Biologie cellulaire - BIO1157 - Session automne 2024 PDF

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Biologie cellulaire BIO1157 Session automne 2024 Rim Marrakchi [email protected]. Watson et al. (2009) Biologie moléculaire du gène. Pearson  Cours 7 Le noyau (suite) 1 Les chromosomes 1.1. Les origines de la réplication 1.2. Les télomères 1.3. Les centromères 2 Le cycle cellulaire 2.1. Les phases du cycle 2.2. Les phases de la mitose à travers les moteurs protéiques des microtubules a. Les microtubules b. La prophase c. Prométaphase et métaphase d. L’anaphase e. Chez les plantes 2.3. La méiose 1 Les chromosomes Les chromosomes eucaryotes possèdent 3 parties essentielles à la division cellulaire. o Les origines de réplication permettent la duplication de l’ADN pendant la phase S du cycle cellulaire. o Les télomères assurent que l’ADN a été complètement répliqué o Les centromères participent à la séparation des chromatides-sœurs pendant la mitose. 1 Les chromosomes 1.1. Les origines de la réplication o Chez certains organismes, comme la levure, les ORIs sont des séquences précises (toujours les mêmes) riches en AT. o D’autres organismes dont l’humain, ne possèdent pas de séquence consensus (tous les ORI sont différents). o Un chromosome peut avoir plusieurs ORIs ce qui réduit le temps nécessaire pour la réplication. o Durant la phase S, chaque ORI s’ouvre (séparation du double brin d’ADN) et donne naissance à 2 fourches de réplication où travaillent plusieurs protéines responsables de la réplication. Chromosome procaryote (circulaire) Chromosome eucaryote (linéaire) Molecular biology of the cell, 4th Éd. 1 Les chromosomes 1.1. Les origines de la réplication o Quand la phase S est complétée, les deux molécules d’ADN (chromatides sœurs) sont tenues ensemble par des cohésines principalement au niveau du centromère jusqu’à l’anaphase. o Les condensines, apparentées aux cohésines, aident à la condensation des chromosomes pendant la prophase et restent liées jusqu’à la télophase. ADN condensines Molecular Biology of the Cell Fifth Edition 30nm condensines ADN 1 Les chromosomes 1.1. Les origines de la réplication o Quand la phase S est complétée, les chromatides sœurs sont tenues ensemble par des cohésines principalement au niveau du centromère jusqu’à l’anaphase. o Les condensines, apparentées aux cohésines, aident à la condensation des chromosomes pendant la prophase et restent liées jusqu’à la télophase. Losada, A., & Hirano, T. (2005) 1 Les chromosomes 1.2. Les télomères L’ADN polymérase, l’enzyme qui permet la réplication de l’ADN, ne fait pas la réplication jusqu’au bout du chromosome. Une autre enzyme, la télomérase, s’occupe d’ajouter des séquences répétées de 6 nucléotides aux extrémités de chaque chromosome, les télomères. L’enzyme possède un modèle (template) d’ARN qui servira d’amorce pour la formation des télomères: o une sous-unité protéique, TERT (Telomerase reverse transcriptase), en charge de la synthèse télomérique o une sous-unité ARN, TERC (Telomerase RNA component), utilisée comme modèle de synthèse Bilbille, Yann. (2007)  1 Les chromosomes 1.3. Les centromères Les centromères sont des régions du chromosome liés par les kinétochores (complexes protéiques). Ces derniers sont responsables d’attacher les chromosomes aux microtubules lors de la mitose. L’hétérochromatine centromérique est composée de blocs intercalés de nucléosomes CENP-A et de nucléosomes H3K4me2. L’ensemble des nucléosomes CENP-A se retrouvent orientés vers la face externe des chromosomes mitotiques afin de pouvoir recruter les protéines du kinétochore externe. les nucléosomes H3K4me2 se retrouvent positionnés sur la face interne, au niveau de la jonction entre les deux chromatides sœurs. (Sullivan and Karpen, 2004; Greaves et al., 2007). 1 Les chromosomes 1.3. Les centromères o Chez l’humain, un type de l’histone H3, appelé CENP, lie les séquences des centromères. Ces séquences sont répétitives, mais différentes d’un chromosome à l’autre (pas de consensus). o Les CENPs définissent les centromères (sa localisation sur le chromosome) et aident les kinétochores à s’installer. 2 Le cycle cellulaire 2.1. Les phases du cycle L'environnement est-il favorable Est-ce que tout l'ADN est répliqué ? Tous les dommages à l'ADN sont-ils réparés ? Tous les chromosomes sont-ils correctement attachés au fuseau mitotique 2 Le cycle cellulaire 2.1. Les phases du cycle Le cycle de division cellulaire (CDC) comporte 4 phases. o Les trois premières phases se regroupent sous le terme « interphase » : la phase S (réplication de l’ADN) se situe entre deux phases de croissance (G1 et G2). o La quatrième phase est la phase M (Mitose et cytocinèse).  Durant le CDC, le noyau ainsi que l’ADN subissent des changements majeurs : disparition/reconstruction du noyau, réplication et condensation de l’ADN en chromosome et la séparation des chromosomes. Molecular biology of the cell, 4ème éd 2 Le cycle cellulaire 2.2. Les phases de la mitose à travers les moteurs protéiques des microtubules * Certains auteurs divisent la prophase en précoce et tardive. correspondance: prophase = p. précoce prométaphase = p. tardive 2 Le cycle cellulaire 2.2. Les phases de la mitose à travers les moteurs protéiques des microtubules a. Les microtubules Le MTOC (centre organisateur des microtubules ) est répliqué pendant les phases S et G2, mais le réseau de microtubules se transforme en fuseau mitotique seulement en phase M. 2 MTOC 2 MTOC séparés: collés fuseau mitotique Durant la mitose, les pôles du fuseau séparent les chromosomes à l’aide de moteurs protéiques, les kinésines (se déplacent vers extrémité (+)) et les dynéines (se déplacent vers extrémité (-)). Trois types de MT dans le fuseau: MTOC o polaires ou chevauchants (rose), o kinétochoriens (bleu) o astériens (vert). Molecular biology of the cell, 4ème éd 2 Le cycle cellulaire 2.2. Les phases de la mitose à travers les moteurs protéiques des microtubules b. La prophase Les kinésines liées aux microtubules antiparallèles dans la zone de chevauchement sont responsables de la séparation des pôles. Les kinésines sont regroupées par deux : o une qui marche sur un microtubule issu du pôle gauche o une qui marche sur un microtubule chevauchant issu du pôle droit.  Au final, leurs mouvements s’annulent pour les kinésines (elles restent en place), mais les pôles s’éloignent. 2 Le cycle cellulaire 2.2. Les phases de la mitose à travers les moteurs protéiques des microtubules c. Prométaphase et métaphase La prométaphase o Les dynéines sur les microtubules kinétochoriens orientent les chromosomes correctement. o Les kinésines sur les microtubules chevauchants poussent les chromosomes vers le centre de la cellule. MT chevauchant On tire et on pousse sur le même chromosome… La métaphase o tous les chromosomes sont rendus au centre (E) sur le schéma  2 Le cycle cellulaire 2.2. Les phases de la mitose à travers les moteurs protéiques des microtubules d. L’anaphase Les cohésines qui maintenaient les chromatides sœurs ensemble sont dégradées. Les chromatides-sœurs peuvent donc se séparer grâce à deux types de mouvements. (A) : Le raccourcissement des microtubules kinétochoriens grâce à l’activité des dynéines situées dans les kinétochores (l’extrémité libérée du MT se dépolymérise). (B) : Les kinésines, situées dans la zone de chevauchement, continuent d’éloigner les pôles du fuseau mitotique.  2 Le cycle cellulaire 2.2. Les phases de la mitose à travers les moteurs protéiques des microtubules e. Chez les plantes Chez les plantes, il n’y a pas de MTOC. o À la place, plusieurs complexes ϒTuRC (ϒ-tubulin-containing ring complex) se trouvent libres dans le cytoplasme. Ils s’attachent aux MT existants ou au RE et définissent le « site de naissance » d’un nouveau MT. o Durant la mitose, le fuseau mitotique est construit et modelé plusieurs fois à l’aide de ϒTuRC qui se placent à différents endroits stratégiques pour permettre la séparation des chromatides sœurs et leur migration. o Toutefois, les moteurs protéiques kinésine et dynéine sont utilisés durant la mitose de la même façon que chez les animaux. Hashimoto T., (2015) Microtubules in Plants, The Arabidopsis Book 2 Le cycle cellulaire 2.3. La méiose La méiose est un processus de deux divisions successives à la suite d'une seule étape de réplication. o Une cellule diploïde possède 2 chromosomes homologues, un provenant de la mère et l’autre du père. o La méiose produit des cellules haploïdes (les gamètes) : chaque cellule-fille possède qu’un des deux chromosomes distribués aléatoirement par brassage interchromosomique du génome de la cellule- mère (avant méiose).  Première division (réductionnelle, méiose I): séparation des chromosomes homologues  Deuxième division (équationnelle, méiose II): séparation des chromatides sœurs 2 Le cycle cellulaire 2.3. La méiose Division équationnelle Division réductionnelle Début de méiose I 1 cellule diploïde Chromosome = 2 chromatides (x2) 2n=46 Fin méiose I Fin méiose II 2 cellules haploïdes 4 cellules haploïdes Chromosome = 2 chromatides Chromosome = 1 chromatide 1n=23 1n=23 © Ali DM, ID:2204302177. shutterstock.com 2 Le cycle cellulaire 2.3. La méiose Durant la prophase I, les chromosomes homologues s’associent ensemble et forment des bivalents. Ce rapprochement physique permet la recombinaison homologue (crossing-over, un brassage intrachromosomique).  échange de l’information génétique entre deux chromosomes homologues par enjambement Les chromosomes homologues sont associés grâce au complexe synaptonémal(SCP). Le SCP est nécessaire pour la formation du bivalent et sa stabilité.  Synapse : association des deux chromosomes homologues (4 chromatides) Région d’association des chromosomes homologues, structure caractéristique en X de la recombinaison s’appelle un chiasma. La recombinaison et la distribution aléatoire des chromosomes homologues dans les cellules-filles (loi de la ségrégation de Mendel) permettent à chacune des gamètes d’un individu créées d’être unique quant à son contenu génétique. 2 Le cycle cellulaire 2.3. La méiose Complexe synaptonémal (SCP). o Les chromosomes homologues répliqués sont ancrés aux éléments latéraux (LE) du complexe SCP  Les chromosomes homologues s'ancrent aux LE par des séquences répétées associées aux éléments latéraux (LEARS). o L'échange génétique entre ces chromosomes homologues a lieu au niveau du nodule de recombinaison (RN), qui est attaché à la région centrale (CR). Recombinaison nodule Schramm, S. et al. (2011).  Mitose Méiose les cellules somatiques les cellules germinales  Une division cellulaire = 2 cellules filles  Deux divisions cellulaires = 4 gamètes (ou spores)  Maintien du nombre de chromosomes  Nombre de chromosomes réduit (1/2)  Une phase S prémitotique par division  Une phase S prémitotique pour 2 divisions  Pas de recombinaison homologue (pas de  Recombinaison homologue synapsis)  Division des centromères lors de l’anaphase  Division des centromères lors de l’anaphase II Processus conservatif: le génotype des Variabilité dans les génotypes: Les cellules filles est identique à la cellule gamètes n’ont pas le même génotype parentale. que la cellule parentale