Nutrición Mineral de Plantas - Universidad Nacional Agraria de la Selva - PDF
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Universidad Nacional Agraria de la Selva
ING. J. J. CHAVEZ M.
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Estas notas describen la nutrición mineral de las plantas, incluyendo la obtención y utilización de nutrientes minerales del suelo. Se resaltan los métodos de análisis elemental e inmediato y la historia de este estudio, esencial para la producción agrícola.
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UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA DE LA SELVA FACULTAD DE AGRONOMIA FISIOLOGIA VEGETAL NUTRICIÓN MINERAL ING. J. J. CHAVEZ M. NUTRICIÓN MINERAL DE LAS PLANTAS La nutrición mineral de las plantas se...
UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA DE LA SELVA FACULTAD DE AGRONOMIA FISIOLOGIA VEGETAL NUTRICIÓN MINERAL ING. J. J. CHAVEZ M. NUTRICIÓN MINERAL DE LAS PLANTAS La nutrición mineral de las plantas se refiere a cómo las plantas obtienen y utilizan los nutrientes minerales del suelo. Cada genotipo y especie de planta requiere una nutrición mineral óptima para su normal crecimiento y desarrollo (Kovacik et ál. 2007). Asociado a ello, una adecuada nutrición mineral es fundamental para alcanzar una producción agrícola que garantice la seguridad alimentaria, de manera que soporte la creciente demanda de una población mundial que día a día aumenta (FAO 1998). Cada organismo es un sistema abierto conectado con su medio ambiente e influenciado por éste en un intercambio permanente de materia y energía. Las plantas aumentan su biomasa usando dióxido de carbono del aire, la energía del sol y los nutrientes que toman del suelo y del agua (Jones y Jacobsen 2001). 1 NUTRICIÓN MINERAL DE LAS PLANTAS El estudio amerita conocer su composición química, cuyo objetivo se puede alcanzar utilizando los dos métodos siguiente: 1. Del análisis elemental: Determina la naturaleza y las proporciones en que se encuentran los elementos en los tejidos vegetales. 2. Análisis inmediato: Que trata de reconocer la naturaleza de los compuestos orgánicos que existen en las diversas partes de la planta HISTORIA Al principio se pensaba que todos los elementos provenían del H2O. Años más tarde Woodward demostró que las conclusiones eran erróneas y que se tomaban del CO2. Hales se dio cuenta de que la atmósfera contribuía al crecimiento de las plantas. De Saussure descubrió ciertos elementos químicos esenciales para las plantas y que éstas pueden seleccionar lo que necesitan y lo que no. Sach concluyó que las plantas podían crecer sin suelo, solo con agua con elementos minerales disueltos les era suficiente. Knop fue el primero que diseño soluciones nutritivas para plantas con distintas concentraciones de cada componente. Y en 1865 publicó los resultados de un solución nutritiva, que sirvió de base para posteriores investigadores, quienes pusieron más énfasis en mejorar la Presión osmótica de la solución, el balance de los elementos, pero manteniendo su composición simple. 2 Según investigaciones realizadas durante el siglo pasado, en cultivos hidropónicos, con la técnica del Nutriente Faltante, existen más de 100 elementos químicos en la naturaleza, de los cuales solamente 17 se consideran esenciales para la vida de las plantas. En base a experimentos por diversos investigadores se concluyen que sin estos “elementos esenciales” las plantas no pueden completar su ciclo de vida, pues estos elementos están implicados directamente en funciones de crecimiento y reproducción y son vitales en la mayoría de las plantas para sobrevivir, además que son esenciales porque no pueden ser reemplazados por otros elementos para suplir sus funciones Solución nutritiva de Knop COMPUESTO g/litro Los científicos alemanes Sachs y Knop demostraron que las plantas podían cultivarse en KNO3 0.2 un medio inerte humedecido con solucione nutritiva y esto dio origen a la NUTRICULTURA, Ca(NO3)2 0.8 en los años siguientes se desarrollaron varias fórmulas básicas para el estudio de la nutrición KH2PO4 0.2 vegetal en 1915 Hoagland, 199 Trelease y es hasta 1925 cuando la industria de los MgSO47H2O 0.2 inveranderos se interesa en la necesidad de cambiar la tierra para evitar problemas de FePO4 0.1 estructura fertilidad y enfermedades. Arnon y Hoagland (1940), propusieron una solución nutritiva que ha sido ampliamente aceptada, ya que basaron su composición elemental en las proporciones absorbidas por plantas de tomate, incluyendo también micronutrientes. En 1938 W.F. Gericke, establecio de manera comercial, bautizando a este sistema productivo como hidroponía, por esso es considerado como padre de la hidroponía. 3 4 Niveles en los tejidos de elementos esenciales requeridos por la mayoría de las plantas CRITERIOS DE ESENCIALIDAD Para que un nutriente sea considerado esencial, debe demostrarse que la planta no crece normalmente ni completa su ciclo vital, a menos que se le suministre dicho elemento. Amon y Stout (1939), establecieron tres criterios de esencialidad: 1. Es esencial si la deficiencia del elemento impide que la planta complete su ciclo vital. 2. Es esencial, cuando este no se puede reemplazar por otro elemento con propiedades similares. 3. El elemento debe participar directamente en el metabolismo de la planta y su beneficio no debe estar relacionado solamente al hecho de mejorar las características del suelo, mejorando el crecimiento de la microflora o algún efecto parecido. 5 ELEMENTOS ESENCIALES Según los criterios de esencialidad: existen 17 elementos esenciales, de los cuales tres (C, H, O) son obtenidos de la atmósfera y 14 del suelo: N, P, S, K, Ca, Mg, Fe, Mn, Cu, Zn, Mo, Ni, B y Cl. El Si y Na también son considerados como esenciales pero el Co y Al por lo general no son considerados como esenciales, pero no importantes CLASIFICACION DE ELEMENTOS ESENCIALES Según la concentración en la planta. (Epstein, 1994) Macronutrientes (>0.1%): H-C-O-N-K-Ca-Mg-P-S-Si (sólo en algunas especies) Micronutrientes ( (solución suelo) a otra < [ ] (ELA de la célula). El ELA está formado por la pared celular, los espacios intercelulares y la superficie externa del plasmalema. La cantidad de nutrientes en el ELA es de 15% del total absorbido y se realiza por flujo de masa, difusión, cambio iónico y equilibrio de Donan. Este mecanismo es reversible. 15 2. ABSORCIÓN ACTIVA: Del ELA el nutriente tiene que atravesar la barrera lipídica del plasma lema para llegar al citoplasma, y si tiene que entrar a la vacuola también debe vencer al tonoplasto. Aquí debe gastar energía, por que los nutrientes deben desplazarse en contra de una gradiente de concentración. Este mecanismo es lento e irreversible. * Para explicar este mecanismo se han propuesto dos teorías: 1ª Teoría del ión transportador Presupone la presencia de portadores iónicos (molécula lipofílica) en las membranas citoplasmáticas, a las cuales se adhieren los nutrientes para ser transportados a través de ella, difundiéndose fácilmente a través de la membrana y es activado por ATP, quedando enlazado al grupo fosfato. 16 E ATP IT FOSFOQUINASA L ATP A IT C ADP I IT T O IT MITOCONDRIA K+ P L IT ATP A S IT M+ FOSFATASA IT ATP K A K+ IT 2ª TEORÍA DE IMPULSIÓN DE IONES Consiste en la expulsión de protones (H+) a través de la membrana, con gasto de energía, mediante la acción de la enzima ATPasa ligada a la superficie de la membrana. Con éste proceso se genera un potencial eléctrico con una carga negativa muy superior en el interior, permitiendo la entrada de cationes 17 M.C. ATPasa - CITOPLASMA K+ + - + - E + - - - N+ - - L - - + + - + - + - A Mg+ - + - - + + - - - + - - - Na+ ATPasa 18 19 20 FUNCIONES DE LOS NUTRIENTES Nitrógeno: Constituyente de la clorofila, aminoácidos, N amidas, proteínas, ácidos nucleicos, nucleótidos, coenzimas, hexasaminas, etc. Fósforo: Componente de azúcares-fosfato, ácidos nucleicos, nucleótidos, coenzimas, fosfolípidos, ácido P fítico, etc. Tiene papel central en reacciones que involucra ATP, sales minerales abundantes en los seres vivos. Magnesio: Requerido por muchas enzimas involucradas en la transferencia de fosfatos. Mg Constituyente de la molécula de clorofila y en forma iónica actúa como catalizador, junto con las enzimas , en muchas reacciones químicas del organismo. FUNCIONES DE LOS NUTRIENTES Calcio: Constituyente de la lamela media de las paredes celulares. Requerido como cofactor por algunas enzimas involucradas Ca en la hidrólisis de ATP y de fosfolípidos. Actúa como mensajero secundario en la regulación metabólica. Potasio: Requerido como cofactor de más de 40 enzimas. Principal cation en el establecimiento del turgor celular y en la K mantenimiento de la electroneutralidad celular, también interviene en la síntesis de ciertas uniones peptídicas, en los procesos de la respiración, fotosíntesis, mejora calidad de frutos, Azufre: Componente de cisteína, cistina, metionina. Constituyente de ácido lipoico, coenzima A, tiamina pirofosfato, S glutatión, biotina, 5'-adenilil-sulfato y 3'-fosfoadenosina. También en algunas como el Coenzima A. Si Depositado como sílice amorfa en paredes celulares. Contribuye a las propiedades mecánicas de las paredes celulares, incluyendo rigidez y elasticidad. 21 FUNCIONES DE LOS NUTRIENTES Cobre: Componente de ácido ascórbico oxidasa, Cu tirosinasa, monoaminoxidasa, uricasa, citocromo oxidasa, fenolasa, lacasa y plastocianina. Boro: Forma compleja con manitol, manano, ácido polimanurónico y otros constituyentes de las paredes celulares. Involucrado en el estiramiento celular y en B el metabolismo de los ácidos nucleicos. Participa en el transporte de glúcidos, en la diferenciación y desarrollo celular. Hierro: Constituyente de citocromos y hierro- proteínas involucradas en la fotosíntesis, en la fijación Fe de N2 y en la respiración. Fundamental para la síntesis de clorofila. FUNCIONES DE LOS NUTRIENTES Manganeso:Requerido para la actividad de algunas deshidrogenasas, descarboxilasas, quinasas, oxidasas y Mn peroxidasas. Envolver con otras enzimas activadas por cationes y en la evolución fotosintética de O2. Fotolisis de agua. Molibdeno: Constituyente de nitrogenasa, nitrato Mo reductasa y xantina deshidrogenasa. Importante en la fijación del N y en el metabolismo del P. Zinc: Actúa en la biosíntesis de las Auxinas (AIA), Zn como activador de muchas enzimas, como el anhidrasa carbónico. 22 FUNCIONES DE LOS NUTRIENTES Sodio:Involucrado en la regeneración del fosfoenolpiruvato en plantas C4 y CAM (metabolismo Na ácido de las crassuláceas). Sustituye el potasio en algunas funciones. Niquel: Constituyente de la ureasa. En bacterias Ni fijadoras de N2, es constituyente de hidrogenasas. NUTRIENTES EN PRODUCCIÓN DEL CULTIVO PALMA ACEITERA 23 PROCESOS METABÓLICOS MÁS IMPORTANTES EN LAS PLANTAS Y LA INTERVENCIÓN DE VARIOS NUTRIENTES Procesos metabólicos Nutrientes que intervienen Fotosíntesis N, P, K, Mg, S, Fe, Cu, Zn, Cl, Mn Síntesis de carbohidratos P, K, Mg, Mn, Cu, Zn, B Formación de proteínas N, S, P, K, Mg, Zn, Ca, Fe, Mn, Cu, Ni; B Sintesis de acidos grasos S, Mn, Mg, Cu Transferencia de energía K, Ca, P, Mg Fijación de nitrógeno Mg, Mo, Cu, Fe Activación de enzimas N, P, K, Mg, Fe, Mn, Cu, Zn, Ni; Mo Asimilación de nutrientes Mg, P, Ca, K Formación de pared celular Ca, Mg, B, Cu Extensión celular Ca, Cl, K, Mn Ajuste osmótico K, Ca, Cl, Mg Rolf Härdter Poco móviles Zn, Fe, Cu, Mn, Na, Mo y S Móviles N, K, P , Mg, Cl y S. No móviles Ca, B y Si Floema Xilema Móviles No móviles Poco móviles N, K, Cl y Mo P, Zn, Co, Mn y Fe S,B, Ca y Mg Movilidad de los nutrientes en la planta 24 Modelo para la recuperación de los Canales y transportadores principales solutos de de cationes la savia del xilema (descarga del xilema) Transportadores de quelatos en las células de las hojas Simportadores protón-anión 25 P: 26 FACTORES QUE AFECTAN LA DISPONIBILIDAD DE MICRONUTRIENTES Y NUTRIENTES SECUNDARIOS DEFICIENCIA OBSERVADA CAUSA DE LA DEFICIENCIA S Ca Mg Mn Fe B Cu Zn Mo x x x x x Nitrógeno alto x x x x x Fósforo alto x Potasio alto x Potásio bajo x Calcio bajo x x x Calcio alto x Magnesio alto x x x Manganeso alto x x Hierro alto x x x Cobre alto x Zinc bajo x x x Zinc alto x x x x pH bajo x x x x x x x pH alto x Azufre alto x x x Sodio alto x Bicarbonatos altos x Desequilibrio de Fe, Cu, Mn x x x x Matéria orgánica baja x x x Matéria orgánica alta x x x Drenaje pobre x x Seca x x x x Suelos frios y húmedos x x x Suelos con aereación pobre x x x x Sub-Suelos expuestos x Fertilización pesada x x x x Lluvias Pesadas 27 SÍNTOMAS POR DEFICIENCIAS: POR N En plantas con deficiencia de N, las hojas son más pequeñas En los lotes testigo en donde no se ha aplicado N, las hojas tienen una coloración verde amarillenta. 28 Diversos estados de la deficiencia de nitrógeno en las hojas. Obsérvese el efecto progresivo. DEFICIENCIA POR P2O5 Reducción de los macollos Son pequeñas y erectas en comparación con las plantas normales. 29 Efecto de la deficiencia de P en el grosor de la corteza del fruto. DEFICIENCIA POR POTASIO El moteado rojo PLATANO en la superficie de la nervadura central es característico de esta deficiencia En alfalfa como un "moteado" hacia los bordes de la hoja CAÑA DE AZUCAR 30 EN MAIZ EN ARROZ en arroz que inician con un amarillamiento de los bordes de las hojas. Síntomas de deficiencia de K en arroz que inicia con un amarillamiento de los bordes de las hojas. Cuando la deficiencia de K se acentúa aparecen manchas de color café en la superficie de las hojas. 31 EN CACAO En hojas adultas. Obsérvese la clorosis y el secamiento del ápice y de los bordes hacia la nervadura central. 32 EN CÍTRICOS Corteza arrugada debida a deficiencia de K. Frutos pequeños como consecuencia de la deficiencia de K. Las plantas a la derecha que recibieron una fertilización con K resistieron mejor la sequía que las plantas de la izquierda. 33 Las leguminosas presentan clorosis en puntas y márgenes de las hojas bajeras o viejas EN AZUFRE Se presenta como un amarillamiento de las hojas jóvenes, se reduce el tamaño y el macollamiento de las plantas. 34 La clorosis es más pronunciada en las hojas jóvenes, en donde las puntas de las hojas se tornan necróticas. EN CACAO Se presentan en toda la planta la cual muestra una coloración verde amarillenta pálida, pero sin que exista reducción marcada en tamaño. 35 POR MAGNESIO También puede presentarse como una clorosis en la hoja bandera. EN CACAO -Mg Clorosis intervenal y necrosis de tejidos en los márgenes de las hojas 36 Deficiencia típica de Mg que aparece como clorosis intervenal de las hojas viejas y una V invertida de color verde en la base de la hoja. 37 En la deficiencia de boro las frutas tienen bolsas de goma en la corteza. 38 POR CALCIO - Ca Inicialmente ocurre una clorosis en el margen de las hojas jóvenes maduras que luego avanza del borde hacia el interior de la hoja. 39 POR Fajas cloróticas y COBRE lesiones necróticas de color café oscuro en las puntas de hojas nuevas son síntomas de la deficiencia de Cu en arroz. La deficiencia de Cu ocurre generalmente en suelos de turba y aparece como fajas cloróticas y lesiones necróticas de color café oscuro en la punta de hojas nuevas. 40 POR FIERRO EN ARROZ EN SECANO Aparecen como un amarillamiento intervenal de las hojas nuevas. En condiciones de severa deficiencia las plantas no crecen y las hojas son angostas. ARROZ 41 POR MANGANESO ARROZ clorosis intervenal en la punta de las hojas nuevas. 42 Con la deficiencia de Mn las hojas nuevas toman una coloración verde pálida. POR ZINC Causa un crecimiento desigual y lento de la planta. 43 Aparecen manchas cafés en la hojas El crecimiento es superiores. severamente afectada 44 La deficiencia de Zn aparece en las hojas nuevas como una clorosis intervenal, sin embargo, las nervaduras y los tejidos adyacentes permanecen verdes. 45 POR SILICIO Hojas caídas en plantas con deficiencia de Si (izquierda), comparada con plantas normales de arroz (derecha). La deficiencia de Si es caracterizada por hojas con machas cafés 46 Síntomas de deficiencia nutricional 47 Síntomas de deficiencia J.J. Chávez M. 48 PROCESOS METABÓLICOS MÁS IMPORTANTES EN LAS PLANTAS Y LA INTERVENCIÓN DE VARIOS NUTRIENTES Procesos metabólicos Nutrientes que intervienen Fotosíntesis P, K, Mg, S, Fe, Cu, Zn, Cl, Mn Síntesis de carbohidratos P, K, Mg, Mn, Cu, Zn, B Formación de proteínas N, S, P, K, Mg, Zn, Ca, Fe, Mn, Cu, Ni; B Sintesis de acidos grasos S, Mn, Mg, Cu Transferencia de energía K, Ca, P, Mg Fijación de nitrógeno Mg, Mo, Cu, Fe Activación de enzimas N, P, K, Mg, Fe, Mn, Cu, Zn, Ni; Mo Asimilación de nutrientes Mg, P, Ca, K Formación de pared celular Ca, Mg, B, Cu Extensión celular Ca, Cl, K, Mn Ajuste osmótico K, Ca, Cl, Mg Rolf Härdter 49 50 Tipos de suelos y propiedades asociadas con deficiencias de micronutrientes Tipo/propiedades de los suelos Deficiencia de micronutrientes Suelos arenosos y fuertemente lavados B, Cl, Cu, Fe, Mn, Mo, Ni, Zn Altas concentraciones de MO (>10%) Cu, Mn, Zn Alto pH (>7) B, Cu, Fe, Mn, Ni, Zn Alto CaCO3 (>15%), suelos calcáreos B, Cu, Fe, Mn, Ni, Zn Suelos recientemente encalados B, Cu, Fe, Mn, Ni, Zn Alto contenido de sales Cu, Fe, Mn, Zn Suelos ácidos Cu, Mo, Zn Gleys Zn Alto contenido de arcillas Cu, Mn, Zn Fuente: Adaptado de Alloway (2008) 51 52 MACRONUTRIENTES: Preparación de soluciones de hierro y macronutrientes para el tomate ( tomado de Jensen and Malter, 1995) Nivel B Desde las Nivel A Nivel A Desde Nivel B primeras Frutas semillas hasta Químico hasta la Nutriente aparecer primeras (ppm or cosecha(g/1000 (ppm or mg/L) frutas (g/1000 litros) mg/L) litros) Sulfato de Magnesio 500 500 Mg 50 50 Fosfato de potasio (0 -22.5-28) 270 270 K 199 199 Nitrato de potasio (13.75 -0- 36.9) 200 200 P 62 62 Sulfato de potasio (0 -0-43.3) 100 100 N 113 144 Nitrato de Calcio (15.5 -0-0) 500 680 Ca 122 165 Hierro quelado 25 25 Fe 2.5 2.5 Sales fertilizantes de MICRONUTRIENTES que deben ser usadas para el cultivo del tomate hidropónico (usar 250cc de ésta solución concentrada para la preparación de 1000 litros de solución nutriente) (tomado de Jensen and Malter, 1995) gramos de químico en 450 mL de Sal Fertilizante solución concentrada Ácido Bórico 7.50 Cloruro de Manganeso 6.75 Cloruro Cúprico 0.37 Trióxido de Molibdeno 0.15 Sulfato de Zinc 1.18 53 54 55 56 57