Analysis of Carbohydrate Metabolism PDF

‫أيض الكاربوهيدرات‬ ‫تددل الكاربوهيدرددل كو لمددال أيضددب لتلفددضللل مي ددللااردداللددالدددوألكافأيضددب ل بلددب لاتدددلك للفر ددلل‬ ‫ت ميفلبب مال لكاحباللكا سريايجضللكاماللأرلبهبلكاربئالكاحالوفيما يأتي عرض ألهم العملياا‬...

‫أيض الكاربوهيدرات‬ ‫تددل الكاربوهيدرددل كو لمددال أيضددب لتلفددضللل مي ددللااردداللددالدددوألكافأيضددب ل بلددب لاتدددلك للفر ددلل‬ ‫ت ميفلبب مال لكاحباللكا سريايجضللكاماللأرلبهبلكاربئالكاحالوفيما يأتي عرض ألهم العملياا‬ ‫األيضية للكاربوهيد ار ‪ :‬ل‬ ‫‪Glycolysis‬لتاللسد د ددأ للسد د ددبول لأ د د ددل اللد د ددب ردي للللللللللللللل‬ ‫‪-1‬للسد د ددبولكارالل ياسد د ددض ل‪pathway‬‬ ‫‪.Embden- Meyerhof pathway‬ل‬ ‫‪-2‬لداوةلكاحددبلالكاثال ددالكاربوهي سددرال‪Tricarboxylic acid cycle‬لتالتسددأ لداوةل دره للللللللل‬ ‫‪cycle‬ل‪ Krebs‬لكالتسأ لداوةلحبلالكاسمريكل‪.Citric acid cycle‬ل‬ ‫‪-3‬لداوةلكارال ي سيرتل‪.Glyoxylate cycle‬ل‬ ‫ت ‪Phosphogluconate pathway‬لتالتحيييددللكاهض سدديالتحددبد ل‬ ‫‪-4‬للسددبولكا يود ي يي ي ر ل‬ ‫كا يود ب ل‪Hexose monophosphate shunt‬لكاللسدبولكا مديالميود ب ل ‪Pentose‬‬ ‫‪.phosphate pathway‬ل‬ ‫‪-5‬لك مق ددبإللكتارمرا ددب لاكا س د رةلكام س ددلللل ‪Electron transport and oxidative‬‬ ‫‪.phosphorylation‬ل‬ ‫‪-6‬للسبولتقييالكارالل يجرال(كارالل يجر ياسض )ل‪.Glycogenolysis pathway‬‬ ‫‪-7‬للسبولب بءلكارالل يجرال(كارالل يجر زي )ل‪.Glycogenesis pathway‬ل‬ ‫‪-8‬للسبولب بءلكاريي يال(كاريي ي ريجر زي )ل‪.Gluconeogenesis pathway‬ل‬ ‫‪-9‬لداوةللبدةلكألوبسللل‪.Substrate cycle‬ل‬ ‫‪-10‬ل أيضللكامر ربلكافيئاللل‪.Photosynthesis‬ل‬ ‫ل‬ ‫‪1‬‬  ‫مسار الكاليكولسيس ‪Glycolysis‬‬ ‫للل لف ددر للس ددبولكارالل ياس ددض لب ددضل أيض ددللتق ددييالكاسد د ريب لكألحبدل ددلل ددباريي يالاكا ر م دديال‬ ‫اكارددبارميالاكاأددب يا‪.‬لاكاددو للفدللكاأسددبولكادرئض لاكألاإللامقددييالكاربوهيدرددل كو لايفددر لتلفددبل‬ ‫بأسبول ل ل اللب ردي ل‪Embden - Meyerhof pathway‬لال مشبمهأبلكاأسبو‪.‬ل‬ ‫للموقااا المسااار لااي ال ساام‪ :‬نلجأضددألت سددلللكالسدديلتحمددي ل يد ل زيأددب لكارالل ياسددض لادددال‬ ‫قبدوةل ي لت سلةلكاريي يا‪.‬ل‬ ‫موقا المسار لي الخلية‪ :‬كاسب ميهالامل(كاسب ميويإلل‪.)Cytosol‬ل‬ ‫المعادلة الكلية لمسار الكاليكولسيس‪:‬‬ ‫‪Glucose + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi‬‬ ‫‪Pyruvate+2NADH+2H++2ATP+ 2H2O‬‬ ‫الغاية من المسار‪ :‬نلكاغبللللالكارالل ياسض لترأالفضأبلل تا‪:‬‬ ‫ت‪-‬لتيارللجزيئمراللالجزيئب ل‪ATP‬لاجزيئمراللالكاقيىلكاأ مزالل ي لش ال‪.NADH‬ل‬ ‫ب‪-‬ل مبجلجزيئمراللالحبلالكابب رامرتل‪Pyruvate‬لكابباغللكألدأضل‪.‬ل‬ ‫ل‬ ‫جد‪-‬لتريياللر بب لاوطضللتسم لملأل ركضلب بءللر بب ل ضأضبئضللت درىللهأدل‪.‬لمفيد لود رال‬ ‫نل( ال د د د ددالتود د د ددرالكاريسد د د ددرراإلل‬ ‫كاأث د د ددبإلللسد د د ددم لمل يسد د د ددرراإلل‪-3‬لميود د د د ب لا د د د ددبءلكاد د د ددلدي ل‬ ‫‪)Triacylglycerol‬لاكالدينلكاأ س رة ‪. Phospholipids‬ل‬ ‫مخطط مسار الكاليكولسيس‪ :‬ل‬ ‫لللالحظللكاأ ططلكافبملاأسبولكارالل ياسض ليمكن تقسيمه إلى مرحلتين‪ :‬ل‬ ‫المرحلة األولى‪ :‬ميلمرهبلكومهالكلجزيئمراللالجزيئب ل‪،ATP‬للال الإللكوم لكلهبلمال‪ :‬ل‬ ‫ت‪-‬لمس رةلكاريي يالاتحياضل ا ل يي يال‪-6‬لميو ب ‪.‬ل‬ ‫ب‪-‬لمس رةلمر ميال‪-6‬لميو ب لاتحياهبل ا لمر ميال‪-6،1‬ل بئالكا يو ب ‪.‬ل‬ ‫ل‬ ‫‪2‬‬  ‫المرحلة الثانية‪ :‬ميلمرهبلتيارللتوهألجزيئب للال‪ATP‬ل الإل‪ :‬ل‬ ‫ت‪-‬لتحيإلل‪-3،1‬ل بئالميو ي يسرريتل ا ل‪-3‬لميو ي يسرريت‪.‬ل‬ ‫ب‪-‬لتحيإللميو يإ يإللبب رامرتل ا لكابب رامرت‪.‬ل‬ ‫ل‬ ‫اارددينل ددالجزيئددلللددالجزيئددب لكامحدديإللدددوألدددال بددبوةل ددالجدزيئمرال بتلددلللددال أيضددللتحدديإلل‬ ‫مر ميالل‪-6 ،1‬ل بئالكا يو ب لاهبامباالمرال أيضلل مجل هبلجزيئمراللال‪ATP‬لاي ينلللأيعل‬ ‫جزيئ ددب ل‪ATP‬لكا بتل ددللد ددالتوهف ددللا ددلل جد دركءل أيض ددلل ددر لجزيئم ددبنلل ددال‪ATP‬لكاأس ددمهيرللم ددال‬ ‫كاأرحيللكألاا لترينلكاأحصيللكا هبئضللدال مبجلجزيئمراللال‪ATP‬لماللسبولكارالل ياسض ‪.‬ل‬ ‫الخطوا التفصيلية لمسار الكاليكولسيس‬ ‫‪ -1‬لسفرة الكلوكوز‪:‬‬ ‫تد ددميلمس د د رةلكاريي د دديالببو د ددم لكملجزيئد ددلل‪ATP‬لاإ د دزييلوض سد ددي ب رزل‪Hexokinase‬للامر د ددييال‬ ‫يي د ددياللللللل‪-6‬لميو د د ب لايالحد ددتلب د د نلكام ب د ددال رد ددرل سد ددالا ضأد ددلل'‪∆G°‬للسد ددبايلل ا د د ل(ل‬ ‫‪kJ/mol‬ل‪-16.7‬ل)لايحمددبجل ا د لكاأغ ضسددريمل‪Mg++‬ل(كالكاأ غ رددزل‪)Mn++‬لبيص د ضل ددبلالللركمقددبل‬ ‫اإل دزييل(ل الح ددتلتنل ددال زيأ ددب لكار ددب رزل‪Kinase‬لتحم ددبجل‪Mg++‬لكال‪Mn++‬لبيص د هبللركمق ددب ل‬ ‫ترينللفقلك للألجزيئلل‪ATP‬ل الإللكام ب ا)‪.‬ل‬ ‫زيأضللمالكام ب ال لكلذل ّ‬ ‫ل‬ ‫ل‬ ‫ل‬ ‫‪3‬‬  ‫هناك نوعان من اإلنزيما يحفزان هذا التحول وهما‪ :‬ل‬ ‫‪ -i‬إنزيم هيكسوكاينيز ‪،Hexokinase‬لاديل زييل ررلت صصالت للفأدال يد لمسد رةلجأضدأل‬ ‫كاس ريب لكاسلكوضلللثا‪:‬ل‪D‬ل‪-‬ل يي يالال‪ - D‬مر ميالال‪– D‬للب يالاييجللمال بمللكأل سللل‬ ‫باففال لاكار للاكاللبغلاكأل سدلللكالد ضدللاي دينل شدطبلمدالكام كر ردزلكايك ئدلللدالكاسد ريب ل‬ ‫كاسلكوضلل( للبلل ينلتر رزلكاريي يالتقاللال‪5‬لليالليإل)لااضل ضألل‪Km‬للسبايلل ا ل‪0.05‬ل‬ ‫ليالليإللااض لاضل القللبلكءلكاس ر‪.‬‬ ‫‪ -ii‬إنااازيم كلوكوكااااينيز ‪ ،Glucokinase‬اددديل دزييلت صص ددالت للفأددال ي د لمس د رةلل‪– D‬ل‬ ‫يي يالمقطلاليجيدلمدالت سدلللكار دللاي دينل شدطبلمدالكام كر ردزلكافباضدلللدالكاريي ديال( دللبل‬ ‫ل ينلتر رزلكاريي يالت ثرللال‪5‬لليالليإل)لااضل ضأل ‪Km‬للسبايلل ا ل‪10‬لليداللديإل‪.‬لاتردينل‬ ‫مفباضللكت زييلضعض للتاللفلالللماللرض لدكءلكاس ر‪.‬ل‬ ‫‪ -2‬تحاااول كلوكاااوز ‪ -6‬لوسااافا الاااى لركتاااوز ‪ -6‬لوسااافا لبيو ددب لل د دزييلميو يوض س دديال‬ ‫ت زالرريزل‪Phosphohexose isomerase‬لاديلتحيإلل سالاتنل ضأدلل'‪∆G°‬لتسدبا ل‬ ‫‪1.7 kJ/mol‬لايحمبجل ا لت ي ب لكاأغ سريملتالكاأ غر زلافأيض‪،‬لالحظ المعادلة اآلتية‪ :‬ل‬ ‫ل‬ ‫ل‬ ‫‪ -3‬لسااااافرة لركتاااااوز ‪ -6‬لوسااااافا إلاااااى لركتاااااوز‪ -6،1‬ثناااااافي الفوسااااافا لبيو د ددب لل د دزييل‬ ‫ميو د د د يمر مي ب رز‪1-‬ل(‪)PFK-1‬ل‪Phosphofructokinase-1‬لكاد د ددو للسد د ددم لملجزيئد د ددلل‬ ‫‪4‬‬  ‫‪ATP‬لا صرلكاأغ ضسدريمل‪Mg++‬لاكنل ضأدلل'‪∆G°‬لتسدبا ل( ‪ ) - 14.2 kJ/mol‬كماا لاي‬ ‫المعادلة اآلتية‪ :‬ل‬ ‫ل‬ ‫للال ددال ضأ ددلل'‪∆G°‬لكاس ددبابللاإل د دزييل م ددرالبد د نلكام ب ددال ر ددرل س ددالال ددالكاأفي دديملبد د نل ددال‬ ‫كام ب ال ل ررلكاف سضللتفدلل قب دبللت ظضأضدللمدالكاأسدب كو لكأللفدضللال هدبل دزييل‪PFK-1‬ل لاتفدلل‬ ‫ل مبحبللام ظضيللسبولكارالل ياسض لالأضألكاس ريب لكاسلكوضللكلذلتأرللال الإللدوألكت زيي‪.‬ل‬ ‫‪ -4‬انشطار جزيئة لركتاوز ‪ -6،1‬ثناافي الفوسافا لبدرالذوةل دبوهينل‪3‬لالذوةل دبوهينل‪4‬لاتحياهدبل‬ ‫كا د ل يس ددررتال هب لل‪-3‬لميو د ب ل‪Glyceraldehyhde 3-phosphate‬لا ددبئالدرلوا س ددال‬ ‫تودرمينلميود ب ل‪Dihydroxyacetone phosphate‬لبيودب لل دزييلكألادلاارزل‪Aldolase‬ل‬ ‫اإنلكاأد ددر رالكا د ددبتلراللف د دلكنلل د دالكاس د د ريب لكاثال ضد ددللكا يو د د بتضل‪،‬ل لايف د دللدد ددوكلكام ب د دداللد ددال‬ ‫كام ب ال لكاف سضلل)ايسأ لبمرب فلتالاإل)لكما لي المعادلة اآلتية‪ :‬ل‬ ‫‪5‬‬  ‫‪5‬ا‪ -‬لكي يتمكن ثنافي هيدروكسي أسيتون لوسفا مان موالالة مساار الكاليكولسايس يتحاول‬ ‫إلااى كلساايرألدي ايد ‪ -3‬لوساافا لب فددال دزييلت كر دديالميود ب لت زالرريددز ‪Triose phosphate‬‬ ‫‪ isomerase‬كما في المعادلة أدناه‪:‬‬ ‫ل‬ ‫‪ -6‬أكسااادة كلسااايرألدي ايد ‪ -3‬لوسااافا إلاااى ‪ -3،1‬ثناااافي لوسفوكلسااايري لبيو ددب لل ددزييل‬ ‫‪Glyceraldehyde‬‬ ‫‪3-phosphate‬‬ ‫يس د ددررتال هب لل‪-3‬لميود د د ب لد هر د ددلواج رزل‬ ‫‪dehydrogenase‬لكامالتحمبجلكاأركمقلكت زيأدال‪NAD+‬لاللأي دللميود ب لال فدييلل‬ ‫ل ملبللال أيضللكأل سلةلجزيئللاكحلةللال‪NADH‬ل لايفللدوكلكام ب اللدالتاإللكام دب ال ل‬ ‫كامالت مجل بقللاتاإللت ب الت سلةلاك مزكإللمالكاأسبولالحظ المعادلة االتية‪ :‬ل‬ ‫ل‬ ‫ل‬ ‫ل‬ ‫ل‬ ‫ل‬ ‫ل‬ ‫لأ ددالتنل مثددبطل دزييل يسددررتال هب لل‪-3‬لميود ب لد هرددلواج رزلبيوددب للكأل يداتوددرمرتلتالكا يد كز ل‬ ‫كاثقريللكامالترتبطللألللأي للكاثب يإلل(كاسي هرلوإلل‪)-SH‬لكافراويللافأيض‪.‬ل‬ ‫‪6‬‬ ‫‪ -7‬تحول ‪ -3،1‬ثنافي لوسفوكلسيري إلى ‪ -3‬لوسفوكلسيري لببوم لكمل دزييلميو ي يسدرريتل‬ ‫ددب رزل‪Phosphoglycerate kinase‬لبيجدديدلك ددينلكاأغ ضسددريملار ددمجللددالدددوكلكامحدديإللجزيئددلل‬ ‫اكحلةللال‪ATP‬لاديللالكام ب ال لكاف سضلل أبليالحظ لي المعادلة أدناه‪ :‬ل‬ ‫ل‬ ‫‪ -8‬تحول ‪ -3‬لوسفوكلسيري إلى ‪ -2‬لوسفوكلسيري لبيوب لل زييلميو ي يسرريتللريترزل‬ ‫‪Phosphoglycerate mutase‬لكا ددو ل ق ددالللأي ددللكا يود د ب لل ددالكاأيق ددأل‪3‬ل اد د ل‬ ‫كاأيقدأل‪2‬ل(المعادلة أدناه)لايفدللكام ب دال سدضبل أدبل الحدتللدال ضأدلل'‪∆G°‬لكامدالتسدبا ل‬ ‫‪4.4‬ل رييلجيإل‪/‬ليإل‪ :‬ل‬ ‫ل‬ ‫‪7‬‬  ‫ل‬ ‫‪ -9‬إزالة جزيئة الماا مان ‪ -2‬لوسفوكلسايري وتكاوين الفوسافووينول رايروليا لب فدال دزييل‬ ‫كت دديارزل‪Enolase‬لاهيجدديدلكاأ كرمددقلكت زيأددال‪Mg++‬لتال‪Mn++‬ل(الحااظ المعادلااة أدناااه)ل‬ ‫لايف دللكاأر ددبلكا ددبتجلل ددالكاأر ب ددب لكاغ ض ددللبباطبق ددللاللمال ددضلتص درةلميو د ب لذك ل بق ددلل‬ ‫باضددلل(‪7.5‬ل ريدديلجيإل‪/‬لدديإل)لاددوكلم د نلتحييددضلوددرند ل ا د لترددييال‪ATP‬لكامددالتحمددبجل ا د ل‬ ‫‪7.3‬ل رييلوفرة‪/‬ليإللامريي هبل أبلورالحتلمالكامحيإللكاقبدم‪.‬ل ل‬ ‫ل‬ ‫ل‬ ‫ل‬ ‫لأ ددالتث ددضطل أددالكت دديارزلب د لال لكا ييويددل‪،‬لاددواكل دلل ضددبسلتر رددزلكاريي دديالمددالكاددلمل‬ ‫ددبضلتر رددزلكاريي دديالب لقددب للسددبول‬ ‫لفددب لمييويددللكاصدديد يمل‪NaF‬لبمر رد مدزللفددرالاأ ددألك‬ ‫كارالل ياسددض ل(لفددب ل‪NaF‬ل بصددلل ددللتددركلكافر ددللا م درةلال ضددلل يييددللايأ ددالتل ددبلدددوأل‬ ‫كاحباللبفأيضللمصالكا الالبلتالكاأصالبفلل أيضللوحبلكالملبلانل ضبملل‪.)NaF‬ل‬ ‫‪ -10‬تحاااااول لوسااااافووينول رايروليااا ا إلاااااى ال ايروليااا ا لبيو د ددب لل د دزييلبب رامر د ددتل د ددب رزل‬ ‫‪Pyruvate kinase‬ل(كامددالتحمددبجل اد لت ي ددب لكا يتبوددريمللددألكاأغ ضسددريملتالكاأ غررددز)ل‬ ‫ت مددبجلجزيئددلل‪ATP‬لبفددللك مقددبإللللأي ددللكا يو د ب لل(‪)PO42-‬للددالكا يو د يإ يإللبب رامرددتل‬ ‫ن‪.ATP‬لتنل زييلبب رامرتل ب رزللفلللالكت زيأب لكاأ ظأللاكنلكام ب ال‬ ‫ا ل‪ADP‬لاض ّي ل‬ ‫لددالكام ددب ال ل رددرلكاف سددضلل(لم ضأددلل'‪∆G°‬لتسددبا ل‪-31.4‬لل ريدديلجيإل‪/‬لدديإل)لكمااا لااي‬ ‫المعادلة اآلتية‪ :‬ل‬ ‫‪8‬‬  ‫ل‬ ‫‪Pyruvate kinase‬‬ ‫ل‬ ‫مالبلكلللدوكلكامحيإلل مرينلكابب رامرتل ي لصضغللكت يإلل(ل‪Enol‬ل)ل ررلكاأسمقر( ررل‬ ‫ببدت)لاكادو ل محديإلل اد لصددضغللكاررمدي( ‪) Keto‬لايبب رامرددتلكأل ثدرلكودمق كروكللبفأيضدللكألالدرةل‬ ‫(كاميتأريل)ل‪ Tautomerization‬كما لي المعادلة اآلتية‪ :‬ل‬ ‫ل‬ ‫ل‬ ‫نلجزيئ ددللكابب رامر ددتلكا بتل ددللل دداللس ددبولكارالل ياس ددض لاه ددبلتحد ديال لاكتلبد ددب لل مي ددلل‬ ‫كوددم بدكلكا د ل ضف ددللكار ددبئالكاح ددالاكاط ضف ددللكا س ددريايجضللكام دداللأ ددرلبه ددبلوهاااذه التحااوال هاااي‬ ‫كاألتي‪ :‬ل‬ ‫‪ -1‬تحااول ال ايرولياا إلااى اإليثااانوللمددالكا أر درةلا ددلةل بئ ددب لللهريددللبأف دزإلل ددالكاه ديكءل‬ ‫‪Anaerobic‬ل(اللتددميلمددالكت سددبن)لوتااتم رخطااوتين‪،‬للااي الخطااوة األولااىل كااددللللأي ددلل‬ ‫كاربوهي سد د ددراللد د ددالكابب رامرد د ددتلاتحيييهد د ددبل ا د د د لكود د ددرم ال هب للبيود د ددب لل د د دزييلبب رامرد د ددتل‬ ‫‪9‬‬ ‫دل بوهي س دديرزل‪Pyruvate decarboxylase‬ل أ ددبل الح ددتلم ددالالمعادلاااة أآلتياااة‪،‬لكا ددو ل‬ ‫لحمددبجل اد لكاأ كرمددقلكت زيأددال‪TPP‬ل( ددبلأرالبب راميود ب )لات ددينلكاأغ ضسددريمل‪،Mg++‬لأمااا‬ ‫لااي الخطااوة الثانيااةلمرددميلمرهددبلك م دزكإللكوددرم ال هب لل ا د لكت ثددب يإللبيوددب لل دزييلتارحدديإلل‬ ‫‪Alcohol‬لبيجد دديدلكاأ كرمد ددقلكت زيأد ددال‪NADH‬لات د ددينل‬ ‫د هرد ددلواج رزل‪dehyrogenase‬‬ ‫كا بوصرا‪ :‬ل‬ ‫ل‬ ‫ل‬ ‫ل‬ ‫كذللأ ال مببللكاأفبداللكافبلللافأيضللتحيإللكاريي يال ا لكت ثب يإلل أبلل تا‪ :‬ل‬ ‫ل‬ ‫‪ Glucose + 2ADP + 2Pi‬ل‬ ‫‪2Ethanol + 2ATP + 2CO2‬‬ ‫ذل الحتللدالكاأفبدادللكاسدببقلل دلملحصديإلللحصديللت سدلةلاك مدزكإللالنل‪NADH‬لكا دبتجللدال‬ ‫ت س د ددلةل يس د ددررتال هب لل‪-3‬لميود د د ب ل اد د د ل‪،1‬ل‪3‬ل–لميو ي يس د ددرريتلو د ددرميلكو د ددم لكلضلم د ددالتح د دديإلل‬ ‫كالورم ال هب لل ا لكت ثب يإل‪.‬ل‬ ‫‪ -2‬تحول ال ايرولي إلى الكتي ‪:‬‬ ‫مال دلدل ردرللدالكاربئ دب لكاألهريدللمفدالل دالحدلا هبلمدالكاربئ دب لكا كر ضدلل(لثدالكت سدبن)ل‬ ‫ددللبلل ددينلكألا سددلرالب أضددب لقيريددلل‪Hypoxia‬ل أددبلمددالحباددللكا شددب لكاففدديالكار رددرلكلذل‬ ‫‪Lactate‬‬ ‫ل مد د دزإللكابب رامرد د ددتل اد د د لال مرد د ددتلبيود د ددب لل د د دزييلال مرد د ددتلد هرد د ددلواج رزلللل‬ ‫‪dehydrogenase‬لكامالتحمي ل ي لكاأركمقلكت زيأال‪NADH‬للكما لي المعادلة أدناه‪ :‬ل‬ ‫ل‬ ‫‪10‬‬  ‫ل‬ ‫ل‬ ‫ال ددالكال ددل رلبباأالحظ ددللك ددضل ددللحص دديإلل ش ددب ل ف دديال ر ددرلمد د نل أض ددللكألا س ددلرالم ددال‬ ‫كاففال لترينلقيريللجلكلاواكلالللأ التنلتصال اد لكاأب مي ي دلويبلأل سدلةل‪NADH‬لكا دبتجللدال‬ ‫لس ددبولكارالل ياس ددض ‪،‬لام ددالد ددوألكاحبا ددللمد د نل د دزييلكاال مر ددتلد هر ددلواج رزلل ددال دديعل‪LDH-M4‬ل‬ ‫(لصلودبلكاففال )لتحيإلل أضلل ررةللالكابب رامرتلكاد لكاال مردتلكادو ل مقدال دال ريدقلكادلمل‬ ‫كا د د لكار د ددللايمحد دديإللكاال مرد ددتلد د ددبكل ا د د لكابب رامرد ددتلالد ددال د دديل ا د د لكاريي د دديالبيود ددب لللسد ددبول‬ ‫كاريي ي رد دديجر زي ل‪Gluconeogenesis‬لمر د ددل الكاريي د دديالل د درةلت د ددرىل د ددال ريد ددقلكا د ددلمل ا د د ل‬ ‫لدوألكالاوةلبلاوةل يو ل‪Cori cycle‬لكامالتسأحلايففال لبد نلتدند لافض مهدبل‬ ‫كاففال لاتل‬ ‫بأفزإلل الكاهيكءلالموضحة لي الشكل‪ :‬ل‬ ‫ايأ ال مببللكاأفبداللكافبلللامحيإللكاريي يال ا لكاال مرتل أبلل تال‪ :‬ل‬ ‫‪ Glucose + 2ADP + 2Pi‬ل‬ ‫‪2Lactate + 2ATP‬‬ ‫ل ذل الحددتللددالكاأفبداددللت ددالألتلفددبل ددلملحصدديإلللحصدديللت سددلةلاك م دزكإللالنل‪NADH‬ل‬ ‫لللل‬ ‫كا بتجللالت سلةل يسررتال هب لل‪-3‬لميو ب ل ا ل‪،1‬ل‪3‬ل–لميو ي يسرريتلودضفبدلكودم لكلضلمدال‬ ‫تحيإللكابب رامرتل ا لكاال مرت‪.‬ل‬ ‫‪11‬‬ ‫‪ -3‬تحااااول ال ايروليااا إلااااى أساااايتايل مرالااا اإلناااازيم ‪(Acetyl-CoA) A‬لكاد ددو ل مرد ددينلدك د ددال‬ ‫كاأب مي ي لويبلبفأيضللكأل سلةلاحو لللأي للكاربوهي سرالايبب رامرتلبيوب لل زييلبب رامرتل‬ ‫د هردلواج رزلكاأفقدللللل‪Pyruvate dehydrogenase complex‬ل(المعادلاة أدنااه)لاكامدال‬ ‫مجل هبلتلفبل‪NADH‬لادوكلكام ب اللفلللالكام ب ال ل ررلكاف سضلل ذل ضألل'‪∆G°‬لتسدبا ل‬ ‫‪-33.4‬لل رييلجيإل‪/‬ليإل‪.‬ل ل‬ ‫نل أيضللكامحيإللدوألاهبلتدأرمهبللال الإللد ياهدبلداوةل دره ل(داوةلحدبلالكاسدمريك)ل‬ ‫اهبامباال مبجل بقلل ي لش ال‪GTP‬لاقيىلل مزادلل(ل‪NADH‬لال‪)FADH2‬لكامداللأ دالتنلتدل ال‬ ‫ويس دديلل ق ددالكتارمرا ددب لت م ددبجلكاطبق ددل‪.‬لايأ ددال مبب ددللالمعادلاااة العاماااةلامح دديإللكاريي دديال اد د ل‬ ‫كألورمب ال‪CoA‬ل أبلل تا‪:‬ل ل‬ ‫‪Glucose + 4NAD+ + 2ADP + 2Pi + 2CoA-SH‬‬ ‫‪2Acetyl CoA + 4NADH + 3H+ + 2ATP + 2CO2‬‬ ‫‪ -8‬تنظيم مسار الكاليكولسيس‪:‬‬ ‫ظيللسبول‬ ‫د بكل ال لل زيأب ل ررل سضلل أبلتيلكألشرةل ارهبلآ بلاكامالتفلل قب لوضطرةلت ّ‬ ‫كارالل ياس ددض لاكام ددالتم ش ددطلتالتمث ددبطلمف ددبارمهيلك مأ ددبدكل يد د ل يكل ددال ددلةلمف ددالل ددالكامث ددضطل‬ ‫ببامغولللكاأرتلةلللل‪Feedback inhibition‬لوهذه اإلنزيما كاألتي‪ :‬ل‬ ‫أ‪ -‬هيكسوكاينيز ‪:Hexokinase‬ل مثبطلبيوب للكام كر رزلكافباضللايريي يال‪-6‬لميو ب ‪.‬ل‬ ‫‪12‬‬ ‫ب‪ -‬لوسفولركتو كاينيز‪: 1-‬ل يفبلدوكلكت زييلدا كوللهأبلمالت ظضيللسدبولكارالل ياسدض لكادو ل‬ ‫ظأددللكألايوددمرريللكاددو للحمددي ل يد ل‬ ‫لفدللل مددب لكاأسددبولايفددللدددوكلكت دزييللددالكت زيأددب لكاأ ّ‬ ‫كاأيق ددألكا ف ددبإللللل‪Active site‬لاكاأيق ددألكاأد د ظيل‪. Regulatory site‬ل مث ددبطلكت د دزييل‬ ‫بد ددبام كر رزلكافباضد ددلللد ددال‪ATP‬لاود ددمريتلاكألحأد ددبضلكالد ضد ددل(كامالتفد ددللاقد دديدكل‪Fuels‬لاهد ددلكئال‬ ‫ايس ريب )لمالحرال مح زلكت زييلبباأيكدلكألااضللامرييالكاطبقلللثال‪AMP‬لال‪ADP‬لا واكل‬ ‫تم شطلببام كر رزلكايك ئلللاللركتوز ‪ - 6،2‬ثنافي الفوسفا لكامالوض تالذ ردبلالحقب‪.‬ل‬ ‫جاا‪ -‬رايروليا كااينيز ‪:Pyruvate kinase‬ل مثدبطلددوكلكت دزييلبدبام كر رزلكافباضدلللدال‪AMP‬لال‬ ‫‪ATP‬لاوددمريتلاتال ددرالاكألوددرمب الل كرمددقلكت دزييل‪A‬لاكألحأددبضلكالد ضددللايم شددطلبددبا ر ميال‬ ‫‪6،1‬ل‪-‬ل بئالكا يو ب ل(ل يالاأدبذكللفدللكاحدبلالكأللر دالتال دراللثبطدبلت دزييلكابب رامردتل‬ ‫ب رز؟ل)‪.‬ل‬ ‫‪ATP‬للدك ددالكا يضددلللددالتددديل يكلددالكاسددضطرةل ي د لكاأسددبول‬ ‫الىلللللل‬ ‫للللللل‬ ‫مفددالل ددالذاددكلتف دلل سددبل ‪ADP‬‬ ‫مف د ددللبلترد ددينلدد ددوألكا سد ددبلل باضد ددل‪،‬لت لمد ددالحباد ددلل د ددينل أضد ددلل‪ATP‬لقيريد ددل‪،‬ل م شد ددطللسد ددبول‬ ‫كارالل ياسددض لامرددييال‪ATP‬لا ددواكل‪NADH‬لكامددالتمحدديإلل ا د لجزيئددب ل‪ATP‬ل ددالإلل أيضددلل‬ ‫ك مقبإللكتارمرا ب لاكا س رةلكام‪ A‬سللللمالكاأب مي ي لويب‪،‬لتلبل ذكل ب دتلكا سدبللاك ئدللت لمدال‬ ‫حباللايبدةل ‪ ADP‬ال‪AMP‬ل(كاأيكدلكألااضللت مبجلكاطبقدل)لمرم شدطللسدبولكارالل ياسدض للدال‬ ‫الإللت شضطل زييلميو يمر ميل ب رز‪.‬ل‬ ‫‪ATP‬‬ ‫مالحظا عن مسار الكاليكولسيس‪.‬‬ ‫أ‪ -‬دخااول السااكريا المتعااددة (النشااا والكاليكااوجين) والثنافيااة واألحاديااة (فياار الكلوكااوز) لااي‬ ‫مسار الكاليكولسيس‪.‬‬ ‫نلكاس ريب لكاأمفلدةللثالكا شبلاكارالل يجرالتمحيالبأسبويال ذللأ هبلتنلتمحيالب فال دزييل‬ ‫تا ددب‪-‬لتلرير ددزل‪α-amylase‬لاممح دديإللكاد د لكاريي دديالكاللأ ددالتنلتمح دديإللب ف ددال د دزييلميود د يوييرزل‬ ‫‪Phosphorylase‬لكاد ل يي دديال‪-1‬لميود ب لاكاددو للفددب الكأل رددرللددالت ب ددالتالدرةلب فددال دزييل‬ ‫ميود د د ي يي يللرد د دديترزلارمحد د دديإللكاد د د ل يي د د دديال‪-6‬لميود د د ب لدك د د ددالللسد د ددبولكارالل ياسد د ددض لارد د ددميل‬ ‫تقييفض(الحظ الشكل)‪.‬ل‬ ‫‪13‬‬  ‫تمحيالكاس ريب لكاث بئضللكاأدباميالاكاال مديالاكاسد راال زيأضدبلمدالكأللفدبءلكال ضقدللاممحديإلل اد ل‬ ‫و ريب لتحبدلللببودم لكمل زيأدب لكاأدبامرزل‪Maltase‬لاكاال مردزل‪Lactase‬لاكاسد ريزل‪Sucrase‬ل‬ ‫ي لكاميكاالا واكل محيالتريهبايالب فال زييلتريهبارز ‪ Trehalase‬وكما لي المعادال اآلتية‪ :‬ل‬ ‫ل‬ ‫اهبودم لكمل دزييلكاهض سدي ب رزل دميلمسد رةلكا ر مدديالاكاأدب يال اد لكا ر مديا‪ – 6‬ميود ب لاكاأددب ياللللللللللللللل‬ ‫‪6‬ل‪-‬لميو ب ل ي لكاميكاا‪.‬ل ل الكا ر ميال‪-6‬لميو ب للسبولكارالل ياسدض للببشدرةلتلدبلكاأدب يالللللللللل‬ ‫‪-6‬لميو د ب لفضفددب الت ددبف كرل(تال درة)لبيوددب لل دزييلميو يوض سدديالت زالرريددزلل ملددبلمر م دديال‪-6‬ل‬ ‫ميو د ب لار ددل اللس ددبولكارالل ياس ددض ‪،‬ل أ ددبللأ ددالب ف ددال دزييلمر مي ددب رزل‪Fructokinase‬لكنل‬ ‫للفالكا ر ميال محيإللكا لمر ميال‪-1‬لميو ب لاكاو للفب الكأل ررلتحياللكاد ل دبئالدرلوا سدال‬ ‫‪Fructose‬‬ ‫تود ددرمينلميو د د ب لا يضس د درتال هب للب ف د ددال د دزييلمر م د دديال‪-1‬لميو د د ب لتا د ددلاارزل‪1-‬‬ ‫‪phosphate aldolase‬لالحتلالشكل األتي ل‬ ‫‪14‬‬  ‫ل‬ ‫ل‬ ‫ل‬ ‫ل‬ ‫ل‬ ‫الشكل يوضح تحول السكريا المتعددة والثنافية واألحادية الوحدا ودخول ا لي مسار الكاليكولسيس‪.‬ل ل‬ ‫نلكاسد رلكألحددبد لكارال مدديال ددميلمسد رتضلبيوددب لل دزييل ال مي ددب رزل‪Galactokinase‬لاض د ّدينل‬ ‫بال ميال‪-1‬لميو ب لاكاو ل محيإلل ا ل يي يال‪-1‬لميو ب لبيوب لل دلةلت دب ال لاكاأشدبول‬ ‫ارهبل أبلمالالشاكل ادنااه‪،‬لكلذل م ب دال دبال ميال‪-1‬لميود ب للدأل ديود ال دبئالميود ي يي يال‬ ‫‪UDP-glucose‬لارمر ددينل يي دديالل‪-1‬لميود د ب لب ف ددال د دزييل ددبال ميال‪-1‬لميود د ب ل يود ددال‬ ‫ت كر سد ريزلللللل‪transferase‬ل‪Galactose 1- phosphate uridyl‬لايمحديإللكأل ردرل اد ل‬ ‫يي يال‪-6‬لميو ب لبيوب للميو ي يي يللريترزلاكاو ل ل اللسبولكارالل ياسض ‪.‬‬ ‫ل‬ ‫‪15‬‬  ‫ل‬ ‫ل‬ ‫ل‬ ‫ل‬ ‫ل‬ ‫ل‬ ‫ل‬ ‫ل‬ ‫ل‬ ‫ل‬ ‫ل‬ ‫ل‬ ‫ل‬ ‫للللللللللللالشكل يوضح تحول الكالكتوز الى الكلوكوز ‪ -1‬لوسفا ‪.‬‬ ‫أ‪ -‬نلجأضددألكاأر بددب لكايوددطضللاأسددبولكارالل ياسددض لترددينلل س د رةل(تحددي ل ي د لللددبلضأل‬ ‫كا يو ب ل)‪.‬‬ ‫إن م اميا الفوسفا ل ا ثالث وظافف م مة هي كاألتي‪:‬‬ ‫بلشح للوبابللتلفيضل ررلقبدول ي لك مركقل شبءلكا يضل‪.‬ل‬ ‫‪-1‬لتأ حلكاأر ل‬ ‫‪16‬‬  ‫‪-2‬لت لمل فاللللدكاللامرييالكت زيي‪-‬لكاأبدةلكألوبسلكاأفقل]‪.[ES‬لكلذل دضلمدالبفدال زيأدب ل‬ ‫كاأسددبولتدرتبطلللأي ددللكا يود ب للددألت ددينلكاأغ ضسددريم‪Mg++‬لامردديياللفقددلك لت ددبءلتدكءل‬ ‫مفبارمهبللثال زييلبب رامرتل ب رز‪.‬ل‬ ‫‪-3‬لتسم لملامرييالجزيئلل‪،ATP‬لمفالل التيكجللكاأر بدب لكاغ ضدللبباطبقدلللثدال‪-3،1‬ل دبئال‬ ‫ميو ي يسرريتلامس يإ يإللبب رامرتلكامالتفطالللأي مهبلكا يود بتضلل اد ل‪ADP‬لارمردينل‬ ‫‪.ATP‬ل‬ ‫جد د‪-‬لتسددم لملكافل ددلللددالكاأر بددب لكايوددطضللكا بتلددلللدداللسددبولكارالل ياسددض لمددالب ددبءللر بددب ل‬ ‫ضأضبئضللت رىللهأللادال بآلتا‪ :‬ل‬ ‫‪-1‬ل نللر بل بئالدرلوا سالتورمينلميو ب ل محيإلل ا ل يسرراإلل‪-3‬لميو ب لب فال دزييل‬ ‫يسرراإلللل‪-3‬لميو ب لد هرلواجر رزل‪Glycerol 3-phosphate dehydrogenase‬ل‬ ‫اكاأر بل‪NADH‬لاغرضلب بءلكالدينلكما لي المعادلة اآلتية‪ :‬ل‬ ‫ل‬ ‫ل‬ ‫ل‬ ‫ل‬ ‫ل‬ ‫ل‬ ‫‪-2‬ل نلتحدديإلل‪-3،1‬ل ددبئالميو ي يسددرريتل ا د ل‪-3‬لميو ي يسددرريتلمددال ريددب لكاددلملكاحأددرلل ددول‬ ‫ش اللآ رلكلذللأ التنل محديإلل‪-3،1‬لميو ي يسدرريتل اد ل‪-3،2‬لميو ي يسدرريتلبيودب لل دزييل‬ ‫ددبئالميو ي يسددرريتللردديترزل‪Bisphosphoglycerate mutase‬لالددال دديل محدديإللكأل رددرل‬ ‫ا د د د د للللل‪-3‬لميو ي يس د د د ددرريتلب ف د د د ددال د د د د دزييل‪،2‬ل‪-3‬ل د د د ددبئالميو د د د د يل يس د د د ددرريتلميود د د د د بترزللللللللللللللللللللل‬ ‫‪2,3-Bisphosphoglycerate phosphatase‬لالحدتل(الشااكل ‪)2-6‬ل‪،‬لاإنلكاغبلددلللددال‬ ‫‪17‬‬ ‫دوألكافأيضللديلتريياللر بل‪-3،2‬ل بئالميو ي يسرريتلكاو ل رتبطللألكاهضأي ييهرالايفأال‬ ‫ي د لتقير ددالتا ددللكألا س ددلرالتل ددبألكاهضأي ي دديهرالاه ددواكلجف ددال أض ددللكألا س ددلرالا بص ددللم ددال‬ ‫كاأرت فب لكافباضللتم قييللألكأل سلللألدكءلمفبارمهبلكاأ مي ل‪.‬ل‬ ‫ل‬ ‫الشكل (‪ :)2-6‬مساار تحاول ‪ -1،2‬ثناافي لوسفوكلسايري الاى ‪ -2،3‬ثناافي لوسفوكلسايري‬ ‫بوساطة إنزيم ثناافي لوسفوكلسايري مياوتيز ‪ Bisphosphoglycerate mutase‬ثام‬ ‫‪ -3‬لوسفوكلسااايري رفعااال إنااازيم ‪ -3 ،2‬ثناااافي لوسفوكلسااايري‬ ‫تحاااول األخيااار الاااى‬ ‫‪.2,3-Bisphosphoglycerate phosphatase‬‬ ‫لوسفاتيز‬ ‫‪18‬‬ ‫دد د‪-‬لتمثددبطلت ددب ال للسددبولكارالل ياضسددض لبددبفالكاريكشددفل‪Reagents‬للثددالكأل دديدالتوددرمرتل‬ ‫اكألوو د رتلاكا ييويددللاارددالاللتددند ل ا د لتلأ ددألو د رلكاريي دديالدك ددالكا يضددللايجدديدللس ددب كو ل‬ ‫ت رىل محياضل ا لكاسد رلكا أبودالمداللسدبولكاهض سديا‪-‬لب مديالتالتضدبممضل اد لكارالل ديجرال‬ ‫ماللسبولكارالل يج زي لاكايو الورميلكامطرقل ارهأبلالحقبلماللسبولكارالل ياضسز ل‬ ‫‪.‬ل‬ ‫الدكتور عبد السالم تولي السامرافي‬ ‫‪19‬‬