Procesos Catabólicos de la Glucosa PDF

PROCESOS CATABÓLICOS DE LA GLUCOSA Desgrabe realizado por: Narvis Leal Glucólisis: Es la lisis de la Glucosa, se puede dividir en: Aerobia y anaerobia. Estos procesos no están definidos por la ausencia o presencia de oxígeno, sino porque el producto final de cada un...

PROCESOS CATABÓLICOS DE LA GLUCOSA Desgrabe realizado por: Narvis Leal Glucólisis: Es la lisis de la Glucosa, se puede dividir en: Aerobia y anaerobia. Estos procesos no están definidos por la ausencia o presencia de oxígeno, sino porque el producto final de cada uno, es decir, el piruvato, va a ir o al ciclo de Krebs o a la formación del lactato. Dependiendo del sitio hacia donde se dirija es de donde deriva su clasificación (aerobia o anaerobia) Si hay oxígeno, el piruvato pasa al ciclo de Krebs (aerobia) Si no hay oxígeno (anaerobia) el ciclo de Krebs disminuye sus metabolitos intermedios y el piruvato pasa a la vía del lactato. En el organismo manejamos niveles normales de glucosa/glicemia en sangre que van desde 70- 101mg/dl Si la glicemia está elevada se necesita de una hormona llamada insulina para disminuir estos niveles, en caso contrario, si la glicemia disminuye, se activa una hormona llamada glucagón, esta permite que los niveles de glucosa en sangre se eleven. Absorción de carbohidratos por el enterocito para alterar o mantener los niveles de glicemia en sangre. Canales que se abren en el proceso de absorción de carbohidratos Tipos de canales GLUT y donde se encuentra cada uno de ellos. En la diabetes tipo II el organismo de la persona si fabrica insulina, pero existe un defecto en los receptores de la insulina. El GLUT 4 no es el receptor de la insulina, ésta es la escala que se activa cuando la insulina llega. Se encuentra escondido en el citosol, la insulina activa al receptor y el GLUT 4 sale a la membrana celular para captar la glucosa que está en sangre, si la insulina no llega, el GLUT 4 no va a salir y la glucosa en sangre se va a mantener elevada. En la diabetes tipo I la persona no fabrica insulina debido a la diabetes, enfermedad autoinmune que destruye los islotes pancreáticos. El GLUT 3 se encuentra en el cerebro, es uno de los pocos canales GLUT que NO necesitan insulina para que ingrese la glucosa al tejido cerebral, es por esto que los diabéticos pueden ingresar fructosa a su cerebro. En el caso de hipoglicemia, la persona comienza con sudoración excesiva, taquicardia, respiración rápida, mareos, se desmaya, cae en coma y hay riesgo de muerte, motivado a la disminución de la glucosa. Cuando el paciente bebe mucho alcohol, la glucosa también disminuye y presenta los síntomas antes mencionados, es por esto que resulta necesaria la aplicación de dextrosa para mantener la glicemia en sangre a niveles adecuados.  GLUCÓLISIS: A la glucólisis también se le llama la vía de Embden Mayerhof, porque fueron los dos bioquímicos que descubrieron dicha vía. La glucólisis comprende 10 reacciones para hacer ruptura o escisión de una molécula de glucosa hasta volverse 2 moléculas de piruvato. Esta reacción ocurre en el citosol, se convierte una molécula compleja en una más pequeña, puede presentarse con o sin presencia de oxígeno y ocurre en 10 reacciones: 5 para regenerar energía y 5 para acumular energía. REACCIONES (10) FASE DE ACUMULACIÓN DE ENERGÍA: 1. PASO DE GLUCOSA A La glucosa, por acción de la enzima hexoquinasa GLUCOSA 6 FOSFATO (G6P) o glucoquinasa fosforila su carbono 6 y se La glucosa entra a la célula, ya sea convierte en glucosa 6 fosfato en una neurona que necesite insulina o en la célula muscular, ingresa por los canales GLUT 1, 2, 3 o 4, de acuerdo a la necesidad celular, y el primer paso que va a hacer la glucosa es fosforilarse. Esta fosforilación se da por una enzima llamada: hexoquinasa, esta enzima es llamada así en la mayoría de las células, a excepción de las del islote pancreático y en los hepatocitos, en estos órganos se llama: Glucoquinasa, Son isoenzimas La hexoquinasa es una de las enzimas que tiene un km bajo, por ende, la membrana tiene alta afinidad, la glucoquinasa tiene un km alto y baja afinidad, necesita de mucha glucosa para poder saturarse porque al estar en hígado y páncreas, los protege, si tuviesen hexoquinasa, toda la glucosa se absorbería por vía portal en el hígado, por ende, el resto del cuerpo no tendría glucosa para funcionar, de ahí que la enzima hepática sea distinta. La Glucoquinasa, al tener una baja afinidad por la glucosa, necesita de mucha para poder funcionar, requiere que los niveles estén demasiado elevados. Una vez que la glucosa en sangre disminuye, deja de funcionar y eso hace que el resto de la glucosa pase al resto del cuerpo para ser procesada por la hexoquinasa. La glucosa, bien sea por acción de la glucoquinasa o la hexoquinasa tiene como objetivo la fosforilación del carbono 6, y formar la glucosa 6 fosfato, esto lo hace para evitar que la glucosa vuelva a salir de la célula. Si se le coloca una carga negativa a la glucosa en la célula, por repulsión, evita que ella salga y se mantiene dentro de la célula. En este proceso se gasta 1 ATP 2. PASO DE GLUCOSA 6 FOSFATO (G6P) A FRUCTOSA 6 FOSFATO (F6P)POR ACCIÓN DE LA FOSFOGLUCOSA ISOMERASA En este paso la glucosa 6 fosfato cambia su forma, se isomeriza, de una aldohexosa a una cetohexosa por medio de la fosfoglucosa isomerasa. Esto lo hace porque posteriormente es más fácil escindir un portal simple donde haya doble enlace de enlaces más simples, a enlaces que estén más fijos como estos.  3. PASO DE FRUCTOSA 6 FOSFATO A FRUCTOSA 1,6 BIFOSFATO La fructosa 6 fosfato por acción de la fosfofructoquinasa pasa a ser fructosa 1,6 bifosfato, se fosforila el carbono 1 y 6. En esta reacción gastamos 1 molécula de ATP (hemos gastado 2 ATP). La fosfofructoquinasa es la enzima más importante en la regulación del proceso de glucólisis y en la regulación de otras vías que serán explicadas posteriormente (gluconeogénesis), ya que ella es la que define si la reacción sigue la vía de la glucólisis o sigue la vía de la gluconeogénesis La fructosa 1, 6 bifosfato luego se tiene que separar en 2 moléculas más pequeñas.. La fructosa 1,6 Bifosfato se transforma en 2 moléculas más pequeñas, pero antes de esto es importante conocer cómo es que la fosfofructoquinasa regula sus procesos Compuestos que regulan la fosfofructoquinasa: Activan la glucólisis: AMP, ADP, Fructosa 2,6 bifosfato (F2,6BP) Inhiben la glucólisis: Citrato (ácido nítrico) y el ATP, si la célula pierde citrato o ATP, quiere decir que la célula no necesita más energía, por ende, la glucólisis no se va a necesitar, la fosfofructoquinasa se inhibe y va a hacer que la fructosa 6 fosfato cumpla su función o se acumule de otra forma. Normalmente se va a acumular no en forma de fructosa 1,6 bifosfato, sino en Fructosa 2, 6 bifosfato, cambia de sitio con el fosfato que se fosforiló. En caso contrario, si la fructosa 2, 6 bifosfato empieza a acumularse y a gastarse va a hacer que la fosfofructoquinasa se estimule para que la fructosa 6 fosfato siga el camino de la glucólisis y así pueda tener energía. Otra cosa que estimula la vía de la glucólisis es el aumento de AMP o ADP, esto va a hacer que la vía siga para formar más energía VÍA DE LA GLUCÓLISIS: Este paso de glucosa 1, 6 bifosfato esta mediado por la fosfofructoquinasa, este tiene 2 contrapartes: la fosfofructoquinasa 1 y la fosfofructoquinasa 2, si hay mucho ATP y mucho ácido cítrico, la fosfofructoquinasa 1 se va a inhibir, por exceso de energía, la Fructosa se debe acumular de otra forma para evitar su salida o su acción en otros compuestos químicos, aquí entra la otra contraparte de la enzima que es la fosfofructoquinasa 2, ella lo que hace es fosforilar el carbono 2 de la fructosa y lo almacena en forma de fructosa 2-6 bifosfato. En el momento en que la célula empiece a disminuir sus reservas energéticas, esta fructosa va a cambiar su forma a fructosa 1,6 bifosfato y va a seguir la vía de la glucólisis. El proceso de glucólisis no se detiene aún cuando estamos en reposo, el proceso se sigue repitiendo, de no ser así esto ocasionaría daño celular porque la glucosa libre en el cuerpo produce patologías, tales como el pie diabético y la cardiopatía diabética, entre otras. La Fructosa 6 fosfato tampoco se puede acumular porque se producen anormalidades en la célula, ella tiene que fosforilarse para poder cumplir su función biológica. Con la célula en reposo LA VÍA DE LA GLUCÓLISIS NO VA A SEGUIR, porque el cuerpo no necesita energía al momento, se debe reservar para después. Hay que tener en consideración que lo que hace cambio entre la La fructosa 6 fosfato se desfosforila o fosforila por fosfatasa o quinasa es la reserva de glucosa, pero como estamos acción de la enzima fosfofructoquinasa, esta hablando de glucólisis, la fructosa no se puede acumular, aquí entra la enzima tiene 4 funciones: 1. fosforilar el carbono fosfofructoquinasa 2, el cual fosforila el carbono 2 de la fructosa, la 1, 2. fosforilar el carbono 2, 3. desfosforilar el fosfofructoquinasa 1 fosforila al carbono 1. Al fosforilar el carbono 2 se carbono 1 y 4. desfosforilar el carbono 2. interrumpe la vía de la glucólisis, al fosforilar nada más el carbono 1 La La desfosforilación se da en la gluconeogénesis. Fructosa 6 Fosfato sigue su camino pasando a Fructosa 1,6 fosfato. En este casi sigue la vía por función exergónica, ya que en el proceso hay tanta energía acumulada que se tiene que liberar siguiendo la vía de la glucólisis. Al fosforilar el carbono 2 se reserva la energía, por lo tanto, la energía que existía en el carbono 1 deja de existir. A medida que se va acumulando la fructosa 2,6 Bifosfato, tarde o temprano, la vía de la glucólisis deja de existir, por ende la energía se deja de deformar, en este caso la fructosa 2,6 Bifosfato estimula a la fosfofructoquinasa 1 para que la fructosa 6 bifosfato pase a fructosa 1,6 bifosfato y continúe el ciclo normal de la glucólisis. 4. LA FRUCTOSA 1,6 BIFOSFATO SE SEPARA EN 2 MOLÉCULAS DE 3 CARBONOS POR ACCIÓN DE LA ENZIMA FRUCTOSA BIFOSFATO ALDOLASA: GLICERALDEHIDO 3 FOSFATO(G3P) Y DIHIDROACETONA FOSFATO (DHAP) La DHAP es un azúcar de 3 carbonos que funciona como reserva energética, en caso de necesitarse en algún momento, se lleva a cabo el proceso #5: 5. LA DIHIDROACETONA FOSFATO (DHAP) PASA A GLICERALDEHÍDO 3 FOSFATO (G3P) POR ACCIÓN DE LA TRIOSA FOSFATO ISOMERASA En este proceso cambia es la ubicación del doble enlace, pueden cambiar de DHAP a G3P o de G3P a DHAP según los requerimientos del medio. FASES DE ACUMULACIÓN DE ENERGÍA: 1. PASO DE GLUCOSA A GLUCOSA 6 FOSFATO (G6P) POR ACCIÓN DE LA HEXOQUINASA O GLUCOQUINASA (SE GASTA 1 ATP) 2. PASO DE GLUCOSA 6 FOSFATO (G6P) A FRUCTOSA 6 FOSFATO (F6P) POR ACCIÓN DE LA FOSFOGLUCOISOMERASA 3. PASO DE FRUCTOSA 6 FOSFATO (F6P) A FRUCTOSA 1,6 BIFOSFATO(F1,6BP) POR ACCIÓN DE LA FOSFOFRUCTOQUINASA (SE GASTA 1 ATP) 4. LA FRUCTOSA 1,6 BIFOSFATO SE SEPARA EN 2 MOLÉCULAS DE 3 CARBONOS POR ACCIÓN DE LA ENZIMA FRUCTOSA BIFOSFATO ALDOLASA : GLICERALDEHIDO 3 FOSFATO(G3P) Y DIHIDROACETONA FOSFATO (DHAP) 5. LA DIHIDROACETONA FOSFATO (DHAP) PASA A GLICERALDEHÍDO 3 FOSFATO (G3P) POR ACCIÓN DE LA TRIOSA FOSFATO ISOMERASA. Las enzimas que actúan tienen el nombre del primer componente y la acción que realizan. FASE 2: REGENERACIÓN DE ENERGÍA 6. Gliceraldehído 3 Fosfato (G3P), por acción del gliceraldehído 3 fosfato deshidrogenasa, produce 1,3 Bifosfoglicerato. El Gliceraldehído 3 Fosfato (G3P) unido a 1 fosfato inorgánico (Pi) y Nicotin adenin dinucleótido oxidado (NAD+) por acción del Gliceraldehído 3 fosfato deshidrogenasa, quita el hidrógeno al aldehído, lo une al NAD+ y lo convierte en NADH (Reducido) el fosforo inorgánico que ya está incluido en la célula, se une, por acción de la deshidrogenasa de la enzima, al carbono 1 que se encontraba arriba y va a volverse 1,3 Bifosfoglicerato y va a generar NADH (reducido) este es el que va a generar ATP posteriormente, y va a generar, además 1 H+ (protón que viaja cerca del NADH, pero que no se une a él) TODO NÚMERO QUE DA POSITIVO ES El gliceraldehído 3 fosfato deshidrogenasa produce lo que se llama PORQUE LA REACCIÓN NO SE DA fosforilación a través de sustratos, porque es el mismo sustrato el que se ESPONTÁNEAMENTE, SE NECESITA fosforila, producto de esta fosforilación se origina el 1,3 Bifosfoglicerato. ENERGÍA DE OTROS LADOS 7. HEMOGLOBINA: El 1,3 Bifosfoglicerato, por medio de la fosfoglicerato quinasa pasa a ser 3 fosfoglicerato. En este paso la célula no solo va a contener ATP, también tiene ADP Por acción de la fosfoglicerato quinasa, el 1,3 Bifosfoglicerato cede el fósforo que anteriormente había ganado a una molécula de ADP y se forma el 3 fosfoglicerato + ATP con este paso recuperamos una molécula de ATP de las que se habían gastado previamente El 3 Fosfoglicerato va a seguir su camino en la vía de la glucólisis pero antes de esto es necesario entender el ciclo de Rapoport-Luebering El 1,3 Difosfoglicerato, por medio de una enzima mutasa, cambia el fósforo que estaba en el carbono 1, al carbono 2 (se convierte en 2,3 Difosfoglicerato), este proceso se lleva a cabo en el ERITROCITO, el eritrocito realiza la glucólisis, tomando en consideración que ésta puede producirse en el citosol de cualquier célula. El proceso que no puede realizarse en el eritrocito es el ciclo de Krebs por su ausencia de mitocondrias. Este ciclo se realiza en casos en los que hay poco oxígeno en sangre, se da posteriormente el cambio de 2,3 Difosfoglicerato a 3 Fosfoglicerato por acción de una enzima fosfatasa. Esta derivación de la glucolisis impide la formación del ATP que se produce en la reacción catalizada por la fosfoglicerato quinasa. Sin embargo, facilita la formación del 2,3-bisfosfoglicerato, que se une a la hemoglobina reduciendo su afinidad por el oxígeno. Ello permite que el oxígeno de la hemoglobina llegue más fácilmente a los tejidos 8. El 3 fosfoglicerato, por acción de la enzima fosfoglicerato mutasa, pasa a 2 fosfoglicerato La fosfoglicerato mutasa cambia el fósforo del carbono 3 al carbono 2, esto lo hace para que posteriormente el fósforo se pueda ceder más fácil. Cuando el fósforo se encuentra en el carbono final de un complejo químico de esta forma inicial, la estructura gasta más energía para poder cederlo, en cambio, si se cambia el fosforo a otro carbono, resulta más sencillo. 9. El 2 fosfoglicerato por acción de una enolasa pasa a ser fosfoenolpiruvato Enlace de hidrógenos se vuelve doble enlace por medio de la enolasa al extraer el agua, este doble enlace hace que la conexión entre estos dos carbonos sea más fuerte, por esta acción, el resto de los enlaces se hacen más débiles y el grupo fosfato es más fácil de ceder, esta es la función del fosfoenolpiruvato: ceder el fosfato que tiene de forma más rápida. 10. El fosfoenolpiruvato, por acción de la piruvato quinasa, pasa a ser piruvato En este paso, se cede el fósforo del fosfoenolpiruvato al ADP para formar ATP, por acción de la enzima piruvato quinasa se forma el piruvato, en este caso no está ionizado, cuando está ionizado se le llama: ácido pirúvico. REACCIONES DE REGENERACIÓN EN LA GLUCÓLISIS 6. GLICERALDEHÍDO 3 FOSFATO (G3P), POR ACCIÓN DEL GLICERALDEHÍDO 3 FOSFATO DESHIDROGENASA, PRODUCE 1,3 BIFOSFOGLICERATO. NADH REDUCIDO GENERA 3 ATP Y SE VA A LA CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES 7. EL 1,3 BIFOSFOGLICERATO, POR MEDIO DE LA FOSFOGLICERATO QUINASA PASA A SER 3 FOSFOGLICERATO. SE RECUPERA 1 ATP 8. EL 3 FOSFOGLICERATO, POR ACCIÓN DE LA ENZIMA FOSFOGLICERATO MUTASA, PASA A 2 FOSFOGLICERATO 9. EL 2 FOSFOGLICERATO POR ACCIÓN DE UNA ENOLASA PASA A SER FOSFOENOLPIRUVATO 10. EL FOSFOENOLPIRUVATO, POR ACCIÓN DE LA PIRUVATO QUINASA, PASA A SER PIRUVATO. SE RECUPERA 1 ATP La reacción del NAD oxidado al NADH reducido, origina 3 ATP, estos ATP se van posteriormente a la cadena transportadora de electrones. La molécula de fructosa se divide en 2 en el paso 4 (dihidroacetona fosfato que posteriormente se isomeriza y se convierte en gliceraldehído 3 fosfato, y el gliceraldehído 3 fosfato principal), en el paso 6 de esta explicación se tomó en cuenta sólo el gliceraldehído 3 fosfato, pero estos pasos se repiten también para el otro gliceraldehído 3 fosfato producto de la isomerización de la dihidroacetona fosfato, por lo tanto, en este otro proceso se generan 5 ATP LIBRES que no se usaron en ninguna reacción, esto quiere decir que el resultado energético total de este proceso es: RENDIMIENTO ENERGÉTICO GLOBAL DE LA GLUCÓLISIS: 10 ATP RENDIMIENTO ENERGÉTICO NETO DE LA GLUCÓLISIS: 8 ATP (SE LE RESTAN LOS 2 ATP UTILIZADOS EN EL PROCESO DE ACUMULACIÓN DE ENERGÍA) ENZIMA MÁS IMPORTANTE EN LA GLUCÓLISIS SU AUMENTO PERMITE QUE LA ENZIMA SE ESTIMULE Y SE MANTENGA LA VÍA DE FORMA ACTIVA UN AUMENTO DE ÉSTOS, HACE QUE LA VÍA SE DETENGA Y LA GLUCÓLISIS NO SE DÉ Y LA GLUCOSA SE ALMACENE DE OTRA FORMA. GLUCÓLISIS AERÓBICA VS ANAERÓBICA Sin oxígeno (anaeróbica), la glucosa se va a una vía que va a producir ácido láctico (lactato), el NADH reducido NO SE VA A LA CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES, sino que será utilizado para que el piruvato se vuelva pirrólico y a su vez se convierta en lactato, este proceso solamente genera 2 ATP porque los 3ATP del NADH se necesitan para convertirse a lactato. La forma Aeróbica genera 36 ATP debido a que el piruvato pasa al ciclo de Krebs y ahí se originan. De acuerdo a la situación en la que esté el paciente, los cardiomiocitos pueden ser aeróbicos o anaeróbicos, pero funcionan de forma diferente en ambas situaciones. Como se describió anteriormente, sin presencia de oxígeno, el NADH no va a la cadena transportadora de electrones, sino que va a producir el lactato como resultado final del ciclo. En caso de paradas cardíacas se debe reaccionar con rapidez y eficiencia porque el lactato va atrapando los hidrogeniones del medio y se convierte en ácido láctico en cuestión de, máximo, 3-5 minutos y éste acidifica el PH, esto va destruyendo las células y va muriendo más y más tejido con el paso del tiempo. Distribución del Lactato Deshidrogenasa en los diversos tejidos del organismo. La LDH un tetrámero compuesto por 2 tipos de subunidades: H y M, que forman 5 isoenzimas (LDH1- LDH5) que difieren en su movilidad electroforética. Las isoenzimas LDH4 y LDH5 son específicas para el hígado y los músculos esquelético (PREDOMINANTEMENTE MUSCULARES) LDH-1: Se encuentra principalmente en el corazón, páncreas, riñón y los glóbulos rojos LDH-2: En el corazón, riñón y los glóbulos rojos. LDH-3: Se encuentra principalmente en los pulmones, páncreas y leucocitos. (LDH1, LDH2, PREDOMINANTEMENTE CARDÍACAS) Al momento de hacer ejercicios, hay poca o nula presencia de oxígeno, al no haber oxígeno se va formando el ácido láctico, este acúmulo disminuye el pH y esa disminución de pH genera dolor, acidosis muscular, dolor quemante, esa acidez va provocando que las neuronas trabajen más, el músculo se tense más y esto lleva a calambres cuando el potencial de acción muscular se mantiene fijo por un tiempo prolongado. En la Glucólisis aeróbica se produce el piruvato, posteriormente, dependiendo de para qué se necesite, este piruvato se va a usar en distintos complejos: CICLO DE KREBS: El NAD oxidado, pasa a NADH reducido +H+, libera una molécula de Dióxido de carbono (CO2) y produce el AcetilCoA Si en el ciclo de Krebs no tengo suficiente Oxalacetato sigue la vía de la CARBOXILACIÓN, para esto el piruvato sólo ingresa CO2 a la vía para ser oxalacetato. (gluconeogénesis) El piruvato se va a volver acetilCoA a través del complejo piruvato deshidrogenasa, pero ésta es una enzima que se puede activar o inhibir: Si se agrega fosforo, se inhibe Si se quita el fósforo, se activa Esto depende de los niveles de AcetilCoA a nivel hormonal, de la insulina, Mg, Ca. Depende de la parte enzimática que quiero que se active, si quiero que active la Cinasa, hay que añadirle fosfato a la fosfato deshidrogenasa y se inhibe, porque hay mucho ATP y necesito ADP, pero si al contrario, hay mucho ADP y poco AcetilCoA, la piruvato deshidrogenasa se tiene que activar, la piruvato fosfatasa me quita el fósforo, activa la piruvato deshidrogenasa y se activa toda esta vía, la del piruvato a AcetilCoA CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES GLUCÓLISIS SE DA EN EL CITOSOL 1NADH=3ATP EN LA MATRIZ MITOCONDRIAL, EL ÁCIDO PIRÚVICO, CON EL COMPLEJO PIRUVATO DESHIDROGENASA, SE VA A VOLVER ACETILCOA Y VA A ORIGINAR 1 NADH, COMO SON 2 ÁCIDOS PIRÚVICOS, SE MULTIPLICAN Y ORIGINAN 6 ATP HORMONAS QUE ESTIMULAN O INHIBEN LA GLUCÓLISIS: La Insulina es una hormona que promueve que la glucosa en sangre sea eliminada, por ende la insulina estimula la glucólisis, el glucagón es contrario, promueve la presencia de glucosa en sangre, por ende inhibe la glucólisis La glucosa origina el piruvato, el piruvato pasa a la matriz mitocondrial para general AcetilCoA, ésta entra al ciclo de Krebs. El NADH que se formó en la glucólisis, no puede pasar directamente a la cadena respiratoria, entra a la cadena transportadora de electrones porque el espacio intramembranal es predominantemente positivo, la cadena transportadora de electrones hace que los protones vayan hacia el espacio intramembranal, por lo tanto el NADH no va a pasar por ahí, en este caso se utiliza: La Lanzadera: Se da en: La Dihidroacetona fosfato va a tomar el NADH que formó la reacción que viene después (revisar las 10 reacciones de la glucólisis) y por medio de la deshidrogenasa del glicerofosfato citosólico, va a unir los 2 hidrógenos al 2do carbono, formando 3Fosfato de glicerol ( glicerol 3 fosfato) El 3 fosfato de glicerol ingresa a la mitocondria y éste debe ceder los hidrógenos que ganó y por medio de la misma enzima (deshidrogenasa de glicerol fosfato mitocondrial) estos hidrógenos son cedidos al FAD (pasa a ser FADH2) y éste se va a la cadena transportadora de electrones, posteriormente se vuelve a formar la dihidroacetona fosfato y sale de la matríz mitocondrial. Este ciclo se repite una y otra vez. El FADH2 genera 2 ATP. Si se calcula el rendimiento de ATP según la glucosa en el bíceps femoral, por ejemplo, genera 2 ATP dentro de la mitocondria. Esta lanzadera solamente se produce en el hígado y en el corazón. Esta lanzadera es muy dependiente de una enzima (transaminasas TGO) El NADH originado en la glucólisis del gliceraldehído 3 fosfato, como no puede pasar del citosol a la mitocondria, se debe usar otra molécula que lo ayude, en el hígado y en el corazón usa el OXALACETATO, éste, por acción de la malato deshidrogenasa citosólica, se libera de los 2 hidrógenos y se vuelve MALATO, éste pasa a la mitocondria y por la malato deshidrogenasa mitocondrial, los dos hidrógenos que había ganado en el citosol, los libera en la matriz mitocondrial, se produce el NADH, éste se va a la cadena transportadora de electrones y el malato se va a volver OXALACETATO de nuevo. El glutamato se une al oxalacetato por medio de una aminotransferasa y produce: ALFACETOGLUTARATO Y ASPARTATO, estos dos componentes salen al citosol, y por medio de otra aminotransferasa se vuelven a unir y se vuelven oxalacetato y glutamato, el glutamato va a poder pasar por la mitocondria, pero el oxalacetato no, éste tiene que volverse malato para poder atravesar la membrana mitocondrial. Este proceso genera 3ATP por la producción de 1 NADH=3ATP