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Développement embryonnaire Introduction : le développement embryonnaire permet la construction des organismes animaux à partir de la cellule œuf. Les eumetazoaires rassemblent la majorité des organismes pluricellulaires animaux (sauf les éponges) et possèdent une organisation tissulaire différenc...

Développement embryonnaire Introduction : le développement embryonnaire permet la construction des organismes animaux à partir de la cellule œuf. Les eumetazoaires rassemblent la majorité des organismes pluricellulaires animaux (sauf les éponges) et possèdent une organisation tissulaire différenciée qui se met en place au cours d\'un développement embryonnaire. Tétrapode : 4 membres chiridien Amniotes : Ont une cavité amniotique Les organismes bilatériens sont constitués de 3 enveloppes : ils sont triblastiques - l\'ectoderme - le mésoderme - l\'endoderme On constate une conservation des axes du plan d\'organisation : - pôle antérieur - pôle postérieur - pôle dorsal - pôle ventral Multiples homologie qui trouvent leur origine dans le développement embryonnaire. Homologie : même origine. I- Le développement embryonnaire, un processus hautement conservés chez les animaux 1. Conservation des grandes étapes du développement Tout commence par une fécondation qui forme un zygote diploïde (2n). Tout d\'abord fusion des génomes parentaux, deux génomes haploïdes qui lorsqu\'ils fusionnent deviennent diploïdes pour entamer le processus de division cellulaire avec les mitoses. Le zygote à des formes et des tailles visibles qui découlent de la diversité des ovocytes. Systématiquement le zygote se divise, c\'est ce que l\'on appel la segmentation. Ce sont en fait une succession de mitose qui se font jusqu\'à obtenir des milliers de cellules. Il n\'y a pas de croissance pendant la segmentation, les cellules sont donc de plus en plus petites. Même principe chez tous les métazoaires : des mitoses organisées *Exemple* : Chez l'amphibien : toutes les cellules de la morula font partie de l\'embryon Chez les amniotes : certaines cellules issues de la segmentation forment ce que l\'on appelle les annexes embryonnaires. Les amniotes ont la propriétés d\'avoir un amnios (membrane embryonnaire qui protège l\'embryon) seul les une petite partie des cellules participent à la construction de l\'embryon. Les autres participent à la construction des annexes embryonnaires. NB : Il existe de nombreuses variations dans le processus de segmentation des animaux, même si le principe général reste semblable. La gastrulation, suivie de la neurulation permet l\'emboîtement des feuillets embryonnaire par des mouvements cellulaires. Internalisation des tissus pour faire rentrer l\'endoderme et le mésoderme à l\'intérieur de l\'animal pour former l\'archantéron, qui forme le tube digestif. Extension de l\'ectoderme autour de l\'animal. C\'est donc l\'étape de formation des 3 feuillets embryonnaire. Les processus cellulaire ne sont pas les mêmes même au sein des deutérostomiens. Chez le poulet le jaune d'œuf correspond au vitellus. Les processus cellulaires de la gastrulation sont diversifiés chez les animaux mais aboutissent à des formes embryonnaires semblables. C\'est le moment du développement embryonnaire où tous les embryons sont le plus semblables. L\'organogenèse participe à la diversification ds organismes. Les processus de croissance et métamorphose poursuivent cette diversification. Ce sont les même gènes qui codent des processus cellulaire différents. 2. Conservation des gènes du développement Le développement embryonnaire est contrôlé par l\'expression de gènes spécifiques dits « gènes du développement ». Ce sont des gènes différents qui ont comme seul point commun leur participation au développement embryonnaire. Les différents gènes contrôlant le développement des yeux chez les animaux sont homologues et dérive d\'une séquence ancestrale commune. Les gènes du développement sont très conservés. Les gènes Hox : Mutation du gènes va changer le plan d\'organisation. Les gènes Hox sont des gènes homéotique, c\'est à dire des gènes dont la mutation provoque une homéose (développement correct d\'un organe mais déplacé sur le plan d\'organisation. ) Les gènes HOX sont exprimés dans les différents segments de l\'embryon sur l\'axe antéropostérieur. Ils spécifient l\'identité des segments sur l\'axe antéro-postérieur. Ils sont tous situés les uns derrière les autres sur le même chromosome, le plus en 5\' s\'exprime en premier et celui plus en 3\' s\'exprime en dernier. On a donc une colinéarité c\'est à dire que l\'ordre des gènes sur le chromosome détermine l\'ordre d\'expression des gènes sur l\'axe antéropostérieur. Chez les vertébrés du fait de la présence de 4 familles de Hox, le codage positionnel est une combinaison de gène Hox. Il y a 4 complexes A, B,C et D numérotés de 1 à 13. Chez les vertébrés aussi la mutation des gènes Hox modifie le plan d\'organisation. Par homologie ont peut déterminer la structure du complexe Hox ancestral dont l\'origine remonte aux eumetazoaires. *Conclusion* : L'ancêtre commun de tous les métazoaire devait posséder signalisation wint en gradient afin de déterminer des axes du développement embryonnaire. Antéro-postérieur chez les protostomiens et deutérostomiens, et oral aboral chez les cnidaires. BMP toujours exprimé en gradient sur l\'axe dorsaux ventral. Pax6 : détermine la formation des organes visuels Présence d\'appendices locomoteurs pectoriens et pelviens grâce aux gènes Tbx4 et Tbx5 chez mes téléostéens et tétrapodes. Mutation/ Délétions/ duplication sur les gènes du développement permettent des modifications du développement embryonnaire afin de diversifier les formes de vie. II- Développement embryonnaire et diversification des animaux 1. La formation du membre chiridien des tétrapodes Organisation du membre chiridien selon trois axes. Jambe : *Stylopode* : Fémur, *Zeugopode* : tibia et fibula, *Autopod* : tarse métatarse Bras : *Stylopode *: humérus, *Zeugopode* : radius et ulna, *Autopod* : carpe et métacarpe Le membre chiridien est une synapomorphie des tétrapodes. Et présente une diversité de phénotypes. Synapomorphie : caractère dérivé partagé par tous les membres d\'un groupe phylogénétique. Les membres chiridien se développe à partir d\'un bourgeon de membre. Suite à la neurulation on voit se développer 4 petits renflements qui sont les bourgeons de membre. Pendant la suite du développement ils s\'allongent, s\'aplatissent et de développent progressivement pour former des membres chiridien. Les gènes Hox sont contrôlent la position des bourgeons de membre sur l\'axe antéro-postérieur. Les gènes Hox codent pour les protéines qui sont des facteurs de transcription. Ils activent l\'expression localisée de Tbx5 (membre antérieur) et Tbx4 (membre postérieur). Croissance du bourgeon de membre + identité membre antérieur *VS* membre postérieur. Les gènes Tbx5 et 4 sont des gènes homéotiques. Les centres organisateurs déterminent les axes des membres. Les cellules se formant au niveau de l\'apex du bourgeon forme la crête apical ectodermique, il fabrique un facteur de croissance que l\'on appel FGF8. Il est produit directement à partir de la crête mais il diffuse, on a donc mise en place d\'un gradient de protéine FGF8 sur l\'axe proximo/distal. Les cellules au niveau du pôle postérieur forme une zone d\'activité polarisante et produit la protéine SHH. Plus on en a on est au niveau du pôle postérieur moins on en a plus on est au niveau du pôle antérieur. Au niveau de l\'ectoderme dorsale formation de la protéine Wnt plus on en a plus on est en dorsale et moins on en a plus on est en ventral. Le FGF8 exprimé à l\'avant du bourgeon stimule la prolifération, ce qui lui permet de grandir dans l\'axe proximo-distal. Zones d\'apoptoses permettent de former stylopode zeugopode et Autopod. 2. Tétrapodes sans membres chiridien Dauphin ont des membres chiridiens antérieur mais pas postérieur. A 4 semaine les deux bourgeons sont bien présents mais à 9 semaine le bourgeon postérieur à disparu. Chez la baleine même principe membre chiridien intérieur mais pas postérieur. Chez les baleines les scientifiques ont remarqués des délétions de nucléotides dans une zone régulatrice Tbx4. On est pas obligé de muter la séquence codante pour avoir un phénotype. Les serpents sont des tétrapodes sans membres chiridiens. 3. Tétrapodes aux membres originaux Les proportion des membres antérieurs de chauve souris sont adaptés au comportement de vol : hypertrophie de l\'autopode. La surexposition de FgF8 dans l\'AER de chauves souris est associé à l\'allongement de l\'autopode. Hybridation institue : localiser l\'expression d\'un gène dans une coupe. Le maintient de la membrane interdigitale des doigts permet le vol des chauves souris Le nombre de doigts des différents animaux est déterminé par les territoires apoptotiques. On remarque le nombre de doigts dès le fœtus. Chez les pigeons présence de plumes sur les pattes en effet Tbx5 est exprimé au niveau du bourgeon antérieur et de façon ectopique au niveau du membre postérieur, elles ont donc une mauvaise information qui induit la formation de plume au lieu de la formation d\'écailles. Toutes les écailles ne sont pas transformés en plume parce qu\'il y a également la présence de Tdx4. Le kiwi a perdu ses ailes, présence seulement de 2 membres chiridiens. *Conclusion* : - zygote - segmentation - gastrulation - neurulation - organogenèse - croissance/métamorphose - adulte Membre chiridien spécifique des tétrapode mais on retrouve leur ancêtre chez les chordés et les vertébrés.