, atrai os íons de potássio membrana dificulta a entrada de sódio. É para o interior e os repele para o exterior. essa dinâmica entre potássio saindo e Essa interação entre a difusão e a força sódio tentando entrar que cria a carga elétrica mantém a concentração de potássio negativa interna da célula. relativamente constante dentro da célula. A membrana celular, por meio de proteínas Bomba de sódio e potássio transportadoras, controla a passagem de íons, impedindo que o equilíbrio seja A bomba de sódio e potássio é como uma totalmente alcançado e mantendo a portaria que controla a entrada e saída de diferença de potencial elétrico essencial pessoas em um prédio. Ela gasta energia para o funcionamento das células. para manter o número de pessoas ideal em cada ambiente. No caso da célula, ela Em relação ao sódio, ele é atraído para o expulsa 3 sódios e traz 2 potássios para interior da célula por duas forças: a força dentro, contra a vontade deles, mantendo a 6 carga elétrica negativa no interior da célula. torna o interior da célula mais positivo. Essa Essa bomba é essencial para o mudança de voltagem ativa um mecanismo funcionamento das células nervosas, pois de inativação desses canais, impedindo a depende muito de energia (glicose e entrada contínua de sódio. oxigênio) para funcionar corretamente. Se Concomitantemente, os canais de potássio faltar energia, a bomba para de funcionar e voltagem-dependentes se abrem, a célula não consegue manter seu equilíbrio permitindo a saída de potássio e interno, o que pode levar à sua morte. contribuindo para a repolarização da membrana, restaurando o potencial de Como a célula sai do repouso: repouso da célula. Em resumo: A entrada de sódio Neurônios e células musculares podem desencadeia uma cascata de eventos que alterar seu potencial de membrana em levam à inativação dos canais de sódio e à resposta a sinais químicos de outras abertura dos canais de potássio, permitindo células. Quando um neurotransmissor se a repolarização da membrana e o retorno liga a um receptor, canais iônicos se abrem ao estado de repouso. ou fecham, alterando a carga elétrica da célula. Essa alteração pode ser positiva ou Após a despolarização causada pela negativa, dependendo do receptor. Para entrada de sódio, os canais de sódio se gerar um sinal elétrico (potencial de ação), inativam e os de potássio se abrem, a célula precisa atingir um limiar de repolarizando a membrana. A saída excitabilidade, tornando-se menos negativa. excessiva de potássio leva a uma Isso ocorre quando a entrada de íons hiperpolarização temporária. A alta positivos torna o interior da célula mais densidade de canais de sódio no segmento positivo. inicial do axônio facilita o início do potencial de ação, que se propaga ao longo O que ocorre no limiar de excitabilidade: do axônio sem perder força. A chegada do potencial de ação ao terminal axônico Na mudança de voltagem, ocorre a desencadeia a liberação de perturbação de algumas proteínas de neurotransmissores. membrana mais sensíveis à voltagem (canais de sódio voltagem dependente). Transmissão do Potencial de Ação pelo Esses canais alteram a sua abertura Neurônio conforme a voltagem muda. Quando esse patamar de voltagem atinge o limiar de A despolarização local, ao atingir o limiar excitabilidade, há a perturbação dessas de excitabilidade, desencadeia um proteínas voltagem dependentes que vão potencial de ação que se propaga ao longo se abrir. Dessa forma, o limiar determina a do axônio. Essa propagação ocorre de abertura de canais de Na+ voltagem forma mais eficiente em regiões com dependente. menor limiar, como o cone axônico. A diferença na densidade de canais de sódio Durante a despolarização, a entrada maciça voltagem-dependentes entre as regiões da de sódio na célula, causada pela abertura célula explica essa variação no limiar de dos canais de sódio voltagem-dependentes, excitabilidade. 7 um novo potencial de ação é desencadeado na região 2. Outras Regiões: As demais regiões do axônio ainda estão em repouso, aguardando a propagação do potencial de ação. O Mecanismo por Trás da Propagação Difusão de Íons: A chave para a propagação do potencial de ação é a difusão de íons. Quando uma região da membrana é despolarizada, os íons sódio se difundem para as regiões adjacentes, despolarizando-as. Canais de Sódio Tempo 1: O Início da Propagação Voltagem-Dependentes: Ao longo da membrana do axônio, existem Região 1: Nesta região, o potencial canais de sódio de ação já foi iniciado. A entrada voltagem-dependentes. Quando a maciça de íons sódio (Na+) torna o membrana é despolarizada, esses interior da célula mais positivo em canais se abrem, permitindo a relação ao exterior. entrada de mais íons sódio e Região 2: A região adjacente à perpetuando o potencial de ação. região 1 ainda está em repouso. No Direcionalidade: A propagação do entanto, a alta concentração de íons potencial de ação ocorre em uma sódio na região 1 gera um gradiente única direção, geralmente do corpo elétrico que "empurra" esses íons celular para os terminais axônicos, para a região 2. devido a um período refratário absoluto, durante o qual os canais Tempo 2: A Propagação Contínua de sódio não podem ser reabertos imediatamente após um potencial de Região 1: A região 1, onde o ação. potencial de ação se iniciou, está no pico do potencial de ação. A A propagação do potencial de ação é membrana nessa região está fundamental para a comunicação neuronal. completamente despolarizada. É através desse processo que os sinais Região 2: O fluxo local de íons elétricos são transmitidos ao longo de sódio da região 1 despolariza a grandes distâncias no sistema nervoso, região 2 até atingir o limiar de permitindo a coordenação de diversas excitabilidade. Quando isso ocorre, funções do organismo. 8 O potencial de ação não se propaga Fisiologia: retrogradamente devido ao período refratário. Durante a despolarização, os Uma vez que o potencial de ação seja canais de sódio se inativam, impedindo a propagado ao longo do axônio, o objetivo é entrada de novos íons sódio e, despolarizar a terminação sináptica. No consequentemente, a geração de um novo final das contas, o que o potencial de ação potencial de ação. No período refratário faz é despolarizar a terminação sináptica relativo, a célula pode gerar um novo para mobilizar proteínas dependentes de potencial de ação, mas o estímulo precisa voltagem. Estes são os canais de cálcio ser mais intenso. dependentes da voltagem. O cálcio está presente no meio extracelular e nessa Bainha de mielina e os Nódulos de Ranvier região sináptica há canais de cálcio voltagem dependentes. Quando a A mielina acelera a velocidade de terminação é despolarizada, esses canais propagação dos potenciais de ação Nos de voltagem dependentes se abrem e o neurônios periféricos e nos motores cálcio entra dentro da terminação inferiores e alfa a mielina é formado pelas pré-sináptica. Em suma, o objetivo do células de Schwann e os espaços entre potencial de ação é abrir canais de cálcio. elas são os nódulos de Ranvier. A entrada do cálcio na terminação sináptica gera uma série de fenômenos. A alta concentração de canais de sódio voltagem-dependentes nos nódulos de A chegada do potencial de ação à Ranvier, combinada com a presença de terminação pré-sináptica desencadeia a mielina nos internódulos, otimiza a abertura de canais de cálcio, permitindo a condução do potencial de ação. A mielina entrada desse íon e a fusão das vesículas impede a perda de íons, enquanto os sinápticas com a membrana. Essa fusão canais nos nódulos amplificam o sinal, libera neurotransmissores na fenda permitindo uma propagação rápida e sináptica, que se ligam a receptores eficiente do impulso nervoso. específicos na célula pós-sináptica. A ativação desses receptores gera sinais que A condução saltatória (de nó em nó, há são integrados no segmento inicial do uma aceleração da velocidade de potencial axônio. Se a soma desses sinais atingir o de ação), presente em neurônios limiar, um novo potencial de ação é gerado, mielinizados, é mais rápida devido à propagando o sinal para outras células concentração de canais de sódio nos (outro neurônio ou célula muscular). nódulos de Ranvier. A mielina isola o axônio, impedindo a perda de íons e aumentando a velocidade de propagação do potencial de ação. Doenças como a polirradiculoneurite e a cinomose causam desmielinização, levando à redução da velocidade de condução e, consequentemente, a déficits neurológicos, como perda de movimentos e disfunções do sistema nervoso central. 9 Fisiologia das Sinapses 2 O transporte axonal é o movimento de mitocôndrias, lipídios, vesículas sinápticas, proteínas e outras organelas para o corpo O potencial de ação, um sinal elétrico, celular de um neurônio, através do tudo ou nada, é gerado no axônio e citoplasma de seu axônio. Há dois tipos de propaga-se até a terminação fluxos: pré-sináptica. A chegada do potencial de ação causa a abertura de canais de cálcio, 1. Fluxo axoplasmático anterógrado: que, ao entrarem na célula, induzem a fusão das vesículas sinápticas com a Diversas organelas e proteínas são membrana. Essa fusão libera exportadas para a periferia do axônio. O neurotransmissores (neste caso, movimento ocorre a partir do corpo celular acetilcolina) na fenda sináptica. Os para a terminação sináptica. neurotransmissores se ligam a receptores na célula pós-sináptica, modulando seu → cinesina potencial de membrana. A sinapse 2. Fluxo axoplasmático retrógrado: observada na micrografia é colinérgica e excitatória, ocorrendo entre um axônio e Transporte de substâncias ou restos um dendrito. celulares para o núcleo, a fim de promover a sua reciclagem ou eliminação.Movimento ocorre a partir das terminações sinápticas para o corpo celular. → dineína Entre o corpo celular, em que há a determinação da maquinaria celular, e a terminação, onde há a comunicação sináptica, pode haver uma distância de mais de um metro. Portanto, qualquer processo que danifique este transporte vai Em resumo: O potencial de ação gerar consequências para a comunicação desencadeia a liberação de celular. neurotransmissores na fenda sináptica, permitindo a comunicação entre neurônios. Em condições normais, esse transporte e comunicação entre corpo celular e Transporte axonal: terminações sinápticas é importante para a sinalização celular. Porém, esse transporte A liberação do neurotransmissor na fenda pode ser aproveitado por alguns patógenos sináptica depende de uma maquinaria - invadem o SNC. molecular que está localizada no corpo celular de um neurônio. O corpo celular → tétano, herpes vírus, raiva, pólio. também mantém um transporte axonal, por meio das proteínas motoras. Em resumo: o transporte bidirecional é importante para a fisiologia, mas as vezes 10 ele é utilizado como uma utilidade para os Neurotransmissores inibidores, por sua patógenos. vez, ao se ligarem aos seus receptores, causam o efeito oposto, dificultando a Potenciais sinápticos: geração de um impulso nervoso. Em algumas situações em que o potencial Em resumo, a comunicação entre neurônios de membrana é mais longe do limiar de se dá através da ligação de excitabilidade, pode ser que haja neurotransmissores a receptores competição entre potenciais sinápticos. específicos, o que resulta na abertura ou fechamento de canais iônicos e, → o potencial de ação é tudo ou nada consequentemente, na excitação ou sempre do mesmo tamanho e amplitude. Já inibição da célula alvo. o potencial sináptico é aquele que leva a célula ao limiar de excitabilidade, assim, ele Canais iônicos e potencial e ação: não é tudo ou nada, podendo ser variável. Existem dois tipos de canais iônicos que são regulados por ligantes: A interação entre células excitáveis ou integração sináptica significa a soma Receptores ionotrópicos: Ao se algébrica dos potenciais sinápticos. Ou ligarem a um neurotransmissor, seja, em relação a interação entre células abrem diretamente um canal iônico, excitáveis, o que leva uma célula a um permitindo a passagem rápida de limiar de excitabilidade são os potenciais íons e causando uma mudança sinápticos. Existem dois tipos de potencial quase imediata no potencial de sinápticos. Eles podem ser: membrana. Essa mudança pode ser excitatória ou inibitória, dependendo Potencial excitatório pós-sináptico do tipo de íon que entra ou sai da (PEPS): leva a célula subsequente a célula. atingir o seu limiar de excitabilidade. Receptores metabotrópicos: A Potencial inibitório pós-sináptico ligação do neurotransmissor a esses (PIPS): tentam afastar a célula do receptores ativa uma cascata de potencial de excitabilidade. reações intracelulares, que podem Os neurônios do cérebro recebem levar à abertura de canais iônicos, constantemente sinais de outros mas de forma mais lenta e neurônios, que podem ser excitadores duradoura. Além disso, podem ou inibidores. A diferença está nos modular outras funções celulares. neurotransmissores liberados e nos receptores presentes na célula alvo. A acetilcolina é um exemplo de neurotransmissor que se liga a receptores Quando um neurotransmissor ionotrópicos, permitindo a entrada de íons excitatório se liga ao seu receptor, um sódio e desencadeando um potencial de canal iônico se abre, permitindo a ação, quando a quantidade de sódio é entrada de íons na célula, tornando-a suficiente para atingir o limiar de mais propensa a gerar um impulso excitabilidade. nervoso. 11 Há proteínas que são dependentes do aumentando a velocidade de neurotransmissor e proteínas que são transmissão. dependentes da voltagem. Ou seja, a proteína dependente do transmissor, então Retardo sináptico: a transmissão sináptica se o transmissor se ligar a ela, há entrada química é mais lenta que a elétrica devido à dos íons. Entretanto, a proteína dependente necessidade de difusão do de voltagem não é afetada pelo neurotransmissor pela fenda sináptica até neurotransmissor, mas sim pela voltagem. os receptores na célula pós-sináptica. Após Assim, se a célula atinge uma voltagem sua ação, o neurotransmissor é geralmente determinada, a proteína se abre. degradado por enzimas ou recapturado para ser reutilizado em novas transmissões A localização dos canais iônicos no sinápticas. Essa complexidade garante uma neurônio determina a função e a eficiência comunicação neuronal mais precisa e da transmissão sináptica. modulável, mas com um tempo de resposta maior. Canais dependentes de neurotransmissor: Sinapse inibitória: A principal diferença entre as sinapses inibitórias e excitatórias é Concentrados nos dendritos e corpo celular, que o neurônio armazena um são responsáveis pela recepção dos sinais neurotransmissor do tipo inibitório ou sinápticos. excitatório. Assim, os eventos são os mesmos: a célula vai despolarizar, o cálcio Canais dependentes de voltagem: entra, entretanto, vai haver diferença na modulação do canal iônico. Ao invés de Localizados no corpo celular, nódulos de gerar a entrada de sódio, na sinapse Ranvier e início do axônio, são cruciais para inibitória há a entrada de cloreto ou de outro a geração e propagação do potencial de ânion. Esse é o fenômeno clássico da ação. maioria das sinapses inibitórias. Como o cloro está em maior quantidade do lado A distribuição estratégica desses canais extracelular, ele vai querer entrar dentro da permite: célula. Se esse cloro entrar por meio dos canais de cloro, a carga negativa afasta Integração de sinais: Os dendritos essa célula do seu limiar de excitabilidade, recebem e integram múltiplos sinais assim, dificultando iniciar um novo potencial sinápticos, que podem ser de ação. O principal neurotransmissor nas excitatórios ou inibitórios. sinapses inibitórias é o gaba. O Ácido Geração do potencial de ação: A gama-aminobutírico (GABA) é o principal região do axônio próximo ao corpo inibidor no SNC de mamíferos. celular (cabeça do axônio) é especializada em iniciar o potencial As toxinas tetânica e botulínica de ação. interferem com o equilíbrio entre a Propagação rápida: Os nódulos de excitação e a inibição nas sinapses Ranvier, ricos em canais de gabaérgicas, levando a distúrbios do voltagem, garantem uma condução controle motor. A toxina tetânica bloqueia saltatória do potencial de ação, 12 a liberação de GABA em neurônios pré-sináptico levam à somação dos PPSEs, inibitórios da medula, causando atingindo o limiar. hipercontração muscular. Já a toxina (c): Somação espacial: Múltiplos estímulos botulínica impede a fusão das vesículas simultâneos de diferentes neurônios sinápticas contendo GABA, resultando em pré-sinápticos levam à somação dos fraqueza muscular. Essas toxinas, ao PPSEs, atingindo o limiar. atuarem sobre as sinapses inibitórias, (d): Somação espacial de PPSEs e PPSIes: demonstram a importância do A soma dos sinais excitatórios e inibitórios balanceamento entre excitação e não alcança o limiar, impedindo o disparo inibição para o controle motor normal. do potencial de ação. Somação: a célula pré sináptica vai Somação é o processo pelo qual múltiplos determinar um sinal de propagação para sinais sinápticos se combinam para outro neurônio ou músculo, sendo uma influenciar a excitabilidade de um neurônio. briga entre os estímulos excitatórias e Isso ocorre através de dois principais inibitórios. mecanismos: Quem ganhar essa competição vai 1. Somação Temporal: determinar o que a célula pós-sináptica vai fazer. Lembrando que existem outros Múltiplos sinais sinápticos de um mecânicos que podem inibir ou excitar único neurônio pré-sináptico células. Em sinapses inibitórias, a entrada chegam rapidamente ao neurônio do cloro é sempre mais características, mas pós-sináptico. pode acontecer a aceleração de correntes Os potenciais pós-sinápticos de potássio. Isso faz com que a carga (PPSEs ou PPSIes) se somam, negativa fique para trás. Essa competição levando a uma maior despolarização depende de fenômenos chamados ou hiperpolarização. somações que determinam se a célula Se a soma alcança o limiar de pós-sináptica vai propagar ou não um excitação, o neurônio dispara um potencial de ação. Esse fenômeno da potencial de ação. somação pode ser temporal ou espacial. 2. Somação Espacial: Múltiplos sinais sinápticos de diferentes neurônios pré-sinápticos chegam simultaneamente ao neurônio pós-sináptico. Os PPSEs e PPSIes de diferentes sinapses se somam, determinando o potencial de membrana final. Se a soma resultante é excitatória, o (a): Um único estímulo subliminar não é neurônio pode disparar um potencial suficiente para atingir o limiar. de ação. (b): Somação temporal: Múltiplos estímulos rápidos de um mesmo neurônio 13 → Cabe ressaltar que a interação entre vários órgãos importantes para manter a excitabilidade e inibitória acontece no nossa fisiologia. centro de integração, não há isso na → derivados da tirosina periferia. Serotonina está relacionada à modulação Neurotransmissores: dos estados de humor e ansiedade. A drogas que interferem com a transtorno Os neurotransmissores que são serotoninérgica podem influenciar humor, aminoácidos são: como a fluoxetina para tratar transtorno de ansiedade Glutamato: principal neurotransmissor → derivada do triptofano excitatório dentro do SNC dos mamíferos. → Tudo que é sinapses rápida ionotrópico é Histamina: está presente em algumas feito por transmissão glutamatérgica. regiões do sistema nervoso, como a região → Ele é importante para modular o vestibular. comportamento → derivada da histidina. Glicina: age como inibitória em sinapses A acetilcolina é o único transmissor que do tronco encefálico, modulando o controle não é um aminoácido nem um derivado de cardiovascular e em algumas regiões da aminoácido. Ela é formada por uma via medula. biossintética através de uma enzima chamada de colina-acetiltransferase. Ela é Gaba: bioquimicamente não é um importante em várias regiões como no aminoácido, mas ele é considerado um córtex cerebral para a formação de aminoácido em muitos livros por ser um memória, controle de funções autonômicas derivado direto do glutamato. Gaba é o no tronco encefálica. Ela está envolvida no principal neurotransmissor inibitório do snc sistema autônomo para controlar a função de mamíferos. cardíaca. Logo, ela é um transmissor extremamente abundante para controlar a Várias drogas usadas na clínica e ação nossa fisiologia. em parasitas agem modulado circuitos gabaérgicos. Os neurotransmissores clássicos (como GABA e glutamato) atuam rapidamente em Neurotransmissores biogênicos: receptores ionotrópicos, causando mudanças imediatas no potencial de Dopamina: é extremamente importante membrana. Já os neuropeptídios (como para modular comportamentos de reforço e vasopressina e opioides) agem mais recompensa em humanos e animais. lentamente em receptores acoplados à Também está envolvido no controle da proteína G, desencadeando cascatas de motricidade. sinalização intracelular e podem modular a → derivada da tirosina. atividade neuronal em regiões distantes da sinapse. Epinefrina e Norepinefrina: dentro do eixo motor autonômico, esses neurotransmissores controlam a função de 14 Co-transmissão: Muitas vezes, neurotransmissor do neurônio alfa objetiva neurotransmissores clássicos e excitar o músculo estriado esquelético. neuropeptídios são co-liberados pela Assim, esse potencial que faz esse mesma sinapse. O neuropeptídio pode movimento influxo de íons para o sarcolema modular a ação do neurotransmissor é conhecido como potencial de placa clássico, amplificando ou atenuando seus motora. efeitos. Essa co-liberação permite uma comunicação neuronal mais complexa e Relação fibras musculares e neurônios: flexível. O neurônio motor alfa se distribui para Neuromodulação: Os neuropeptídios diferentes fibras musculares, logo, a relação atuam como neuromoduladores, alterando não é um neurônio para uma fibra. Há uma a eficácia da transmissão sináptica. Eles relação de que um neurônio motor pode podem facilitar a liberação de fazer sinapses (terminação sináptica neurotransmissores clássicos, aumentando ramifica) com várias fibras musculares a excitabilidade neuronal e a probabilidade diferentes. de um potencial de ação ser gerado. A relação entre um neurônio motor alfa com Junção Neuromuscular e Contração todas as fibras que esse neurônio faz Muscular sinapse é conhecida como unidade motora. A contração muscular é desencadeada → composta por um motoneurônios alfa, por impulsos nervosos que se originam seu axônio e todas as fibras que as na medula espinhal. Neurônios motores ramificações estão fazendo sinapses. alfa, altamente mielinizados para garantir uma condução rápida, transmitem esses É por meio da unidade motora que o SNC, impulsos até as fibras musculares. A junção em partes, consegue regular os neuromuscular é o local onde ocorre a movimentos. sinapse entre o neurônio motor e a fibra muscular. A liberação de.As unidades motoras podem ser do tipo: neurotransmissores excitatórios nessa junção gera um potencial de ação na fibra FF: agem de maneira muito rápida muscular, desencadeando a contração. velocidade é muito alta, mas ela entra em fadiga muito rapidamente também. Então, → É importante falar que essa para movimentos que não exigem muito comunicação entre o neurônio alfa e o esforço. músculo estriado esquelético é sempre S: agem de maneira bem lenta utilizados excitatória. para movimentos mais lentos, mas são muito resistentes a fadiga, utilizadas para sso ocorre porque o neurônio ativado tem um esforço maior como objetivo excitar o sarcolema do FR: ela é rápida e uma pouco mais músculo. Não existe comunicação inibitória resistente a fadiga. aqui, mesmo que várias substâncias podem modular essa sinapse. Entretanto, o 15 Em suma, um único neurônio motor inerva 5. Contração muscular: O potencial muitas fibras musculares, porém cada fibra de ação desencadeia a contração muscular é controlada por um único ramo da fibra muscular. de uma fibra motora. Além disso, a relação entre o neurônio motor e o número de fibras A junção neuromuscular é a sinapse que está inervando também diz respeito ao especializada entre o neurônio motor e a tipo de movimento. Para movimentos de fibra muscular, essencial para a contração maior agilidade há uma relação mais direta, muscular voluntária. enquanto para movimentos mais “grosseiros" tem um neurônio para 100 ou Contração muscular: 1000 fibras musculares. Cabe ressaltar que o elemento contrátil do músculo é o sarcômero. Assim, o objetivo Junção Neuromuscular: do potencial de ação na fibra muscular é liberar íons no sarcômero, ou seja, Cabe pontuar que o neurotransmissor na encurtá-lo. junção neuromuscular é sempre a acetilcolina. O tônus muscular e a contração A contração muscular é iniciada por um muscular são processos contínuos e impulso nervoso que chega à junção interligados. neuromuscular. Na terminação nervosa, o potencial de ação causa a liberação de Tônus muscular: É um estado de acetilcolina na fenda sináptica. Essa semi-contração muscular mantido substância se liga a receptores na por impulsos nervosos contínuos e membrana da fibra muscular, de baixa frequência na junção desencadeando um potencial de ação neuromuscular. Esses impulsos muscular. Esse potencial se propaga ao geram potenciais de placa motora longo da fibra muscular, levando à que liberam pequenas quantidades contração. de acetilcolina, mantendo o músculo levemente contraído e pronto para Em resumo: agir. Contração muscular: Ocorre 1. Potencial de ação: Chega à quando um potencial de ação de terminação nervosa. maior intensidade chega à junção 2. Liberação de acetilcolina: A neuromuscular, liberando mais vesícula sináptica libera acetilcolina acetilcolina e desencadeando uma na fenda sináptica. contração mais forte e coordenada 3. Ligação ao receptor: A acetilcolina das fibras musculares. se liga a receptores na fibra Organização muscular: Os muscular. músculos são compostos por fibras 4. Potencial de ação muscular: É musculares, que por sua vez contém gerado e se propaga pela fibra miofibrilas. As miofibrilas são muscular. formadas por sarcômeros, as unidades contráteis do músculo. 16 Sarcômero: É a unidade funcional O papel do cálcio: do músculo, composta por filamentos de actina e miosina. A Liberação: Um potencial de ação interação entre esses filamentos, desencadeia a liberação de cálcio desencadeada pelo potencial de do retículo sarcoplasmático para o ação, causa o encurtamento do sarcoplasma. sarcômero e, consequentemente, a Ligação à troponina: O cálcio se contração muscular. liga à troponina, causando uma mudança conformacional na Em resumo: O potencial de ação, ao tropomiosina. chegar à junção neuromuscular, Exposição dos sítios de ligação desencadeia a liberação de acetilcolina, da actina: A tropomiosina se que por sua vez inicia uma série de eventos desloca, expondo os sítios de moleculares que levam ao deslizamento ligação da actina para a miosina. dos filamentos de actina e miosina dentro Ciclo das pontes cruzadas: A do sarcômero, resultando na contração miosina se liga à actina, realiza um muscular. movimento de "remo" e se solta, encurtando o sarcômero. Modificação dos Sarcômeros: a contração Relaxamento: O cálcio é bombeado muscular se inicia com um impulso nervoso de volta para o retículo que libera cálcio no músculo. Esse cálcio se sarcoplasmático, a tropomiosina liga à troponina, deslocando a tropomiosina recobre os sítios de ligação da e expondo os sítios de ligação da actina. A actina e o músculo relaxa. miosina, então, se liga à actina e, utilizando a energia do ATP, realiza um movimento de → O cálcio que foi liberado, e agiu na "remo", encurtando o sarcômero e troponina, tem que sair, então, ele é contraindo o músculo. Quando o cálcio é sequestrado de volta para o retículo através removido, a tropomiosina recobre os sítios de um alto gasto energético. Há uma de ligação da actina e o músculo relaxa. bomba que retira o cálcio do mioplasma e o retorna para dentro do retículo Em resumo: sarcoplasmático. É um mecanismo de captação de cálcio. Impulso nervoso: Libera cálcio. Cálcio: Se liga à troponina. Força muscular: Tropomiosina: Se desloca, expondo sítios de ligação da actina. O potencial de ação promove esse fluxo de Miosina: Se liga à actina e contrai o cálcio e gera uma determinada quantidade músculo. de força no músculo conhecido como abalo muscular. Essa é uma contração parcial do → O cálcio é o íon essencial para a músculo em razão de uma contração de contração muscular, pois ele permite a fibras musculares. interação entre a actina e a miosina, as proteínas responsáveis pela contração. A força muscular pode ser aumentada de duas formas: 17 Somação temporal: Aumento da Reflexos: definições e conceitos frequência dos potenciais de ação, levando a uma maior liberação de Reflexo como definição é uma resposta cálcio e maior força de contração. involuntária e qualitativamente invariável do Recrutamento: Ativação de um SN a um estímulo. Apesar do padrão de número maior de unidades motoras, resposta poder ser variável, o objetivo final aumentando a força total gerada. do reflexo é sempre o mesmo. → tétano imperfeito: contração parcial. O estímulo sensorial entra pelo eixo sensorial, será integrado pelo sistema → força tetânica: é a força máxima que o nervoso central e terá como resposta uma músculo pode produzir. ativação do eixo motor. Pontos Chaves: Funções dos principais reflexos: 1. O movimento do corpo é o resultado da Manutenção da postura e contração de um músculo esquelético ao locomoção longo de uma articulação móvel. 2. Há vários níveis de organização em Integram informações sensoriais e motoras qualquer músculo esquelético. para coordenar movimentos e manter o equilíbrio. 3. O potencial de ação no sarcolema propaga-se para o interior da célula ao → integração reflexa da região do tronco longo de túbulos transversos. encefálico até os segmentos medulares. 4. O potencial de ação no sarcolema é Proteção indiretamente acoplado ao mecanismo de contração através da liberação de Ca2+ do Reagem a estímulos nocivos, como calor retículo sarcoplasmático. ou perigo, desencadeando respostas de retirada ou fuga. 5. O deslizamento da actina ao longo da molécula de miosina resulta no Aspectos funcionais encurtamento físico do sarcômero. Fazem parte de comportamentos mais 6. A maior parte das fibras musculares elaborados, como a digestão (reflexo da esqueléticas pode ser classificada como de salivação). contração rápida ou de contração lenta. Exame neurológico 7. Os músculos alteram sua força de contração variando o número de unidades Diagnóstico: A avaliação dos reflexos motoras ativas ou a taxa de ativação das ajuda a identificar problemas no sistema mesmas. nervoso. 8. Os elementos envolvidos na JNM podem ser alvo em várias situações clínicas. 18 Tratamento: A compreensão dos reflexos é 1. Um estímulo atinge um receptor essencial para o planejamento de sensorial. tratamentos neurológicos. 2. O receptor gera um potencial de ação que é conduzido pelo neurônio Componentes do arco-reflexo: sensorial até a medula espinhal. 3. Na medula, o sinal é processado e Receptor Aferente e via Aferente; um novo potencial de ação é gerado Centro de Integração; no neurônio motor. Componente Eferente; 4. O neurônio motor conduz o sinal até Órgão Efetor. o órgão efetor, que realiza a resposta. O arco reflexo é uma via neural que permite respostas rápidas e involuntárias a Tipos de reflexos estímulos, sem a necessidade de processamento consciente no cérebro. Classificado de acordo com o número de Ele é fundamental para a nossa sinapses: sobrevivência e coordenação motora. 1. Reflexo monossináptico: envolve apenas uma sinapse entre o Componentes do arco reflexo: neurônio sensorial e o neurônio motor. É uma sinapse direta. Receptor sensorial: Capta o 2. Reflexo polissináptico: envolve estímulo (como calor, pressão ou dois ou mais sinapses com a adição luz) e o transforma em um sinal de interneurônios entre os neurônios elétrico. sensorial e motor. Neurônio sensorial: Transmite esse sinal para o sistema nervoso De acordo com a forma de integração: central (medula espinhal ou tronco 1. Reflexo segmentar: o arco reflexo encefálico). passa por somente uma pequena Centro de integração: Processa a porção rostro-caudal do SNC. informação e determina a resposta. Nesses casos, a entrada do → O centro de integração inclui os neurônio sensorial, o circuito no interneurônios e as sinapses diretas com o SNC e a saída do neurônio motor componente eferente do arco do reflexo. apresentam uma localização rostro-caudal similar. Um exemplo é Neurônio motor: Transmite o sinal o reflexo patelar, nele o estímulo do centro de integração para o sensorial sai do próprio músculo, ele órgão efetor. entra na raiz posterior da medula e Órgão efetor: Executa a resposta, faz sinapse com o neurônio motor que geralmente é um músculo ou que vai em movimentar o mesmo glândula. músculo em que houve a geração do sinal. Como funciona: 2. Reflexo intersegmentar: a saída do neurônio motor se localiza, ou se 19 estende, a uma distância rostral ou Órgão tendinoso de Golgi: Ele caudal considerável do local de detecta a tensão no tendão, ou entrada do neurônio sensorial no seja, a força que o músculo está SNC. Assim, o arco reflexo passa exercendo. Essa informação é por muitos segmentos da medula importante para proteger o músculo espinhal ou por muitas regiões contra lesões por excesso de força. cerebrais. Fuso Muscular: Reflexos com alças mais longas envolvem a integração de informações em níveis O fuso neuromuscular tem duas regiões: superiores do sistema nervoso e permitem respostas mais complexas e coordenadas. Região equatorial: que é contrátil, ou seja, se o músculo mudar de Alça longa: Reflexos que envolvem o comprimento, ela vai se corpo todo, como o equilíbrio. alongar/estirar. Ela muda de Alça bem longa: Reflexos que envolvem tamanho, alongando. coordenação e aprendizado, como a Região Central: é a fibra da região marcha. não contrátil. A fibra da região da Alça lenta: Reflexos que envolvem região não contrátil recebe uma decisões mais conscientes, como a terminação nervosa correção de uma postura. Com isso, o estiramento de um músculo Receptores dos músculos esqueléticos: gera sinal elétrico na região eferente que vai seguir até o centro de integração que é Para que possamos nos mover de forma a medula. Essencialmente, essas fibras coordenada e precisa, nosso cérebro são mecanorreceptores. Assim, como precisa de informações sobre o estado dos existem canais iônicos sensíveis à voltagem nossos músculos e articulações. É como se e a neurotransmissores, existem canais o cérebro precisasse de um GPS interno iônicos sensíveis às deformações para saber onde cada parte do corpo está e mecânicas. Eles fazem parte do processo como ela está se movimentando. de fibra-neurônio aferente e quando a fibra se alonga e o canal iônico tem a mudança na sua conformação, há emissão de um Dois sensores musculares muito sinal que vai para o SNC pela via aferente. importantes para essa função são: As regiões polares, contráteis, das fibras Fusos musculares: Eles detectam musculares intrafusais são inervadas por o estiramento do músculo, ou seja, neurônios motores, chamados neurônios quando um músculo é esticado, os motores gama (γ). Fibras musculares fusos enviam um sinal para o extrafusais — as que provocam o cérebro informando sobre essa encurtamento físico do músculo — são mudança. Isso é fundamental para inervadas por neurônios motores alfa (α). que o cérebro possa ajustar a força da contração muscular e manter a postura. 20 → o sistema nervoso central pode ajustar a neurônio motor alfa do músculo sensibilidade do fuso à medida que os antagonista. Então, os neurônios motores músculos vão mudando de comprimento. alfa do musculo antagonista estão inibidos. Ou seja, se estimula o tendão do Contração e Coativação Alfa-Gama: quadríceps, o quadríceps vai flexionar e simultaneamente o sistema nervoso central Quando você contrai um músculo, além dos organiza a inibição do músculo opositor e o neurônios que fazem o músculo se contrair arco do reflexo está integrado. Esses dois (neurônios alfa), os neurônios gama impulsos de ativação e inibição são também são ativados. Isso faz com que os simultâneos. sensores dentro do músculo sejam "esticados" um pouco, mantendo-os Órgão Tendinoso de Golgi: sensíveis mesmo durante a contração muscular. O órgão tendinoso de Golgi é como um sensor de tensão muscular. Ele fica Em resumo: localizado na junção entre o músculo e o tendão e detecta a força que o músculo Os fusos musculares são sensores está fazendo. que monitoram o estiramento muscular. Os neurônios gama ajustam a Como ele funciona? sensibilidade desses sensores. O acoplamento gama-alfa garante Quando você contrai um músculo com que os sensores funcionem muita força, as fibras dentro do órgão corretamente em diferentes tendinoso são comprimidas. Essa situações, mesmo durante a compressão gera um sinal que é enviado contração muscular. para o sistema nervoso. Esse sinal indica que o músculo está sob muita tensão. Essa função é essencial para que o cérebro possa controlar o movimento de forma Qual a função do órgão tendinoso de precisa e coordenada. Ao manter os Golgi? sensores sempre ativos, o cérebro tem informações precisas sobre o estado dos A principal função do órgão tendinoso de músculos, permitindo que ele ajuste a força Golgi é proteger o músculo de lesões. e a velocidade da contração muscular de Quando a tensão no músculo fica muito acordo com a necessidade. alta, o órgão tendinoso envia um sinal para o sistema nervoso que faz com que o → Interneurônio Inibitório: Cabe pontuar músculo relaxe. Isso evita que o músculo se ainda que se você fizer uma extensão de rompa. um músculo, ocorre o relaxamento do músculo antagonista. Nesse sistema entra Diferença entre o órgão tendinoso de a participação do interneurônio inibitório. Ao Golgi e o fuso muscular: mesmo tempo que o neurônio que estimula o motoneurônio alfa, há também a ativação de um interneurônio inibitório para inibir o 21 Fuso muscular: Detecta o reflexo também envolve conexões com estiramento do músculo e ajuda a outras áreas do sistema nervoso. manter o tônus muscular. Órgão tendinoso de Golgi: Detecta a tensão muscular e protege o Conexões com Áreas Superiores e músculo contra lesões. Inferiores: Reflexos relevantes: Córtex Cerebral: A informação sensorial da dor, após ser 1. Reflexo de retirada: o reflexo de processada na medula, também é retirada é uma resposta rápida e enviada ao córtex cerebral. É lá que involuntária do corpo a estímulos a sensação de dor se torna dolorosos. Quando você pisa em consciente. Ou seja, você não um prego, por exemplo, seu corpo apenas retira o membro do estímulo desencadeia uma série de reações doloroso, mas também percebe a para proteger o pé da lesão. dor. Essa percepção consciente permite que você aprenda a evitar Como funciona esse reflexo? situações que possam causar dor no futuro. Detecção da dor: As terminações nervosas Outras Áreas da Medula: As vias livres (nociceptores) na pele detectam o envolvidas no reflexo de retirada estímulo doloroso e enviam um sinal para a não se limitam à medula espinhal. medula espinhal. Existem conexões com outras áreas da medula que podem modular a Processamento na medula: Na medula intensidade e a duração da espinhal, esse sinal é processado e uma resposta. Por exemplo, informações resposta é organizada. sobre a postura e o movimento podem influenciar a forma como o Resposta motora: A medula envia sinais reflexo se manifesta. para os músculos: Nos animais, o mecanismo é o mesmo. O Membro afetado: O cão caminha e pisou num prego. O estímulo músculo flexor (bíceps femoral) é pontiagudo é processo pelo nociceptor, que ativado para retirar o pé do estímulo é a terminação nervosa livre, e vai ser doloroso, enquanto o músculo lançado na região do centro de integração extensor (quadriceps) é inibido. (medula lombar). Com isso, ocorre o Membro oposto: O músculo relaxamento do quadríceps e a ativação do extensor do membro oposto é flexor para uma pata. Assim, ocorre a flexão ativado para fornecer suporte e dessa pata, mas a outra precisa de estar equilíbrio, enquanto o flexor é estendida para manter o animal se manter inibido. em equilíbrio. Assim, o centro de integração envia estímulos para o lado contralateral, É importante ressaltar que, além das gerando o relaxamento do flexor e ativação conexões medulares que desencadeiam a do extensor. É por isso que o cão eleva a resposta motora rápida e involuntária, esse pata do membro que teve o estímulo e 22 estende a pata contralateral para que ele Adaptação à luz: O reflexo pupilar não caia. É uma maneira de controlar o permite que nossos olhos se movimento. adaptem a diferentes níveis de iluminação, desde ambientes muito 2. Reflexo pupilar à luz: O reflexo escuros até ambientes muito claros. pupilar é bem parecido com os somáticos, mas a diferença é que o componente eferente é autonômico. Esse estímulo é mediado pelo 3. Reflexo salivar: o aumento de terceiro par craniano que é o nervo salivação ocorre em diversas oculomotor. situações como: vemos a imagem da comida, quando sentimos o Como funciona? cheiro da comida e até mesmo imaginamos a comida. Então, a via Detecção da luz: Quando a luz sensorial desse reflexo não é única entra no olho, ela estimula células e ela pode ser integrada de várias especiais na retina chamadas formas. fotorreceptores. Mensagem para o cérebro: Os O animal percebe a presença da comida, fotorreceptores enviam um sinal assim, o estímulo visual da comida é para uma região do cérebro recebido. A via sensorial vai se integrar nos chamada mesencéfalo. núcleos salivatórios do tronco encefálico Resposta motora: O mesencéfalo, presentes na ponte e no bulbo. Assim, a via por sua vez, envia um sinal para o sensorial estimula os núcleos salivatórios músculo da íris do olho, fazendo que vão estimular dois componentes com que a pupila se contraia ou autonômicos eferentes. Ele pode estimular dilate. o nervo facial que vai estimular a glândula submandibular ou o nervo glossofaríngeo O que acontece nos dois olhos? que vai atuar nas glândulas parótidas. Esse é um mecanismo mais complexo, mas, em Quando um olho é exposto à luz, a pupila suma, os centros de integração são os do outro olho também se contrai. Isso núcleos da salivação e a via eferente são acontece porque as vias nervosas que o sétimo e o nono par de nervos controlam o reflexo pupilar se conectam em cranianos que vão estimular as glândulas uma região do cérebro onde a informação salivares. As vias sensoriais desse reflexo de ambos os olhos é integrada. podem ser olfato, visão. Qual a importância do reflexo pupilar? 4. Reflexo do sobressalto: Avaliação neurológica: Médicos Supondo que um animal está numa caixa e utilizam o reflexo pupilar para avaliar há um barulho. Esse ruido vai gerar uma a função do sistema nervoso central. organização motora. Assim, há contração Alterações nesse reflexo podem de membros posteriores e superiores na indicar a presença de doenças como tentativa de fugir daquele perigo em tumores cerebrais. potencial. No caso do ruido, a via aferente será o sistema auditivo que vai ser 23 integrado em várias regiões, como a Atrofia formação reticular na ponte, e depois irá Perda de reflexos segmentares e ativar neurônios motores alfas de diversos intersegmentares segmentos. Esse reflexo é bem complexo, Alterações eletromiografia envolvendo membros da região anterior e posterior, assim, haverá estímulos sendo Uma doença que danifica os neurônios enviados para neurônios motores alfa motores, como a polirradiculoneurite, causa dessas duas. Nesse reflexo, há vários fraqueza muscular e perda de reflexos. grupamentos de motoneurônios envolvidos Essa doença, que geralmente surge após a e de segmentos diferentes até da cabeça. mordida de um animal, ataca os neurônios Assim, é possível ter medula e tronco que comandam os músculos, deixando-os encefálico, se considerado que o estímulo fracos e flácidos. foi um jato de ar. A única diferença é que a via sensorial vai para outro centro de Além da fraqueza muscular, animais com integração. essa doença podem apresentar problemas de sensibilidade, como dificuldade para Alterações nos neurônios: sentir dor ou temperatura, já que os nervos sensoriais também são afetados. Quando um nervo é danificado, tanto os Doença do neurônio motor superior: sinais que mandam os músculos se Os neurônios motores superiores são moverem (transmitidos pelos neurônios aqueles que, no SNC, influenciam os motores) quanto os sinais que levam as inferiores. Tipicamente, são considerados sensações do corpo ao cérebro os neurônios de origem das vias córtico (transmitidos pelos neurônios sensoriais) espinhal (córtex cerebral para medula podem ser afetados. espinhal), corticobulbar (córtex cerebral Doença do neurônio motor inferior: para tronco cerebral) e tronco cerebral motor (tronco cerebral para medula O neurônio motor alfa é um neurônio com espinhal; também chamada de bulbo corpo celular e dendritos localizados no espinhal). Neurônios motores superiores sistema nervoso central (SNC) e cujo enviam axônios, que descem pela medula axônio se prolonga através dos nervos espinhal ou para o tronco cerebral, para periféricos para estabelecer sinapse com as controlar os neurônios motores inferiores. fibras músculo esqueléticas extrafusais. Os corpos celulares desses neurônios Paralisia ou paresia localizam-se no corno ventral da substância Movimento inadequado cinzenta da medula espinhal ou nos Ausência de atrofia núcleos dos nervos cranianos do tronco Reflexos segmentares, mas cerebral. exacerbados Eletromiografia normal Clínica: Quando há uma lesão na medula, a Paralisia completa comunicação entre o cérebro e os músculos Paralisia parcial é interrompida, levando a alterações nos 24 reflexos. Por exemplo, o reflexo patelar estiver fora do foco, há imediatamente a pode se tornar mais intenso (hiperreflexia) organização do sistema para colocar a devido à perda da inibição exercida pelo imagem nele. Assim, por meio da via cérebro. No entanto, a evolução da lesão eferente que sai do córtex, há o retorno da pode levar a diferentes padrões de informação para o mesencéfalo que vai resposta, como hipotonia e hiperreflexia, fazer sinapse com o núcleo do nervo dependendo da extensão e localização da oculomotor que vai então modificar o lesão. formato do músculo ciliar para relaxar os ligamentos suspensores. Transdução em Diferentes Modalidades Sensoriais Via aferente - retina A transdução sensorial é o processo pelo Integrada - córtex qual os estímulos do ambiente são convertidos em sinais elétricos pelo sistema Os fotorreceptores estão acoplados às nervoso. Isso envolve diferentes sentidos: células bipolares e as células ganglionares. A célula ganglionar é aquela que vai emitir Sistema Visual: A luz (ondas os axônios que vão formar o nervo óptico e eletromagnéticas) é o estímulo que entra que também vão seguir para o centro de pelos olhos, passa pela pupila e é integração, enquanto a célula bipolar, que focalizada pela córnea e cristalino na retina, possui dois polos, faz sinapse com o onde os fotorreceptores (cones e fotorreceptor em um dos polos e o outro faz bastonetes) detectam a luz e enviam sinais sinapse com a célula ganglionar. para o cérebro. O sistema visual é processado principalmente pelo córtex O que ocorre para que a informação visual visual. seja processada é que a luz, como uma exceção aos outros sistemas sensórios, → O processamento da informação na não excita o receptor, mas sim hiperpolariza retina é feito pelos interneurônios da retina. o receptor. → Informação visual é transportada para o Bastonetes: mais utilizados no cérebro pelos axônios → nervo óptico → escuro, são mais sensíveis à luz. quiasma óptico → tratos ópticos → Cones: são menos sensíveis à luz, sinapses com núcleos do cérebro. operam em um ambiente mais iluminado. a luz incide na retina atinge os fotorreceptores. Essa informação é Sistema Auditivo: O som (ondas sonoras) decodificada pelo nervo óptico e ele vai é captado pelo ouvido externo, passando chegar até o núcleo geniculado lateral do pela membrana timpânica e ossículos tálamo. O tálamo é um relé sináptico para (martelo, bigorna e estribo), que amplificam as informações sinápticas dado que fica as vibrações e as transmitem para a cóclea. repassando as informações. Estas chegam Lá, células ciliadas sensíveis transformam ao córtex visual, assim, vai existir a as vibrações em impulsos nervosos percepção consciente de quão distante a enviados ao cérebro (despolarizam e geram imagem está. Com isso, se a imagem 25 uma mensagem para o centro de elétrico que é transmitido ao longo de integração). neurônios até o cérebro, onde é interpretado como som. → Para produzir som são necessários dois elementos: fonte de energia e algo que Sistema vestibular: o sistema vestibular é vibre. como um GPS interno do nosso corpo, responsável por nos mantermos → As ondas sonoras vão atingir os equilibrados e orientados no espaço. receptores sensoriais localizados na cóclea. Quando movimentamos a cabeça, Primeiramente, o estímulo passa na orelha pequenas estruturas dentro do ouvido externa, onde penetra pelo meato acústico interno, chamadas células ciliadas, que atinge a membranas timpânica que vai detectam essa mudança. Essas células vibrar e acionar um sistema de alavancas possuem cílios que se movem com a composto pelos 3 ossículos (martelo, cabeça. Quando os cílios se inclinam para bigorna e estribo). O estribo é conectado a um lado, a célula envia um sinal para o uma membrana muito flexível chamada de cérebro indicando a direção do movimento. janela oval. Assim, o estribo se conecta a Se os cílios se inclinam para o outro lado, o essa membrana e ela é capaz de vibrar. sinal é diferente. Quando essa membrana vibra, ela causa o movimento da perilinfa dentro da cóclea e o Se há movimentação da cabeça para uma movimento desse líquido perturba os determinada direção, ocorre o receptores sensoriais. A cóclea é acoplada deslocamento dos cílios. Quando eles se a uma outra estrutura chamada de canais deslocam para um lado, os cílios podem semicirculares e que são importantes para despolarizar e se essa célula está num o sistema vestibular. Em conjunto, a determinado compartimento e vai para o informação que está relacionada à audição lado oposto ele tem uma hiperpolarização. está também com o controle do equilíbrio. Enquanto a informação da cóclea é Sistema Olfatório: Moléculas odorantes responsável pela audição, o sistema são captadas pelos receptores olfatórios no vestibular é responsável pelo equilíbrio. Há nariz, ativando uma cascata de sinais que axônios saindo tanto do sistema vestibular envia informações ao cérebro via trato quanto da cóclea. olfatório. A audição funciona como um sistema de Como funciona: conversão de sons em sinais elétricos que nosso cérebro interpreta. 1. Moléculas de odor se ligam a receptores nas células olfativas. Quando ouvimos um som, as ondas 2. Essa ligação desencadeia uma sonoras fazem vibrar uma membrana reação química dentro da célula, dentro do nosso ouvido (membrana basilar). gerando um sinal elétrico. Essa vibração movimenta pequenos pelos 3. O sinal elétrico é transmitido para o (estereocilios) que, por sua vez, abrem bulbo olfatório, uma região do canais permitindo a entrada de potássio. cérebro especializada em processar Essa entrada de potássio gera um sinal informações sobre odores. 26 4. Do bulbo olfatório, o sinal segue estão associadas a diferentes para outras áreas do cérebro, nervos cranianos (facial, incluindo o hipotálamo, que glossofaríngeo e vago), que controla muitas funções importantes conduzem a informação gustativa do corpo, como emoções e para o tronco encefálico. hormônios. 4. Processamento: No tronco encefálico, a informação gustativa é → A interação da molécula odorante com o processada e integrada com outras receptor acoplado à proteína G ativa uma informações sensoriais, como o cascata de sinalização intracelular, olfato e a textura dos alimentos. Em culminando na abertura de canais iônicos seguida, a informação é enviada de sódio. O influxo de sódio despolariza a para o tálamo e, finalmente, para o célula olfatória, gerando um potencial de córtex cerebral, onde a percepção ação que é propagado ao longo do axônio consciente do sabor ocorre. até os glomérulos do bulbo olfatório Sistema Somático: Inclui tato, dor, Sistema Gustativo: Substâncias químicas temperatura e propriocepção, com (como doce, salgado, azedo, amargo e receptores específicos na pele e músculos umami) estimulam células gustativas na que respondem a estímulos mecânicos e língua. Estas células geram sinais elétricos químicos. Esses sinais são enviados ao que são enviados ao cérebro. cérebro para serem integrados. Processo de Transdução: Receptores Sensoriais: 1. Detecção: As moléculas presentes Mecanorreceptores: Respondem a nos alimentos se dissolvem na estímulos mecânicos, como toque, saliva e se ligam a receptores pressão e vibração. Exemplos: localizados nas células gustativas. Corpúsculos de Meissner (tato e Cada tipo de receptor é pressão rápida), Corpúsculos de especializado na detecção de um Merkel (tato e pressão lenta), sabor específico (doce, salgado, Corpúsculos de Pacini (vibração e amargo, azedo e umami). pressão profunda) e Corpúsculos de 2. Transdução: A ligação da molécula Ruffini (estiramento da pele). ao receptor desencadeia uma série Termorreceptores: Detectam de reações químicas dentro da variações de temperatura. célula gustativa. Essas reações Nociceptores: Respondem a levam à abertura de canais iônicos, estímulos nocivos, como dor e permitindo a entrada de íons como o temperatura extrema. sódio. Essa entrada de íons causa uma despolarização da célula, Transdução Sensorial: gerando um potencial de ação. 3. Transmissão: O potencial de ação Quando um estímulo atinge um receptor se propaga ao longo de fibras sensorial, ocorre uma deformação nervosas até o sistema nervoso mecânica que abre canais iônicos, central. Diferentes regiões da língua permitindo a entrada de íons sódio e a 27 despolarização da célula. Essa os nociceptores, aumentando a percepção despolarização gera um potencial de ação da dor. que é propagado ao