Energy of Life PDF

พลังงานกับชีวิต Energy of life  พลังงาน (Energy) พลังงาน คือ ความสามารถในการทางานได้ มีอยูใ่ นสสารทุก ชนิดพลังงานแบ่งออก เป็ น 2 ประเภทใหญ่คือ พลังงานศักย์ (potential energy) : พลังงานแฝงที่อยูใ่ นสสาร ซึง่ ยังไม่ทาให้เกิดการทางาน ขึน้ อยูก่ บั ตาแหน่ง ลักษณะโครงสร้างภายใน แล...

พลังงานกับชีวิต Energy of life  พลังงาน (Energy) พลังงาน คือ ความสามารถในการทางานได้ มีอยูใ่ นสสารทุก ชนิดพลังงานแบ่งออก เป็ น 2 ประเภทใหญ่คือ พลังงานศักย์ (potential energy) : พลังงานแฝงที่อยูใ่ นสสาร ซึง่ ยังไม่ทาให้เกิดการทางาน ขึน้ อยูก่ บั ตาแหน่ง ลักษณะโครงสร้างภายใน และสถานะทาง กายภาพของสสาร พลังงานจลน์ (kinetic energy) : พลังงานที่ให้แก่วตั ถุท่ีกาลัง เคลื่อนที่ เป็ นพลังงานของการเคลื่อนที่ของสสาร รูปของพลังงานต่าง ๆ พลังงานเคมี (Chemical energy) เป็ นพลังงานศักย์ใน โครงสร้างของสสาร พลังงานไฟฟ้ า (Electrical energy) เกิดจากการเคลื่อนที่ของ อิเล็คตรอนไปตามวัตถุท่นี าไฟฟ้าได้ พลังงานกล (Mechanical energy) เกี่ยวข้องกับการเคลื่อนที่ โดยตรง พลังงานรังสี (radiant energy) เป็ นพลังงานในรูปของคลื่น เช่น แสง เสียง ความร้อน คลื่นวิทยุ อินฟาเรด เป็ นต้น พลังงานปรมาณู (atomic energy) เป็ นพลังงานที่ปลดปล่อย ออกจากสารกัมมันตรังสีท่ีมีอยูต่ ามธรรมชาติ  การเปลี่ยนรูปพลังงาน Energy transformation  การเปลี่ยนรูปของพลังงาน กฎเทอร์โมไดนามิกส์ข้อทีห่ นึ่ง หรือ กฎการคงอยู่ของ พลังงาน (Law of conservation of energy) - พลังงานมีการเปลี่ยนแปลงจากรูปหนึ่งไปเป็ นอีกรูปแบบหนึ่ง ได้เสมอ - พลังงานไม่มีสญ ู หายไปและไม่มีพลังงานเกิดขึน้ เองโดยไม่มี แหล่งที่มา การเปลี่ยนแปลงพลังงาน (Energy transformation) การเปลี่ยนแปลงทางกล (mechanical) การเปลี่ยนแปลง พลังงานเคมีเป็ นพลังงานกล การเปลี่ยนแปลงทางเคมี (chemical) เปลี่ยนแปลงพลังงาน เคมีโดยการเปลี่ยนองค์ประกอบของอะตอมในโมเลกุล การเปลี่ยนแปลงทางโฟโตเคมิคัล (photochemical) เปลี่ยนพลังงานรังสี (แสง) เป็ นพลังงานเคมี การเปลี่ยนแปลงทางเคมีอเิ ลคตรอน (electrochemical) ถ่ายทอดอิเลคตรอนจากสารเคมีหนึ่งไปยังอีกสารเคมีหนึ่ง  ทฤษฏีพลังงานจลน์ของสสาร Kinetic theory of matter  ทฤษฎีพลังงานจลน์ของสสาร “ในสภาวะของอุณหภูมิท่สี งู กว่าจุดศูนย์สมั บูรณ์ (absolute zero หรือ 0 K (-273.16 C)) สสารจะมีพลังงานจลน์ประจา โมเลกุลอยูจ่ านวนหนึ่งเสมอ” พิสจู น์ได้วา่ “โมเลกุลของสารไม่อยูน่ ่ิงในสภาวะปกติ” Brownian movement เป็ นการเคลื่อนที่แบบไม่มีทิศทางที่ แน่นอน  ปฏิกิริยาเคมี (Chemical reaction) Exergonic reaction เป็ นปฏิกิรยิ าที่มีการปล่อยพลังงาน ออกไป ขณะเกิดปฏิกิรยิ า เกิดง่ายและสามารถเกิดขึน้ ได้เอง Endergonic reaction เป็ นปฏิกิรยิ าที่เกิดขึน้ ต้องมีการใช้ พลังงานจากภายนอก เกิดยากและเกิดขึน้ เองไม่ได้ G = - G = +  พลังงานอิสระของกิบส์ (Gibb’s free energy, G) - เป็ นพลังงานที่มีอยูใ่ นสารเคมีท่ีสามารถนาไปใช้งานได้ Exergonic พลังงานอิสระในระบบมีนอ้ ยกว่าเดิม (สลายสาร) คายความร้อน G = - Endergonic พลังงานอิสระในระบบมีมากกว่าเดิม (สังเคราะห์สาร) ดูดความร้อน G = +  พลังงานกระตุ้น (activation energy) - เป็ นพลังงานเริม่ ต้นหรือพลังงานจลน์ต่าสุดที่กระตุน้ ให้เกิด ปฏิกิรยิ าได้ - Exergonic ต้องการพลังงานกระตุน้ ในช่วงเริม่ ต้นเท่านัน้ - Endergonic พลังงานที่ใช้ในการเกิดปฏิกิรยิ าทัง้ หมดคือ พลังงานกระตุน้ Exergonic reaction Endergonic reaction  ทฤษฏีการชนกัน (Collistion theory) “พลังงานกระตุน้ ทาให้อนุภาคของสารที่เข้าทาปฏิกิรยิ ามีการ เปลี่ยนแปลง” ที่สาคัญคือ - อนุภาคสารตัง้ ต้นเคลื่อนที่ได้เร็วขึน้ - เกิดการชนกันได้มากขึน้ - มีโอกาสเกิดปฏิกิรยิ าเคมีได้มากขึน้ - แรงชนสูงขึน้ และมากพอทาให้เกิดปฏิกิรยิ าได้ จะได้วา่ “อนุภาคของสารชนกัน เกิดพลังงานอิสระปล่อยออกมา พร้อมกับการเกิดปฏิกริ ิยาเคมี พลังงานนีจ้ ะเป็ นพลังงานกระตุน้ ให้อนุภาคชนกันต่อไป”  ตัวเร่งปฏิกริ ิยา (Catalyst) - เป็ นสารที่ทาหน้าที่เร่งปฏิกิรยิ าให้เกิดได้เร็วขึน้ โดยไม่มีการ เปลี่ยนแปลงหรือหมดไปเมื่อสิน้ สุดปฏิกิรยิ า - ทาหน้าที่ในการลดพลังงานกระตุน้ ของปฏิกิรยิ าให้ต่าลง  สารพลังงานสู ง High energy compound สารพลังงานสูง (High energy compound) - เป็ นสารที่เมื่อถูกไฮโดรไลซ์แล้วจะให้พลังงานอิสระออกมา มากกว่า 7.3 Kcal/mole หรือมีคา่ G เป็ น ลบตัง้ แต่ -7 Kcal/mole 0  เช่น ATP และ PEP ATP + H2O ADP + Pi G0  = -7.3 Kcal/mole PEP + H2O pyruvate + Pi G = -14.8 Kcal/mole 0  โครงสร้างสารพลังงานสูง - โครงสร้างไม่เสถียร เมื่อถูกไฮโดรไลซ์แล้ว จะได้สารที่มี โครงสร้างเสถียรขึน้ โดยพลังงานที่ปล่อยออกมาคือ ค่า G ซึง่0  เท่ากับผลต่างของพลังงานอิสระของผลผลิตกับพลังงานอิสระของ สารตัง้ ต้น - ได้แก่ PEP, ATP, 1,3-bisphosphoglycerate, acetyl Phosphate, Phosphocreatine, acetyl CoA  ATP (Adenosine triphosphate) เป็ นสารอินทรียท์ ่มี ีพลังงานสูง เป็ นตัวกลางในการนาพลังงานจากที่หนึ่งไปใช้อีกที่หนึ่ง หรือ นาพลังงานจากสารหนึ่งไปให้อีกสารหนึ่งภายในเซลล์ ATP ถูกใช้และถูกสร้างขึน้ ใหม่ตลอดเวลา การทางานในสิ่งมีชีวิตทัง้ หมดอาศัยพลังงานที่ได้ มาจาก ATP ATP ประกอบด้วย - อะดีนีน (adenine) - นา้ ตาลไรโบส (ribose) มีคาร์บอน 5 อะตอม - อนุมลู ฟอสเฟต (phosphate) 3 กลุม่ กระบวนการใช้ ATP 1. ใช้ ในปฏิกริ ิยาเคมี - ATP เป็ นตัวให้พลังงานแก่ปฏิกิริยา โดยถ่ายทอดพลังงานให้ แก่สารด้วยการให้หมู่ฟอสเฟตแก่สาร ทาให้สารนั้นมีพลังงานสู งพอ ที่จะเกิดปฏิกิริยาได้ - ATP ไปกระตุน้ การทางานของเอนไซม์บางชนิด ซึ่งจาเป็ นต้อง รับหมู่ฟอสเฟตก่อนจึงจะ active 2. ใช้ ในการขนส่ งสาร - การขนส่ งสารผ่านเยือ่ เซลล์จากที่มีความเข้มข้นต่าไปยังที่ที่ มีความเข้มข้นสู ง จึงต้องใช้พลังงานจาก ATP เรี ยกการขนส่ งนี้วา่ การขนส่ งแบบใช้พลังงาน (Active transport) - เช่น การขนส่ งกลูโคสจากเลือดเข้าสู่ เซลล์ เป็ นต้น 3. ใช้ ในทางกล เช่น การหดตัวของกล้ามเนื้อ การเคลื่อนไหวของซีเลีย และ งานกลอื่น ๆ - ได้รับพลังงานจากการไฮโดรไลซ์ ATP โดยตรง กระบวนการสั งเคราะห์ ATP การสังเคราะห์ ATP คือ การเติมหมู่ฟอสเฟตให้แก่ ADP ซึ่งเรี ยก ปฏิกิริยานี้วา่ Phosphorylation สามารถแบ่งได้ 3 วิธีคือ 1. Substrate phosphorylation การถ่ายทอดกลุม่ ฟอสเฟตจาก สารตัง้ ต้นที่มีพนั ธะเคมีพลังงานสูงโดยตรง 2. Photophosphorylation การถ่ายทอดโดยได้รบั พลังงานรังสี ทาให้เกิดการรวมตัวของ ADP กับฟอสเฟตกลายเป็ น ATP เกิดในกระบวนการสังเคราะห์แสง 3. Oxidative phosphorylation -การสังเคราะห์ ATP ควบคู่ไปกับกระบวนการออกซิ ไดซ์ในลูกโซ่ การขนส่ งอิเลคตรอน -การออกซิไดซ์สาร จะมีการปล่อย H ให้แก่ตวั พาอิเลคตรอน เช่น NAD+ เป็ น NADH และ FAD เป็ น FADH2 และตัวพาอิเลคตรอนนี้ ถูกออกซิไดซ์โดย O2 ให้กลับมาอยูใ่ นรู ปเดิม และในการถ่ายทอด อิเลคตรอนให้กบั โคเอนไซม์ จะมีการปล่อยพลังงานออกมาใช้ในการ สังเคราะห์ ATP ได้ เอนไซม์ Enzyme  เอนไซม์ (enzyme) เป็ นตัวเร่งปฏิกิรยิ าในเซลล์ของสิ่งมีชีวิต เป็ นสารอินทรียป์ ระเภทโปรตีน มีลกั ษณะกลม (globular protein) ความสาคัญของเอนไซม์ 1. ทาให้อตั ราเร็วของปฏิกิรยิ าเกิดขึน้ ได้สงู 2. ปฏิกิรยิ าเกิดขึน้ ในสภาวะที่ไม่รุนแรง 3. มีความจาเพาะค่อนข้างสูง 4. ความสามารถในการควบคุมการเกิดปฏิกิรยิ า  โครงสร้างของเอนไซม์ - ประกอบด้วยโปรตีน (apoenzyme) และสารอื่นที่ไม่ใช่โปรตีน (Prosthetic group) รวมเรียกว่า holoenzyme - Prosthetic group ได้แก่ 2+ 2+ 2+ 2+ - Metal activator หรือ Cofactor : Zn Fe Ca + Mg + - Coenzyme : vitamin, vitamin derivative (NAD , FAD )  คุณสมบัตขิ องเอนไซม์ ความเฉพาะเจาะจง (specificity) สูงต่อปฏิกิรยิ าหรือ ต่อสารตัง้ ต้น (substrate) ชนิดเดียวเท่านัน้ - สูญเสียสภาพธรรมชาติ (denature) ได้ดว้ ย ความร้อน กรด ด่าง และตัวทาละลายอินทรีย ์  การจาแนกเอนไซม์ 1. Oxidoreductase : เร่งปฏิกิรยิ าออกซิเดชัน-รีดกั ชันระหว่าง สับสเตรต เช่น dehydrogenase, peroxidase, reductase etc. 2. Transferase : เร่งปฏิกิรยิ าโยกย้ายหมูฟ่ ั งก์ช่นั ต่างๆ เช่น transketolase, methyl transferase, transaminase 3. Hydrolase : เร่งการสลายพันธะเคมีตา่ ง ๆ ในนา้ (Hydrolysis) เช่น esterase, phosphatase, amylase, pepsin, lipase, peptidase phosphatase 4. Lyase : เร่งปฏิกิรยิ าที่มีการสลายพันธะ โดยไม่ใช้นา้ หรือ ปฏิกิรยิ าที่มีการเติมหรือดึงกลุม่ โมเลกุลหรืออนุมลู ออกจาก พันธะระหว่าง C-C, C-N หรือ C-O เช่น decarboxylase, aldolase, citrate lyase 5. Isomerase : เร่งปฏิกิรยิ าที่มีการเปลี่ยนสารที่เป็ นไอโซเมอร์กนั จากตัวหนึ่งเป็ นอีกตัวหนึ่ง (isomerization) เกิด cis trans, aldehyde ketone เช่น phosphoglyceromutase, epimerase 6 CH OPO 2− 2 3 5 6CH OPO 2− 1CH2OH H O H 2 3 O H 4 H 1 5 H HO 2 OH OH OH H 4 3 OH 3 2 OH H H OH Phosphoglucose Isomerase glucose-6-phosphate fructose-6-phosphate 6. Ligase หรือ synthase : เร่งปฏิกิรยิ าการเชื่อมกันของโมเลกุล ตัง้ แต่ 2 โมเลกุลขึน้ ไปใช้ในการสังเคราะห์สาร เช่น pyruvate carboxylase, thiokinase  การเรียกชื่อเอนไซม์ 1. ชื่อ substrate + ase เช่น ย่อยไลปิ ด (lipid) เอนไซม์คือ ไลเปส (lipase) เป็ นต้น 2. แบบ Systematic name โดย The Commission on Enzyme of the International Union of Biochemistry กาหนด โดยเขียนย่อ EC (Enzyme Commission number) + เลขรหัส 4 ตัว รหัสตัวที่ 1 : ชนิดของเอนไซม์ รหัสตัวที่ 2 : Subclass รหัสตัวที่ 3 : Sub-Subclass รหัสตัวที่ 4 : substrate ตัวอย่าง carboxypeptidase EC 3.4.17.1 EC = Enzyme commission 3 = Hydrolase 4 = เป็ นกลุม่ ย่อย peptidase เกิดพันธะบน peptide 17 = เป็ นเอนไซม์ท่ตี อ้ งการโลหะ Zn+ ช่วยในการทางาน 1 = แสดงตาแหน่งของพันธะที่เกิดปฏิกิรยิ า  การทางานของเอนไซม์ (Enzyme activity) Diagram of a catalytic reaction, showing the energy niveau at each stage of the reaction. The substrates usually need a large amount of energy to reach the transition state, which then reacts to form the end product. The enzyme stabilizes the transition state, reducing the energy of the transition state and thus the energy required to get over this barrier.  กลไกการทางานของเอนไซม์ บริเวณเร่ง (Active site) – เป็ นบริเวณใดบริเวณหนึ่งบนโมเลกุล ของเอนไซม์ เกิดจากการม้วนพับตัวของสาย peptide ทาให้กรด อะมิโนที่อยูท่ ่ลี าดับห่างกันเข้ามาอยูใ่ กล้กนั และมีบทบาทใน การเร่งปฏิกิรยิ า และเป็ นบริเวณที่สบั สเตรตเข้ามาจับเพื่อเกิด ปฏิกิรยิ า กลไกการทางานของเอนไซม์ a) Lock and key model b) Induced- fit model  ปั จจัยทีเ่ กีย่ วข้องกับปฏิกริ ิยาของเอนไซม์ อุณหภูมิ (temperature) (25-40 C) ความเป็ นกรดด่าง (pH) (6.0-7.5) ปริมาณของเอนไซม์ ปริมาณของ substrate ตัวเร่ง (activator) สารที่กระตุน้ ให้เอนไซม์ทางานเร็วขึน้ ตัวยับยัง้ (inhibitor) สารที่ไปยับยัง้ หรือระงับไม่ให้เอนไซม์ ทางาน หรือทางานช้าลง - Competitive inhibitor แข่งขันกับ substrate - Non-competitive inhibitor จับกับ substrate - Un-competitive inhibitor จับกับ enzyme-substrate complex A competitive inhibitor binds reversibly to the enzyme, preventing the binding of substrate. On the other hand, binding of substrate prevents binding of the inhibitor, thus substrate and inhibitor compete for the enzyme. Competitive Inhibitor Diagram showing the mechanism of non-competitive inhibition. Non-competitive Inhibitor  Allosteric enzyme (regulatory enzyme) เป็ นเอนไซม์ท่มี ีบริเวณ allosteric site ซึง่ สามารถจับกับ สารบางชนิดแล้วทาให้การทางานเปลี่ยนไป – Allosteric activator ทางานดีขนึ ้ – Allosteric inhibitor ทางานลดลง Regulatory enzyme กระบวนการเมตาบอลิซมึ Metabolism  กระบวนการเมตาบอลิซมึ (Metabolism) เป็ นกระบวนการหรือกิจกรรมทางเคมีท่เี กิดขึน้ เฉพาะสิ่งมีชีวิต สามารถแบ่งได้เป็ น 2 ประเภทใหญ่คือ 1. Catabolism เป็ นการสลายอินทรียสารที่มีโมเลกุลใหญ่หรือซับ ซ้อนให้เป็ นอินทรียสารโมเลกุลเล็ก 2. Anabolism เป็ นการสังเคราะห์สารโมเลกุลซับซ้อนจากสาร โมเลกุลเล็ก กระบวนการสังเคราะห์แสง Photosynthesis  การสังเคราะห์แสง การใช้พลังงานรังสีเปลี่ยน CO2 และ H2O ให้เป็ นสารประกอบ ประเภทคาร์โบไฮเดรตโดยเซลล์ของสิ่งมีชีวิต (chlorophyll) ประโยชน์ของการสังเคราะห์แสง 1. เป็ นกระบวนการสร้างอาหารเพื่อการดารงชีวิตของพืช 2. เป็ นกระบวนการสร้างสารประกอบชนิดอื่นซึง่ จาเป็ นต่อ กระบวนการเจริญเติบโตของพืช 3. เป็ นกระบวนการซึง่ ให้ก๊าซออกซิเจนแก่บรรยากาศ 4. ลดปริมาณคาร์บอนไดออกไซด์ให้อยูใ่ นสภาวะสมดุล สิ่งมีชีวติ ทีส่ ามารถสังเคราะห์แสงได้ ได้แก่ พืชสีเขียวทุกชนิด พบใน chloroplasts แบคทีเรียพวก photosynthetic Bacteria (bacteriochlorophyll a) } สาหร่ายสีเขียวแกมนา้ เงิน (blue green algae) cytoplasm  โครงสร้างทีเ่ กีย่ วข้องกับการสังเคราะห์แสง คลอโรปลาสส์ (Chloroplast) - เป็ น organelle ทาหน้าที่ในการสังเคราะห์แสงของพืช และสาหร่าย - ประกอบด้วยรงควัตถุท่สี ามารถรับพลังงานแสงได้ ได้แก่ คลอโรฟิ ลล์ (Chlorophyll) และรงควัตถุอน่ื ๆ เช่น คาโรทีนอยด์ (carotenoid) และ ไฟโคบิลิน (phycobilin) โครงสร้างภายในที่สาคัญคือ - กรานาลาเมลลา (grana lamella/thylakoid) - สโตรมา (Stroma)  คลอโรฟิ ลล์ (chlorophyll) - สารประกอบอนินทรีย ์ ที่มีสีเขียวเกิดจากการเปลี่ยนแปลง ทางเคมีจาก โปรโตคลอโรฟิ ลล์ (photochlorophyll, ไม่มีสี พบในพืชที่มืด) หลังจากถูกแสง - โครงสร้างประกอบด้วยวงแหวน Pyrrole 4 วงเรียงติดกัน (cyclic tetrapyrrole) ที่มี Mg อยูต่ รงกลางซึง่ ที่ดดู แสงเรียกว่า Head ส่วน Tail คือ Phytol - การดูดพลังงานรังสี (แสง) คลอโรฟิ ลล์จะดูดพลังงานแสงแถบ สีมว่ งนา้ เงิน มากที่สดุ รองลงมาคือ แสงสีแดง และดูดแสงสีเขียวได้ น้อยที่สดุ -คลอโรฟิ ลล์ เอ นัน้ จัดว่าเป็ น primary pigment ทาหน้าที่สงั เคราะห์ แสงโดยตรง ส่วนสารสีชนิดอื่น ๆ ต้องรับแสงแล้วจึงส่งต่อให้ คลอโรฟิ ลล์ เอ เรียกว่าเป็ น Accessory pigment  ปั จจัยทีม่ ผี ลต่อการสังเคราะห์แสง ชนิดและความเข้มของแสง จุดอิ่มแสง (light saturation point) ความเข้มแสงสูงสุดของพืช แหล่งไฮโดรเจนอิออน (H+) เช่น H2O หรือแหล่งให้ไฮโดรเจน คาร์บอนไดออกไซด์ (CO2) และออกซิเจน (O2) ธาตุอาหาร ได้แก่ Mg และ N (สีเหลืองซีด) Cu, Zn, S และ P (กิจกรรมช้าลง) Fe (สร้างคลอโรฟิ ลล์) Mn และCl (Photolysis) อายุ อ่อนหรือแก่มากไป ความสามารถในการสังเคราะห์แสงต่า กระบวนการสังเคราะห์แสง ปฏิกิริยาใช้แสง (Light reaction/Photochemical reaction) – แบบเป็ นวัฎจักร (cyclic electron transfer) – แบบไม่เป็ นวัฎจักร (non-cyclic electron transfer) ปฏิกิริยาไม่ใช้แสง (Dark reaction/Enzyme reaction) Photosynthesis  ปฏิกิริยาใช้แสง (Light reaction) - ต้องมีพลังงานจากแสง นา้ และคลอโรฟิ ลล์ - เกี่ยวข้องกับการสร้าง ATP, NADPH + H+ และ O2 หน่วยสังเคราะห์แสง (photosynthetic unit) หรือ ควันตาโซม (Quantasome) - ทาหน้าที่เคลื่อนย้ายหรือส่งต่อพลังงาน - เป็ นกลุม่ รงควัตถุท่อี ยูบ่ นไทลาคอยด์ มีคลอโรฟิ ลล์รวมกัน 400- 600 โมเลกุล หน่วยสังเคราะห์แสง ประกอบด้วยศูนย์กลางการรับแสง (Photosystem) 2 ระบบ คือ Photosystem I หรือ PS I ประกอบด้วย คลอโรฟิ ลล์ เอ (> 680 nm) และ คลอโรฟิ ลล์ เอพิเศษ เรียกย่อ ๆ ว่า P700 เป็ น reaction center Photosystem II หรือ PS II ประกอบด้วย คลอโรฟิ ลล์ เอ (< 680 nm) คลอโรฟิ ลล์ บี และรงควัตถุ ชนิดอื่นและ คลอโรฟิ ลล์ เอพิเศษ P680 เป็ น reaction center การถ่ายทอดอิเลคตรอน แบ่งเป็ น 2 แบบคือ 1. การถ่ายทอดแบบเป็ นวัฎจักร (Cyclic electron transfer) Chlorophyll A (P700) (Chl*), Ferredoxin (Fd), plastoquinone (PQ), cytochromes (Cyt), plastocyanin (PC) 2. การถ่ายทอดแบบไม่เป็ นวัฎจักร (Non-cyclic electron transfer) - เกี่ยวข้องกับ PSI และ PSII และนา้ - คลอโรฟิ ลล์ดดู พลังงานแสง เพื่อใช้ในการแยกนา้ ด้วย กระบวนการ โฟโตไลซิส (photolysis) โดยถูกกระตุน้ ด้วย แมงกานีสและคลอไรด์ดงั สมการ แสง H2O 2H+ + 2e- + 1/2O2 Mn+, Cl- - เกิดการรวมตัวระหว่าง 2e- จาก PS I, 2H+ จาก H2O และNADP+ NADP+ + 2e- +2H+ NADPH + H+ - ผลลัพธ์ท่ไี ด้คือ O2, 2 ATP และ NADPH + H+ Non - cyclic electron transfer  ปฏิกริ ิยาไม่ใช้แสง (Dark reaction) - เป็ นปฏิกิรยิ าที่เกิดขึน้ ได้ โดยไม่ตอ้ งใช้แสง เกิดต่อเนื่องจาก ปฏิกิรยิ าที่ใช้แสง - เป็ นปฏิกิรยิ าที่เปลี่ยนคาร์บอนไดออกไซด์ เป็ นคาร์โบไฮเดรต - จะใช้ ATP และ NADPH + H+ จากปฏิกิรยิ าที่ใช้แสง และใช้ CO2 เข้าร่วม เรียกกระบวนการนีว้ า่ การตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ (CO2 fixation) หรือ เรียกว่า วัฎจักรคัลวิน (Calvin cycle) สามารถแบ่งเป็ น - แบบพืช C3 pathway - แบบพืช C4 pathway (Hatch-Slack pathway)  ปฏิกริ ิยาแบบไม่ใช้แสงแบบพืช C3 แบ่งปฏิกิรยิ าเป็ น 3 ขัน้ ตอน คือ 1. Carboxylation 2. Reduction 3. Regeneration - สารตัง้ ต้นคือ RuBP (Riburose 1,5-bisphosphate) รวมตัวกับ CO2 ได้เป็ นสารที่มี C 3 atom คือ 3-phospho- glycerate (PGA) 2 โมเลกุล -ปฏิกิรยิ าเร่งด้วยเอนไซม์ ribulose 1,5 - biphosphate carboxylase (rubisco) เรียกว่า ปฏิกิรยิ า carbon fixation - สุดท้ายได้ glyceraldehyde 3-phosphate (G3P หรือ PGAL) 12 โมเลกุลที่มีการเปลี่ยนไป 2 ทิศทางคือ 1. PGAL 10 โมเลกุล เปลี่ยนเป็ น RuBP 2. PGAL 2 โมเลกุล เปลี่ยนเป็ น นา้ ตาลกลูโคสและแป้ง ตามลาดับ  ปฏิกริ ิยาแบบไม่ใช้แสงแบบพืช C4 - Hatch-Slack pathway หรือ C4-decarboxylic acid pathway - พบในพืช เช่น อ้อย ข้าวโพด ข้าวฟ่ างและพืชตระกูลหญ้า - สารตัวแรก phosphoenolpyruvate (PEP) เข้าทาปฏิกิรยิ า กับ CO2 เกิดเป็ น Oxaloacetate (OAA) และเปลี่ยนเป็ น กรดมาลิก (malic acid)หรือกรดแอสปาติก (aspartic acid) ที่มี C 4 อะตอม เรียก C4-pathway - CO2 ที่เกิดขึน้ จะทาปฏิกิรยิ ากับ RuBP เพื่อสร้างนา้ ตาลต่อไป ในวัฎจักรคัลวิน โครงสร้างของใบพืช ประกอบด้วย เซลล์ 2 ชนิดคือ 1. Mesophyll cells 2. Bundle-sheath cells - ในใบของพืช C3 พบว่าในเซลล์ของ mesophyll cells มี Chloroplasts อยูภ่ ายในและเป็ นบริเวณที่เกิด Calvin cycle ส่วน เซลล์ bundle-sheath cells ไม่พบ chloroplasts - ในพืช C4 พบว่า ทัง้ mesophyll cells และ bundle-sheath cells มี chloroplasts อยูภ่ ายใน แต่เอนไซม์ rubisco พบมากใน bundle- Sheath cells ดังนัน้ ปฏิกิรยิ า Calven cycle พบในเซลล์นีเ้ ท่านัน้ ส่วน mesophyll พบว่าประกอบด้วยเอนไซม์ท่สี าคัญต่อปฏิกิรยิ า โครงสร้างของใบของพืช C3 และ C4  กระบวนการเกิดปฏิกิริยาของ C4- pathway - ในส่วนของ mesophyll สารตัวแรก phosphoenolpyruvic acid (PEP) เข้าทาปฏิกิรยิ ากับ CO2 (CO2 fixation) เกิดเป็ น Oxaloacetate (OAA) ที่มี C 4 อะตอม เร่งด้วย PEP carboxylase และจากนัน้ เปลี่ยนเป็ น Malate หรือ aspartate ดังนัน้ จึงเรียก ปฏิกิรยิ าเป็ น C4 -pathway จากนัน้ malate เข้าสู่ bundle-sheath cells และถูกเปลี่ยนไปเป็ น pyruvate โดยมี NADPH เข้าร่วมและ CO2 ที่เกิดขึน้ จะทาปฏิกิรยิ ากับ RuBP เพื่อสร้างนา้ ตาลต่อไป ในวัฎ จักรคัลวิน - ส่วน pyruvate กลับเข้าสู่ mesophyll cells แล้วถูกเปลี่ยนไปเป็ น Phosphoenolpyruvate  การหายใจระดับเซลล์ Cellular respiration  การหายใจระดับเซลล์ (Cellular respiration) การเปลี่ยนพลังงานเคมีให้เป็ นพลังงานที่เซลล์สามารถใช้ ประโยชน์ได้ เป็ นการเผาไหม้ท่คี วบคุมโดยเอนไซม์ พลังงานที่ได้จากการหายใจ คือ ATP เมื่อสลายตัวอย่างสมบูรณ์ จะได้ผลิตภัณฑ์สดุ ท้ายเป็ น CO2+ H2O เสมอ กระบวนการการหายใจระดับเซลล์  วิถไี กลโคไลซิส (glycolysis) เป็ นการสลายนา้ ตาลเฮกโซส (กลูโคส)ไปเป็ นไพรูเวต (C3) Glucose 2pyruvate + 4ATP + 2NADH+2H+ - ได้พลังงานทัง้ หมด 10 ATP แต่ใช้ไป 2 ATP สุดท้ายเหลือ 8 ATP Glycolytic Pathway สามารถแบ่งเป็ น 2 ขัน้ ตอน (10 reaction) 1. Stage 1 : (reaction 1-5) เป็ นขัน้ ตอนการเตรียมการ คือการ เติมหมู่ phosphate (phosphorylation) ให้กบั hexose (glucose) และการแยกให้ได้โมเลกุลของ triose glyceraldehyde-3-phosphate 2 โมเลกุล ซึง่ จะให้พลังงาน ATP 2 โมเลกุล 2. Stage 2 : (reaction 6-10) glyceraldehyde-3-phosphate ถูกเปลี่ยนไปเป็ น pyruvate (C3) 2 โมเลกุลและเกิดการสร้างพลังงาน ควบคูไ่ ปด้วย ได้ 4 ATP + 2NADH + 2H+ Fermentation : การหมัก  Fermentation - เป็ นกระบวนการที่เกิดขึน้ ในสภาวะที่ไร้ออกซิเจน (anaerobic condition) กระบวนการหมัก (fermentation) เกิดขึน้ ได้ 2 แบบ 1. Homolactic fermentation 2. Alcoholic fermentation  Homolactic fermentation - เป็ นปฏิกิรยิ าที่เกิดขึน้ ในกล้ามเนือ้ และแบคทีเรียบางชนิดที่ผลิต กรดแลคติก โดยเกิดขึน้ ภายใต้ภาวะไร้ออกซิเจน -ในขณะที่มีการเปลี่ยน pyruvate ไปเป็ น แลคเตท (Lactate) NADH จะถูก oxidized ไปเป็ น NAD+ ด้วย - Lactate เมื่อเข้าสูก่ ระแสเลือด ซึง่ อาจถูกนาไปใช้หรือเปลี่ยนกลับไป เป็ น pyruvate ซึง่ สามารถถูก oxidized ต่อไปใน Kreb’s cycle หรือนาไปเปลี่ยนเป็ น glucose โดยผ่าน gluconeogenesis  Alcoholic fermentation - เกิดขึน้ ในเซลล์ยีสต์ (yeast) และจุลินทรียบ์ างชนิด ในสภาวะไร้ ออกซิเจน - เป็ นการผลิตเอธานอล (ethanol) และ CO2 -สาหรับการหายใจแบบไม่ใช้ออกซิเจน (anarobic) เซลล์จะเก็บ สะสมในรูปสารประกอบอื่นๆ เช่น กรดแลคติก เอทานอล ดังสมการ 2 pyruvate + 2NADH + 2H+ 2ethanol+2CO2 2 pyruvate + 2NADH + 2H+ 2lactic acid -การเกิดกระบวนการนี ้ ทาให้ได้พลังงานเพียง 2 ATP กระบวนการหมัก (fermentation) - กรณีมีออกซิเจน (aerobic) : pyruvate จาก glycolysis จะเข้าสู่ mitochondria เพื่อผ่านวัฎจักรเครบส์ หรือ citric acid cycle และกระบวนการขนส่งอิเล็คตรอน (electron transfer system) glucose + 6O2 6H2O + 6CO2 + 38 ATP การสร้าง Acetyl coenzyme A  The citric acid cycle - อาจเรี ยกว่า Kreb’s cycle หรื อ tricarboxylic acid (TCA) cycle - บทบาทที่สาคัญของ Citric acid cycle คือ 1. เป็ นจุดศูนย์กลางของการเกิด protein, carbohydrates และ lipids Catabolisms 2. เป็ นแหล่งสารตัวกลางของการเกิด anabolism pathway 3. แหล่งของพลังงานที่ได้จากการเกิด oxidation-reduction steps และเชื่อมต่อกับ electron transport system  วัฎจักรเครบส์ (Krebs’ cycle) การถ่ายทอดอิเลคตรอน (Electron transport chain) การสร้างพลังงาน (ATP synthesis) - เกิดกระบวนการ ออกซิเดทิฟ ฟอสโฟริเลชั่น (Oxidative phosphorylation) - อาศัยการเกิด proton gradient คือ ความแตกต่างของปริมาณ โปรตอนระหว่าง 2 ด้านของเยื่อหุม้ ด้านในของไมโตรคอนเดรีย - เร่งด้วยเอนไซม์ ATP synthase สรุปการสั งเคราะห์ ATP จากการย่ อยสลาย Glucose 1 โมเลกุล Glucose pyruvate (glycolysis) 2 ATP 2(NADH, H+) from glycolysis (via ETS) 6 ATP 2(NADH, H+) from pyruvate 6 ATP Acetyl CoA (via ETS) 2 Acetyl CoA (citric acid) 24 ATP Total 38 ATP  Hexose monophosphate shunt - pentose phosphate pathway / phosphogluconate shunt - เกิดขึน้ ในไซโตปลาสซึมของเซลล์ในอวัยวะบางชนิด เช่น ตับ เนือ้ เยื่อไขมัน ต่อมนา้ นม และต่อมหมวกไต - เกิดจากการสลายตัวของ กลูโคส 6-ฟอสเฟต ได้เป็ น CO2 และH2O - พลังงานที่ได้จะไม่ใช้สร้าง ATP โดยตรง - ระหว่างการสลายจะได้สารประกอบที่สาคัญคือ NADPH2 ที่มีความสาคัญต่อการสังเคราะห์กรดไขมัน กรดอะมิโน นา้ ตาล เช่น ไรบูโลส สาคัญต่อการสังเคราะห์แสง นา้ ตาลไรโบส ที่ใช้ในการสร้างกรดนิวคลีอิก การสลายของคาร์โบไฮเดรต ชนิดอืน่ ๆ  กระบวนการสลายไขมัน ไขมันจะถูกย่อยสลายด้วยเอนไซม์ lipase ได้กลีเซอรอล และกรดไขมัน Lipase + 3H2O  -oxidation (PGAL)  การเกิดเบต้าออกซิเดชัน (-oxidation) - เป็ นการสลายกรดไขมันให้เล็กลง ให้เป็ น acetyl Co A เพื่อ เข้าสูก่ ระบวนการ Krebs’ cycle - เกิดขึน้ ตรงคาร์บอนตาแหน่งที่ 2 หรือตาแหน่ง เบต้า () - การเกิดเบต้าออกซิเดชัน จะได้ ATP 5 โมเลกุล แต่ตอ้ งการ พลังงานเริม่ ต้น ATP 1 โมเลกุล - สารอินทรียแ์ ละวิตามินเข้าร่วม เช่น Mg2+ B12 NAD FAD - การย่อยสลายกรดไขมันดาเนินการเป็ นแบบอย่างเดียวกันทัง้ พืช สัตว์ และสิ่งมีชีวิตอื่น ๆ Beta-oxidation  การสลายโปรตีน ย่อยโปรตีนเป็ นกรดอะมิโนโดยเอนไซม์ peptidase ปฏิกิรยิ าในการดึงหมูอ่ ะมิโนออก โดย – Oxidative deamination – Transamination กาจัดหมูอ่ ะมิโนในรูปแอมโมเนีย ยูเรีย กรดยูรกิ ขึน้ อยูก่ บั ชนิด ของสัตว์ สารที่ได้จะเข้าสูก่ ระบวนการสร้างพลังงาน Protein Carbohydrate Lipid Deamination Glycolysis Glycerol Fatty acids Amino acids Glucose  Beta -oxidation G3P  Pyruvate Acetyl CoA การสลายสารอาหาร Kreb’s Cycle ให้ ได้พลังงาน Electron transport & Chemiosmosis NH3 CO2 H2O