Histología Básica: Tejidos del Organismo PDF

Histología Básica Introducción | Tejidos del organismo Los tejidos no se encuentran en el organismo como com- ponentes aislados, sino asociados unos con...

Histología Básica Introducción | Tejidos del organismo Los tejidos no se encuentran en el organismo como com- ponentes aislados, sino asociados unos con otros para formar los diferentes órganos del cuerpo. Los órganos se conforman Los tejidos se componen de células y matriz extrace- según una asociación muy precisa de varios tejidos. Esa aso- lular (MEC). Esta última está integrada por muchos tipos ciación de tejidos da como resultado el funcionamiento ade- de moléculas, algunas altamente organizadas, que forman cuado de cada órgano, de los sistemas formados por varios estructuras complejas como las fibrillas de colágeno y las órganos y del organismo en su totalidad. El sistema nervioso membranas basales. Antes, las funciones principales atri- es una excepción, pues se compone casi con exclusividad de buidas a la MEC eran dar sostén mecánico a las células, ser tejido nervioso. Asimismo, tienen gran importancia funcional un medio para transportar nutrientes y llevar de vuelta los las células que se hallan libres en los líquidos del cuerpo, como metabolitos y los productos de secreción; además, se consi- la sangre y la linfa. deraba a las células y la matriz extracelular como unidades La mayoría de los órganos consta de dos elementos: el independientes. Los grandes adelantos de la investigación parénquima, compuesto por las células encargadas de las fun- biomédica demostraron que las células producen la MEC ciones propias del órgano y el estroma, que es el tejido de sos- y regulan su composición y, al mismo tiempo, las molécu-- tén representado casi siempre por el tejido conjuntivo. las de la matriz influyen sobre estas y las regulan. Por lo tanto, entre las células y la MEC hay una acción mutua intensa. Muchas moléculas de la matriz se reconocen y se fijan a receptores de la superficie celular. La mayoría de esos Principales funciones del tejido epitelial receptores son moléculas que atraviesan la membrana de la célula y se conectan con moléculas del citoplasma. Así, Las funciones principales de los epitelios son el reves-- se puede considerar que células y matriz extracelular son timiento y la secreción. El revestimiento de las superficies componentes del cuerpo que tienen continuidad f ísica, internas y externas de los órganos o del cuerpo en su tota-- funcionan en conjunto y responden de manera coordinada lidad (p. ej., la piel) es una función muy importante de los a las exigencias del organismo. epitelios. Casi siempre, esta función se asocia con otras actividades relevantes de los epitelios de revestimiento, tales como protección, absorción de iones y moléculas Tejidos básicos del organismo | (p. ej., en los riñones y los intestinos) y percepción de estí-- Características y organización mulos (p. ej., en los neuroepitelios olfatorio y gustativo). Como las células epiteliales revisten todas las superficies Pese a su gran complejidad, el organismo humano se internas y externas, todo lo que ingresa o sale del cuerpo compone solo de cuatro tipos básicos de tejidos: epitelial, debe atravesar una capa epitelial. Además de la de reves-- conjuntivo, muscular y nervioso. Esa clasificación toma en timiento, otra actividad importante del tejido epitelial es cuenta criterios de la estructura, de las funciones y del ori- la secreción, sea por células de epitelios de revestimiento gen embrionario de esos tejidos. El tejido epitelial está for- o por células epiteliales que se reúnen para constituir mado por células que revisten superficies, secretan molécu- estructuras especializadas en secretar, que son las glándu-- las y tienen escasa MEC. El tejido conjuntivo se caracteriza las. Ciertas células epiteliales, como las células mioepite-- por una gran cantidad de matriz extracelular producida por liales, son capaces de contraerse. sus propias células; el tejido muscular se compone de célu- las alargadas con capacidad de acortar su longitud, esto es, de contraerse; al tejido nervioso lo forman células con pro- longaciones largas emitidas por el cuerpo celular y que tienen Principales características de las células las funciones especializadas de recibir, generar y trannsmitir epiteliales impulsos nerviosos. Las características principales de los teji- dos se presentan en el Cuadr uadro 4.1. o 4.1. Los epitelios se componen de células poliédricas, o sea, Cada uno de los tejidos está formado por varias clases células que tienen muchas caras. Estas células se yuxtapo-- de células características de esos tejidos y por disposiciones nen y, entre estas, queda muy poca sustancia extracelular. propias de la matriz extracelular. Esas asociaciones entre las Las células epiteliales suelen adherirse con firmeza unas con células y la MEC suelen ser muy peculiares y facilitan que los otras por medio de uniones intercelulares. Esa caracterís-- estudiantes reconozcan los muchos subtipos de tejidos. tica hace posible que se distribuyan en capas que revisten la CUADRO 4.1 Características principales de los cuatro tipos básicos de tejidos Tejido Células Matriz extracelular Funciones principales Epitelial Poliédricas yuxtapuestas Pequeña cantidad Revestimiento de superficies o cavidades del cuerpo y secreción Conjuntivo Varios tipos, fijas y migratorias Abundante Sostén y protección Muscular Alargadas contráctiles Cantidad moderada Movimiento Nervioso Con prolongaciones largas Muy poca Transmisión de impulsos nerviosos 72  Capítulo 4 / Tejido epitelial superficie externa y las cavidades del cuerpo o que se organi-- cie que forma la base de las células, y entonces se denomi- cen como unidades secretoras. nan superficies basolaterales. La forma de las células epiteliales varía mucho, desde células cilíndricas altas hasta planas como ladrillos, con todas las formas intermedias entre esas dos. Su forma polié-- Láminas basales y membranas basales drica se debe a que las células se yuxtaponen y forman capas o aglomeraciones tridimensionales. Se observaría un fenó-- Entre las células epiteliales y el tejido conjuntivo sub- meno semejante si se comprimieran globos de goma en un yacente hay una lámina delgada de moléculas denominada espacio limitado. lámina basal. Esta estructura solo se observa al microsco- El núcleo de varias clases de células epiteliales tiene pio electrónico, y aparece como una capa electrodensa que forma característica, y esta varía de esférica a alargada o elíp-- mide entre 20 y 100nm de espesor, formada por una red tica. La forma de los núcleos suele acompañar la forma de delicada de fibrillas delgadas (lámina densa). Las láminas las células: así, las células cuboides tienen núcleos esféricos basales pueden presentar, además, capas electrolúcidas y las células planas tienen núcleos aplanados. En los núcleos en uno o ambos lados de la lámina densa, y se denomi- alargados, el eje mayor siempre es paralelo al eje principal nan láminas lúcidas. Los componentes principales de las de la célula. Como por lo general no es posible distinguir los láminas basales son el colágeno tipo IV, las glucoproteínas límites entre las células epiteliales mediante la microscopia laminina y entactina y los proteoglucanos (p. ej., perlecano, óptica, la forma de sus núcleos provee, de manera indirecta, un proteoglucano de heparán-sulfato). La lámina basal se una idea bastante precisa sobre la forma celular. Asimismo, fija al tejido conjuntivo por medio de fibrillas de anclaje de la forma y la posición de los núcleos son de gran utilidad para colágeno tipo VII (figfig.. 4.1). Las láminas basales entre las establecer si las células epiteliales están organizadas en una capas de células epiteliales muy próximas entre sí, como en sola capa o en varias. los alvéolos pulmonares y los glomérulos renales, son más Prácticamente todos los epitelios se apoyan en tejido gruesas porque son producto de la fusión de las láminas conjuntivo. En el caso de los epitelios que revisten las cavi- dades de los órganos huecos (en especial en los sistemas basales de cada una de las capas de células epiteliales. digestivo, respiratorio y urinario) esa capa de tejido con- Las láminas basales no están solo en los tejidos epite- juntivo recibe el nombre de lámina propia. La parte de la liales, sino también donde otros tipos de células entran en célula epitelial que está orientada hacia el tejido conjuntivo contacto con el tejido conjuntivo. Alrededor de las células se denomina porción basal o polo basal, mientras que el musculares, las células adiposas y las células de Schwann, la extremo opuesto, por lo general orientado hacia una cavi- lámina basal forma una barrera que limita o regula el inter- dad o espacio, se denomina porción apical o polo apical; la cambio de macromoléculas entre esas células y el tejido superficie de esta última región es denominada superficie conjuntivo. libre. Las superficies de las células epiteliales que confron- Las células epiteliales, musculares, adiposas y de Schwann tan células contiguas se denominan superficies laterales. Lo secretan los componentes de las láminas basales. En ciertos normal es que estas superficies se continúen con la superfi- casos, las fibras reticulares (producidas por las células del Micrografía electrónica de un pequeño trtrecho echo de unión entr entree el tejido epit epitelial elial y el tejido conjun onjuntiv tivoo de la piel de FIGURA 4.1 un ser humano. A. Las fibrillas de anclaje (flechas) con bandas transversales características, halladas en el tejido conjuntivo, parecen insertarse en la lámina basal (LB). (54 000x. Cortesía de F.M. Guerra Rodrigo). B. Ejemplo típico de una membrana basal formada por la asociación de una lámina basal (LB) con una lámina reticular que contiene fibras reticulares. En la base de la célula epitelial, en contacto con la lámina basal, hay varios hemidesmosomas (flechaflechass). (80 000x.) 73  Histología Básica tejido conjuntivo) se hallan en asociación estrecha con la lámina basal y constituyen la lámina reticular (fig fig.. 4.1B). Especializaciones de la superficie Las láminas basales tienen varias funciones; una de las principales es promover la adhesión de las células epite-- basolateral de las células epiteliales liales al tejido conjuntivo subyacente. Estas también son importantes para filtrar moléculas, influir en la polaridad Interdigitaciones de las células, regular la proliferación y la diferenciación celular (porque se unen a factores de crecimiento), influir Varias estructuras asociadas con la membrana plasmá- en el metabolismo celular, organizar las proteínas en tica contribuyen a la cohesión y la comunicación entre las las membranas plasmáticas de células contiguas (lo que células. Se encuentran en la mayoría de los tejidos, pero afecta la transducción de señales a través de esas mem-- son muy abundantes en los epitelios y, por ello, se descri- branas), y servir de camino y sostén para la migración de ben en este capítulo. Las células epiteliales presentan una células. La lámina basal, al parecer, contiene la información intensa adhesión mutua y, para separarlas, es necesario necesaria para ciertas interacciones célula-célula, como la ejercer fuerzas mecánicas relativamente grandes. Esa cohe- reinervación de células musculares desnervadas; en ese sión varía según el tipo de epitelio, y está más desarrollada caso, la lámina basal que rodea las células musculares es en los sometidos a tracciones y presiones fuertes, como es necesaria para el establecimiento de uniones neuromus-- el caso de la piel. La adhesión entre las células se debe, en culares nuevas. parte, a la acción cohesiva de los miembros de una familia El nombre membrana basal se utiliza para denominar de glucoproteínas transmembrana denominadas cadheri- una capa situada debajo de los epitelios, visible al micros- nas. Las cadherinas pierden su capacidad de adhesión en copio óptico y que se tiñe con la coloración de ácido ausencia de Ca2+. Otra manera de aumen umentartar la adhesión adhesión peryódico-reactivo de Schiff (PAS). La fig fig.. 4.2 ilus ilustr traa un entre las células es por medio de pliegues de la membrana ejemplo de membranas basales de riñón. La membrana que se encajan en los pliegues de la contigua; se denominan que se observa al microscopio óptico tiene mayor espe-- interdigitaciones de las membranas (figfig.. 4.3). sor que la lámina basal, pues incluye ciertas proteínas que se sitúan en el tejido conjuntivo cercano a esta. No todos los autores coinciden con el uso de los términos 6XSHUILFLHDSLFDO membrana basal y lámina basal, por lo cual a veces se usan en forma indiscriminada y causan confusión. En este libro, “lámina basal” se emplea para indicar la lámina densa y la presencia eventual de una lámina rara o lúcida, estruc-- turas visibles al microscopio electrónico. “Membrana =yQXOD basal” se usa en este texto para indicar la franja más RFOXVLYD gruesa capaz de observarse con microscopio óptico. =yQXOD DGKHUHQWH 'HVPRVRPDV (VSDFLR H[WUDFHOXODU ,QWHUGLJLWDFLyQ 8QLyQ FRPXQLFDQWH +HPLGHVPRVRPD Principales estructuras que participan de la cohesión en- FIGURA 4.3 tre células epiteliales. El dibujo ilustra una célula epitelial del epitelio intestinal y partes de dos células contiguas. El contenido de las células no se ilustró para mostrar la superficie interna de susmem- branas. Los sitios en los que las hojuelas externas de las membranas plasmáticas de células adyacentes se funden forman la zónula oclusiva. Esta última y la zon onula ula adherens forman bandas con continuas tinuas como como cintur cinturones ones en torno torno a la región región apical de Corte de riñón que ilustra las membranas basales (flecha flechass) la célula, mientras que los desmosomas y las uniones comunicantes se distribuyen FIGURA 4.2 situadas en torno al epitelio de los túbulos renales. (PAS por la membrana como placas aisladas. (Adaptado y reproducido con autorización -hematoxilina. Mediano aumento.) de Krstić RV: Ultr Ultrastruc astructur Cell.. Springer- turee of the Mammalian Cell pringer-VVerlag erlag,, 1979.) 74  Capítulo 4 / Tejido epitelial epitelial Uniones intercelulares | Uniones oclusivas Para más información Las membranas laterales de muchos tipos de células epiteliales presentan varias especializaciones que constitu-- Permeabilidad de las zónulas oclusivas y forma- yen las uniones intercelulares. Los diversos tipos de unio-- ción de compartimentos nes sirven no solo como lugares de adhesión, sino también como sitios oclusivos –impiden el flujo de materiales por el La cantidad de sitios de fusión de membranas que forman espacio intercelular–, pero pueden ofrecer canales para la la zónula oclusiva depende del tipo y la localización del epi- comunicación entre células adyacentes. Desde el punto de telio y tiene gran correlación con la permeabilidad de este. vista funcional, las uniones se clasifican en uniones adheren-- Los epitelios con un sitio de fusión o pocos (p. ej., túbulos tes (zonu zonullae ad herentess, hemidesmosoma adherente hemidesmosomass y desmosoma desmosomas),s), proximales del riñón) son más permeables al agua y los uniones impermeables (zzon onul ulae ae occ udentess) y uniones cclludente solutos que los que tienen muchos (p. ej., vejiga urinaria). comunicantes (maculae maculae comun comunic icantess, también llamad ante llamadaas Así, la función principal de la unión estrecha es promover uniones de hendidura o nexos). En muchos epitelios, se una oclusión que dificulta mucho el movimiento de mate- encuentran varias uniones en una secuencia constante desde riales en el espacio que hay entre las células epiteliales (la la parte superior, superficie apical, hasta la base de la célula. denominada vía paracelular), tanto desde la región apical Laas uniones estrec estrechahass, zon zonul ulae ae occ udentess o zón occlludente zónu- u- hacia la base como en sentido inverso. Por lo tanto, las las oclusivas suelen ser las más apicales de esa secuencia cuencia,, zónulas oclusivas participan de la formación de comparti- esto es, las uniones más próximas a la superficie apical de mentos funcionales delimitados por epitelios, fenómeno la célula (fig fig.. 4.3). El término “zónula” indica que la unión que se verá de nuevo más adelante en este capítulo. forma una faja o cinturón que circunda por completo a la célula y “oclusiva” se refiere a la adhesión de las membranas en esas uniones, que cierra el espacio intercelular. Con el microscopio electrónico de transmisión puede observarse la fusión de las hojuelas externas de las membranas conti- fig.. 4.4). guas (fig 4.4). Esa Esa fusión se produce entr entree sitios salientes salientes de las hojuelas externas de las membranas adyacentes. Uniones intercelulares | Uniones adherentes En muchos epitelios, el tipo siguiente encontrado en la secuencia desde el ápice hasta la base de la célula es la zónula adherente o zonu zonull a adherens (fig figss. 4.3 y 4.4). ). Es Esta ta unión circu cunnda to da la célula célula y con contr tribuye ibuye a la adherencia entre células contiguas. Una característica importante de esa unión es la inserción de numerosos filamentos de actina en placas de material electrodenso contenidas en el citoplasma subyacente a la membrana de unión. Los filamentos son parte del velo terminal, una na re re d de fil f ilamen amentos tos de actina ac tina,, fil filamen amentos tos interme intermediosdios y espectrina que hay en el citoplasma apical de muchas fig.. 4.6). células epiteliales (fig 4.6). Al conjunto de zónula oclusiva y zónula adherente que rodea toda la pared lateral de la región apical de muchos tipos de células epiteliales se le da el nombre de complejo de unión. Otro tipo de unión intercelular muy común en las células epiteliales es el desmosoma, mácula adherente o macula adherens (fig figss. 4.3 y 4.4) Asimismo Asimismo hahayy desmo- somas entre las membranas de células musculares car-- díacas. El desmosoma es una estructura compleja, con forma de disco, contenida en la superficie de una célula, y que se superpone a una estructura idéntica observada en la superficie de la célula adyacente. Las membranas celulares de esa región son planas, paralelas y, por lo general, están separadas por una distancia mayor (cerca La micrografía electrónica de células del revestimiento de 30 nm) que los habituales 20 nm. En el lado interno FIGURA 4.4 epitelial del intestino presenta un complejo de unión (citoplasmático) de la membrana del desmosoma de cada con su zon onula occludens (Z ula occludens (ZO) O) y su zonula adherens adherens (Z (ZAA), una de las células hay una placa circular denominada placa además de un desmosoma (D). Se observa una microvellosidad (MV) en la su-- de adhesión, compuesta de al menos 12 proteínas. En las perficie apical de la célula. (80 000x.) células epiteliales, los filamentos intermedios de queratina 75  Histología Básica del citoplasma se insertan en las placas de adhesión o for- man asas que retornan al citoplasma; esto se ilustra en el Para más información esquema de la figfig.. 4.3. Como los filamentos intermedios de queratina del citoesqueleto son muy fuertes, los des-- Estructura molecular de la unión comunicante mosomas generan una adhesión bastante firme entre las células. En células no epiteliales, los filamentos intermedios Las proteínas de la unión comunicante, llamadas conexinas, anclados en los desmosomas no son de queratina, sino de se organizan en grupos de seis moléculas (hexámeros) en otras proteínas, como la desmina o la vimentina. Las pro-- torno a un poro hidrófilo de más o menos 1,5nm de diá- teínas de la familia de la cadherina participan de la adhe-- metro. Este conjunto, denominado conexón, es la unidad sión provista por los desmosomas. Esa adhesividad puede estructural de la unión, formada por decenas o centenares abolirse in vitro con la eliminación del Ca2+ de dell me medio. dio. de estos conexones. Los conexones de una célula se alinean Dado que los desmosomas tienen forma de botón, nunca con los conexones de una vecina para formar canales hidró- forman zónulas. fig.. 4.5A). filos entre las dos (fig 4.5A). Las conexinas constituy constituyen en Los hemidesmosomas se hallan en la región de con-- una familia de varias proteínas con una distribución dife- tacto entre ciertos tipos de células epiteliales y su mem-- rente en células diversas y forman canales con propiedades brana basal (fig fig.. 4.1B). Esas uniones tienen la estructura fisiológicas distintas. de la mitad de un desmosoma y unen la célula epitelial a la membrana basal. En los desmosomas, las regiones de adhesión contienen principalmente cadherinas, mientras $ Unión comunicante (nexnexoo). A. Par artes tes de membranas de FIGURA 4.5 dos células adyacentes que forman una unión comuni- cante. La unión está formada por pares de partículas; en cada célula hay una partícula de cada par. La partícula se compone de seis subunidades proteicas que atraviesan la membrana de la célula. Esas partículas formarían “túneles” (flecha flecha)) de un diámetro diámetro apro aproximado de 1,5 nm, que posibi- litan el pasaje de sustancias de una célula a la otra. B. Membrana que contiene una unión comunicante observada en un preparado de criofractura. La unión está formada por una aglomeración de partículas proteicas intramembrana que es probable que correspondan a las partículas que contienen los “túneles”. (45 000x.) C. La línea larga formada por las líneas accesorias es una unión comu- nicante entre dos células de hígado de un ratón. En la unión, las membranas de las dos células se hallan separadas por un espacio de 2nm de espesor (flecha flecha).). (193 000x.) (A. Reproducido, con autorización de Staehelin LA, Hull BE: Junctions between living cells. Sci Am Am 1978;238:41. Copyrigh Copyrightt 1978 de Scientific American, Inc. Todos los derechos reservados. B. Cortesía de P. Pinto da Silva. C. Cortesía de M.C. Williams.) 76  Capítulo 4 / Tejido epitelial epitelial que en los hemidesmosomas las placas contienen inte-- grinas, una familia de proteínas transmembrana que pueden actuar como re re ce pt ptores ores de macr mac romolé omolécul culas as de la matriz extracelular, tales como la laminina y el colá-- geno tipo IV. Uniones intercelulares | Uniones comunicantes Las uniones comunic comunican antetess, maculae comun icantess o comunicante nexos pue pueden den apare pareccer en casi casi cualquier sitio de laslas mem- branas laterales de las células epiteliales. Esas uniones tam- bién se hallan en otros tejidos, con excepción del músculo esquelético. Con el microscopio electrónico se puede apre- ciar que esas uniones se caracterizan por la gran cercanía (2nm) de las membranas de células contiguas (fig fig.. 4.5A y C). ). Me Median diante te la té técnica cnica de criofrac criofracttura ura,, se se ob obser servva que esas uniones están compuestas por porciones de membrana plasmática en las que hay partículas intramembrana reuni- das en forma de placa (figfig.. 4.5B). Las uniones comunicantes permiten el intercambio de moléculas cuya masa molecular es hasta 1 500 Da. Las moléculas de señalización como AMP y GMP cíclicos, iones y algunas hormonas pueden atravesar esas unio-- nes y lograr que las células de muchos órganos trabajen Micrografía electrónica de las lasmicr microv ovellosidades ellosidades de deuna una cé- de manera coordinada, en lugar de actuar como unidades FIGURA 4.7 lula delepiteliointestinal, presentadas encortetransversal. independientes. Las uniones comunicantes, por ejemplo, En su interior hay filamentos de actina también cortados participan de la coordinación de las contracciones del en sentido transversal. Nótese que en las membranas de algunas microvellosidades músculo cardiaco. se observan bien las unidades de membrana formadas por dos líneas oscuras y una franja clara en el centro. La membrana de las microvellosidades está recubierta de glucocáliz que aparece como una capa granular delgada. (100 000x.) Micrografía electrónica de la región apical de una célula epit epitelial elial de in inttestino estino.. Nót Nótese ese el velo terminal terminal,, compues compues-- FIGURA 4.6 to principalmente de una red de filamentos de actina.También se observan filamentos de actina que recorren el interior de las microvellosidades. Una capa extracelular gruesa (glucocáliz) se halla fijada a la membrana de las microvellosidades. El velo terminal se compone de filamentos de actina y espectrina insertados en la zon onula ula adher ens.. (45 000x.) adherens 77  Histología Básica Especializaciones de la superficie apical de las células epiteliales La superficie libre de muchos tipos de células epiteliales presenta modificaciones con la finalidad de aumentar su superficie o mover partículas. Microvellosidades Cuando se las observa con el microscopio electrónico, la mayoría de las células de los diversos tejidos presenta peque eque-- ñas proyecciones del citoplasma denominadas microvello-- sidades. Estas proyecciones en forma de dedos, de número muy variado, pueden ser cortas o largas. Las células que rea-- lizan una absorción intensa, como las del epitelio de reves-- timiento del intestino delgado y de los túbulos proximales de los riñones, presentan centenares de microvellosidades (fig fig.. 4.6). ). Cada Cada microvellosidad mide alre alrededor de 1mm 1mm de lonlon-- gitud y 0,08 mm de diámetro, y en su interior hay haces de filamentos de actina (fig figss. 4.6 y 4.7) que, por medio de otras varias proteínas, mantienen enlaces cruzados entre sí y unio-- nes con la membrana plasmática de la microvellosidad. El glucocáliz de las células con absorción intensa por su superficie apical es más grueso; el conjunto que forman el glucocáliz y las microvellosidades se observa bien con el microscopio óptico y se lo denomina ribete en cepillo (en el riñón) o chapa estriada (en el intestino) (fig figss. 4.8 y 1.18). Sector de un epitelio simple cilíndrico del revestimiento Estereocilios FIGURA 4.8 interno del intestino. A. En la superficie apicalde las célu- las epiteliales, hay una banda máscoloreada denominada Los estereocilios son prolongaciones largas y móviles que, chapa estriada (BE). Nótese una célula secretora denominada caliciforme (C), una en realidad, son microvellosidades largas y ramificadas glándula unicelular.(HE.Mediano aumento.) B. Un detalle de este epitelio presen- fig (fi g. 4.9 4.9). ). No deb deben conf onfundirse undirse con con los los cilios verdaderos verdaderos,, ta la chapa estriada (BE) y una célula caliciforme en la que se observa la porción que son prolongaciones móviles. Los estereocilios aumen-- que contiene la secreción (C) y la porción alargada del citoplasma que contiene el tan la extensión de la superficie celular, lo que facilita el núcleo (flecha). (HE. Gran aumento). Partedel epitelio epiteliodel delconduc conductto del delepidídimo epidídimo.. Se Setra trata tade deun unepit epitelio eliode detipo tiposeudoestra seudoestratific tificado ado,, pues puesestá está FIGURA 4.9 formado por células de tamaños diferentes, lo que se comprueba por la distribución de los núcleos en diferentesalturasdelepitelio,sinconstituircapasdistintas.Suscélulastienenestereocilioslargos(flecha flecha),), proyecciones inmóviles de longitudes variadas que aumentan la superficie libre del epitelio. (HE. Mediano aumento.) 78  Capítulo 4 / Tejido epitelial epitelial Micrografía electrónica de la región apical de una célula FIGURA 4.11 epitelial ciliada. Los cilios aparecen seccionados en sentido longitudinal. Las punta puntass de flecha señalan un microtúbulo central y uno periférico en un cilio. La flecha señala la membrana plasmática que delimita los cilios. Cada cilio se origina en un cuerpo basal (B). (59 000x.). En el detalle (a la izquierda):): cilios cor izquierda ortados tados en sentido sentido transv transversal ersal.. ElEl patr patrón ón 9 + 2 (9 dobletes periféricos y 2 singuletes centrales) de cada cilio es bastante evidente (80 000x.) (Reproducido con autorización de Junqueira LCU, Salles LMM: Estrutur Estruturaa Epitelio seudoestratificado cilíndrico de la tráquea. Se e Funçao Celular.. Edgar Edgardd Blücher, Blücher, 1975.) FIGURA 4.10 compone de células que tienen longitudes diversas, sus núcleos se distribuyen en diferentes alturas del epitelio sin formar capas distintas. Las células más cortas se denominan células basales, y varias de esas células se observan en B. Ese epitelio es ciliado (flecha flechass) y contiene Tipos de epitelios glándulasunicelularesdenominadascélulascaliciformes(C).A. A.Mediano Medianoaument aumentoo. Los epitelios se dividen en dos grupos principales, según B. Gran aument aumento.) su estructura, la disposición de sus células y su función principal: epitelios de revestimiento y epitelios glandula- movimiento de las moléculas hacia el interior y el exterior res. Esta división es un tanto arbitraria y tiene una finali- de la célula. Son comunes en las células del revestimiento dad didáctica, pues hay epitelios de revestimiento en los epitelial del epidídimo y el conducto deferente. que todas las células secretan (por ejemplo, el epitelio que reviste la cavidad gástrica) o en los que aparecen algunas células glandulares dispersas entre las células de revesti- Cilios y flagelos miento (por ejemplo, las células caliciformes productoras de moco en el epitelio de los intestinos y la tráquea). Los cilios son prolongaciones dotadas de movilidad que se hallan en la superficie de algunos tipos de células epi- teliales (fig fig.. 4.10). Miden entre 5 y 10 mm de longitud y Epitelios de revestimiento 0,2 mm de diámetro. Los cilios están envueltos por la mem- brana plasmática y contienen dos microtúbulos centrales En los epitelios de revestimiento las células se disponen (singuletes), rodeados por nueve pares (dobletes) de micro- en capas que cubren la superficie externa del cuerpo o tapi- túbulos periféricos. Los dos microtúbulos de los pares peri- zan las cavidades internas, las grandes cavidades corpora- féricos están unidos entre sí (fig fig.. 4.11). les, la luz de los vasos sanguíneos, la luz de todos los órga- Los cilios se insertan en los cuerpos basales situados en nos huecos, y los tubos de diversos calibres. Estos epitelios la región apical de las células, por debajo de la membrana se clasifican según la cantidad de capas celulares que los fig.. 4.11 (fig 4.11). ). La La estructura estructura de los cuerpo cuerposs ba basales sales es análoga análoga componen y conforme a las características morfológicas de a la de los centríolos (Cap. 2). sus células (Cuad Cuadroro 4.2). En los epitelios simples (fig fig.. 4.12), 4.12), Los cilios efectúan un movimiento rápido de vaivén. el revestimiento epitelial está formado por una sola capa de Con frecuencia, el movimiento ciliar de un conjunto de células y en los epitelios estratificados, por más de una (fig fig.. células está coordinado para que una corriente de líquido 4.13).). El epitelio epitelio de tipo tipo seudoe seudoestra stratificado tificado se se enc encuen uentra tra en o de partículas se impulse en una dirección a lo largo de la una categoría especial (véase más adelante). superficie del epitelio. El ATP es la fuente de energía para Según la forma de las células, el epitelio simple puede el movimiento ciliar. Se calcula que cada célula ciliada de la ser escamoso (o plano), cúbico o prismático; este último tráquea tiene alrededor de 250 cilios. también se denomina columnar o cilíndrico. Las células La estructura de los flagelos, que en el cuerpo humano del epitelio simple escamoso son aplanadas como si fuesen se encuentran solo en los espermatozoides, es semejante a baldosas y sus núcleos son alargados. Ese epitelio reviste la de los cilios; pero los flagelos son más largos y su número la luz de los vasos sanguíneos y linfáticos y constituye lo se limita a uno por célula. que se denomina endotelio. Asimismo, reviste las grandes 79