Histología Básica: Tejido Epitelial PDF

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Capítulo 4 / Tejido epitelial epitelial Micrografía electrónica de la región apical de una célula FIGURA 4.11 epitelial ciliada. Los cilios aparecen seccionados en sentido longitudinal. Las punta puntass de flecha señalan un microtúbulo central y uno periférico en un cilio. La flecha señala la membrana plasmática que delimita los cilios. Cada cilio se origina en un cuerpo basal (B). (59 000x.). En el detalle (a la izquierda):): cilios cor izquierda ortados tados en sentido sentido transv transversal ersal.. ElEl patr patrón ón 9 + 2 (9 dobletes periféricos y 2 singuletes centrales) de cada cilio es bastante evidente (80 000x.) (Reproducido con autorización de Junqueira LCU, Salles LMM: Estrutur Estruturaa Epitelio seudoestratificado cilíndrico de la tráquea. Se e Funçao Celular.. Edgar Edgardd Blücher, Blücher, 1975.) FIGURA 4.10 compone de células que tienen longitudes diversas, sus núcleos se distribuyen en diferentes alturas del epitelio sin formar capas distintas. Las células más cortas se denominan células basales, y varias de esas células se observan en B. Ese epitelio es ciliado (flecha flechass) y contiene Tipos de epitelios glándulasunicelularesdenominadascélulascaliciformes(C).A. A.Mediano Medianoaument aumentoo. Los epitelios se dividen en dos grupos principales, según B. Gran aument aumento.) su estructura, la disposición de sus células y su función principal: epitelios de revestimiento y epitelios glandula- movimiento de las moléculas hacia el interior y el exterior res. Esta división es un tanto arbitraria y tiene una finali- de la célula. Son comunes en las células del revestimiento dad didáctica, pues hay epitelios de revestimiento en los epitelial del epidídimo y el conducto deferente. que todas las células secretan (por ejemplo, el epitelio que reviste la cavidad gástrica) o en los que aparecen algunas células glandulares dispersas entre las células de revesti- Cilios y flagelos miento (por ejemplo, las células caliciformes productoras de moco en el epitelio de los intestinos y la tráquea). Los cilios son prolongaciones dotadas de movilidad que se hallan en la superficie de algunos tipos de células epi- teliales (fig fig.. 4.10). Miden entre 5 y 10 mm de longitud y Epitelios de revestimiento 0,2 mm de diámetro. Los cilios están envueltos por la mem- brana plasmática y contienen dos microtúbulos centrales En los epitelios de revestimiento las células se disponen (singuletes), rodeados por nueve pares (dobletes) de micro- en capas que cubren la superficie externa del cuerpo o tapi- túbulos periféricos. Los dos microtúbulos de los pares peri- zan las cavidades internas, las grandes cavidades corpora- féricos están unidos entre sí (fig fig.. 4.11). les, la luz de los vasos sanguíneos, la luz de todos los órga- Los cilios se insertan en los cuerpos basales situados en nos huecos, y los tubos de diversos calibres. Estos epitelios la región apical de las células, por debajo de la membrana se clasifican según la cantidad de capas celulares que los fig.. 4.11 (fig 4.11). ). La La estructura estructura de los cuerpo cuerposs ba basales sales es análoga análoga componen y conforme a las características morfológicas de a la de los centríolos (Cap. 2). sus células (Cuad Cuadroro 4.2). En los epitelios simples (fig fig.. 4.12), 4.12), Los cilios efectúan un movimiento rápido de vaivén. el revestimiento epitelial está formado por una sola capa de Con frecuencia, el movimiento ciliar de un conjunto de células y en los epitelios estratificados, por más de una (fig fig.. células está coordinado para que una corriente de líquido 4.13).). El epitelio epitelio de tipo tipo seudoe seudoestra stratificado tificado se se enc encuen uentra tra en o de partículas se impulse en una dirección a lo largo de la una categoría especial (véase más adelante). superficie del epitelio. El ATP es la fuente de energía para Según la forma de las células, el epitelio simple puede el movimiento ciliar. Se calcula que cada célula ciliada de la ser escamoso (o plano), cúbico o prismático; este último tráquea tiene alrededor de 250 cilios. también se denomina columnar o cilíndrico. Las células La estructura de los flagelos, que en el cuerpo humano del epitelio simple escamoso son aplanadas como si fuesen se encuentran solo en los espermatozoides, es semejante a baldosas y sus núcleos son alargados. Ese epitelio reviste la de los cilios; pero los flagelos son más largos y su número la luz de los vasos sanguíneos y linfáticos y constituye lo se limita a uno por célula. que se denomina endotelio. Asimismo, reviste las grandes 79  Capítulo 4 / Tejido epitelial epitelial Epitelio simple cúbico cuyas células son cuboides y los FIGURA 4.15 núcleos redondos. El espesor del epitelio se indica en Epitelio simple plano formado por una capa de células A y B. A. Revestimiento de ovario. B. Ple Plexxo cor oroideo oideo.. FIGURA 4.14 aplanadas, bastante delgadas (fflelech as)) y con chas con núc núcle leos os (HE. Mediano aumento.) alargados. Esta imagen es del epitelio de revestimien-- to externo del pulmón, por lo cual es un mesotelio. A. Mediano aumento. B.. Gran Gran aumento aumento,) cavidades del cuerpo, como las pleurales, la pericárdica y por ejemplo, en segmentos cortos de los conductos excreto-- la peritoneal, y además recubre los órganos que estas con- res de las glándulas y el cilíndrico, por ejemplo, en la conjun-- tienen. En esa localización este epitelio también recibe el tiva del ojo. Véase un ejemplo en la fig fig.. 4.17. 4.17. nombre de mesotelio (fig fig.. 4.14). Las células del epitelio Las células del epitelio estratificado plano se distribuyen simple cúbico son cuboides y sus núcleos son redondos. Se en varias capas, y su forma depende de la ubicación en el encuentra, por ejemplo, en la superficie externa del ovario espesor del tejido. Las células epiteliales más cercanas al y forma la pared de los pequeños conductos excretores de tejido conjuntivo (denominadas células basales) suelen ser numerosas glándulas (fig fig.. 4.15). En el epitelio simple cilín- cúbicas o cilíndricas. Esas células migran con lentitud hacia drico, las células son alargadas y su eje mayor es perpen- la superficie del epitelio y cambian su forma: de manera gra-- dicular a la membrana basal. Los núcleos son alargados, dual se alargan y se aplanan como baldosas. Por lo tanto, elípticos y siguen el eje mayor de la célula. Constituye, por el nombre de ese epitelio deriva de la forma de las células ejemplo, el revestimiento de la luz intestinal y la luz de la de su capa más superficial. Estas células se descaman y lass vesícula biliar (fig fig.. 4.16). Algunos epitelios simples cilín- sustituyen las células que, en forma continua, migran desde dricos son ciliados, por ejemplo en las trompas uterinas, la base hacia la superficie (fig fig.. 4.18). Esos epitelios revisten donde ayudan al transporte de los espermatozoides. cavidades húmedas (p. ej., la boca, el esófago, la vagina), suje-e- El epitelio estratificado se clasifica en cúbico, cilíndrico, tas al desgaste y las fuerzas mecánicas, y se lo denomina con plano (escamoso) o de transición, según la forma de sus célu-- más propiedad epitelio estratificado plano no cornificado. La las más superficiales. Los epitelios estratificados cúbico y superficie de la piel, cuya superficie es seca se halla revestida cilíndrico son raros en el organismo. El cúbico se encuentra, de epitelio estratificado plano cornificado. En este epitelio las Epitelio simple cilíndric cilíndricoo. Nót ótese ese la forma de las células (son par paralelepípedos) alelepípedos) y de sus núcleos elíp elíp-- FIGURA 4.16 ticos. La banda oscura en la superficie del epitelio (flecha) es una chapa estriada (HE. Gran aumento.) 81  Histología Básica CUADRO 4.2 Clasificación de los epitelios de revestimiento Según la cantidad de capas de células Según la forma de las células Ejemplos de localización Funciones principales Simple (una sola capa) Plano, escamoso o pavimentoso Revestimiento Revestimien to int interno de los vasos vasos sanguí- Protección de las vísceras (mesotelio); trans- neos y linfáticos (endotelio); revestimiento porte activo por pinocitosis (mesotelio y en- de las cavidades pericárdica, pleural, peri- dotelio); secreción de moléculas con actividad toneal (mesotelio) biológica (endotelio) Cúbico Revestimiento externo del ovario; Revestimiento, secreción conductos excretores de glándulas; folículos tiroideos Cilíndrico, prismático o columnar Revestimiento de la luz de los intestinos y Protección, lubricación, absorción, secreción la vesícula biliar Seudoestratificado (capa de células con núcleos Cilíndrico, prismático o columnar Revestimiento interno de la tráquea, los Protección, secreción, transporte por cilios en diferentes alturas; todas las células se apoyan bronquios y la cavidad nasal de partículas adheridas al moco en las vías en la membrana basal, pero no todas llegan a la respiratorias superficie) Estratificado (dos capas o más) Plano, escamoso o pavimentoso Epidermis Protección, previene la pérdida de agua cornificado (superficie seca) B Plano, escamoso o pavimentoso no Boca, esófago, vagina, canal anal Protección, previene la pérdida de agua cornificado (superficie húmeda) Cúbico Glándulas sudoríparas, folículos ováricos Protección, secreción en crecimiento De transición Vejiga, uréteres, cálices renales Protección, distensibilidad Cilíndrico, prismático o columnar Membrana conjuntiva del ojo Protección células de las capas más superficiales mueren, pierden sus parece disminuir, el epitelio se adelgaza y muchas células orgánulos y su citoplasma y se llenan de grandes cantida-- superficiales se aplanan (fig fig.. 4.20B). des de queratina (fig fig.. 4.19). Esa capa de queratina confiere El epitelio seudoestratificado se denomina así porque, gran protección a la superficie de la piel e impide que pierda aunque esté formado por una sola capa de células, los líquido por esta. Las células muertas se descaman gradual-- núcleos se ven a diferentes alturas del epitelio y parece que mente de la superficie. hay varias capas. Todas sus células se apoyan en la mem- Ell epitelio epitelio de transición rev revist istee la vejiga vejiga urinaria urinaria,, el el uré- uré- brana basal, pero no todas llegan a la superficie del epite- ter y la porción inicial de la uretra. Es un epitelio estra-- lio, lo que hace variar la posición de los núcleos. El ejemplo tificado en el que la forma de las células de la capa más mejor conocido de ese tejido es el epitelio seudoestratifi- superficial varía según el estado de distensión o relajación cado cilíndrico ciliado que reviste las vías respiratorias más del órgano. Cuando la vejiga está vacía, las células más grandes, desde la nariz hasta los bronquios (figfig.. 4.10). Los externas del epitelio suelen ser globosas y de superficie convexa (figfig.. 4.20A), también denominadas células abo- vedadas. Cuando la vejiga está llena, la cantidad de capas Epitelio estratificado plano no cornificado de esófago. Las Epitelio estratificado cúbico/cilíndrico de un conducto ex-- FIGURA 4.18 células más basales del epitelio (región A) son cuboides y FIGURA 4.17 cretordeglándula salival.Lascélulasde este epitelio sedis-- se alargan a medida que migran hacia el medio del epi- ponen en dos capas bastante bien definidas: la capa basal telio (región B); se tornan aún más aplanadas en la superficie (región C). Desca- es de células cúbicas y la capa superficial, de células cilíndricas. (HE. Gran aumento.) mación de una célula superficial (flecha). (HE. Gran aumento.) 82  Capítulo 4 / Tejido epitelial epitelial Un tipo especial de epitelio lo constituyen los neuroepi- telios. Se componen de células neuroepiteliales, células de origen epitelial que integran epitelios con funciones senso- riales especializadas (p. ej., las células de las papilas gustati- vas y la mucosa olfatoria). Epitelios glandulares Los epitelios glandulares se componen de células especia- lizadas en la actividad de secreción. Las célula epiteliales glan- dulares pueden sintetizar, almacenar y excretar proteínas (por ejemplo, páncreas), lípidos (p. ej., glándulas suprarrenales y sebáceas) o complejos de hidratos de carbono y proteínas (por ejemplo, glándulas salivales). Las glándulas mamarias secre- tan los tres tipos de sustancias. Menos comunes son las células de glándulas que tienen una baja actividad de síntesis (por ejemplo, las glándulas sudoríparas), cuya secreción se com- pone en gran medida de sustancias transportadas de la sangre a la luz de la glándula. Las moléculas que se secretarán suelen Epitelio estratificado plano cornificado de la piel. Ob-- almacenarse en forma temporal en las células, dentro de vesí- FIGURA 4.19 sérvense las diferentes capas de células. La forma de culas pequeñas limitadas por una membrana, denominadas las células varía según su localización. Son cuboides en gránulos de secreción. la región basal y, a medida que se alejan de la base del epitelio, se tornan poliédricas hasta quedar aplanadas en la superficie epitelial. La capa más su-- Tipos de glándulas perficial, bastante teñida, está formada por células muertas y contiene mucha queratina. A la derecha derecha de la capa cornificada, cornificada, algunos estra estratos más superficiales superficiales Los epitelios que integran las glándulas del cuerpo se de células muertas parece que se encuentran en proceso de desprenderse del clasifican de acuerdo con diversos criterios. Hay glándulas epitelio. (HE. Mediano aumento.) unicelulares y multicelulares. Un ejemplo de glándula unice-- lular es la célula caliciforme que se halla en el revestimiento cilios de ese epitelio son útiles porque transportan hacia del intestino delgado y las vías respiratorias (figs. 1.18, 4.8 figs. 1.18, afuera de los pulmones (en dirección a la faringe) polvo y y 4.10 ), per 4.10), pero o el el término “g“g lá lánndula ula”” se usa usa má máss para designar designar microorganismos aspirados que se adhieren a la superficie aglomeraciones multicelulares, mayores y más complejas de epitelial. Este epitelio se encuentra también en el epidídimo células epiteliales glandulares. fig.. 4.9). (fig 4.9). Vé Véas asee de nue uevo vo el el epitelio epitelio estratific estratificado ado cúbico/ Las glándulas propiamente dichas siempre se forman a cilíndrico (fig fig.. 4.17) para poder compararlo y reconocer partir de epitelios de revestimiento cuyas células proliferan e mejor el epitelio seudoestratificado. invaden el tejido conjuntivo subyacente después que experi- mentan una diferenciación adicional (fig. 4.21). Las glándulas exocrinas mantienen su conexión con el epitelio del que se originan. Esa conexión toma la forma de conductos tubulares constituidos por células epiteliales y, a través de esos conduc- tos, se eliminan las secreciones que llegan a la superficie del cuerpo o a una cavidad. En las glándulas endocrinas la conexión con el epitelio se oblitera y se reabsorbe durante el desarrollo. Por lo tanto, estas glándulas no tienen conductos y sus secreciones se vierten en la sangre; así, la circulación sanguínea las transporta hacia su lugar de acción. Según la organización de sus células, se diferencian dos tipos de glándulas endocrinas. En el primero las células forman cordones anastomosados a la manera de una red o retículo, entremezclados con capilares sanguíneos (fig. 4.21). La fig. 4.21). Las glá glánd ndu ula lass su supra prarrrenal, para rattir iro oides y el lób lóbulo anterior de la hipófisis son ejemplos de glándulas endocrinas reticulares. En el segundo tipo, las células forman vesículas o folículos ocupados con material de secreción (p. ej., glándula tiroides; fig. 4.21). Las glándulas exocrinas siempre constan de dos partes: una porción secretora (o adenómero), constituida por célu- Epitelio de transición de la vejiga. A. Cuando el órgano las encargadas del proceso secretor, y conductos excretores FIGURA 4.20 está vacío, muchas células superficiales tienen superficie que transportan la secreción que excretan las células. Las flechass). B. Cuando la vejiga está lle- convexa abovedada (flecha glándulas simples tienen un solo conducto sin ramificacio- na, las células superficiales se aplanan (flecha flechass). (HE. Mediano aumento.) nes, mientras que las glándulas compuestas tienen condu nducctos 83  Capítulo 4 / Tejido epitelial epitelial ramificados. La organización celular de la porción secre- tora representa un segundo criterio de clasificación de las glándulas exocrinas. Según la forma de su adenómero, las glán- dulas simples pueden ser tubulares (cuya porción secretora tiene la forma de un tubo), tubulares enrolladas (conoci- das como glomerulares), tubulares ramificadas o acino- sas (cuya porción secretora es esferoidal o redondeada) (fig. 4.22). La fig. 4.22). Las glándul glándulaas com compuestas pue pueden den ser tub ubuulares, acinosas o tubuloacinosas mixtas (fig. 4.22). Algunos órga- nos tien tienen en funciones funciones tant tanto endo endocrin crinas as co como mo ex exo o crina crinas, s, y un solo tipo de célula célula puede puede fun funcio cionar nar de ambas ambas maneras maneras –po–por ejemplo, en el hígado, donde las células que secretan bilis &RQGXFWR H[FUHWRU por un sistema de conductos también secretan productos en ÉFLQR VHURVR la circulación sanguínea–. En otros órganos, ciertas células se especializan en secreción exocrina y otras en secreción endocrina; en el páncreas, por ejemplo, las células acinosas secretan enzimas digestivas que se vierten en la luz intestinal, mientras que las células de los islotes de Langerhans secretan insulina y glucagón que pasan a la sangre. Las unidades secretoras de algunas glándulas, como las mamarias, las sudoríparas y las salivales, están envueltas por células mioepiteliales. Son células ramificadas que contienen miosina y una gran cantidad de filamentos de actina. Tienen la capacidad de contraerse e intervienen en la expulsión de la secreción de esas glándulas. Dee ac acuer uerdo do con el mo mododo en el el que los prod productos uctos de secr ecre- e- ción salen de la célula, las glándulas se clasifican en merocri- nas, holocrinas y apocrinas. En las glándulas merocrinas (p. ej., el páncreas), la célula libera su producto acumulado en &RQGXFWR H[FUHWRU gránulos de secreción por medio de la exocitosis, sin pérdida ÉFLQR VHURVR de otro material celular. En las glándulas holocrinas (p. ej., las glándulas sebáceas), el producto de la secreción se elimina Esquema de un ácino seroso.El ácino redondeado u ovoide junto con toda la célula, proceso que comprende la destruc- FIGURA 4.23 está formado por un número variable de células piramida- ción de células repletas de secreción. Un tipo intermedio es les. Sus núcleos son esféricos y se sitúan en la porción basal la secreción apocrina, como la de la glándula mamaria, en la de la célula. La región apicalde la célula contiene gránulos de secreción. La luz del que el producto se descarga junto con pequeñas porciones del ácino es estrecha y se continúa con un conducto excretor angosto. citoplasma apical. Las glándulas multicelulares grandes suelen estar envuel- tas por una cápsula de tejido conjuntivo; prolongaciones de Los túbulos mucosos, como su nombre lo indica, son la cápsula que se denominan tabiques dividen la glándula en estructuras alargadas, tubulares, a veces únicas, a veces partes menores llamadas lobulillos. Los vasos sanguíneos y los ramificadas (fig fig.. 4.25). Presentan una luz dilatada que se nervios penetran en la glándula y se subdividen en el interior continúa con un conducto excretor. Sus células son anchas, de los tabiques. Muchos conductos mayores de las glándulas por lo general, piramidales (figfig.. 4.26A). Sus núcleos suelen también pasan por los tabiques. tener cromatina condensada y se tiñen bien con hematoxi- lina. Esos núcleos suelen quedar “aplastados” contra la base de la célula (fig fig.. 4.26B). Al contrario de las células acinosas, Ácinos serosos y túbulos mucosos su citoplasma se colorea poco, de azul muy pálido. Algunas glándulas (p. ej., la glándula salival submandi- Dos tipos de glándulas multicelulares muy comunes y bular) se componen tanto de ácinos serosos como de túbu- muy importantes son el ácino seroso y el túbulo mucoso. los mucosos (figfig.. 4.22). Los ácinos serosos son pequeñas porciones secretoras formadas por células cilíndricas o piramidales. Presentan una luz bastante reducida, que se continúa por un conducto fig.. 4.23). excretor (fig 4.23). En los preparados preparados histológ histológic ico os se ven Biología de los tejidos epiteliales como estructuras redondeadas o alargadas, según el ángulo de corte (fig fig.. 4.24A). Los núcleos de las células acinosas Como ya se mencionó, los tejidos epiteliales se apoyan son redondos y se localizan en la porción basal de la célula sobre un tejido conjuntivo que sirve no solo para sostener fig.. 4.24B (fig 4.24B). ). La La región región ba basal sal de las las célula élulass acinosas acinosas con contiene tiene al epitelio, sino también para nutrirlo, para traer sustan- mucho RNA y se tiñe bien con hematoxilina, mientras que cias necesarias para que las células glandulares produzcan la región apical está ocupada por los gránulos de secreción secreción y para promover la adhesión del epitelio a las y, por ello, se tiñe de rosado con la eosina. Más adelante se estructuras subyacentes. La región de contacto entre el epi- analizará el mecanismo de secreción de esas células. telio y la membrana propia puede aumentar por la presencia 85  Histología Básica Túbulomucoso de la par pared esófago.. A. En compar ed del esófago comparación ación Corte de páncreas, órgano formado por millones de ácinos FIGURA 4.26 con el ácino seroso, el túbulo mucoso es alargado como un FIGURA 4.24 serosos. A. Ácinos quese seccionaronen ángulosdiferentes tubo, está formado por células que se tiñen poco y tiene y,por ello, seobservan con formasy tamañosmuydistintos. la luz dilatada. B. A mayor aumento, se observan detalles de las células con sus Sehandestacadoalgunosácinos parafacilitar sureconocimiento. Laporciónbasal de núcleos de cromatina densa adosados a la superficie basal de las células. (HE. A. suscélulascontienenmucho RNAy setiñebien conla hematoxilina. Laregiónapical, Mediano aumento. B. Gran aumento.) decolorrosado,contienemuchos gránulosde secreción. B. Ácinosserososvistoscon másaumento.Es posibleobservar detallesen losnúcleos redondos, labasofiliade la de una interfaz irregular entre los dos tejidos, con invagi- región basal de las células y los gránulos de secreción en la porción apical. La luz de naciones del conjuntivo, denominadas papilas as. La Las papila papilass los ácinos es muy estrecha. (HE. A. Mediano aumento. B. Gran aumento.) son más frecuentes en tejidos epiteliales de revestimiento sujetos a fuerzas mecánicas, como los de la piel, la lengua y la encía. Polaridad En muchas células epiteliales la distribución de los orgá- nulos en la porción del citoplasma apoyada en la membrana basal (ppolo basal basal de la cél célula) es distinta distinta a la de los orgá orgán nu- &RQGXFWRH[FUHWRU los del citoplasma de la porción luminal (polo apical); a esta 7~EXORPXFRVR diferente distribución, que es constante en varias clases de epitelios, se le da el nombre de polaridad de las células epite- liales. Eso significa que distintas partes de esas células pueden tener diferentes funciones. La composición de la membrana plasmática de las células epiteliales puede ser distinta en los diferentes polos. Con raras excepciones, los vasos sanguíneos no pene- tran en los epitelios y, por ende, todos los nutrientes de las células epiteliales provienen de los capilares sanguíneos del tejido conjuntivo subyacente. Esos nutrientes se difunden por la membrana basal e ingresan en las células epiteliales por su superficie basal y lateral (superficie basolateral), con fre- &RQGXFWRH[FUHWRU cuencia mediante mecanismos dependientes de energía. Los 7~EXORPXFRVR receptores para mensajeros químicos (p. ej., hormonas, neu- rotransmisores) que influyen en la actividad de las células epi- Esquema de un túbulo mucoso. La porción secretora tiene teliales se hallan en la superficie basolateral. Es frecuente que FIGURA 4.25 formatubularypuedeserramificada.Lascélulassonpirami-- en las células secretoras haya orgánulos de síntesis en la región dales o prismáticas y los núcleos de cromatina condensada basal, gránulos de secreción en la porción apical y un com- se localizan junto a la superficie basal de las células. La luz del túbulo es amplia. plejo de Golgi entre esas dos regiones. Un buen ejemplo de ese 86  Capítulo 4 / Tejido epitelial epitelial tipo de polaridad es el de las células de los ácinos serosos. En Control de la actividad glandular las células epiteliales que tienen una actividad de absorción intensa, la membrana apical puede presentar proteínas inte- Por lo común, las glándulas son sensibles a la regulación grales que son enzimas, como disacaridasas y peptidasas, que tanto nerviosa como endocrina. Sin embargo, uno de esos completan la digestión de las moléculas por absorber. Es pro- mecanismos en general predomina sobre el otro. La secre- bable que la diferencia molecular entre las diversas porciones ción del páncreas exocrino, por ejemplo, depende en gran de la membrana se mantenga mediante las uniones estrechas medida del estímulo de las hormonas secretina y colecisto- que impiden que las proteínas integrales de la membrana de cinina. Por otra parte, las glándulas salivales se hallan bajo una región pasen hacia otra. el control nervioso (CapCap.. 15). La regulación endocrina y nerviosa de las glándulas se produce por la acción de sus- Inervación tancias denominadas mensajeros químicos, para los cuales las células secretoras tienen receptores en sus membranas. La mayoría de los tejidos epiteliales tienen inervación Esos mensajeros son hormonas o mediadores químicos abundante de terminaciones nerviosas provenientes de liberados en las sinapsis nerviosas establecidas en la super- los plexos nerviosos originarios del tejido conjuntivo de la ficie de las células glandulares. lámina propia. Todos conocen la gran sensibilidad de la cór-- nea, que cubre la superficie anterior del ojo. Esa sensibili- dad se debe a la gran cantidad de fibras nerviosas sensitivas que se ramifican entre las células del epitelio anterior de Algunos tipos característicos la córnea. Además de la inervación sensitiva, el funciona- de células epiteliales miento de muchas células epiteliales secretoras depende de la inervación que estimula o inhibe su actividad. Células que transportan iones Histología aplicada La concentración de ion sodio (Na+) del líquido extrace- lular de los mamíferos es de 140mmol/L, mientras que la Metaplasia concentración intracelular es de 5 a 15mmol/L. Además, En ciertas condiciones atípicas, un tipo de tejido epitelial la carga eléctrica del interior de la célula es negativa en rela- puede transformarse en otro. Ese mecanismo, cuando es ción con el medio extracelular. En esas condiciones, el Na+ reversible, se denomina metaplasia. Los ejemplos siguien- tendería siempre a difundirse desde afuera hacia adentro de la célula, a favor del gradiente eléctrico y de concentración. tes ilustran ese proceso: Todas las células tienen la capacidad de transportar  En consumidores de tabaco que fuman gran cantidad ciertos iones en contra de una concentración y en contra de cigarrillos, el epitelio seudoestratificado ciliado que de un gradiente de potencial eléctrico, de un lugar menos reviste los bronquios puede transformarse en epitelio concentrado hacia uno más concentrado. Ese proceso se estratificado plano o escamoso. denomina transporte activo y requiere energía para que sea efectivo. Debemos distinguirlo de la difusión pasiva, que se  EnpersonascondeficienciacrónicadevitaminaA,los da a favor de un gradiente de concentración, esto es, de un tejidos epiteliales de los bronquios y la vejiga urinaria sitio más concentrado a uno menos concentrado, y que no se sustituyen en forma gradual con epitelio estratifi-- requiere energía o requiere muy poca. cado escamoso. Para mantener bajas concentraciones intracelulares de La metaplasia es una modificación benigna. No se sodio, las células utilizan la energía almacenada en el ATP limita a los tejidos epiteliales, y también puede producirse para expulsar el Na+ en for forma ma ac activa tiva de la cé célula por por me medio dio de una ATPasa Na+/K+ activ activada ada porpor Mg2+, mecani mecanismo smo en el tejido conjuntivo. denominado o bomba bomba de sosodio dio (o bomb bombaa de so sodio/pot dio/potasio). asio). Algunas células epiteliales (p. ej., de los túbulos proxima- les y distales del riñón y de los conductos estriados de las Renovación de células epiteliales glándulas salivales) usan la bomba de sodio para transferir sodio a través del epitelio, desde la región apical hasta la La mayoría de los tejidos epiteliales son estructuras basal; esto se conoce como transporte transcelular. dinámicas cuyas células se renuevan en forma constante La superficie apical de las células de los túbulos proxima-- por actividad mitótica. La tasa de renovación es variable; les es permeable al Na+, que ingresa libremente libremente en la cé célula lula.. puede ser rápida en tejidos como el epitelio intestinal, que Para mantener el equilibrio eléctrico y osmótico adecuado, se sustituye en su totalidad cada semana, o lenta, como en cuando los iones de Na+ en entran tran en la célula célula,, los acom acompañan pañan el hígado o el páncreas. En los tejidos epiteliales de reves- cantidades equimolares de cloruro y agua. La superficie basal timiento estratificados y seudoestratificados, las mitosis se de esas células está muy plegada (fig fig.. 4.27) y, al microsco- producen en la capa basal del epitelio, la capa más profunda pio electrónico, se observan numerosas invaginaciones de la cercana a la lámina basal, donde se encuentran las células membrana plasmática. Además, interdigitaciones complejas madre de esos epitelios. En los epitelios estratificados, las se verifican entre las prolongaciones basales de las células células nuevas migran constantemente hacia la superficie contiguas. Entre las invaginaciones hay muchas mitocon-- al mismo tiempo que las células superficiales se descaman. drias que proveen energía (ATP) para la extrusión activa del 87