Citoesqueleto PDF
Document Details

Uploaded by InstrumentalCoconutTree
Universidad Nacional de ItapĂșa
Unila BordĂłn
Tags
Summary
This document is a study guide on the cytoskeleton. It describes the different types of filaments and their functions in the cell, including regulatory, binding, and motor proteins.
Full Transcript
Citoesqueleto Univ. Anila BordĂłn Q u Ă© e s ? F o r m a d o p o r ArmazĂłn proteico Los filamentos intermedios, los filamentoso desplegado microtĂșbulos y los filamentos de por todo el citosol actina y un conjunto de proteinas...
Citoesqueleto Univ. Anila BordĂłn Q u Ă© e s ? F o r m a d o p o r ArmazĂłn proteico Los filamentos intermedios, los filamentoso desplegado microtĂșbulos y los filamentos de por todo el citosol actina y un conjunto de proteinas accesorias clasificadas como reguladoras, ligadoras y motoras. Controlan el nacimiento, alargamiento, acortamiento ProteĂnas y la desapariciĂłn de los tres filamentos principales. reguladoras Sumando o restando monĂłmeros a estos polĂmeros ProteĂnas Conectan a los filamentos entre si o con otros ligadoras componentes de la cĂ©lula. Sirven para trasladar macromolĂ©culas y organoides. ProteĂnas TambiĂ©n hacen que dos filamentos contiguos y motoras paralelos entre sĂ se deslicen en direcciones opuestas, lo cual constituye la base de la motilidad, la contracciĂłn y los cambios de forma de la celula F i l a m e n t o s Intermedios Filamentos de 10 nm de diĂĄmetro Su composiciĂłn quĂmica es diversa. Por esta causa, aunque tambiĂ©n por su morfologĂa y su distribuciĂłn en las distintas clases de cĂ©lulas, se los agrupa en seis tipos, llamados: Laminofilamentos Filamentos de queratina Filamentos de vimentina Filamentos de desmina Filamentos gliales Neurofilamentos Se trata de polĂmeros lineales cuyos monĂłmeros son proteĂnas que presentan una estructura en hĂ©lice α Estructura fibrosa. Esto los diferencia de los microtĂșbulos y los filamentos de actina, que poseen monĂłmeros globulares. Las proteĂnas fibrosas estĂĄn integradas por una sucesiĂłn de secuencias idĂ©nticas de siete aminoĂĄcidos cada una, se combinan entre sĂ y forman dĂmeros lineales. Los dĂmeros al combinarse forman tetrĂĄmeros Los tetrĂĄmeros se conectan por sus extremos y dan lugar a estructuras cilĂndricas alargadas llamadas protofilamentos. Los filamentos intermedios se forman con el concurso de cuatro pares de protofilamentos, los cuales se adosan por sus lados y componen una estructura fibrilar de lO nm de grosor Los filamentos intermedios contribuyen al mantenimiento de la forma celular y establecen las posiciones de los organoides en el interior de la cĂ©lula. FunciĂłn Su funciĂłn principal es de Ăndole mecĂĄnica, de ahĂ que se encuentren mucho mĂĄs desarrollados en las cĂ©lulas sometidas a grandes tensiones. Forman una red continua tendida entre la membrana plasmĂĄtica y la envoltura nuclear, alrededor de la cual componen una malla filamentosa compacta Otra malla cubre la cara interna de la envoltura UbicaciĂłn nuclea, estos son los filamentos intermedios que no se encuentran en el citoplasma, sino en el interior del nĂșcleo. Tipos de Filamentos Intermedios Laminofilamentos Filamentos de queratina Ănicos que no se ubican en el TambiĂ©n llamados Tonofilamentos citoplasma Se encuentran en las cĂ©lulas epiteliales, Malla delgada apoyada sobre la cara particularmente en la epidermis y sus interna de la envoltura nuclear, derivados (pelos, uñas, etc.), en las conocida como lĂĄmina nuclear. mucosas y en Poseen dominios fibrosos mĂĄs largos las glĂĄndulas. Se asocian a los que los de los filamentos intermedios hemidesmosomas y a los desmosomas citosĂłlicos y su ensamblaje genera ProteĂna ligadora: Filagrina una malla aplanada, no una red Sus monĂłmeros se llaman: citoqueratinas tridimensional Tipos de Filamentos Intermedios Filamentos de Vimentina Filamentos de Desmina Aspecto ondulado Se encuentran en el citoplasma de las Muy comunes en cĂ©lulas embrionarias cĂ©lulas musculares En el organismo desarrollado se ProteĂna ligadora: Sinamina encuentran en cĂ©lulas de origen mesodĂ©rmico (fibroblastos, cĂ©lulas endoteliales, cĂ©lulas sanguineas) ProteĂna ligadora: plactina Tipos de Filamentos Intermedios Neurofilamentos Filamentos Gliales Principal elemento estructural de las Se encuentran en el citosol de neurones, incluidos el axĂłn y las los astrocitos y de algunas cĂ©lulas de dendritas Schwann. Forma un enrejado tridimensional que Los oligodendrocitos no contienen convierte al axoplasma en un gel esta clase de filamentos intermedios. resistente y estructurado M i c r o t Ăș b u l o s Filamentos de 25 nm de diĂĄmetro De aspecto tubular y rectilĂneo En corte transversales: configuraciĂłn anular con una pared de 6 nm de espesor y una luz central uniformemente clara ClasificaciĂłn de acuerdo a su ubicaciĂłn CitoplasmĂĄticos: presentes en la Ciliares: localizados en el eje de cĂ©lula en interfase los Cilios MitĂłticos: correspondientes a las Centriolares: pertenecientes a los fibras del huso mitĂłtico cuerpos basales y los centriolos IMPORTANTE: Son estables: mt ciliares y centriolares No son estables: mt citoplasmĂĄticos y mitĂłticos (se polimerizan y despolimerizan muy rĂĄpido) Las proteĂnas accesorias de los microtubulos (reguladoras, ligadoras y motoras) reciben el nombre de MAP (por microtubule-associated proteins) Los microtĂșbulos son polĂmeros compuestos por unidades t proteicas llamadas tubulinas, cuyas dos subunidades se denominan α tubulina y ÎČ tubulina, y son proteĂnas de tipo u globular b u Cada microtĂșbulo consta de 13 l protofilamentos i Uno de los extremos del microtĂșbulo n se llama mĂĄs (+]; el otro, menos(-). Se debe a que por el extremo(+) el a microtĂșbulo se alarga y se acorta mĂĄs rĂĄpidamente que por el extremo (-) MicrotĂșbulos citoplasmĂĄticos Nacen en una estructura Centrosoma: contigua al nĂșcleo llamada Se llama tambiĂ©n centro centrosoma. Desde allĂ se organizador de los microtubulos extienden por todo el o MTOC citoplasma hasta arribar a la EstĂĄ compuesto por un par de membrana plasmĂĄtica, en la centrĂolos o diplosoma y una que se fijan sustancia aparentemente amorfa que los circunda, la matriz centrosĂłmica. Esta matriz contiene una red de fibras muy delgadas y un complejo de proteĂnas reguladoras denominadas Îł-tubulinas. Los microtĂșbulos se desarrollan a partir de la matriz centrosĂłmica. Para ello, unas pocas tubulinas (provenientes del depĂłsito de tubulinas libres que se encuentran en el citosol) concurren a ]a matriz centrosĂłmica y se polimerizan. Se forma por influencia del complejo proteico de Îł-tubulinas, que promueve el ensamblaje de las primeras 13 tubulinas del extremo (-) El complejo de y-tubulinas se comporta como un capuchĂłn que bloquea el crecimiento y el acortamiento del microtĂșbulo por su extremo (-): Cuando las tubulinas se despolimerizan de los microtĂșbulos, pasan a formar parte del depĂłsito de tubulinas libres del citosol. Inicialmente cada tubulina contiene un GDP en su subunidad ÎČ. que no tarda en intercambiarse por un GTP en el citosol Las tubulinas con GTP son atraĂdas por los extremos (+) de los microtĂșbulos y se unen. La polimenzaciĂłn hace que el GTP de las tubulinas se hidrolice en GDP y fosfato. Las tubulinas con GDP tienden a despolimerizarse del extremo [ +] Esto no ocurre debido a que las tubuhnas reciĂ©n incorporadas demoran un tiempo en hidrolizar sus GTP y forman un capuchĂłn de tubulinas-GTP en el extremo del microtĂșbulo Inestabilidad dinĂĄmica: Cuando un microtĂșbulo alcanza la longitud deseada, para mantenerla deberĂa alternar breves perĂodos de polimerizaciĂłn con otros de despolimerizaciĂłn. La despolimerizaciĂłn de los mt es mucho mas rĂĄpida que la polimerizaciĂłn. Por esto se llama a los procesos: PolimerizaciĂłn: salvamento DespolimerizaciĂłn: catĂĄstrofe ProteĂna Detiene el crecimiento de los microtĂșbulos y lleva Catastrofina reguladora a su despolimerizaciĂłn tras la pĂ©rdida del capuchĂłn de tubulinas-GTP Utilizado para el tratamiento de la gota, se une a Colchicina y Droga las tubulinas e impide su polimerizaciĂłn, lo que colcemid lleva -al no formarse el capuchĂłn- a la desapariciĂłn de los microtĂșbulos T r a n s p o r t e Para el transporte de organelos y vesĂculas se requiere de proteĂnas motoras que segĂșn su direcciĂłn de desplazamiento son: Quinesina/cinesina: extremo + DineĂna (citoplasmĂĄtica): extremo â En la membrana de los organoides y vesĂculas a ser transportadas encontramos proteĂnas transmembranosas: Quinectina: asociada a la quinesina Dinactina: asociada a la dineĂna Datos: Las proteĂnas motoras consumen ATP La quinesina se desplaza unos 8 nm por cada ATP Las neuronas contienen otra proteĂna motora ligada a los microtubulos: DINAMINA, posee actividad GTPasa. AdemĂĄs, en todos los tipos celulares la dinamina provoca el desprendimiento de las vesĂculas transportadoras que se generan mediante cubiertas de clatrina Neurona: Los mt se hallan en el cuerpo, dendritas y axĂłn. El crecimiento del axĂłn depende del alargamiento de sus mt. Durante ese alargamiento, a la altura del cono de crecimiento del axĂłn, se ha descubierto entre los microtĂșbulos a la DINAMINA. Provoca el deslizamiento de algunos mt sobre otros, lo que serĂa necesario para el proceso de avance del cono por la matriz extracelular Tau: MAP reguladora que inhibe la despolimerizaciĂłn. Ejerce tambiĂ©n una funciĂłn ligadora, ya que establece puentes entre los mt contiguos y les confiere estabilidad. Otras MAP ligadora: llamadas MAP1 y MAP2, crean puentes similares entre los mt neuronales. MicrotĂșbulos citoplasmĂĄticos La cĂ©lula en mitosis y en meiosis posee dos centrosomas en lugar de uno; y los microtĂșbulos citoplasmĂĄticos que se observan en la interfase son reemplazados por los microtĂșbulos mitĂłticos, llamados tambiĂ©n âfibras del huso mitĂłticoâ Vinblastina y Drogas Solo para fibras del huso. Se une a las tubulinas e Vincristina impide su polimerizaciĂłn (como la colchicina) Para tratar el cĂĄncer, impide la despolimerizaciĂłn Taxol Droga de las fibras del huso e induce su crecimiento descontrolado, incompatible con la divisiĂłn celular MicrotĂșbulos ciliares ApĂ©ndices delgados. Los de mayor longitud se llaman flagelos. Matriz ciliar envuelta por una prolongaciĂłn de la membrana plasmĂĄtica DiĂĄmetro: 0,25 ÎŒm Axonema: Eje longitudinal del cilio. Cuerpo basal o cinetosoma: estructura idĂ©ntica al centriolo. De aquĂ nace el cilio Movimiento ciliar: El movimiento ciliar puede ser pendular, unciforme, infundibuliforme u ondulante. El movimiento es producido por el axonema A x o n e m a ConfiguraciĂłn: 9+2 En la parte perifĂ©rica de esta estructura se observan nueve pares de mt, los cuales forman un cĂrculo, y en la parte central, dos microtĂșbulos mĂĄs. Se dice "9 + 2" porque los dos microtĂșbulos de cada par perifĂ©rico estĂĄn firmemente unidos entre sĂ (forman un doblete) y los del par central estĂĄn separados (singletes) Protofilamentos Uno de los microtĂșbulos de cada par perifĂ©rico, identificado con la letra A, es completo, es decir, posee 13 protofilamentos. El otro, llamado B, es incompleto, pues posee 10 u 11 protofilamentos El axonema contiene proteĂnas ligadoras y proteĂnas motoras ProteĂnas ligadoras: Nexinas: unen el microtĂșbulo A de un doblete con el microtĂșbulo B del doblete vecino. (5) Vaina interna: rodea a los microtĂșbulos centrales. (2) ProteĂnas radiales: unen a los microtĂșbulos A con la vaina. (4) ProteĂnas motoras: DineĂna ciliar: se denominan brazos internos y externos. Establecen uniones intermitentes con el microtĂșbulo B del doblete vecino. (3) C u e r p o B a s a l Se localiza por debajo de la membrana plasmĂĄtica, a la altura de la raĂz del cilio. Existen tantos cuerpos basales como cilios. Miden 0,2 ÎŒm de diĂĄmetro por 0,4 ÎŒm de largo El microtĂșbulo A es completo, pues posee 13 protofilamentos; en cambio, los microtĂșbulos B y C son incompletos, ya que contienen 11 protofilamentos cada uno = 13x11x11 Configuracion: 3x0 ProteĂnas ligadoras: Fibras cortas: enlazan el microtĂșbulo A de un triplete con el microtĂșbulo C del triplete vecino. Fibras largas: unen a los tripletes de forma semejante a los rayos de una rueda M i c r o f i l a m e n t o s Filamentos de actina Filamentos de 8 nm de diĂĄmetro En base a su distribuciĂłn se Los monĂłmeros se encuentran clasifican en: libres en el citosol, donde forman Corticales: debajo de la un depĂłsito al que la cĂ©lula membrana plasmĂĄtica. recurre cuando los necesita. Transcelulares: atraviesan el citoplasma. Cada monĂłmero se halla asociado a un ADP o a un ATP Su estructura terciaria es globular, de ahĂ el nombre de actina G. Poseen un extremo + y uno - El inicio: De Robertis Hijo: comienza a formarse a partir de un nĂșcleo de tres monĂłmeros de actina G que se combinan entre sĂ, en cualquier punto del citosol donde la construcciĂłn de filamentos de actina sea necesaria. (A esta versiĂłn le haremos caso) De Robertis Padre: comienza a formarse a partir de la proteĂna reguladora Formina, a partir del nĂșcleo de 2 monĂłmeros. (No le haremos caso. Solo les pongo por si el nombre Formina aparece en un test) Celulas conectivas Celulas epiteliales Prevalecen en mayor cantidad los Prevalecen los microfilamentos microfilamentos transcelulares corticales La profe lo llama âantagonistaâ Profilina ProteĂna ï De ella depende la polimerizaciĂłn. reguladora ï Induce la hidrĂłlisis de los ATP en los monĂłmeros ya polimerizados. Timosina Proteina Inhibe el nucleamiento del trĂmero inicial de reguladora actinas G y su polimerizaciĂłn en el filamento en crecimiento ADF (Cofilina) ProteĂna Se une al filamento de actina y lo despolimeriza reguladora progresivamente. Citocalasina B droga Provoca la despolimerizaciĂłn de los filamentos de actina debido a que se une a sus dos extremos y bloquea su crecimiento, con lo que se pierden de los capuchones de actinas con ATP CĂ©lulas epiteliales ProteĂnas que fijan a los mf corticales entre sĂ y a la membrana Frodrina ProteĂna ligadora Une los mf entre sĂ y a la membrana Anquirina ProteĂna ligadora Conecta a la fodrina con las proteĂnas integrales de la membrana T r a n s p o r t e Para el transporte de organelos y vesĂculas se requiere de proteĂnas motoras: Miosina I: de deslizan hacia el extremo +. Tiene una ATPasa dependiende de Ca+2. se desplaza aproximadamente 10 nm por cada ATP que consume. Miosina V: "camina" sobre elfilamento de actina. y cada "paso" que da la hace avanzar unos 37 nm CĂ©lulas conectivas AquĂ los filamentos de actina arman una especie de andamio que incrementa la viscosidad del citosol. En la construcciĂłn del andamio interfieren (ademĂĄs de la profilina): Filamina o ABP ProteĂna ligadora une a los filamentos de actina entre sĂ. Entrecruza los filamentos en redes ortogonales. Gelsolina Prot. dependiente fragmenta a los filamentos de de Ca+ actina M i g r a c i Ăł n Celular La cĂ©lula migratoria adquiere un aspecto poligonal. Luego, a consecuencia de modificaciones en los filamentos de actina corticales, en el extremo de la cĂ©lula correspondiente al futuro movimiento se forman varias lĂĄminas citoplasmĂĄticas horizontales llamadas LAMELIPODIOS, de cuyos bordes libres nacen prolongaciones digitiformes denominadas FILOPODIOS Miosina II Para el movimiento de lamelipodios. Hacen deslizar a los filamentos de actina en direcciones opuestas Miosina I Conecta los microfilamentos mas perifĂ©ricos a la membrana del filipodio Fimbrina Une los microfilamentos Los desplazamientos celulares son guiados: Haptotaxis: migraciĂłn guiada por cĂ©lulas no solubles en el medio extracelular. Quimiotaxis: migraciĂłn guiada por molĂ©culas solubles emitidas por otras cĂ©lulas QuimiorrepulsiĂłn: fenĂłmeno opuesto a la quimiotaxis. Dada por la proteĂna SEMAFORINA. El avance de los axones tambiĂ©n es un ejemplo de motilidad: para el alargamiento presenta una zona especializada en el axĂłn llamada âcono de crecimientoâ que posee Miosina V M i c r o v e ll o s i d a d e s Son proyecciones citoplasmĂĄticas nacidas de la superficie celular, rodeadas por membrana plasmĂĄtica. DiĂĄmetro: 0,08 ÎŒm y Longitud promedio:1 ÎŒm Constituido por una matriz que contiene 20 a 30 filamentos de actina paralelos Extremos(-) en la raĂz y extremos(+) en la punta de la microvellosidad La punta de la microvellosidad estĂĄ ocupada por un fluido citosĂłlico amorfo Villina y Fimbrina Une los microfilamentos entre sĂ Miosina I Une los microfilamentos a la membrana. Se desconoce la funciĂłn motora Espectrina Conecta los microfilamentos corticales entre sĂ y con la membrana C o n t r a c t i l i d a d Muscular La miofibrilla estĂĄ compuesta por una sucesiĂłn lineal de unidades contrĂĄctiles denominadas sarcĂłmeros ,de 2,2 ÎŒm de longitud y un ancho equivalente al de la miofibrilla, de 1 a 2 ÎŒm. Con el microscopio electrĂłnico se observa: una estructura electrodensa, el DISCO Z, en medio de las bandas I Una regiĂłn menos electrodensa, la BANDA I (por isotrĂłpica) las bandas I se alternan con otras mĂĄs densas, las BANDAS A (por anisotrĂłpica) en la parte media se distingue una zona de menor densidad: la BANDA H, dividida a su vez por la LĂNEA M, mĂĄs densa que la H. Datos: La miosina que encontramos es Miosina II La flexiĂłn es controlada por las proteĂnas reguladoras tropomiosina, troponina I, troponina C y troponina T, las cuales se hallan junto a los filamentos de actina. Las tres troponinas forman un complejo que se mantiene unido gracias a la troponina T El aumento de Ca+2 en el citosol hace que el ion se una a la troponina C Alfa actinina Proteina ligadora Una la actina y la titina al disco Z Prot ligadora que Mantiene a la fibra de miosina II en su posiciĂłn y tiene Titina va hasta la lĂnea un segmento que se comporta como un resorte que M (centro) restablece la longitud de reposo de la cĂ©lula durante la relajaciĂłn muscular Nebulina Proteina gigante Determinar el largo del filamento de actina durante la miogĂ©ncsis y conferirle rigidez Desmina Filamento Une las miofibrillas por los lados. Evita la perdida de Intermedio alineamiento y conecta los mf de la periferia con distroglicanos y sarcoglicanos. Este complejo se une a la laminina de la lĂĄmina basal que rodea a la cĂ©lula âNunca bajes tus metas, aumenta tus esfuerzos.â Nada es particularmente difĂcil si lo divides en pequeños trabajos.