Fundamentos em Ecologia PDF

## Fundamentos em Ecologia ### 218 Colin R. Townsend, Michael Begon e John L. Harper exibiam uma sobreposição significativa quanto ao tamanho das sementes que consumiam (Figura 6.5). As formigas comeram uma proporção maior das sementes menores, mas em toda parte o potencial de competição pelos re...

## Fundamentos em Ecologia ### 218 Colin R. Townsend, Michael Begon e John L. Harper exibiam uma sobreposição significativa quanto ao tamanho das sementes que consumiam (Figura 6.5). As formigas comeram uma proporção maior das sementes menores, mas em toda parte o potencial de competição pelos recursos foi muito alto entre elas. **Figura 6.5** Sobreposição das dietas de formigas e de roedores: tamanhos das sementes colhidas por formigas e roedores, em coexistência, próximo a Portal, Arizona. Entretanto, conforme indicado anteriormente, o único teste verdadeiro para determinar a ocorrência de competição seria por meio da manipulação da abundância de um dos competidores e de observação da resposta do outro. Assim, oito parcelas foram estabelecidas em hábitats semelhantes. Em duas, os roedores foram capturados e isolados por uma cerca, para garantir que somente as formigas tivessem acesso às sementes nelas contidas. Em outras duas, as formigas foram eliminadas por repetidas aplicações de pesticidas. Em duas parcelas adicionais tanto as formigas quanto os roedores foram excluídos e, finalmente, duas parcelas foram mantidas como controle, sem manipulação. Quando um dos dois, roedores ou formigas, foi removido, houve um aumento numérico estatisticamente significativo da outra guilda: foi visível o efeito depressor da competição interespecífica de cada guilda sobre a abundância da outra. Além disso, quando os roedores foram removidos, as formigas comeram tantas sementes quanto roedores e formigas haviam comido entre eles o mesmo fizeram os roedores, quando as formigas foram removidas; somente quando ambos foram removidos a quantidade de recursos aumentou. Em outras palavras, sob circunstâncias normais, ambas as guildas comem menos e atingem níveis menores de abundância do que elas poderiam atingir se a outra guilda não estivesse presente. Isso indica claramente que, embora coexistam no mesmo hábitat, roedores e formigas competem interespecificamente. **6.2.7 O Princípio da Exclusão Competitiva** Os padrões aparentes nesses exemplos foram também revelados por muitos outros, e têm sido elevados à condição de um princípio: o Princípio da Exclusão Competitiva ou Princípio de Gause (assim denominado em homenagem ao eminente ecólogo russo). Ele pode ser expresso da seguinte forma: * Se duas espécies competidoras coexistem em um ambiente estável, então elas o fazem como consequência da diferenciação de nichos, isto é, diferenciação de seus nichos realizados. * Entretanto, se não existe tal diferenciação ou se ela for obstruída pelo hábitat, então um dos competidores irá eliminar ou excluir o outro. Embora o princípio tenha surgido a partir do exame de padrões evidentes de conjuntos reais de dados, o seu estabelecimento estava e muitas discussões recentes sobre competição interespecífica ainda são calcado em um modelo matemático simples de competição interespecífica, geralmente conhecido pelos nomes de seus dois criadores (independentes): Lotka e Volterra (Quadro 6.1). ### 6.1 ASPECTOS QUANTITATIVOS **O modelo de Lotka-Volterra de competição interespecífica** O modelo de competição interespecífica mais amplamente usado é o de Lotka-Volterra (Volterra, 1926; Lotka, 1932). Ele é uma extensão da equação logística descrita no Quadro 5.4. Suas virtudes são (à semelhança da logística) a simplicidade e a capacidade de esclarecer a respeito dos fatores que determinam o resultado de uma interação competitiva. *Dentro da equação logística:* $dN/dt= rN(K-N)/K$ O termo particular que modela a competição intraespecífica é (K-N)/K. Dentro desse termo, quanto maior for N (maior será a população), tanto maior será a força da competição intraespecífica. A base do modelo de Lotka-Volterra consiste na substituição deste termo por outro que modela tanto a competição intraespecífica quanto a interespecífica. No modelo, denominamos N₁ o tamanho da população da primeira espécie e N₂ o da segunda espécie. Suas capacidades de suporte e taxas intrínsecas de crescimento são K₁, K₂, г, е г₂. Por analogia com a logística, esperamos que o efeito total da competição sobre, digamos, a espécie 1 (intra- e interespecífico) seja tanto maior quanto mais elevados forem os valores de N, e de N₂; porém não podemos simplesmente colocá-los juntos, já que os efeitos da competição das duas espécies sobre a espécie 1 não são provavelmente os mesmos. Então, suponha que indivíduos da espécie 2 tenham, entre eles, somente o mesmo efeito competitivo sobre a espécie 1 equivalente a um simples indivíduo da espécie 1. O efeito competitivo total sobre a espécie 1 (intra- e interespecífico) será, então, equivalente ao efeito de (N, + N2* 1/10) indivíduos da espécie 1. A constante (1/10, no presente caso) é denominada coeficiente de competição, simbolizado por a₁2. Assim, multiplicando N₂ por 012, faz-se a conversão deste para um número de N, equivalente, e a adição de N, a a₁₂N nos dá o efeito competitivo total sobre a espécie 1. (Observe que 012 < 1 significa que os indivíduos da espécie 2 possuem um menor efeito inibitório sobre os indivíduos da espécie 1 do que os indivíduos desta ### 220 Colin R. Townsend, Michael Begon e John L. Harper tem sobre os outros de sua própria espécie, e assim por diante.) A equação para a espécie 1 pode ser agora descrita: $dN₁/dt= r₁N₁(K₁-[N₁ + α₁₂N₂])/K₁$ e para a espécie 2 (com seu próprio coeficiente de competição, convertendo os indivíduos da espécie 1 em equivalentes da espécie 2): $dN₂/dt= r₂N₂(K₂-[N₂ + α₂,N₁])/K₂$ Essas duas equações correspondem ao modelo de Lotka-Volterra. A melhor maneira de avaliar suas propriedades é colocar a questão "Sob que circunstâncias cada uma das espécies aumenta ou diminui em abundância?" Para responder a tal questão, é necessário construir diagramas nos quais todas as possíveis combinações de N, e N₂ podem ser expostas. Isso encontra-se representado na Figura 6.6. Certas combinações (determinadas regiões da Figura 6.6) dão origem ao aumento na espécie 1 e/ ou espécie 2, enquanto outras combinações provocam um decréscimo. Isso tem como resultado, inevitavelmente, uma isolinha zero para cada espécie, ou seja, uma linha com combinações levando a aumento em um lado e decréscimo no outro, mas ao longo dela não há aumento nem decréscimo. **Figura 6.6** As isolinhas zero geradas pelas equações de competição de Lotka-Volterra. (a) isolinha zero de N,: a espécie 1 aumenta abaixo e à esquerda da isolinha, e diminui acima e à direita desta. (b) A isolinha zero equivalente para N₂. Podemos mapear as regiões de aumento e diminuição da espécie 1 na Figura 6.6, caso possamos desenhar sua isolinha zero, o que pode ser feito com base no fato de que, sobre esta, dN₁/dt = 0 (a taxa de mudança da abundância da espécie 1 é zero, por definição). O rearranjo da equação nos dá a isolinha zero para a espécie 1: $N₁= K₁- α₁₂N₂$ Abaixo e à esquerda da isolinha, a espécie 1 aumenta em abundância (as setas da figura, representando esse aumento, apontam da esquerda para a direita, visto que N, encontra-se no eixo horizontal). Há um aumento porque os números de ambas as espécies são relativamente baixos e a espécie 1 está, desse modo, sujeita a uma competição apenas fraca. Entretanto, acima e à direita da isolinha, os números são altos, a competição é forte e a espécie 1 diminui em abundância (setas da direita para a esquerda). Com base em uma derivação equivalente, a Figura 6.6b também apresenta a isolinha zero da espécie 2, com setas semelhantes para o eixo de N₂ apontando verticalmente. Para determinar o resultado da competição nesse modelo, é necessário determinar, em cada ponto da figura, o comportamento das espécies 1 e 2 em conjunto, conforme indicado pelos pares de setas. Na verdade, há quatro modos diferentes nos quais as duas isolinhas zero podem ser arranjadas entre si, os quais podem ser distinguidos pelos pontos de interceptação das isolinhas zero (Figura 6.7). O resultado da competição será diferente em cada caso. Atendo-se aos pontos de interceptação na Figura 6.7a, por exemplo, $K_1> K_2α₁₂ e K₁α₂₁ > K₂$ Um pequeno rearranjo dessas equações resulta em: $K₁> K_2α₁₂ e K₁α₂₁ > K₂$ A primeira desigualdade (Κ₁ > Κα₁₂) indica que os efeitos intraespecíficos inibitórios que a espécie 1 pode exercer sobre si mesma (simbolizado por K.) são maiores do que os efeitos interespecíficos que a espécie 2 exerce sobre a espécie 1 (K₂a₁₂). Isso significa que a espécie 2 é um competidor interespecífico fraco. A segunda desigualdade, entretanto, indica que a espécie 1 pode exercer mais efeito sobre a espécie 2 do que esta sobre si mesma. Desse modo, a espécie 1 é um competidor interespecífico forte; e, conforme mostram as setas da Figura 6.7a, a espécie 1 leva a fraca espécie 2 à extinção e atinge a sua capacidade de suporte. A situação é revertida na Figura 6.7b. Por conseguinte, as Figuras 6.7a e b descrevem casos em que o ambiente é tal que uma das espécies invariavelmente supera a outra, porque a primeira é um competidor interespecífico forte e a outra é fraca. Na Figura 6.7c, ao contrário: $K₁> K_2α₁₂ e K₂> K₁α₂₁$ Neste caso, ambas as espécies apresentam menos efeito competitivo sobre a outra do que as outras espécies têm sobre si mesmas; nesse sentido, ambas são competidoras fracas. Isto aconteceria, por exemplo, se houvesse diferenciação de nichos entre as espécies cada uma competiria principalmente "dentro" de seu próprio nicho. Como resultado, conforme mostra a Figura 6.7c, todas as setas apontam em direção a uma combinação equilibrada e estável das duas espécies, em que todas as populações juntas tendem a se aproximar: isto é, o produto deste tipo de competição é a coexistência estável dos competidores. Na verdade, somente este tipo de competição (ambas as espécies tendo maior efeito sobre si mesmas do que sobre as outras espécies) conduz a uma coexistência estável de competidores. Finalmente, na Figura 6.7d: $K_2α₁₂ < K₁ e K₁α₂₁ > K₂$ Assim, os indivíduos de ambas as espécies têm um efeito competitivo maior sobre indivíduos das outras espécies do que as outras espécies exercem sobre si mesmas. Tal situação ocorrerá, por exemplo, quando cada espécie for mais agressiva em relação aos indivíduos de outras espécies do que com os indivíduos de sua própria espécie. As direções das setas são um pouco mais complexas neste caso, mas, por fim, elas sempre conduzem a um ou outro dos dois pontos estáveis alternativos. No primeiro, a espécie 1 atinge sua capacidade de suporte com a extinção da espécie 2; no segundo, a espécie 2 atinge sua capacidade de suporte com a extinção da espécie 1. Em outras palavras, ambas as espécies são capazes de condu- **Figura 6.7** Os resultados da competição gerados pelas equações de competição de Lotka-Volterra, para os quatro possíveis arranjos das isolinhas zero N, e N₂. As setas pretas correspondem às duas populações e foram derivadas conforme indicado em (a). Os círculos cheios indicam pontos de equilíbrio estável. O círculo aberto em (d) corresponde a um ponto de equilíbrio instável. Mais explicações são encontra- ### 222 Colin R. Townsend, Michael Begon e John L. Harper zir a outra espécie à extinção, porém a que efetivamente o faz não pode ser prevista com certeza. Isso depende de qual espécie apresenta o controle da densidade, seja porque elas iniciam com maior densidade **Princípio da Exclusão Competitiva - o que ele prevê e o que não prevê** Só raramente a competição pode "seguir seu curso" ou porque as flutuações de densidade, de algum outro modo, dá a elas tal vantagem. Seja qual for a espécie que apresentar tal controle, tira vantagem disso e leva a outra espécie à extinção. Não há dúvida de que existe alguma verdade no princípio segundo o qual espécies competidoras podem coexistir como resultado da diferenciação de nichos, bem como uma espécie competidora pode excluir uma outra, renegando a ela um nicho realizado. Contudo, é fundamental também estar ciente do que o Princípio de Exclusão Competitiva não faz afirmação. Ele não afirma que, sempre que observamos espécies em coexistência com nichos diferentes, é razoável concluir que isso é o princípio em operação. Cada espécie, quando examinada de forma pormenorizada, apresenta seu próprio e único nicho. A diferenciação de nicho não prova que existem competidores em coexistência. As espécies podem não estar competindo e podem nunca tê-lo feito em sua história evolutiva. Há necessidade de prova sobre a existência de competição interespecífica. Nos exemplos anteriores, isso foi proporcionado pela manipulação experimental - ao remover uma espécie (ou um grupo de espécies), as demais aumentaram em abundância ou sobrevivência. Porém, a maioria dos casos, mesmo os mais plausíveis, a respeito da coexistência de competidores como resultado da diferenciação de nichos, não foi submetida à prova experimental. Assim, quão importante é o Princípio de Exclusão Competitiva na prática? Retornaremos a esta questão na Seção 6.5. Parte do problema é que, embora as espécies possam não estar competindo atualmente, seus antecessores poderão tê-lo feito, de modo que a marca da competição interespecífica tenha ficado registrada nos nichos, comportamento ou morfologia de seus descendentes atuais. Essa questão será abordada na Seção 6.3. Finalmente, o Princípio de Exclusão Competitiva, conforme exposto acima, inclui a palavra "estável". Isto é, nos hábitats contemplados no princípio, as condições e o suprimento de recursos permanecem mais ou menos constantes - se as espécies competem, então tal competição segue seu curso até que uma espécie seja eliminada ou até que as espécies assentem-se em um padrão de coexistência dentro dos seus nichos realizados. Às vezes, esta é uma visão realista de um hábitats, especialmente em laboratório ou outros ambientes controlados, onde o pesquisador mantém constantes as condições e o suprimento de recursos. Entretanto, muitos ambientes não são estáveis por longos períodos de tempo. Como o resultado da competição muda quando as heterogeneidades espacial e temporal do ambiente são levadas em consideração? Este é o assunto da próxima seção. ### 6.2.8 Heterogeneidade ambiental Conforme explicado em capítulos anteriores, variações espaciais e temporais em ambientes são a regra, não a exceção. Os ambientes são geralmente uma fragmentação de hábitats favoráveis e desfavoráveis; manchas são muitas vezes disponíveis apenas temporariamente, geralmente aparecendo em tempos e locais não previsíveis. Sob tais condições variáveis, só raramente a competição pode "seguir seu curso" e o resultado não pode ser previsto simplesmente pela aplicação do Princípio da Exclusão Competitiva. Uma espécie que é "fraca" como competidor num ambiente constante pode, por exemplo, ser eficiente na colonização de clareiras em um hábitat, criadas pelo fogo, tempestade ou casco de uma vaca no lodo ou pode ser eficiente no sentido de crescer rapidamente em tais clareiras, imediatamente após elas serem colonizadas. Ela pode, então, coexistir com um forte competidor tão logo ocorram novas clareiras suficientemente frequentes. Desse modo, uma visão realista da competição interespecífica deve reconhecer que esta frequentemente não ocorre em isolamento, mas sob a influência e dentro das restrições de um mundo fragmentado, temporário ou imprevisível. Os exemplos a seguir ilustram apenas dois dos muitos modos nos quais a heterogeneidade ambiental assegura que o Princípio da Exclusão Competitiva está longe de constituir-se na história completa, quando ela vem a ser determinante no resultado da interação entre duas espécies em competição. O primeiro diz respeito à coexistência de um competidor superior e de um colonizador superior: uma alga parda, Postelsia palmaeformis e o mexilhão Mytilus californianus na costa de Washington, EUA (Paine, 1979) (Figura 6.8). P. palmaeformis é uma espécie anual que precisa se restabelecer a cada ano para persistir em um local. Ela o faz aderindo-se à rocha nua, geralmente em fendas nos bancos de mexilhões, criadas pela ação das ondas. Entretanto, os mexilhões vagarosamente invadem tais clareiras, preenchendo-as de modo gradual e impedindo a colonização por P. palmaeformis. Em outras palavras, em um ambiente estável, os moluscos venceriam a competição e excluiriam a P. palmaeformis. Porém, seu ambiente não é estável - frequementemente estão sendo criadas clareiras, de modo que as espécies coexistem somente nos locais em que há uma taxa média de formação de clareiras relativamente alta (pelo **moluscos, algas marinhas e a frequência de formação de clareiras** menos 7% da área de superficie por ano) e onde tal taxa é aproximadamente a mesma a cada ano. Onde a taxa é mais baixa ou onde ela varia de modo considerável de ano para ano, há (regular ou ocasionalmente) uma carência de rochas nuas para a colonização por P. palmaeformis. Nos locais de coexistência, por outro lado, embora P. palmaeformis seja finalmente excluída de cada clareira, estas são criadas com frequência e regularidade suficientes para que haja coexistência no local como um todo. Em resumo, há coexistência de competidores - porém, não como resultado da diferenciação de nichos. **coexistência como resultado de distribuições agregadas** Um caminho talvez mais difundido para a coexistência entre um competidor superior e um inferior baseia-se na ideia de que duas espécies podem ter distribuições agregadas (i.e., agrupadas) independentes no hábitat disponível. Isto significaria que os poderes de um competidor superior seriam direcionados principalmente contra os membros de sua própria espécie (nos agrupamentos com maior densidade), mas este competidor superior agregado estaria ausente de muitas áreas - nas quais o competidor inferior poderia escapar à competição. Um competidor inferior poderia, então, ser capaz de coexistir com um competidor superior que o excluiria rapidamente de um ambiente homogêneo e contínuo. Um estudo de campo com duas espécies vegetais de dunas, Aira praecox e Erodium cicutarium, realizado no noroeste da Inglaterra, ilustra que tais distribuições agregadas são de fato uma realidade. As duas espécies eram agregadas e a menor delas, A. praecox, tendeu a ser agregada mesmo nas menores escalas espaciais (Figura 6.9a). Em escalas menores, contudo, as duas espécies associaram-se negativamente (Figura 6.9b). Assim, A. praecox tendeu a ocorrer em pequenas moitas monoespecíficas e, por isso, ficou muito menos propensa à competição de E. cicutarium do que seria se elas fossem distribuídas ao acaso. As consequências de distribuições agregadas são ilustradas por um estudo de comunidades experimentais de quatro espécies vegetais terrestres anuais - Capsella bursa-pastoris, Cardamine hirsuta, Poa annua e Stellaria media (Figura 6.10). S. media é conhecida como um competidor superior entre estas espécies. Consórcios de três e quatro espécies replicadas foram semeados em densidade alta, e as sementes foram colocadas completamente ao acaso ou as sementes de cada espécie foram agregadas em subparcelas dentro das áreas experimentais. A agregação intraespecífica comprometeu a performance de S. media nos consórcios, enquanto em todos os casos, exceto um, a agregação **Figura 6.9** (a) Distribuição espacial de duas espécies de dunas arenosas, Aira praecox e Erodium cicutarium, em local a noroeste da Inglaterra. O índice de agregação 1 indica uma distribuição aleatória. Índices maiores do que 1 indicam agregação (agrupamento) dentro de manchas com o raio como é especificado; valores menores do que 1 indicam uma distribuição regular. Barras representam intervalos de confiança de 95%. (b) Associação entre A. praecox e E. cicutarium em cada um dos 3 anos. Um índice de associação maior do que 1 indicaria que as duas espécies tenderam a ser encontradas juntas mais do que seria esperado somente pelo acaso em manchas com o raio como é especificado; valores menores do que 1 indicam uma tendência de se encontrar uma espécie ou a outra. Barras representam intervalos de confiança de 95%. melhorou a performance das três competidoras inferiores. Novamente, a coexistência de competidores foi favorecida não pela diferenciação de nichos, mas simplesmente por um tipo de heterogeneidade que é típica do mundo natural: a agregação garantiu que a maioria dos indivíduos competissem com os membros de sua própria espécie e não de outras. Estes estudos e outros similares levam a um longo caminho no sentido de explicar a coocorrência de espécies que em ambientes constantes provavelmente excluiriam uma à outra. O ambiente quase nunca é invariável o suficiente para que a exclusão competitiva siga seu curso ou para que o resultado seja o mesmo através da paisagem. ### 6.3 Efeitos evolutivos da competição interespecífica Colocando de lado o fato de que a heterogeneidade do ambiente assegura que as forças da competição interespecífica sejam frequentemente muito menos profundas do que de outro modo seriam, o potencial da competição interes- **evitação evolutiva à competição** ### 226 Colin R. Townsend, Michael Begon e John L. Harper **Figura 6.10** (a) 900 Capsella bursa-pastoris O efeito da agregação intraespecífica na biomassa da parte aérea (média ± erro-padrão) de quatro espécies vegetais, cultivadas durante 6 semanas em consórcios de três e quatro espécies (quatro repetições para cada). A espécie competitivamente superior, Stellaria media (Sm), teve desempenho menos consistente quando suas sementes estavam agregadas do que quando a semeadura foi aleatória (d). Por outro lado, as três espécies competitivamente inferiores - Capsella bursa-pastoris (Cbp), Cardamine hirsuta (Ch) e Poa annua (Pa) - quase sempre melhoraram o desempenho quando as sementes estavam agregadas (a-c). Observe que as escalas são diferentes nos eixos verticais e que as composições dos consórcios são dadas somente ao longo da escala horizontal de (d). Aleatória Agregada 600 Aleatória Agregada 300 0 (b) 100 Cardamine hirsuta Biomassa da parte aérea (g m³) 50 0 Poa annua (c) 300 Aleatória Agregada 200 100 0 (d) Stellaria media 2000 1000 Cbp Cbp Cbp Ch Cbp Ch Ch Pa Pa Ch Pa Sm Sm Sm Pa Aleatória Agregada Consórcios Sm ADAPTADA DE STOLL & PRATIL, 2001