Cours 1 - Intro BIO 2625 INTRA PDF

BIO 2625 INTRA Cours 1 – Intro La physiologie est intégrative Pourquoi elle est importante? 1. Elle contribue aux efforts de conservation des animaux. Ex. saumon migrateur Quel est le coût énergétique associé à leur migration? Où et quand obtiennent-ils cette énergie nécessaire pour migrer...

BIO 2625 INTRA Cours 1 – Intro La physiologie est intégrative Pourquoi elle est importante? 1. Elle contribue aux efforts de conservation des animaux. Ex. saumon migrateur Quel est le coût énergétique associé à leur migration? Où et quand obtiennent-ils cette énergie nécessaire pour migrer? Notions essentielles pour l’aménagement des rivières : avec une idée du coût énergétique associé à la nage (et aux sauts), les gestionnaires peuvent prédire les effets cumulatifs des passes à saumons. 2. Elle contribue à la compréhension des maladies chez l’humain et autres espèces animales en général Ex. un médecin qui étudie les maladies cardio-vasculaires. Comment les cellules du cœur coordonnent leurs contractions? Comment les besoins en nutriments et en oxygène sont comblés? Comment la pression est développée dans les chambres pour éjecter le sang dans les artères? La diversité des modes de vie des animaux est énorme. → Elle est rendue possible en grande partie grâce à leur diversité physiologique. Thèmes unificateurs en physiologie 1. Elle est intégrative a. Les physiologistes étudient le fonctionnement des organismes à plusieurs "niveaux d'organisation biologique", de la petite molécule, à l'organisme entier, jusqu'à l'écosystème tout entier. 2. Elle obéit aux lois de la physique et de la chimie a. Ex : diffusion dans les processus physiologiques b. Ex : température a un impact significatif sur la physiologie et la biochimie (par exemple, la diffusion, les taux de réaction, etc.) c. Ex : potentiels électriques à travers les membranes alimentent beaucoup de processus physiologiques (par ex., la communication entre les neurones du cerveau). d. Ex : théorie mécanique (flux, pression, résistance) est essentielle pour comprendre la physiologie (par ex., le flux sanguin est régi par la pression, soumise aux principes de la mécanique des fluides). 3. Les processus physiologiques sont façonnés par l’évolution a. Les premiers animaux possédaient de nombreuses caractéristiques nécessaires à l'évolution ultérieure d'autres groupes d'animaux. i. Tissus distincts (cnidaires, comme les méduses)  ii. Cavités corporelles discrètes iii. Centralisation du système nerveux iv. Intestin (premiers bilatériens) v. Squelette d’os b. La diversification des formes et des fonctions est le produit de l'évolution. i. Système digestif des carnivores vs herbivores – formes et fonctions différentes c. L'évolution peut modifier les phénotypes homologues (ceux qui partagent des ancêtres communs) pour qu'ils remplissent des fonctions distinctes i. Les membres de tous les tétrapodes existants sont des modifiés des premiers tétrapodes (phénotypes homologues) d. L'évolution convergente chez des taxons éloignés peut conduire à des phénotypes similaires avec des fonctions similaires (phénotypes analogues) i. Yeux chez les humains et les calamars ont évolués de façon indépendante mais jouent le même rôle (même fonction). Adaptation = le produit ou le processus de l’évolution par sélection naturelle; c’est-à-dire un changement dans une population ou un groupe au cours de l’évolution. C’est un changement qui → Améliore généralement le fitness biologique i.e. la capacité à survivre et/ou à se reproduire → Se produit au fil des générations, pas au cours de la vie d’un individu. L’individu lui-même ne peut pas s’adapter – il peut s’acclimater – mais l’adaptation est appliquée à la population (plusieurs générations) 4 choses doivent être réunies pour un trait adaptif à évoluer: 1. Doit y avoir une variation entre les individus pour le trait en question. 2. Doit être héréditaire → génétiquement déterminé et transmis à la prochaine génération. 3. Doit augmenter le fitness biologique (succès reproducteur) des individus qui le possèdent. 4. Le fitness relatif dépend de l'environnement → si environnement change, le caractère (i.e., phénotype) peut ne plus être bénéfique. Les processus physiologiques sont généralement régulés : → Les animaux peuvent être classés en fonction de la stratégie qu'ils utilisent pour faire face aux conditions changeantes de l'environnement extérieur : Régulateurs - maintiennent des conditions internes relativement constantes. Conformateurs - permettent aux conditions internes de changer. Les animaux peuvent être des régulateurs pour certains paramètres physiologiques, mais conformateurs pour d'autres  Les lézards se conforment à la température externe - ectothermes, mais régulent les concentrations internes de sel. Homéostasie = maintien des conditions internes de l'organisme en cas de perturbations environnementales ou autres. Ours polaire – temp environnante change bcp dans la journée –grâce à son système de thermorégulation, peut conserver sa température interne stable = régulateur Homéostasie souvent maintenue avec "boucles de rétroaction négative" : 1. Détection d'un changement dans une variable régulée. 2. Réponse du système de régulation pour s'opposer au changement. → Les "contrôles antagonistes" exerçant des effets opposés permettent souvent une régulation fine autour d'une « valeur de référence », fluctuent continuellement. Ex : contrôle glucose par pancréas et insuline/glucagon Plasticité phénotypique Les animaux remodèlent souvent leur machinerie physiologique en réponse à des changements prolongés de l'environnement pour améliorer leur fonction. Cela se produit au niveau des individus, et sans modifications du génome. Acclimatation: se produit chez les adultes en réponse aux variations naturelles de l'environnement et est généralement réversible. Ex : certaines espèces de poissons s’adaptant aux environnements hypoxiques – augmentent la taille des branchies pour absorber plus d’O2. Plasticité développementale: se produit au début de la vie et peut souvent être irréversible. Deux questions centrales en physiologie 1. Mécanisme: Comment fonctionne un certain processus physiologique? En d’autres termes, quel est le mécanisme par lequel une fonction est accomplie? → Explication « proximate » proximale 2. Origine évolutive: Pourquoi les animaux possèdent certains mécanismes pour accomplir certaines fonctions? → Explication « ultimate » ultime Exemple girafe : Explication proximale et ultime → Proximale : Comment? Développer plus de vertèbres dans le cou…) → Ultime : Pourquoi? Animaux ayant plus long cou (génétique) ont eu meilleur fitness biologique dans un moment où la nourriture était moins accessible au niveau du sol – donc ceux pouvant atteindre les feuilles plus haut = meilleure chance repro →Les causes proximales se concentrent sur le comment biologique du développement du long cou (croissance osseuse et régulation génétique), tandis que les causes ultimes se focalisent sur le pourquoi évolutif (accès à la nourriture et succès reproductif). Cours 2 – Régulation hydrominérale 1 Définition : C'est le processus de régulation des niveaux d'eau et d'ions dans les compartiments extracellulaires du corps. 2 processus principaux impliqué: 1. Régulation osmotique - le contrôle de la pression osmotique des tissus, qui détermine la force motrice du mouvement de l'eau à travers les membranes biologiques. 2. Régulation ionique - le contrôle de la composition ionique des fluides corporels. → 3 types de fluides corporels 1. Le liquide intracellulaire est séparé du liquide interstitiel par les membranes cellulaires 2. Le liquide interstitiel est séparé du plasma sanguin par l’endothélium des capillaires. 3. Le plasma est la fraction liquide du sang, séparé de la fraction cellulaire du sang. Il est prélevé pour étudier la condition hydrominérale d’un animal. → Composition des fluides corporels Eau (molécules H2O) Ions/électrolytes (Na+, K+, Cl-, Ca2+, HCO3- etc.) Protéines (albumine, hormones, enzymes, etc.)  Métabolites (glucose, lipides, urée, etc.) Gaz (O2, CO2) → L’importance des fluides corporels Constituent un grand pourcentage de la masse corporelle – 60% chez humain adulte; jusqu’à 95% chez certaines méduses. Constituent l’environnement dans lequel les cellules et molécules fonctionnent. o Les propriétés ioniques peuvent modifier le potentiel électrique de la membrane ainsi que la structure et la fonction des macromolécules. o Les propriétés osmotiques peuvent entraîner le rétrécissement ou le gonflement des cellules. ▪ Le rétrécissement sépare les cellules et donc endommage les tissus. ▪ Le gonflement peut occlure les capillaires et même provoquer l'éclatement des cellules. Conséquence : → Tous les animaux utilisent des mécanismes pour réguler les propriétés osmotiques et ioniques de leurs tissus (intracellulaires). → Là où ils diffèrent, c'est au niveau du tissu qui assume cette fonction et dans la mesure où ils régulent les propriétés osmotiques et ioniques de leurs fluides extracellulaires. Types d'environnements menaçant l'équilibre hydrominéral Deux types généraux: 1. Environnements qui n’ont pas assez d’eau. - Ex : Déserts, eau salée, eau de mer, environnements éphémères (changeants) 2. Environnements qui ont trop d’eau. - Ex : Eau douce Stratégies pour faire face à un manque d’eau Stratégie 1 : Rester hydraté Ex : Chameau dromadaire – maître de l’hydratation → Récupérer de l’eau : - Lorsqu’il trouve de l’eau, il en boit beaucoup (jusqu’à 150 L). - Il stocke de grandes quantités d’eau dans son sang. - Il récupère l’eau respiratoire dans son nez. → Créer de l’eau - Il stocke des graisses dans sa bosse qui, lorsqu’elles sont métabolisées, produisent de l’eau métabolique. Stratégie 2 : Tolérer la déshydratation Ex : Tardigrade – maître de la déshydratation  - Conditions de sécheresse – perd lentement sa propre eau et entre dans un état de « tun » - fait référence à la forme qu’il prend, vient de l’Allemand tonne = baril. ▪ Il rétracte ses pattes et sa tête pour minimiser la surface de son corps et ralentir la perte d’eau. - Il induit un état extrême de dépression métabolique appelé « cryptobiose ». Les conséquences écologiques des adaptations à la déshydratation Ceratitis capitata - grande tolérance à la déshydratation → a traversé l'Afrique saharienne → s’est répandu dans d'autres parties du globe à l’instar de Ceratitis cosyra et Ceratitis rosa qui sont restées seulement en Afrique. Rappel osmose : Molécules d’eau passent librement au travers d’une membrane semi-perméable (ex : membrane cellulaire) - Aucune autre molécule ne peut passer au travers de la membrane Si on change la composition du milieu d’un côté de la membrane (A) en ajoutant du NaCl par exemple → Ions Na+ et Cl- créent une créent une pression osmotique qui cause les molécules de H2O à diffuser à travers la membrane vers B (pas de NaCl) = osmose Ce mouvement d’eau est fait grâce à la concentration d’H2O inégale de chaque côté de la membrane → les molécules se déplacent de B à A Cette osmose continuera jusqu’à soit les deux côtés aient la même [H2O]), soit la pression osmotique correspond à une force opposée. Milieux aquatiques : 1. Océan Eau salée est très déshydratante pour les animaux = milieu hyper-osmotique par rapport aux cellules animales. Pour y survivre : les organismes sont eux-mêmes des « solutions aqueuses » séparées de l’environnement par des membranes plus ou moins perméables. Dans milieu hyper osmotique : → Les molécules d'eau vont alors se déplacer par osmose des cellules à l'eau de l'océan environnant, et les ions à se déplacer dans l'autre sens. Animaux marins doivent: → Obtenir de l’eau contre un gradient osmotique. → Excréter les ions en surplus contre un gradient électrochimique  2. Eau douce Animaux d’eau douce = problème inverse – trop d’eau à cause d’un environnement hypo-osmotique. Dans un milieu hypo-osmotique : → Les molécules d’eau vont se déplacer de l’environnement (eau) vers les cellules et les ions iront dans la direction opposée (ions se déplacent beaucoup par diffusion dans ces conditions) Animaux d’eau douce doivent: → Se débarrasser des surplus d’eau. → Obtenir des ions d’un environnement qui en manque. Les mécanismes de l’équilibre hydrominérale sont d’une grande portée et peuvent être divers, même parmi les animaux qui vivent dans le même environnement. → Les différences sont grâce à l’évolution. La régulation hydrominérale et l’évolution des animaux - Les animaux ont évolué à l'origine dans la mer il y a ~600 millions d’années - Se sont progressivement adaptés à de nouveaux environnements et ont ainsi colonisé de nouvelles niches - Leur capacité à tolérer différents environnements hydriques et ioniques a joué un rôle important à cet égard. Points importants dans l’évolution animal au niveau de la régulation hydrominérale Production d’un tissu épithélial Formation des = Cellules en couches Limite le passage de agrégation tissulaires l’eau salée + Création de fluide extracellulaire 700mya 550mya  Contrôle partiel de Contrôle de la la composition composition ionique Invasion de l’eau ionique du fluide et osmotique du douce par les extracellulaire chez fluide extracellulaire poissons osseux les poissons chez les poissons cartilagineux osseux 450mya 350mya Invasion du milieu Invasion du milieu terrestre par les terrestre par les invertébrés vertébrés (myriapodes et (amphibiens, arthropodes) Tiktaalik) 420mya 360mya Évolution de la capacité de régulation et biodiversité En résumé: Régulation hydrominérale a diversifié le nombre et type d’habitats utilisable par les animaux. Innovations cruciales : o La progression de la séparation entre le milieu intra et extracellulaire. o Amélioration du contrôle de la composition ionique ▪ En eau douce et dans des milieux fluctuants ▪ En milieu terrestre Malgré la diversité des habitats colonisé et les stratégies utilisé par les animaux, il existe certains concepts généraux qui s’appliquent à tous ces situations:  1. Structure et fonction des épithéliums 2. Régulation ionique et osmotique 3. Sources d’eau 4. Types de solutés 1. Structure et fonction des épithéliums - Tissus épithéliaux séparent les compartiments de fluides internes du monde extérieur. - Elles recouvrent les surfaces du corps, tapissent les cavités et forment des glandes. - C’est une couche de cellules avec deux côtés: ▪ Apical – la couche externe qui interagit avec l’environnement extérieur. ▪ Basolatérale – la couche interne qui interagit avec le fluide interstitiel. - Les jonctions intercellulaires (jonctions serrées) forment une barrière imperméable entre les cellules qui sépare le liquide interstitiel du monde extérieur. → Différents animaux utilisent différentes combinaisons de tissus épithéliaux pour atteindre l'équilibre hydrominéral dans différentes conditions. - Internes (ex., intestins, reins) - Externes (ex., peau, branchies) → Cela signifie qu'un seul tissu peut jouer plusieurs rôles. Pour cela, il faut faire des compromis. Ex. le « compromis osmorespiratoire » chez les poissons, où les branchies jouent deux rôles critiques: l’échange des gaz respiratoires, et l’échange de l’eau et des ions. Ce qui est bon pour un rôle est mauvais pour l’autre : → Poisson doit trouver un compromis pour les deux, qui implique souvent des autres systèmes physiologiques. Pourquoi doit trouver un compromis? Car les caractéristiques des branchies qui facilitent la diffusion des gaz (O2) améliore aussi la diffusion passive des ions et de l’eau, ce qui leur fait perdre ou gagner quand ce n’est pas désiré. Le tégument → tissu biologique situé à l’interface du milieu intérieur et du milieu extérieur d’un animal. → C’est la couche la plus externe d’un animale (ex., le peau). Le rôle hydrominéral principal du tégument : limiter la perte d'eau et contrôler le mouvement des ions à la surface de l'animal Limiter la perte d’eau Comment? 1. En contrôlant les aquaporines L’immense majorité des molécules d’eau traversent la membrane cellulaire via canaux spécifiques à H2O appelés aquaporines. Une seule aquaporine permet à un milliard de molécules d’eau de traverser la membrane cellulaire chaque seconde. Les animaux vont contrôler le nombre d’aquaporines : o En diminuant l’expression des gènes les codant o En contrôlant la translocation intracellulaire des aquaporines entre leurs vésicules de stockage et la membrane plasmique. 2. En couvrant les surfaces externes d’une couche épaisse de molécules hydrophobes. Mucus = cocktail de mucopolysaccharides, lipides et protéines sécrété par les cellules épithéliales. Nous produisons du mucus pour cette raison dans les poumons, les intestins, etc. D’autres animaux excellent dans la production de mucus, surtout les animaux aquatique ou semi-aquatique qui connaissent des périodes de sécheresse (ex. poissons à poumons). Les kératinocytes : cellules de la peau des amphibiens terrestres et des amniotes qui sécrètent des protéines et des lipides modifiés (matrice extracellulaire hydrophobe). Les amniotes tels que les reptiles ont une couche supplémentaire de kératinocytes modifiés appelée cornéocytes. o Les cornéocytes deviennent des amas de kératine durant leur processus de différentiation. o Les cornéocytes meurent ensuite, et ce qui reste est un réseau de kératine interconnecté appelé stratum corneum qui est imperméable à l'eau. → La diversité des propriétés de la peau des amniotes est due principalement à la façon dont la stratum corneum est construit. Transporteurs Arthropodes : Cuticule o Recouvre la surface externe de l’organisme ainsi que la trachée et une partie du système digestif. o Réseau complexe de molécules hydrophobes Autres types de transporteurs (molécule principale = chitine, un polysaccharide). o Assez rigide pour protéger l’animal. → Contrôler le mouvement des ions – 4 stratégies partagées par tous les tissus épithéliaux: Jonction serrée 1. La fonction des cellules épithéliales dépend de la distribution asymétrique des transporteurs membranaires. o La collection de transporteurs d'ions sur la membrane apicale est différente de celle de la membrane basolatérale. 2. Les cellules sont interconnectées par des jonctions serrées. o Ceci crée une couche imperméable : peu de fuite entre les cellules. Un type Un autre type o Les jonctions serrées aident aussi garder les de cellule de cellule transporteurs sur leur propre membrane (apicale ou basolatérale). 3. Différents types de cellules composent le tissu épithélial. o Cette diversité est extrême dans le système digestif, où il y a plusieurs types de cellules épithéliales. 4. Mitochondries abondantes pour les dépenses énergétiques. o Ce coût en énergie pour le transport des ions peut compter pour presque 50% du taux métabolique d’un tissus! 2. Régulation ionique et osmotique Pourquoi l’eau est-elle si importante? C’est un excellent solvant – elle peut dissoudre plus de substances que n'importe quel autre liquide. o Due à sa polarité et forme physique o L'eau constitue le milieu dans lequel les réactions biochimiques responsables de la vie peuvent avoir lieu. ▪ Réaction condensation  Réaction hydrolyse o Elle présente elle-même une réactivité chimique. ▪ Les réactions d'hydrolyse sont essentielles à la digestion et au catabolisme. ▪ Les réactions de condensation sont essentielles à la synthèse de molécules complexes telles que les protéines et les acides nucléiques.  o Elle stabilise les macromolécules importantes. ▪ Les molécules d'eau se lient aux parties chargées à l'extérieur de l'ADN, des protéines et des membranes cellulaires. ▪ La couche qui se forme – « l’eau vicinale » - stabilise la structure et assure un bon fonctionnement. Pourquoi les ions sont-ils si importants? Ils influencent des macromolécules et le mouvement d’eau. Lorsqu’un ion se lie à une protéine, il change sa structure et par conséquent sa fonction. o Par ex., H+, l’hémoglobine et l’effet Bohr. ▪ Dans les tissus : Produisent CO2 (respiration cellulaire) → augmente concentration CO2 et de H+ (dans sang = H2CO3 = HCO3- + H+) → pH diminue → affinité Hb et O2 diminue → Hb relâche O2 dans les tissus ▪ Dans les poumons : Expulsent CO2 → diminue concentration CO2 et H+ → pH augmente → augmente affinité Hb et O2 →Hb capte O2 Les ions sont osmotiquement actifs, ce qui signifie qu’ils influencent le mouvement d’eau via l’osmose. o Ça peut influencer la volume des cellules (gonflement ou contraction): mort cellulaire, bris des interactions intercellulaires, perturbation du flux sanguin. o Les animaux ne possèdent pas de mécanisme pour déplacer activement les molécules d'eau à travers les membranes ▪ seule façon pour contrôler ce phénomène est de déplacer activement des particules osmotiquement actives telles que les ions. → Pour ces raisons, il est important de réguler l’équilibre ionique et osmotique. Comment? 3 processus homéostatique généraux 1. Régulation osmotique Les animaux peuvent contrôler des gradients osmotiques par mouvement de solutés à travers les membranes, ce qui provoque le mouvement de l’eau dans les tissus (via l’osmose). Aussi appelée régulation hydrique.  2. Régulation ionique Les animaux peuvent contrôler de la composition ionique des fluides corporels. Aussi appelée régulation minérale. 3. Excrétion d’azote Le moyen par lequel les animaux éliminent des produits du métabolisme des protéines (déchets azotés) contribue à ces régulations. → Tous les animaux utilisent des mécanismes pour réguler les propriétés osmotiques et ioniques de leurs tissus (c'est-à-dire intracellulaires). → Là où ils diffèrent, c'est dans la mesure où ils régulent les propriétés osmotiques et ioniques de leurs fluides extracellulaires. Ionoconformation VS Ionorégulation Deux stratégies pour faire face aux défis ioniques: 1. Ionoconformeurs Contrôlent peu le profil ionique (cations, anions) de leur fluide extracellulaire. Ces animaux sont généralement marins (cnidaires, ascidies, myxines). Leur profil ionique ressemble à celui de l’eau salée (Na+, Cl-, Ca2+, Mg2+, etc.). 2. Ionorégulateurs Contrôlent le profil ionique de leur fluide extracellulaire (chez la plupart des vertébrés) et le gardent différent de celui de l’eau ambient. Osmoconformation VS Osmorégulation Deux stratégies pour faire face aux défis osmotiques: 1. Osmoconformeurs Osmolarité interne et externe similaires. Certains invertébrés marins (ex. mollusques, céphalopodes) et vertébrés (ex. chondrichtyens). 2. Osmorégulateurs Osmolarité interne constante en dépit de l’environnement externe. La plupart des vertébrés marins (ex : crevettes), les invertébrés et vertébrés d’eau douce. Régulation et conformation parfaites Conformations réelles (3 invertébrés marins) Que se passe-t-il si l’osmolarité de l’environnement change? Il y a deux types généraux d’animaux en fonction de leurs tolérances: 1. Les espèces sténohalines: Peuvent tolérer qu’une faible étendue de concentrations ioniques. Du grec « stenos » : « serré ». 2. Les espèces euryhalines: Peuvent tolérer une grande étendue d’osmolarité. Du grec « eurus » : « large ». → Il n’y a pas de lien entre les stratégies osmorégulateur/osmoconformeur et la tolérance (sténohalin/euryhalin). 3. Types de solutés Un résumé: → La concentration totale de solutés confère une osmolarité et, par la suite, un gradient osmotique à travers les membranes biologiques. Ce gradient détermine la direction et la magnitude du mouvement de l’eau via l’osmose. Les solutés individuels peuvent avoir des effets distincts, en particulier sur les macromolécules telles que les protéines. Ainsi, les solutés peuvent être classés en fonction de leurs effets sur la structure et la fonction des macromolécules. o Solutés perturbateurs o Solutés compatibles o Solutés neutralisateurs  1. Solutés perturbateurs Perturbent les fonctions des macromolécules d’une manière ou d’une autre. o Ions inorganiques (Na+, K+, Cl-, SO42-) ou organiques (aminés chargés, ex. arginine) 2. Solutés compatibles Peu d’effets. o Polyols (glycérol, glucose). o Acides aminés non- chargés (alanine, proline, etc.). 3. Solutés neutralisateurs Sont perturbateurs en soi mais peuvent neutraliser les effets d’autres solutés perturbateurs en combinaison. o Ex. l’urée perturbe/diminue les interactions hydrophobes alors que les méthylamines (TMAO) les renforcent. 4. Sources d’eau → Tous les animaux ont besoin d’eau. Elle est plus facile à trouver pour certains animaux que pour d'autres, mais pour tous, il y a quatre endroits d'où elle peut provenir : 1. L’environnement via absorption passive. o Possible dans les environnements d’eau douce. 2. En buvant o Ce qui représente 60% de l’acquisition d’eau chez les humains. 3. En mangeant. o Tous les aliments solides contiennent une certaine quantité d’eau. o Ce qui représente 30% de l’acquisition d’eau chez les humains. 4. Le métabolisme. o Le catabolisme des substrats métaboliques produit de l’H2O. o Ce qui représente 10% de l’acquisition d’eau chez les humains. L’eau métabolique est produite dans la mitochondrie à Complexe 4 du système de transport d’électrons.  o Certains substrats métaboliques produisent plus de l’eau que d’autres. (ex., les lipides produisent le plus). H H H H + + H + + H + H + H + + H + H H H + + H + H + + Exemple d’animaux qui vivent avec peu ou pas d’eau - Scarabée du désert de Namibie ▪ A des adaptations combinées lui permettent de prospérer dans un des environnements les plus arides du monde. Il capte l'eau de la brume via son exosquelette spécialisé. Il conserve l'humidité corporelle grâce à un exosquelette imperméable et des comportements adaptés à son environnement. Il minimise la perte d'eau par l'évaporation et la respiration, tout en tirant une petite quantité d'humidité de sa nourriture. - Escargots terrestres ▪ Survivent pratiquement sans eau grâce à une combinaison d'adaptation leur permettent de conserver leur eau corporelle et de traverser des périodes de sécheresse prolongée : Comportement comme l'estivation et l'activité nocturne. Caractéristiques physiologiques ; régulation de l'eau, production de mucus, réabsorption d'eau. Structures protectrices ; coquille épaisse, mucus protecteur. Cours 3 – Régulation hydrominérale 2 Rappel sur les stratégies d’osmorégulation Le défi osmotique de l’eau de mer L'eau de mer a une composition en sel et donc une osmolarité plus élevée que les fluides de la plupart des animaux marins. o L'eau de mer est une solution hyper-osmotique ▪ 1000 mOsm l-1 Vs 400 mOsm l-1 Cela signifie que: L'eau sera naturellement extraite de l'animal par osmose, ce qui le déshydratera lentement. Les ions pénètrent naturellement dans l’animal par diffusion. → Différents animaux utilisent différentes stratégies pour faire face à ce défi 3 stratégies générales – de plus simple à plus complexe 1. Osmoconformeur/ionoconformeur 2. Osmoconformeur/ionorégulateur 3. Osmorégulateur/ionorégulateur Les stratégies des animaux marins Les invertébrés La plupart des invertébrés marins sont iso-osmotiques avec l’eau salée = osmoconformeurs.  Selon l’espèce, ils peuvent atteindre l'iso-osmoticité par le moyen de l'ionoconformation (ie., simple) ou de l'ionorégulation (ie, complexe). → Chez les moules, les concentrations des ions dans le FEC sont très similaires à celles de l’eau de mer (ie., elles ionoconforment). → Chez les crabes, les concentrations de certains ions dans le FEC sont très différents de celles de l’eau de mer (ie., elles ionorégulent). Question : pourquoi les invertébrés ionorégulateurs ne régulent-ils que les concentrations de certains ions? Réponse : certains ions jouent un rôle important chez certains animaux. Le sulfate (SO4 2-) est un ion lourd. → Ainsi, moins de sulfate et plus de Cl- (pour équilibrer la charge électrique) facilite la flottabilité chez les invertébrés. Ex : pieuvre = 8.1 – flotte facilement Les poissons anciens Poissons existants aujourd'hui qui semblent ne pas avoir beaucoup changé physiquement au cours des 400 derniers millions d'années d'après les preuves fossiles. o Myxines o Lamproies o Chondrichthiens (requins et raies) La plupart des poissons anciens sont des osmoconformeurs. o Myxines: ▪ Une stratégie d'osmorégulation très basique, compatible avec le fait que c’est la plus ancienne espèce de poisson existante. ▪ FEC avec la même osmolarité et presque la même composition ionique que l’eau de mer. ▪ L'exception concerne certains ions divalents, qui sont légèrement différents de l'eau de mer. ▪ C'est le seul groupe d'animaux qui est resté à jamais dans la mer. Peut-être que leur stratégie basique d'osmorégulation est la raison pour cela.  o Chondrichtyens: ▪ FEC avec la même osmolarité que l’eau de mer, mais une composition ionique très différente. ▪ Donc, ce sont des ionorégulateurs sophistiqués. ▪ Ils maintiennent les concentrations de Na+ et de Cl- dans le FEC à un niveau bien inférieur à celui de l'eau de mer ils produisent des solutés organiques pour augmenter l'osmolarité du FEC jusqu'à ce qu'elle atteigne le niveau de l'eau de mer. ▪ Lorsqu'ils se déplacent dans d'autres eaux salées, comme les eaux saumâtres, ils peuvent adapter l'osmolarité de l'eau en ajustant le niveau de ces solutés. o Lamproies ▪ Une stratégie d’osmorégulation très sophistiquée. Ce sont des osmorégulateurs et des ionorégulateurs, gardant leurs osmolarités FEC et leurs compositions ioniques du FEC très différentes de celles de l'eau de mer. Ce niveau de régulation leur permet de se déplacer dans des environnements de salinité différente. En fait, toutes les espèces de lamproies ont des phases d’eau de mer et d’eau douce au cours de leur vie. Les poissons osseux Caractérisé par un squelette constitué principalement de tissus osseux o contrairement aux poissons cartilagineux (Chondrichtyens) dont le squelette est constitué de cartilage. o Sur les 34,300 espèces de poissons décrites, ~33,000 sont des poissons osseux. o Constitue le plus large et diversifié groupe de vertébrés sur la planète. Dans le contexte de l'osmorégulation: o on pense qu'ils descendent d'un agnathe ancien qui avait envahi l'eau douce. ▪ Donc, ils ont évolué d'abord en eau douce, puis ont récolonisé la mer. ▪ C'est peut-être la raison pour laquelle ils ont une stratégie d'osmorégulation si différente de celle ces autres espèces marines. → Les poissons osseux sont des osmorégulateurs et des ionrégulateurs. Maintient son osmolarité et sa composition ionique du FEC très différentes de celles de l'eau de mer.  Cela signifie qu'un poisson osseux dans l'eau de mer aura tendance à gagner des ions et à perdre de l'eau à travers ses branchies, sa peau et ses épithéliums intestinaux. Les branchies présentent un défi particulier o leur épithélium doit être fin et avoir une surface élevée pour les échanges gazeux ▪ mais cela facilite la perte d'eau et le gain d'ions. Risques: perte d’eau, gain d’ions. Transport des ions par les branchies Cellules pavimenteuses: importantes pour les échanges gazeux. Cellules à chlorure (ou « mitochondrial rich cells, MRCs): importantes pour les échanges ioniques. 1. Le processus commence par le transport actif de Na+ et K+ via la pompe ATPase de Na+/K+ (voir « 1 »), où 3 Na+ sortent de la cellule et 2 K+ entrent. Cela crée un gradient électrochimique, avec des concentrations élevées de Na+ à l'extérieur de la cellule. 2. En utilisant ce gradient, le transporteur NKCC déplace un Na+, un K+, et deux Cl- dans la cellule. 3. Cela rend [Cl-] plus élevée dans la cellule que dans l’eau de mer. Donc, les Cl- diffusent dehors la cellule selon leur gradient électrochimique via canaux Cl- (CFTR) présentent sur la membrane apicale. → Grâce à ce processus, le poisson peut maintenir ses concentrations de Cl- interne à un niveau inférieur à celui de l'eau de mer. 4. La charge négative de la couche d'eau de mer située juste à l'extérieur de la membrane apicale, associée à la forte concentration de Na+ dans le sang et FEC, entraîne la diffusion du Na+ à l'extérieur dans l'eau de mer selon son gradient électrochimique. Ce phénomène se produit paracellulairement (entre les cellules) → Grâce à ce processus, le poisson peut maintenir ses concentrations de Na+ interne à un niveau inférieur à celui de l'eau de mer. Les reptiles et les oiseaux → sont des osmorégulateurs Tous sont hypo-osmotiques par rapport à l’eau de mer. Tous descendent d’ancêtres terrestres. Ce fait leur confère des avantages par rapport aux poissons osseux: Leurs membranes respiratoires ne sont pas exposées à l’eau de mer. Leur peau est généralement adaptée pour limiter les pertes d’eau. Comme les poissons osseux marins, la plupart des reptiles et des oiseaux marins boivent l’eau de mer. Cela signifie qu’ils absorbent beaucoup de sel. Pour éliminer tous ces ions et aider à la balance d’eau, ils utilisent ce que l’on appelle une glande à sel. Chez les oiseaux, il se trouve dans une dépression à la base du bec. Les sécrétions passent par un canal à travers la narine. Chez les reptiles, il se trouve dans les endroits différents. Les sécrétions sont éliminées près de ces endroits Les sécrétions hypersalines se forment dans des tubules sécréteurs qui sont arrangés en lobes qui se vident dans les canaux récolteurs. Le flux sanguin dans le capillaire adjacent est dans le sens contraire (« contre- courant ») de la sécrétion du tubule. Par conséquent, la sécrétion devient plus concentrée à mesure qu’elle va vers la sortie du tubule La glande à sel fonctionne de façon très similaire au mécanisme d'excrétion d'ions actifs de la branchie des poissons. Lorsque les ions Na+ et Cl- s'accumulent dans l'espace interstitiel : o la même série de processus, via la même série de transporteurs, se produit que celle qui a lieu au niveau des branchies du poisson osseux. o Il en résulte un liquide riche en Na+ et Cl- qui est ensuite excrété par l'animal.  Le fluide est si concentré en sel qu’il peut précipiter sur la tête de ces pauvres iguanes. La glande à sel est très efficace. Les sécrétions peuvent être jusqu’à 3x plus concentrées que le plasma grâce à l’échange contre-courant et le transport actif d’ions. Ça signifie que, si l’animal boit 30 ml de l’eau de mer, il n’a que besoin de 10 ml pour excréter tout le sel, qui laisse 20 ml de l’eau pur. Sécrétions plus concentrées que l’eau de mer Les mammifères marins Les mammifères marins sont des osmorégulateurs. Ils gardent leur osmolarité hypo- osmotique par rapport à l’eau de mer. Ils maintiennent leur plasma sanguin et leur FEC hypo-osmotique à l'eau de mer non pas à l'aide de branchies ou d'une glande à sel, mais plutôt à l'aide de leurs reins, qui produit une urine hyperosmotique. Autre différence : les mammifères marins ne boivent pas d'eau de mer. Au lieu de cela, ils tirent toute leur eau de leur alimentation et de la production d'eau métabolique. L’idée générale Pour les osmorégulateurs qui gardent l’osmolarité de leurs FECs hypo-osmotique par rapport à celle de l’eau de mer, l’essentiel est de produire une solution hyperosmotique riche en ions qui se débarrasse des ions en excès dans le corps et le maintien ainsi hypo- osmotique Poissons osseux → branchies Reptiles et oiseaux → glande à sel Mammifères → reins Osmolarité et le choix de repas Relations prédateur-proie dans l’océan Les poissons osseux, les reptiles, les oiseaux et les mammifères marins sont hypo- osmotiques comparés à l’eau de mer. Ils sont osmorégulateurs et mettent beaucoup d’énergie pour garder leur balance hydrominérale. o Ils ont le choix de manger un poisson (qui est hypo-osmotique) ou un invertébré marin (qui est iso-osmotique). Les invertébrés, avec leurs concentrations d’ions plus élevées, vont nécessiter beaucoup plus d’énergie de la part du prédateur osmorégulateur pour garder leur FEC hypo-osmotique. Pour un osmorégulateur, il y a moins de retour énergétique sur investissement à manger une proie iso-osmotique qu'une proie hypo-osmotique. o On pense que c'est l'une des raisons pour lesquelles tant de prédateurs hypo-osmotiques mangent des proies hypo-osmotiques, en particulier les poissons osseux. ▪ Il y a bien sûr des exceptions, mais ces animaux devront nécessairement investir plus d'énergie pour débarrasser leur corps de tous ces ions en excès en utilisant leurs organes spécialisés. Les stratégies des animaux d’eau douce Leurs origines Les animaux sont nés dans l’océan. Cela signifie que leur osmolarité était relativement élevée, même avec l'apparition initiale de l'osmorégulation (par ex., les lamproies). Lorsque ces animaux ont envahi l’eau douce, ils ont rencontré une réduction drastique de concentrations ioniques environnemental. o Par ex., l’osmolarité de l’eau de mer est ~1000 mOsm, tandis que celle de l’eau douce est ~3 mOsm. o 3 mOsm est une concentration d'ions trop faible pour que les cellules fonctionnent correctement. → Par conséquent, tous les animaux d’eau douce font de l’osmorégulation: ils sont hyperosmotiques comparés à l’eau dans laquelle ils vivent. Mais cette hyperosmolarité pose des défis aux animaux. En fait, ce sont des défis opposés à ceux des espèces marines. En raison de leur hyperosmolarité, les animaux d’eau douce ont tendance à: Gagnent constamment de l’eau par osmose. Perdent constamment des ions par diffusion. Pour résoudre ce problème et rester hyperosmotique, à peu près tous les animaux d'eau douce utilisent la même stratégie générale: Ils ne boivent pas. Ils produisent beaucoup d'urine diluée pour se débarrasser de l'excès d'eau. Ils absorbent activement les ions de leur environnement pauvre en ions.  Les mécanismes de pompage du Na+ et Cl- sont différents, indépendants et utilisent différents types de cellules riche en mitochondries (MRCs) dans les branchies. o Pour Cl-, la pompe Cl- échange des ions HCO3 - pour des ions Cl- (donc demeure électroneutrale). o Pour Na+, la pompe Na+ échange des H+ pour des ions Na+ (donc demeure électroneutrale). Similarités entre les deux processus: ils utilisent l’ATP pour alimenter les pompes; les H+ et HCO3 - nécessaires sont fournis par l'hydratation du CO2 en HCO3- et en H+ par l'enzyme anhydrase carbonique. Ces processus sont très efficaces et gardent le FEC très hyperosmotique par rapport à l’eau douce. L’animal d’eau douce peut contrôler sa capacité à absorber des ions en contrôlant les MRCs.  o Par ex. un poisson vivant en eau douce normal transféré dans une eau douce pauvre en ions va produire plus de MRCs pour capter d’avantage d’ions du milieu. Cependant, il y a un coût de cela: il réduit la capture de l’oxygène puisque o les MRCs remplacent les cellules pavimenteuses o causent une augmentation de l’épaisseur de l’épithélium, ▪ ainsi l’oxygène diffuse moins facilement. C’est un exemple du compromis osmorespiratoire. Les stratégies des animaux euryhalins Rappel : Espèces sténohalines : qui présentent une tolérance étroite aux variations de salinité (plusieurs espèces d’invertébrés marins). Espèces euryhalines : qui présentent une tolérance élevée aux variations de salinité (plusieurs espèces de poissons). Ex : Les saumons Lorsqu’un saumon est dans l’eau douce, il a les branchies d’un poisson d’eau douce. Lorsqu’un saumon est dans l’océan, il a les branchies d’un poisson marin. o Si un saumon n'arrive pas à synchroniser cette étape, il mourra probablement au cours de sa migration en amont. Osmorégulation animale Quelle est la signification de tout cela? Du point de vue d'un individu, l'osmorégulation est essentielle à la survie. o Cela s'explique par l'énorme importance que l'eau et les ions ont dans le bon fonctionnement de l'organisme. Du point de vue de l'espèce et de la biodiversité en général, la capacité à osmoréguler était absolument essentielle à l'invasion de nouveaux environnements. o Différents environnements ont souvent différentes compositions ioniques. Du point de vue de quelque chose de fondamental, l’osmorégulation nécessite une quantité énorme d’énergie. o Cela a obligé les animaux à améliorer leurs capacités à exploiter l'énergie de l'environnement, un élément fondamental de la vie. Cours 4 – Les reins et l’osmorégulation des animaux terrestres L’invasion terrestres par les animaux Il y a eu 4 grandes invasions indépendantes de la terre, au cours desquelles des principales lignées animales sont passées de la vie aquatique à la vie terrestre. o Ces invasions se sont toutes produites sur une période d'environ 100 millions d'années, entre 450 millions et 350 millions d'années. D’un point de vue hydrominérale, l’environnement Terrestre présentait une nouvelle série de défis → se résument à une chose: l’eau. Les trois grands défis osmotiques de la vie sur terre: 1. La tendance naturelle à perdre de l’eau à travers la peau /tégument. 2. La tendance naturelle à perdre de l’eau à travers la surface respiratoire. 3. La tendance naturelle à perdre de l’eau lors de l’excrétion des déchets métaboliques azotés potentiellement nocifs. Perte d'eau à travers la peau 2 types généraux d’animal terrestre Les espèces hygrophiles: Qui sont restreintes aux milieux humides et environnements riches en eau (par ex., vers de terre, limaces, la plupart des amphibiens et les crabes terrestres). Les espèces xérophiles: Qui sont capables de vivre dans des milieux secs et des environnements pauvres en eau (mammifères, oiseaux, reptiles, insectes, etc…) Pour tous les animaux terrestres, l’évaporation à travers la peau est le principal moyen de perte d’eau. Pourquoi/comment l’eau est perdue? Rôle des lipides dans le tégument La plupart des animaux terrestres produisent une couche de lipides sur leur surface qui, parce que les lipides sont naturellement hydrophobes, empêchent l'eau du corps de s'échapper. o Par ex., le stratum corneum des reptiles, la cuticule des insectes avec son chitine. L'exception à cette règle est constituée par les espèces hygrophiles, qui ont une peau volontairement perméable. o Ainsi, elles perdent facilement de l'eau et doivent vivre dans des environnements humides. Mais les lipides ne sont pas parfaitement perméables, donc il y a toujours une lente perte d’eau entre ces molécules lipidiques et à travers le tégument. Cette perte augmente avec la température, ou il y a plus de perte d’eau par évaporation à des températures élevées → les lipides fondent. À une certaine température de transition, la perte d’eau par évaporation augmente drastiquement. En effet, la température de transition correspond au moment où les lipides fondent. La transition de phase du solide au liquide réduit la structure ordonnée des lipides, ce qui les rend plus lâches et plus perméables à l'eau. La composition lipidique influence aussi la perte d’eau. Les lipides saturés à longue chaîne se tassent plus étroitement et donc constituent une meilleure barrière contre la perte d'eau. Parmi différentes espèces, la composition lipidique dans le tégument varie, ce qui entraîne des différences de résistance à la perte d’eau par la peau. Même dans la même espèce, certaines populations peuvent être plus résistantes que d’autres. La composition lipidique est souvent la raison. Perte d'eau à travers la surface respiratoire En général, c'est parce que les surfaces respiratoires des animaux terrestres doivent être humides pour permettre à l’O2 de s'y dissoudre et de s'y diffuser. Mais l'ampleur de la perte potentielle d'eau dépend de l'espèce. → En effet, plus la température de l'air est élevée, plus la quantité de vapeur d'eau qu'il contient est importante. Par exemple, pense à un mammifère qui inhale de l'air ambiant de 20oC dans ses poumons, qui sont à 37oC. Toutes choses étant égales par ailleurs, la quantité d'eau dans l'air expiré est ~2.5x plus élevée par rapport à l'air inhalé. Le résultat: l’eau est perdue à chaque respiration. Pour faire face à ce problème, de nombreux animaux refroidissent l'air expiré à l'aide d'un système d'échange de chaleur à contre- courant dans le nez. Cela permet à l'humidité de l'air expiré de se condenser dans la cavité nasale, ce qui permet de conserver cette eau dans le corps. Un autre facteur qui contribue à la perte d’eau La taille corporelle: Au sein d'un même groupe phylogénétique, les animaux plus petits perdent de l'eau à un taux plus élevé (par rapport à la masse corporelle) que les animaux plus grands. Deux raisons: 1. Un phénomène physique: les petits animaux ont un rapport surface/volume plus important que les grands animaux. a. Donc, par rapport au nombre de cellules, il y a une plus grande surface pour perdre de l'eau par évaporation. 2. Un phénomène métabolique: Les petits animaux ont un taux métabolique plus élevé que les grands animaux a. Par conséquent, les petits animaux doivent respirer davantage pour obtenir plus d'O2, ce qui signifie qu'ils perdent plus d'eau par la respiration. Perte d'eau par élimination des déchets azotés Déchets azotés : Les sous-produits de la dégradation des protéines et des acides nucléiques dans les organismes. Comprennent principalement l'ammoniac, l'urée et l'acide urique. Ils sont potentiellement nocifs car ils peuvent perturber les fonctions cellulaires, sont toxiques pour les tissus et peuvent entraîner des effets physiologiques néfastes s'ils ne sont pas éliminés efficacement de l'organisme. Quel est le rapport avec l'équilibre hydrique? Selon le composé azoté, il faut beaucoup d'eau pour l'excréter. Donc, la gestion des déchets azotés est une source majeure de perte d'eau. Différents types de déchets azotés Chacun de ces composés a ses avantages et ses désavantages. o Certains sont peu coûteux à faire, d’autres sont moins toxiques, et d’autres nécessitent moins d’eau à excréter. ▪ Tous les animaux possèdent les gènes (et donc la capacité de fabriquer) les trois produits, mais la plupart des espèces se spécialisent dans l'un ou l'autre. Ammoniotèles : Les animaux qui excrètent de l’ammoniac Uréotèles : Les animaux qui excrètent de l’urée Uricotèles : Les animaux qui excrètent de l’acide urique La stratégie préférée d'un groupe d'animaux donné dépend en partie du type d'environnement qu'il habite. Les animaux aquatiques sont des ammoniotèles Les animaux terrestres sont des uréotèles et des uricotèles Mais, il existe des exceptions: Certaines espèces d’un groupe donné utilisent une autre stratégie (par ex., le coelacanthe est uréotèle). Certaines espèces modifient leur stratégie durant leur développement (par ex., la plupart des amphibiens sont ammoniotèles au stade larvaire et uréotèles au stade adulte). Certaines espèces modifient leur stratégie quand leur environnement change (par ex., les poissons à poumons passent d’ammoniotèle à uréotèle quand leur environnement s’assèche). Ammoniotèles Ex : poissons osseux, agnathes chondrichtyens, invertébrés aquatiques, amphibiens larvaires La stratégie « ancestrale » Avantages L’ammonium est très soluble dans l’eau. Il a un faible coût énergétique car il n'y a pas de conversion nécessaire en une autre molécule. Désavantages Très toxiques (doit être excrété rapidement à mesure qu’il est formé par le catabolisme). Il demande une grande quantité d’eau pour l’excrétion. → L’ammonium (et l’ammoniac) peut être excrété par les tissus épithéliaux en milieu aquatique. → Les sites d’excrétion comprennent les branchies et la surface du corps. Mécanismes différents: L’ammoniac diffuse passivement à travers la membrane à un rythme modéré. L’ammonium passe par les échangeurs spécifiques. Le défi de l'excrétion de l'ammoniac pour la vie terrestre: Si un animal terrestre voulait excréter de l’ammonium sur terre, il devrait l’excréter par de grandes quantités d’eau et à chaque fois que de l’ammonium est produit. o Lors de l’invasion du milieu terrestre, de nouvelles stratégies ont émergées qui ne demandaient pas autant d’eau…. Uricotèles Ex : oiseaux, reptiles, arthropodes terrestres, mollusques terrestres – escagots… La première stratégie en milieu terrestre Avantages Moins toxique que l’ammoniac, ce qui signifie qu’il peut être accumulé. Ça minimise les pertes d’eau. Désavantages La production d'acide urique coûte beaucoup d'énergie (8 ATP). Cependant, malgré ces coûts énergétiques, l’uricotélie est la stratégie la plus couramment retrouvée chez les animaux terrestres. Vertébrés: oiseaux, serpents, lézards, certaines tortues. Invertébrés: insectes (acide urique ou allantoine ou acide allantoïque), escargots (acide urique), arachnides (guanine). Les mammifères créent aussi l’acide urique. Les primates excrètent de l’acide urique (5% de la production de déchets azotés). Une mutation qui rend l’enzyme uricase inactive est commune à tous les primates. Un surplus dans le sérum qui précipite dans les articulations est la cause de la goutte. Uréotèles La deuxième stratégie en milieu terrestre Avantages Peu toxique comparée à l’ammonium (donc niveaux en circulation peuvent être plus élevés). Plus coûteuse à produire que l’ammonium mais moins que l’acide urique. Hautement soluble dans l’eau et diffuse à travers les membranes. Désavantages Excrétion nécessite de l’eau (mais moins que pour l’ammonium). L’urée est un soluté perturbateur. Animaux uréotéliques Les mammifères, les amphibiens terrestres adulte, quelques espèces de vers plats et de vers de terre. Certaines espèces produisent de l’urée pour une autre raison que l’excrétion des déchets azotés. Le cœlacanthe utilise l’urée comme osmolyte pour aider à l’osmorégulation en milieu marin.  Les crapauds de mer excrètent de l’urée parce que celle-ci interfère avec la capacité des prédateurs de retrouver le crapaud à l’aide de leurs chémosenseurs. Production d’urée Produite par la cascade du cycle de l’ornithine-urée: plusieurs enzymes et des transporteurs de substrats à travers la membrane mitochondriale. Demande 3 ATP Comparaison des stratégies Chaque stratégie a un effet différent sur la balance en eau et sur l’énergie utilisée. Les stratégies sont souvent associées à un environnement particulier où l’un ou l’autre coût (besoin en eau ou coût énergétique) est minimisé. Les déchets azotés Après l'urée et l'acide urique sont produits dans le foie, elles sont ensuite transportées vers les reins. Les reins, comme les branchies et les glandes à sel, ont pour fonction fondamentale de réguler la composition des fluides extracellulaires/plasma en enlevant de l’eau, des ions et autres solutés d’une manière contrôlée.  Au cours de ce processus, les reins assurent o l’homéostasie sanguine, ▪ y compris la balance ionique, ▪ balance osmotique, ▪ pression sanguine, ▪ balance pH, ▪ excrétion, en structurant la composition d’un seul fluide : l’urine. Le rein des mammifères : Anatomie macroscopique Cortex rénal: Couche externe contenant la majorité des néphrons. Médulla rénale: La région interne divisée en pyramides rénales. Pelvis rénal: Structure en forme d'entonnoir qui collecte l'urine et l'achemine vers l'uretère. Nous pouvons comprendre la formation de l'urine en comprenant la fonction d'un seul néphron. Néphron Le néphron - un tubule rénal individuel - est l'unité fonctionnelle de base du rein et bénéficie d'un apport sanguin important. Les deux reins contiennent des millions de néphrons. Lorsque l'urine quitte le néphron, elle est entièrement formée. Le tubule rénal est essentiellement un tube unique le long duquel l'urine s'écoule et se modifie progressivement. Fonction des néphrons Trois principaux processus de transport: 1. Filtration glomérulaire: Entraînée par les gradients de pression hydrostatique et osmotique (« forces de Starling ») à travers les parois des capillaires glomérulaires et dans la capsule de Bowman. 2. Réabsorption tubulaire: (a) Diffusion passive de l'eau, de certains ions et nutriments, (b) transport actif de certains autres ions et nutriments, (c) forces de Starling. 3. Sécrétion tubulaire: Principalement transport actif. 1. Filtration glomérulaire Essentiellement, la capsule de Bowman est une capsule qui entoure une boule de capillaires sanguins appelée glomérule. Les fenestrations dans l'endothélium des capillaires du glomérule facilitent l'écoulement du liquide dans la capsule de Bowman. Environ 20% du plasma circulant dans les capillaires glomérulaires est filtré et forme l'urine primaire. Tout ce qui se trouve dans le plasma, à l'exception des protéines, est filtré, ce qui signifie que toute substance qui n'est pas réabsorbée par la suite (par exemple, un déchet ou une substance étrangère) est excrétée. C'est à cette étape que l'urée est filtrée du sang et passe dans l'urine. 2. Réabsorption tubulaire Le tubule contourné proximal effectue la majeure partie de la réabsorption d’ions. Les substances « précieuses » (par exemple, les ions, H2O, les acides aminés, les acides gras, les vitamines, les hormones) sont réabsorbées. Le tubule contourné distal et les canaux collecteurs sont également importants pour la réabsorption du Na+ et du Cl-. L’anse de Henle, qui est imperméable à tous sauf l’eau, est le principal site de réabsorption de l’eau. Nécessite des mécanismes de transport actifs et passifs. Par conséquent, les reins peuvent représenter 20% du taux métabolique de l'ensemble du corps au repos ! Ex. la réabsorption du glucose Le transport actif du Na+ à travers la membrane basolatérale via la Na+/K+ ATPase favorise la diffusion du Na+ dans la cellule à travers la membrane apicale, ce qui peut se produire par co-transport avec le glucose. Le glucose se concentre ainsi dans la cellule épithéliale et se diffuse ensuite hors de la cellule à travers la membrane basolatérale par l'intermédiaire de protéines porteuses de glucose – processus actif et passif. 3. Sécrétion tubulaire Ce processus est la sécrétion de substances dans l'urine. Relativement peu de substances sont sécrétées dans l'urine à partir du sang (par exemple, H+, K+, urée, ammoniac, acide urique). Elle se produit principalement dans les tubules contournés proximaux et distaux. Quelques modèles de traitement rénal Substance X: filtrée et sécrétée, donc totalement éliminée du sang. Substance Y : filtrée et largement mais pas complètement réabsorbée. Ex., H2O, ions. Substance Z: filtrée et complètement réabsorbée. Ex., la plupart des nutriments tels que le glucose et les acides aminés Variation dans les reins des vertébrés La structure et les dimensions de chaque région du néphron peuvent varier d'un vertébré à l'autre, mais tous les taxons possèdent des régions spécialisées pour l'absorption et la sécrétion, et des régions homologues sont présentes dans la plupart des groupes. Les reins des mammifères du désert Les mammifères du désert (issus de milieux arides) ont des médullaires rénales plus épaisses et des anses de Henle plus longues. L'allongement de l'anse de Henle augmente la capacité des reins à réabsorber l'eau et à concentrer l'urine, ce qui minimise la perte d'eau urinaire. Cours 5 – Alimentation et digestion → Un adulte moyen consomme environ 2000 kilocalories d'énergie par jour. La monnaie énergétique de la cellule est l'ATP, l'adénosine triphosphate. o L'hydrolyse de l'ATP libère 7.3 kilocalories par mole. o 2000 kCal/jour / 7.3 kCal/mol = ~274 mol/jour. o La masse molaire de l’ATP = 507 g/mol. o 274 mol/jour * 507 g/mol = 138.9 kg ATP/jour! Énergie provient de la nourriture Mais l’énergie dans la nourriture n’est pas directement utilisable par le corps. → Rôle du système digestif: convertir cette énergie sous une forme utilisable par le corps. Alimentation : But = apporter Énergie au corps Digestion (et catabolisme) : But = convertir cette énergie en une forme utilisable par les cellules → Mais l'alimentation ne se résume pas à l'énergie. La nourriture Toute substance consommée par un organisme à des fins nutritionnelles. Elle est généralement d'origine végétale, animale ou fongique o Contient des nutriments essentiels à la vie : ▪ Protéines ▪ Lipides ▪ Glucides ▪ Vitamines ▪ Minéraux Protéines Les protéines sont de grosses molécules composées d'acides aminés liés par des liaisons peptidiques. Les protéines sont nécessaires pour réaliser plusieurs fonctions: Enzymes pour les réactions biochimiques. Protéines musculaires pour la locomotion (ex., actine, myosine). Protéines structurales des tissus et de la cellule (ex., actine, tubuline, kératine, collagène, etc…) Récepteurs, transporteurs, anticorps, hormones, transportation d’oxygène, etc… Autres éléments importants: → Les protéines constituent le composant corporel le plus abondant chez les animaux. Le corps utilise 20 acides aminés en total. 11 sont « non-essentiels », ce qui signifie que l’animal est capable de les synthétiser lui-même. 9 sont « essentiels », ce qui signifie que l’animal ne peut pas les synthétiser lui- même et donc doit les obtenir de son environnement (via de la nourriture). Azote Contrairement aux glucides et aux lipides, les protéines contiennent de l’azote. L'azote est essentiel pour certaines fonctions cellulaires, notamment la synthèse des acides aminés non-essentiels. Donc, les protéines ingérées sont la seule source de cet azote. Les acides aminés ne sont jamais stockés Par ex., si un animal mange des acides aminés en excès, il se débarrasse de l’azote via un processus appelé déamination et utilise le squelette de carbone pour obtenir de l’énergie ou pour la conversion à une forme d’énergie stockable (ex., glycogène). Une conséquence: les acides aminés doivent être obtenus au moment de la synthèse de la protéine. Lipides Vaste groupe de molécules qui ont un point commun: ils sont hydrophobes, ce qui signifie qu'ils ne se dissolvent pas dans l’eau. Il existe 3 types de lipides consommés dans l'alimentation: o les triglycérides o les phospholipides o les cholestérols. → Les triglycérides sont les plus abondants. Les triglycérides sont composés de trois acides gras liés à une molécule de glycérol o des enzymes sont nécessaires pour briser les liens entre le glycérol et les acides gras. Les lipides sont nécessaires pour réaliser plusieurs fonctions: Elles sont les principaux composants des membranes cellulaires et intracellulaires. Elles servent à réduire la perméabilité des téguments. Elles servent à stocker de l’énergie efficacement. Autres éléments importants: Les acides gras peuvent être saturés ou insaturés. o Les acides gras saturés ont une liaison chimique entre les atomes de carbone. ▪ Donc, ils sont saturés en atomes d’hydrogène. o Les acides gras insaturés ont des doubles liaisons entre les atomes de carbone. ▪ Donc, ils ne sont pas saturés en atomes d’hydrogène. → Elles sont synthétisées à partir de chaînes de carbone qui sont dérivées de protéines ou de glucides et donc facilement obtenus de la diète. ▪ Cependant, il existe des acides gras essentiels qui ne peuvent être synthétisés : les oméga 3 et 6. Glucides Les glucides sont des molécules composées de carbone, d'oxygène et d'hydrogène qui sont classés selon le nombre d'unités répétitives de sucres simples: Les monosaccharides o Comme le glucose, le fructose et le galactose Les disaccharides o Comme le saccharose et le lactose Les polysaccharides o Comme l'amidon et la cellulose. Les glucides sont nécessaires pour réaliser plusieurs fonctions: Elles donnent une structure et une forme aux cellules et aux tissus. Elles constituent une forme d’énergie stockée rapidement mobilisable (le glycogène). Elles servent de substrat principal pour la phosphorylation oxydative et donc la conversion de l'énergie chimique des aliments en énergie chimique de l'ATP. Vitamines → Les vitamines sont des molécules organiques qui sont essentielles à un organisme en petites quantités pour un fonctionnement métabolique correct. Elles sont obtenues de la diète (i.e., ne peuvent pas être synthétisées par l’animal lui-même) et sont classées en deux catégories: o Liposoluble o Hydrosoluble Les vitamines sont nécessaires pour réaliser plusieurs fonctions: De nombreuses vitamines fonctionnent comme des coenzymes, de petites molécules qui interagissent avec des enzymes spécifiques pour assurer leur bon fonctionnement. D'autres vitamines jouent des rôles divers tels que faciliter l'absorption des minéraux, aider à la coagulation du sang et servir d'antioxydant. Les vitamines ont été découvertes en 1881 par un scientifique russe (Nikolai Lunin) qui a donné à un groupe de souris en développement du lait et à un autre groupe de souris un repas constitué des ingrédients que l'on savait à l'époque contenir dans le lait (protéines, lipides, glucides, sels). Le groupe nourri au lait s'est développé normalement, tandis que l'autre groupe est mort. Lunin en conclut « qu'il doit y avoir un autre composé essentiel à la vie ». Minéraux Éléments métalliques qui doivent provenir de l'environnement (généralement via le diète) et qui participent à de nombreux aspects de la physiologie. Se – Selenium Mg – Magnesium Na – Sodium K – Potassium I – Iode Ca – Calcium F – Fluorine Si – Silicone Zn – Zinc Les minéraux sont nécessaires pour réaliser plusieurs fonctions: Ils établissent le potentiel de la membrane et rendent possibles les potentiels d'action dans les neurones et les cellules musculaires (ex., Na+, K+). Ils facilitent la contraction musculaire (ex., Ca++). Ils facilitent le transport de l'O2 dans le sang par l'intermédiaire de l'hémoglobine (Fe++). Ils facilitent la production d'hormones (ex., iode). Comment les animaux acquièrent-ils tous ces nutriments? En les ingérant dans leur environnement, généralement sous forme de nourriture. Nutriments alimentaires Les organismes avec des besoins nutritifs particuliers vont souvent adopter un comportement sélectif envers une nourriture qui pourra « satisfaire » ces besoins. o Ex. expérience avec l’araignée-loup, une espèce carnivore nourrie avec des drosophiles riches en protéines ou en lipides ▪ Les araignées semblent ajuster leur consommation en fonction de leur régime alimentaire précédent. ▪ Après avoir été nourries avec un régime riche en protéines, elles préfèrent manger des proies riches en lipides, et inversement. ▪ Cela pourrait refléter un équilibre nutritionnel recherché par l'araignée pour obtenir une balance optimale entre protéines et lipides. La voie générale vers l'acquisition de nutriments 3 processus principaux: Ingestion Digestion Absorption 1. Ingestion – modes d’alimentations Il existe différentes catégories d'ingestion d'aliments: o Microphagie: Stratégie alimentaire dans laquelle les organismes consomment de très petites particules de nourriture, telles que ▪ Des micro-organismes ▪ Du plancton ▪ Des détritus. Les animaux microphages utilisent souvent des structures spécialisées pour filtrer ou collecter ces minuscules particules dans leur environnement. o Macrophagie: Stratégie alimentaire dans laquelle les organismes consomment des aliments ou des proies de taille relativement importante. ▪ Les animaux macrophages possèdent généralement des adaptations qui leur permettent de capturer, d'ingérer et de digérer des proies ou du matériel végétal de grande taille. o Nourriture liquide: Stratégie d'alimentation dans laquelle les animaux ingèrent leur nourriture sous forme liquide, y compris ▪ Le suçage de la sève et du nectar des plantes ▪ l’ingestion de sang ▪ l’allaitement ▪ la digestion externe ▪ absorption cutanée.  o Symbioses: Stratégie d'alimentation dans laquelle un animal héberge dans ses cellules des algues ou d'autres microbes qui, par leur propre métabolisme, fournissent à l'animal de la nourriture et des nutriments. Microphagie Exemple: les éponges Chez les éponges, le courant créé par les flagelles des choanocytes amène la nourriture vers le col cellulaire. Les particules sont ingérées par phagocytose et digérées dans les cellules choanocytes et amoebocytes. Exemple: les Hydras  Les Hydras utilisent un processus de phagocytose similaire à celui des éponges, mais au lieu de cils, elles utilisent de grands tentacules pour capturer la nourriture et l'amener vers la bouche. Cela leur permet d'être plus actives dans leur recherche de nourriture. Exemple: suspensivores L'alimentation en suspension est une stratégie d'alimentation employée par divers organismes aquatiques pour extraire de petites particules alimentaires en suspension dans l'eau. Ces particules peuvent être du plancton (phytoplancton et zooplancton), des détritus et d'autres matières organiques. Les suspensivores utilisent des structures de filtrage spécialisées telles que les branchies et les arcs maillants (gill rakers) pour séparer les particules de nourriture de l’eau ingérée. Lorsque l'eau se déplace le long de ces structures, elle est filtrée de manière progressive, ce qui concentre les particules de nourriture à avaler. Basking shark Macrophagie Il existe différents types de macrophagie. Par exemple: Certains animaux ingèrent le substrat sur lequel ils vivent et digèrent la matière organique qu’il contient, vivante ou inerte. o Les vers de terre ingèrent le sol dans lequel ils vivent, en extraient les nutriments et éliminent le reste. o Cela nécessite une chambre spéciale dans le tube digestif appelée gésier, une poche musculaire épaisse qui décompose physiquement le sol ingéré. Le gésier est précédé d'une chambre de stockage appelée jabot. De nombreux animaux ingèrent des morceaux relativement gros de végétaux ou d'animaux (respectivement herbivores et carnivores). o Ceci nécessite généralement de casser physiquement les aliments en petits morceaux pour les préparer à la digestion. Les dents sont souvent utilisées à cette fin. ▪ Pour les herbivores, cela nécessite généralement beaucoup de mastication ▪ Pour les carnivores, cela nécessite généralement de trancher et de déchirer. o Chaque groupe possède des dents spécialisées pour ces rôles. ▪ tous les carnivores ne mâchent pas leur nourriture. Les poissons, par exemple, avalent leur nourriture en entier. o Leurs dents sont donc des instruments de capture des proies, et non de mastication. De nombreux animaux ont développé des appareils alimentaires très spécialisés. o EX : escargots  ▪ De nombreuses espèces d'escargots se nourrissent de végétation et d'algues. ▪ Pour ce faire, ils utilisent un appareil radulaire râpeux qui comporte des rangées de petites dents qu'ils utilisent pour râper la végétation ou les algues sur les rochers ou d'autres surfaces. ▪ D'autres espèces d'escargots sont carnivores et se spécialisent dans la consommation de bivalves ont un appareil radulaire fortement modifié pour fonctionner comme une foreuse qu'ils utilisent pour percer la coquille du bivalve et manger ensuite progressivement les tissus à l'intérieur de la coquille. Dans le cas de l'escargot à cône, il s'agit d'un harpon pour attraper les poissons. Nourriture liquide Certains d'entre eux se nourrissent (boivent) exclusivement d'un type de liquide qui contient pratiquement tous les nutriments dont ils ont besoin (par ex., les mangeurs de sang tels que les tiques, les punaises et les moustiques). D'autres animaux combinent cette source de liquide avec une autre source de nourriture pour s'assurer que tous leurs besoins nutritionnels sont satisfaits (par exemple, les colibris, qui complètent le nectar qu'ils consomment avec des insectes pour obtenir suffisamment de protéines). Tous ces animaux utilisent des structures spécialisées pour extraire le liquide. o Par exemple, les colibris utilisent une longue langue qui pénètre profondément dans les fleurs. o Par exemple, les papillons et les papillons de nuit utilisent une trompe, c'est- à-dire un tube qui part de la bouche et qui se déploie et se recourbe à l'aide de muscles. o Les moustiques utilisent leur trompe acérée pour pénétrer dans le tégument et aspirer le repas sanguin. Les symbioses De nombreux animaux entretiennent des relations symbiotiques avec des microbes qu'ils utilisent pour satisfaire partiellement ou totalement leurs besoins nutritionnels. Il existe deux catégories générales de ces relations: Symbioses avec des microbes autotrophes. Ils sont des microbes qui synthétisent eux-mêmes des composés organiques à partir de précurseurs inorganique : Photo-autotrophes: utilisent l’énergie des photons. Chimio-autotrophes: utilisent l’énergie de réactions chimiques. Hétérotrophes : requièrent des composés organiques de l’environnement. Symbioses avec photo-autotrophes Certaines espèces animales obtiennent leur nourriture grâce à des populations d’algues symbiotiques (par ex., 600+ espèces de coraux). Les algues produisent des composés organiques par photosynthèse et les exportent dans les tissus de l’animal hôte. Le meilleur exemple est celui des vers tubicoles géants qui forment des communautés autour des cheminées hydrothermales des grands fonds. o La relation symbiotique se fait avec des populations denses de bactéries qui vivent dans les vers et se nourrissent de soufre (H2S) et de CO2. o Les composés organiques produits par ces bactéries sont utilisés par l’hôte, et puis des carnivores (crabes et poissons) peuvent ingérer ces animaux- hôtes. Symbioses avec hétérotrophes – le microbiome intestinal La plupart d’espèces animales ont des microbes hétérotrophes dans leur tractus digestif – le microbiome intestinal. o Chez les humains, le microbiome intestinal commence à s’installer dès la naissance. o Chez certaines espèces animales (ex. chevaux et certains lézards), les jeunes mangent les excréments des parents pour aider à l’installation d’un microbiome intestinal « optimal ». Le nombre de cellules microbiennes dans l'intestin (principalement des bactéries, mais aussi des champignons, des protistes et des virus) dépasse celui des cellules eucaryotes de l'hôte lui-même. o Il y a souvent 500 fois plus de gènes microbiens présents dans le microbiome que de gènes présents dans les cellules eucaryotes. o Ce nombre considérable de gènes signifie essentiellement que le microbiome est capable de caractéristiques métaboliques que l'animal hôte lui-même ne possède pas. En ce qui concerne la nutrition, cela signifie que certaines molécules ingérées que les animaux vertébrés ne possèdent pas les enzymes pour les dégrader, comme les polysaccharides végétaux complexes, peuvent être dégradées par les bactéries intestinales. o Ces polysaccharides sont ensuite transformés par les microbes en d'autres composés qui peuvent être absorbés par l'animal hôte et utilisés. o Cela signifie que le microbiome permet aux animaux d'avoir une alimentation plus diversifiée. 2. Digestion La plupart des animaux utilisent la digestion extracellulaire. Cela implique un tube digestif spécialisé qui peut dégrader les aliments ingérés chimiquement (avec de l'acide et des enzymes) et, souvent, physiquement (l'action mécanique de l'estomac). Chez certains animaux primitifs, le tube digestif peut avoir un seul orifice pour la prise de nourriture et l'expulsion des déchets métaboliques. L'apparition de l'anus a permis un flux à sens unique de l'action digestive qui a facilité la transformation des sources alimentaires de plus en plus complexes chez des animaux eux- mêmes plus complexes. La digestion et l'absorption, brièvement. 1. Les aliments sont introduits dans la bouche où commencent les digestions physique (dents, langue) et chimique (salive, enzymes). 2. Le bol alimentaire est ensuite avalé, passant de la bouche à l'œsophage et arrivant finalement à l’estomac. 3. Dans l'estomac, une combinaison de digestion physique et chimique transforme le bol alimentaire d'un solide en un liquide épais appelé chyme.  4. Le chyme pénètre ensuite dans le duodénum de l'intestin grêle, où il est digéré chimiquement avec l'aide d'organes annexes - le foie (qui sécrète de la bile) et le pancréas (qui sécrète du suc pancréatique). 3. Absorption À ce stade, les grosses molécules ont été dégradées en petites molécules, qui peuvent alors être absorbées par l'animal. Il existe différents processus d'absorption pour chaque type de nutriment (glucides, lipides, protéines). Le reste des matières non digérées et non absorbées passe ensuite dans le gros intestin, où les sels et l'eau sont absorbés, compactant les matières en faces, qui sont stockées dans le rectum avant d'être éliminées. Variations digestives chez les vertébrés L'anatomie et la physiologie digestives générales sont conservées chez toutes les espèces de vertébrés o Bien qu'il existe des spécialisations pour optimiser l'efficacité en fonction du régime alimentaire. L'efficacité digestive est souvent liée à la capacité de l'animal à créer des régions de spécialisations fonctionnelles. o Ainsi, les modifications chez les animaux impliquent souvent l'ajout (ou la perte) de nouvelles régions qui jouent un rôle spécifique pour optimiser la digestion du régime naturel de l'animal ▪ Par exemple : Un jabot chez les oiseaux Des caecums pyloriques chez les poissons Une panse chez les vaches → Les besoins en nutriments nécessaires à la vie sont très stricts, mais la variation des stratégies alimentaires et digestives utilisées par les animaux démontre qu'il existe de nombreuses façons de répondre à ces besoins.