BIO1334 Biodiversité 1 Cours 3: Straménopiles et Alvéolobiontes PDF

BIO1334 BIODIVERSITÉ 1 Cours 3 : Straménopiles et Alvéolobiontes © Simon Legault 2024 Groupe SAR Chromoalvéolés Straménopiles Alvéolobiontes Le groupe SAR : Straménopiles, Alvéolobiontes et Rhizariens...

BIO1334 BIODIVERSITÉ 1 Cours 3 : Straménopiles et Alvéolobiontes © Simon Legault 2024 Groupe SAR Chromoalvéolés Straménopiles Alvéolobiontes Le groupe SAR : Straménopiles, Alvéolobiontes et Rhizariens 2 Groupe SAR Chromoalvéolés Straménopiles Alvéolobiontes Le groupe SAR Le supergroupe SAR est composé de trois grands clades d’Eucaryotes : les Straménopiles, les Alvéolobiontes et les Rhizariens. ❶ Ces trois grandes lignées ne partagent ❶ pas, d’un point de vue morphologique, de caractère dérivé propre. Ils sont regroupés ensemble par les données génétiques. Note : Les relations entre les grands groupes d’Eucaryotes font encore l’objet d’analyses et devraient se préciser dans les prochaines années. Campbell et al. 2020 3 Groupe SAR Chromoalvéolés Straménopiles Alvéolobiontes Phylogénie récente des Eucaryotes https://doi.org/10.1016/j.tree.2019.08.008 4 Groupe SAR Chromoalvéolés Straménopiles Alvéolobiontes Les Chromoalvéolés : Un premier cas d’endosymbiose secondaire 5 Groupe SAR Chromoalvéolés Straménopiles Alvéolobiontes Chromoalvéolés Le clade des Chromoalvéolés comprend les Straménopiles et les Alvéolobiontes. est composé de trois grands clades d’Eucaryotes : les Straménopiles, les Alvéolobiontes et les Rhizariens. ❶ ❶ Cette lignée a comme caractère dérivé propre la présence de chloroplastes issus d’une endosymbiose secondaire d’Algue rouge. Les Chromoalvéolés sont donc primitivement photosynthétiques, mais certains groupes (p. ex., Oomycètes, Ciliés) ont perdu leurs chloroplastes au cours de l’évolution. Campbell et al. 2020 6 Groupe SAR Chromoalvéolés Straménopiles Alvéolobiontes Endosymbiose secondaire ❶ Chromoalvéolés Eucaryote hétérotrophe Campbell et al. 2020 7 Groupe SAR Chromoalvéolés Straménopiles Alvéolobiontes Endosymbiose primaire vs. secondaire Génome d’une Endosymbiose primaire Génome nucléaire Mitochondrie (= bactérie pourpre symbiotique) cyanobactérie (Archéplastides) Plaste Cyanobactérie Génome du plaste Hétérotrophe ancestral Ancêtre des Archéplastides (Rhodophytes, Chlorophytes) On reconnaît une endosymbiose secondaire Endosymbiose secondaire Plaste Génome par les 4 membranes du du plaste (Chromoalvéolés) chloroplaste Perte du noyau et des Algue mitochondries de l’algue rouge Ancêtre des Chromoalvéolés (Straménopiles, Alvéolobiontes) Hétérotrophe phagocytant une Algue rouge 8 Groupe SAR Chromoalvéolés Straménopiles Alvéolobiontes Endosymbiose primaire vs. secondaire vs. tertiaire Endosymbiose primaire Endosymbiose secondaire Endosymbiose tertiaire Les Chromoalvéolés sont donc primitivement photosynthétiques, mais certains groupes (p. ex., Oomycètes, Ciliés) ont perdu leurs chloroplastes au cours de l’évolution. Un peu comme les Glaucophytes (Cours 2) et les Chlorarachinophytes (Cours 4), les Cryptomonades sont des fossiles vivants qui nous renseignent sur les processus d’endosymbiose. 9 Groupe SAR Chromoalvéolés Straménopiles Alvéolobiontes Cryptomonades : une preuve de l’endosymbiose secondaire! Les Cryptomonades possèdent un nucléomorphe, le noyau vestigial de l’algue rouge devenu symbionte. Le gène de l’ARNr 18S du nucléomorphe est très similaire à celui des Algues rouges. 10 Groupe SAR Chromoalvéolés Straménopiles Alvéolobiontes Les Straménopiles : Un groupe très hétérogène 11 Groupe SAR Chromoalvéolés Straménopiles Alvéolobiontes Caractéristiques des Straménopiles Les Straménopiles sont unicellulaires ou pluricellulaire, terrestres, marins ou dulcicoles. 12 Groupe SAR Chromoalvéolés Straménopiles Alvéolobiontes Straménopiles ❶ L’homologie que possèdent les Straménopiles est la présence, chez les cellules mobiles, de deux flagelles différents : un flagelle lisse, et un flagelle ❶ « plumeux » avec des rangées de mastigonèmes. Campbell et al. 2020 Campbell et al. 2020 13 Groupe SAR Chromoalvéolés Straménopiles Alvéolobiontes Phylogénie des Straménopiles Les Oomycètes sont des organismes ayant secondairement perdu leurs chloroplastes. Les autres groupes que nous étudierons en possèdent toujours (Hétérochontophytes). Division Straménopiles Flagelles différents Emb. Oomycètes Ont conservé Emb. Hétérochontophytes leurs plastes Classe Phaeophycées (Algues brunes) Classe Xanthophycées (Algues vert-jaunes) Sous-Emb. Bacillariophytes (diatomées) (3 classes) 14 Groupe SAR Chromoalvéolés Straménopiles Alvéolobiontes Caractéristiques des Straménopiles Les groupes non photosynthétiques (qui ont perdu leurs chloroplastes et leurs pigments) sont généralement saprophytes ou parasites. 15 Groupe SAR Chromoalvéolés Straménopiles Alvéolobiontes Caractéristiques des Straménopiles Les espèces phototrophes, très importantes pour la production primaire, possèdent comme pigments photosynthétiques les chlorophylles a et c, de même que des caroténoïdes. On retrouve généralement les Straménopiles photosynthétique en surface ou à des profondeurs intermédiaires. 16 Groupe SAR Chromoalvéolés Straménopiles Alvéolobiontes Oomycètes : caractéristiques générales Les Oomycètes sont des organismes ayant perdu leurs chloroplastes. Oomycète saprophyte: De plus, ils ont un mode de fécondation Oogame. Isogamie Oomycète parasite: Anisogamie Oogamie Ils sont hétérotrophes par absorption ; la plupart des espèces sont saprophytes (comme les champignons) mais certaines sont parasites. Les Oomycètes produisent un mycélium, constitué d’un ensemble d’hyphes cénocytiques filamenteux. 17 Groupe SAR Chromoalvéolés Straménopiles Alvéolobiontes Oomycètes vs. Eumycètes Oomycètes Eumycètes Types d’organismes - unicellulaires - unicellulaires - multicellulaires (mycélium - multicellulaires (mycélium formé d’hyphes formé d’hyphes cénocytiques cénocytiques) ou cloisonnées) Paroi cellulaire Cellulose Chitine Flagelles 2 Aucun (zoospores hétérochontes) Sauf Chytrides = 1 (zoospores et gamètes) Cycle de vie Diplophasique Haplophasique Sauf Chytrides = Haplo-diplophasique 18 Groupe SAR Chromoalvéolés Straménopiles Alvéolobiontes Oomycètes : hyphes cénocytiques Hyphe cénocytique: Hyphe plurinucléé (pas de cloisons entre les noyaux libres) 19 Groupe SAR Chromoalvéolés Straménopiles Alvéolobiontes Oomycètes : cycle de reproduction Q: De quel type de cycle de vie s’agit-il? 20 Groupe SAR Chromoalvéolés Straménopiles Alvéolobiontes Oomycètes : 2 ordres Saprolegniales Peronosporales Aquatiques, abondants en eaux douces. Terrestres (mais en présence d’eau, ils produisent des zoospores avec deux flagelles hétérochontes). La plupart des espèces sont saprophytes Quelques espèces parasitent les plantes, et mais quelques espèces sont parasites. de ce fait, causent grandes pertes économiques. Ex: Saprolegnia Ex: Mildiou de la pomme de terre et mildiou de la vigne 21 Groupe SAR Chromoalvéolés Straménopiles Alvéolobiontes Oomycètes: Cycle de vie de Saprolegnia 22 Groupe SAR Chromoalvéolés Straménopiles Alvéolobiontes Oomycètes: Cycle de vie de Saprolegnia 23 Groupe SAR Chromoalvéolés Straménopiles Alvéolobiontes Oomycètes: Peronosporales Mildiou de la vigne Plasmopara viticola Maladie accidentellement introduite en France des États-Unis vers 1870. P. viticola à l’origine de l’utilisation à grande échelle de la bouillie bordelaise (sulfate de cuivre + chaux), premier produit chimique utilisé pour traiter une maladie de plante. 24 Groupe SAR Chromoalvéolés Straménopiles Alvéolobiontes Oomycètes: Peronosporales Mildiou de la pomme de terre Phytophtora infestans À l’origine de la famine de 1846-1847 en Irlande. Mort de 800 000 personnes et émigration importante de la population, particulièrement vers l’Amérique. 25 Groupe SAR Chromoalvéolés Straménopiles Alvéolobiontes Bacillariophytes: caractéristiques générales Les Bacillariophytes, ou Diatomées, sont des organismes unicellulaires autotrophes. Les Diatomées forme une partie extrêmement importante du phytoplancton marin : on estime qu’elles sont responsable d’environ 25% de la production primaire mondiale. Le cytoplasme de la cellule sécrète une frustule de silice (paroi cellulaire) composée de deux valves emboîtées l’une dans l’autre, comme une boîte de pétri. Le type de symétrie permet de distinguer les formes pennales (symétrie bilatérale) des formes centrales (symétrie radiale). 26 Groupe SAR Chromoalvéolés Straménopiles Alvéolobiontes Bacillariophytes 27 Groupe SAR Chromoalvéolés Straménopiles Alvéolobiontes Bacillariophytes: pennales vs. centrales Pennales Centrales Classe(s) Fragilariophyceae Coscinodiscophyceae (pas à l’examen) Bacillariophyceae Axe de symétrie Bilatérale Radiale Nombre de flagelles Aucun 1 seul, seulement chez les gamètes mâles Type de reproduction sexuée Isogamie Oogamie Photo 28 Groupe SAR Chromoalvéolés Straménopiles Alvéolobiontes Bacillariophytes: cycle de vie des pennales Q: De quel type de cycle de vie s’agit- il? 29 Groupe SAR Chromoalvéolés Straménopiles Alvéolobiontes Bacillariophytes: cycle de vie des centrales Q: De quel type de cycle de vie s’agit- il? 30 Groupe SAR Chromoalvéolés Straménopiles Alvéolobiontes Bacillariophytes: cycle de vie des centrales 31 Groupe SAR Chromoalvéolés Straménopiles Alvéolobiontes Phaeophycées: caractéristiques générales Les Phaeophycées, ou Algues brunes, sont toutes multicellulaires et exclusivement marines. C’est la grande quantité de fucoxantine (caroténoïdes) qui donne aux Phaeophycées leur couleur brune ou vert-olive caractéristique. L’organisation typique des Algues brunes est un thalle, i.e. un organisme végétatif simple, relativement indifférencié. Le cycle de vie des Phaeophyceae peut être haplo-diplophasique (p.ex. Laminaria [ordre des Laminariales]) ou diplophasique ([ordre des Fucales]). 32 Groupe SAR Chromoalvéolés Straménopiles Alvéolobiontes Phaeophycées: caractéristiques générales 33 Groupe SAR Chromoalvéolés Straménopiles Alvéolobiontes Phaeophycées: cycle de vie de Laminaria (Laminariales) 34 Groupe SAR Chromoalvéolés Straménopiles Alvéolobiontes Phaeophycées: cycle de vie de Laminaria (Laminariales) 35 Groupe SAR Chromoalvéolés Straménopiles Alvéolobiontes Phaeophycées: cycle de vie de Fucus (Fucales) 36 Groupe SAR Chromoalvéolés Straménopiles Alvéolobiontes Xanthophycées: caractéristiques générales Les Xanthophycées, ou Algues vert-jaunes, vivent principalement en eau douce. Vaucheria Les représentants de cette classe sont caractérisés par l’abondance de xanthophylle, un pigment photosynthétique, et par l’absence de fucoxantine. Les Xanthophycées sont pour la plupart des organismes unicellulaires non mobiles. D’autres espèces, comme celles du genre Vaucheria, sont filamenteuses. Tetraplektron 37 Groupe SAR Chromoalvéolés Straménopiles Alvéolobiontes Xanthophycées: caractéristiques générales Le genre le mieux connu et le plus abondant de cette classe est Vaucheria, une algue dont les filaments sont multinucléés, cénocytiques et ramifiés. Sa reproduction peut être asexuée, par formation de zoospores multiflagellées, et/ou sexuée, par production d’oogones et d’anthéridies Reproduction sexuée Reproduction asexuée 38 Groupe SAR Chromoalvéolés Straménopiles Alvéolobiontes Xanthophycées: cycle sexué de Vaucheria 39 Groupe SAR Chromoalvéolés Straménopiles Alvéolobiontes Xanthophycées: cycle asexué de Vaucheria 40 Groupe SAR Chromoalvéolés Straménopiles Alvéolobiontes Les Alvéolobiontes : Une lignée unicellulaire avec des alvéoles 41 Groupe SAR Chromoalvéolés Straménopiles Alvéolobiontes Alvéolobiontes ❶ Les Alvéolobiontes sont caractérisés par la présence d’alvéoles (ou vésicules) sous- membranaires. Ces alvéoles servent de réservoirs calciques et peuvent parfois contenir du matériel dense (ex : plaques thécales des Dinophytes). ❶ Les Alvéolobiontes sont tous unicellulaires. Certains sont photosynthétiques, d’autres hétérotrophes. Campbell et al. 2020 Campbell et al. 2020 42 Cycles de vie chez les Alvéolobiontes Straménopiles Cryptophytes Haptophytes Eucaryotes Embranchement des Dinophytes 43 Cycles de vie chez les Alvéolobiontes Straménopiles Cryptophytes Haptophytes Eucaryotes Embranchement des Dinophytes 44 Cycles de vie chez les Alvéolobiontes Straménopiles Cryptophytes Haptophytes Eucaryotes Embranchement des Dinophytes 45 Cycles de vie chez les Alvéolobiontes Straménopiles Cryptophytes Haptophytes Eucaryotes Dinophytes: caractéristiques générales Les Dinophytes, ou Dinoflagellés, sont des organismes unicellulaires du plancton (surtout marins). Ils sont photosynthétiques, mixotrophes ou, bien souvent, hétérotrophes (phagotrophes). Les Dinophytes possèdent 2 flagelles perpendiculaires, le flagelle transversal qui se retrouve dans le sillon (ou ceinture) et le flagelle longitudinal. 46 Cycles de vie chez les Alvéolobiontes Straménopiles Cryptophytes Haptophytes Eucaryotes Dinophytes: caractéristiques générales Les Dinophytes possèdent généralement des plaques de cellulose à l’intérieur de leurs vacuoles sous-membranaires. L’ensemble de ces plaques forme un endosquelette rigide appelé thèque. 47 Cycles de vie chez les Alvéolobiontes Straménopiles Cryptophytes Haptophytes Eucaryotes Endosymbiose (s) Chez les Dinophytes, les chloroplastes sont très variables et ont des origines différentes selon les espèces. L’ancêtre commun des Dinophytes possédait un chloroplaste issu d’une endosymbiose secondaire d’une Algue rouge (symplésiomorphie). Plusieurs espèces sont par la suite devenues hétérotrophes. De celles-ci, certaines sont redevenues photosynthétiques suite à un événement d’endosymbiose secondaire d’une Algue verte ou suite à des événements d’endosymbiose tertiaire de différents Chromoalvéolés. 48 Cycles de vie chez les Alvéolobiontes Straménopiles Cryptophytes Haptophytes Eucaryotes Embranchement des Ciliés 49 Cycles de vie chez les Alvéolobiontes Straménopiles Cryptophytes Haptophytes Eucaryotes Ciliés: caractéristiques générales Les ciliés sont tous secondairement hétérotrophes, généralement phagotrophes (détritivores, bactériovores, herbivores ou prédateurs). Certaines espèces possèdent des endosymbiontes facultatifs (Algues vertes ou Dinophytes) Ils possèdent aussi des cils vibratiles, servant à la locomotion et à l’alimentation (ciliature orale au niveau du cytostome). Les Ciliés ont perdu secondairement leurs flagelles. 50 Cycles de vie chez les Alvéolobiontes Straménopiles Cryptophytes Haptophytes Eucaryotes Ciliés: locomotion et alimentation Les espèces du genre Paramecium sont nageuses et très rapides. Les espèces du genre Euplotes possèdent des cirres raides (fusion de nombreux cils) qui lui permettent de « marcher » sur un substrat. Paramecium Euplotes 51 Cycles de vie chez les Alvéolobiontes Straménopiles Cryptophytes Haptophytes Eucaryotes Ciliés: locomotion et alimentation Stentor Les espèces du genre Stentor et Vorticella sont fixées au substrat par un pédoncule. Vorticella 52 Cycles de vie chez les Alvéolobiontes Straménopiles Cryptophytes Haptophytes Eucaryotes Ciliés: morphologie de Paramecium, un Cilié typique Les Ciliés sont aussi caractérisés par un dimorphisme nucléaire: le micronoyau (2n) sert à la reproduction et le macronoyau (polyploïde) sert aux fonctions cellulaires de base. Les vacuoles pulsatiles servent à l’osmorégulation. 53 Cycles de vie chez les Alvéolobiontes Straménopiles Cryptophytes Haptophytes Eucaryotes Ciliés: morphologie de Paramecium, un Cilié typique 54 Cycles de vie chez les Alvéolobiontes Straménopiles Cryptophytes Haptophytes Eucaryotes Embranchement des Apicomplexés Plasmodium Les Apicomplexés (ou Sporozoaires) sont tous organismes unicellulaires. Ils ne possèdent pas de chloroplastes, mais on a retrouvé de l’ADN chloroplastique vestigial chez certaines espèces. Tous les Apicomplexés sont parasites extracellulaires ou intracellulaires d’Animaux. 55 Cycles de vie chez les Alvéolobiontes Straménopiles Cryptophytes Haptophytes Eucaryotes Apicomplexés: Caractéristiques générales Ils ont des cycles de vie haplophasiques complexes incluant souvent plusieurs hôtes. La phase d’infection est la première du cycle et s’effectue par une forme sporozoïte (ou mérozoïte). Les stades infectieux possèdent un complexe apical contenant des enzymes servant à pénétrer les tissus de l’hôte Le genre le plus « connu », qui cause le paludisme, est Plasmodium (page suivante). Son hôte intermédiaire est l’Homme et son hôte définitif est le moustique. 56 Cycles de vie chez les Alvéolobiontes Straménopiles Cryptophytes Haptophytes Eucaryotes 57 Cycles de vie chez les Alvéolobiontes Straménopiles Cryptophytes Haptophytes Eucaryotes 58