BLOQUE NUTRICIÓN - Universidad de Málaga - PDF

TEMA-7.-BLOQUE-III.pdf meriam28 Interacciones Planta-Ambiente 4º Grado en Biología Facultad de Ciencias Universidad de Málaga Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformac...

TEMA-7.-BLOQUE-III.pdf meriam28 Interacciones Planta-Ambiente 4º Grado en Biología Facultad de Ciencias Universidad de Málaga Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8650301 BLOQUE III: NUTRICIÓN MINERAL TEMA 7.1. NUTRICIÓN MINERAL: PROCESOS DE ACLIMATACIÓN Y ADAPTACIÓN EN PLANTAS INTRODUCCIÓN Los nutrientes son el factor ambiental que más limita la productividad de las plantas después del agua, por lo que la nutrición mineral va a ser un factor importante en su desarrollo. Existen diferencias en la capacidad de adquisición de los nutrientes del suelo por las distintas especies y esto va a determinar, entre otras cosas, su distribución y los tipos de suelos en los que puede hábitat (las características químicas del suelo). La capacidad que presentan las plantas de sobrevivir en unos determinados tipos de suelo está determinada por las adaptaciones genéticas → permiten la supervivencia en diferentes tipos de suelos (nutrición mineral bajo control genético). La eficiencia en el uso de nutrientes (NUE) hace referencia a la producción de materia seca por unidad de nutriente en la materia seca. Sirve para comparar variedades (crece más con menos nutriente). Refleja la eficiencia con la que la planta puede usar el nutriente para producir material. Por tanto, aquellas plantas más eficientes en su uso van a ser las mejor adaptadas estén a ese tipo de suelo para ese mineral concreto. ¿QUÉ DETERMINA LA EFICIENCIA EN EL USO DE UN NUTRIENTE? 1 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8650301 Las plantas van a desarrollar 4 estrategias para poder adaptarse a suelos con limitación en nutrientes, siendo las últimas las más importantes: a) Alto contenido de nutrientes en las semillas. Las semillas funcionan como sumideros de nutrientes de forma que cuando cae un poco de agua y pueden nacer las plántulas, tendrán todo lo necesario para poder desarrollarse. b) Ratio de crecimiento lento. Esto hace que la demanda de nutrientes no exceda la capacidad de Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. incorporarlos a través de la raíz. c) Eficiencia en la absorción de nutrientes. La eficiencia en la incorporación se refiere a todos los procesos que incorporan el nutriente a pesar de que haya poca concentración en el suelo. Influye la presencia de transportadores, la forma que tiene la raíz (tamaño, pelos radiculares, etc.), la simbiosis con microorganismos que facilitan, la liberación de exudados que aumentan la disponibilidad, etc. d) Eficiencia en la utilización de nutrientes. Una vez que los nutrientes se han incorporado a la planta, es muy importante cómo se transportan, la removilización desde vacuolas, y la regulación de la homeostasis. EFICIENCIA EN LA ABSORCIÓN O INCORPORACIÓN DE NUTRIENTES Como decíamos, la eficiencia en la absorción o en la incorporación de nutrientes es una de las estrategias principales de las plantas para adaptarse a suelos con limitación de nutrientes. Esta estrategia de divide en dos: a) Adquisición de nutrientes disponibles. Se producen cambios en la planta que le permiten mejorar la forma de adquirir estos nutrientes del suelo. Por ejemplo, cambios en la morfología y en la fisiología de la raíz, o la asociación con micorrizas. b) Aumentar la disponibilidad de nutrientes. En este caso, se producen cambios en mecanismos con la finalidad de aumentar la disponibilidad. Encontramos aquí adaptaciones como las de las plantas carnívoras que son capaces de coger nutrientes a través de los insectos, fijación de nitrógeno por asociaciones simbióticas con bacterias o hongos, liberación de exudados o compuestos por parte de la raíz, etc. 2 Las descargas sin publicidad se realizan con las coins Interacciones Planta-Ambiente Banco de apuntes de la a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8650301 La nutrición mineral es importante en la agricultura moderna y sector forestal para desarrollar estrategias de cultivos sin laminaciones, o incluso hay estudios que permiten saber cómo toman nutrientes en suelos muy pobres de forma que se obtienen plantas que pueden sobrevivir en esas condiciones. En agricultura también sirve para establecer rotaciones de cultivos mixtos. A pesar de que esto se sabía por experiencia de años, los estudios más recientes han permitido determinar por qué cuando cultivas dos especies juntas puedes favorecer dicho cultivo, por ejemplo, removilizando un nutriente que la Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. siguiente especie puede absorber. Además, la eficiencia de absorción de nutrientes también es importante desde el punto de vista ambiental ya que algunas especies se usan para retirar metales pesados del suelo (fitorremediación de suelos contaminados). REPASO GENERAL NUTRIENTES ESENCIALES Los nutrientes esenciales en plantas se dividen en micronutrientes y macronutrientes, según las cantidades en las que son necesarios para ellas: 3 Las descargas sin publicidad se realizan con las coins a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8650301 Los nutrientes esenciales para las plantas son aquellos que éstas necesitan para desarrollarse, pero también existen elementos no esenciales (pueden estar o no en la planta; no son fundamentales para su desarrollo, sino que mejoran algunos procesos). Como decíamos, los elementos esenciales podemos dividirlos en macronutrientes (aquellos que la planta necesita en grandes concentraciones) y micronutrientes (necesarios en una concentración muy baja). En todos los casos hay que tener en cuenta que no todas las formas en las que se encuentran los distintos elementos son asimilables por las plantas: En la siguiente tabla vemos que la concentración de nutrientes en el interior de la planta es mayor que en el suelo. Esta acumulación es posible gracias a la presencia de potenciales de membrana muy negativos, que es una forma de almacenar energía que se usa para la incorporación de nutrientes, de modo que éstos se puedan acumular y contribuir al crecimiento. Ese potencial de membrana negativo (potencial de Nerst) se genera gracias a la acción de la H+-ATPasa y del gradiente electroquímico de protones. 4 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8650301 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. MECANISMOS DE TRANSPORTE Como hemos visto, la incorporación de los nutrientes se produce gracias a la formación de un potencial de membrana (gracias a la acción de la H+- ATPasa), de forma que el interior es mucho más negativo que el exterior. Po tanto, en el transporte de nutrientes a nivel de la raíz van a ser muy importantes los aspectos energéticos y cinéticos, así como el potencial electroquímico (la fuerza que mueve los iones; hace referencia a la diferencia de carga del ion y su concentración entre los dos compartimentos). TIPOS DE TRANSPOR TE a) Transporte pasivo a favor de gradiente. Se produce cuando el potencial electroquímico del exterior es mayor que el potencial electroquímico del interior. Como consecuencia, el ion en cuestión se mueve de forma pasiva a favor de gradiente por la membrana (de fuera hacia dentro). b) Equilibro electroquímico. Se produce cuando el potencial electroquímico es el mismo en ambos compartimentos. Por tanto, se dice que el ion ‘’no se mueve’’ (sale lo mismo que entra). c) Transporte activo en contra de gradiente. Se produce cuando potencial electroquímico del exterior es menor que el interior. Como consecuencia, para que el elemento entre, será necesario un mecanismo de transporte que lo incorpore en contra de gradiente electroquímico (desde donde hay menos a donde hay más), lo que supone un gasto energético. 5 Las descargas sin publicidad se realizan con las coins a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8650301 ECUACIONES DEL POTENCIAL ELECTROQUÍMICO Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. TIPOS DE ESTRUCTURAS TRANSPORTADORAS Como decíamos antes, la concentración de nutrientes es mayor en el interior de la planta que en el suelo. Por tanto, la tendencia natural sería que los nutrientes salieran de ella hacia el suelo a favor del gradiente de concentración: Por tanto, para que las plantas puedan incorporar nutrientes (y acumularlos) es necesaria la presencia de estructuras transportadoras: Dentro de las estructuras transportadoras, las más importantes van a ser las H+-ATPasas ya que son aquellas que, con gasto de ATP, producen el gradiente de protones que después va a ser aprovechado para el transporte secundario. 6 Las descargas sin publicidad se realizan con las coins a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8650301 CINÉTICA DE LA INCORPORACIÓ N DE NUTRIENTES La cinética de incorporación nos dice la velocidad con la que un nutriente se introduce a través de la raíz. Vamos a tener dos tipos de cinéticas posibles. a) Tipo I. A concentraciones bajas, el potasio se introduce de forma lenta dentro de la célula. b) Tipo II. A concentraciones altas, la incorporación es más rápida. Esta cinética es la típica de M- M. Se pensó que en estos casos actuaría una enzima que se encarga de introducir cosas dentro de la célula, y por eso tienen la misma cinética. Por tanto, se puede calcular la Km y la velocidad máxima (V máx) del transportador, así como la concentración saturante del mismo (1/2 Vmáx). La Km va a determinar la eficiencia con la que esa planta puede coger el nutriente del suelo, de forma que una Km baja indica que esa planta es muy eficiente en la incorporación de ese nutriente en suelos limitantes. ESQUEMA GENERAL DE LOS TRANSPORTADORES 7 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8650301 FUNCIONES BIOQUÍMICAS DE LOS DISTINTOS NUTRIENTES Según la función bioquímica que cumplen dentro de la planta, los nutrientes se dividen en 4 grupos: a) Grupo 1. Nutrientes que forman parte de los compuestos carbonados. Son: N y S. b) Grupo 2. Nutrientes esenciales para el manteniendo energético y la integridad estructural. Son: P, Si y B. Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. c) Grupo 3. Nutrientes que mantienen los potenciales iónicos. Son: K, Ca, Mg, Cl, Mn y Na. d) Grupo 4. Nutrientes que mantienen el estado redox de la célula. Son: Fe, Zn, Cu, Ni y Mo. LOS CICLOS BIOGEOQUÍMICOS Los ciclos biogeoquímicos hacen referencia al movimiento de las especies iónicas y su equilibro entre los diferentes elementos que forman un ecosistema, o en términos más generales, en el planeta. En el esquema tenemos un ejemplo del movimiento de nitrógeno entre los diferentes compartimentos: DEFICIENCIA Y TOXICIDAD Se habla de deficiencia cuando la concentración de un elemento está por debajo de la concentración mínima necesaria para que la planta pueda crecer. Como consecuencia, ese nutriente estaría limitando el crecimiento. Se habla de toxicidad cuando la concentración de un elemento es superior a la concentración óptima para el crecimiento de la planta, de modo que aparecen problemas de fitotoxicidad. Esto ocurre sobre todo en el caso de los metales y del ion sodio. 8 Las descargas sin publicidad se realizan con las coins a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8650301 TEMA 7.2. ESPECIACIÓN Y DISPONIBILIDAD INTRODUCCIÓN Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. Sólo una proporción de los nutrientes totales presentes en el suelo o en el agua puede ser incorporada y utilizada por las plantas. La fracción disponible de ellos va a depender del tipo de suelo, planta y ambiente en el que se encuentren. Los nutrientes minerales pueden estar en 3 formas: a) Especies libres (0,2%). Son aquellos que están disueltos en el agua y, por tanto, están disponibles para la planta. b) Ligados (98%). Se encuentran unidos a otros elementos formando detritus orgánicos, humos, compuestos inorgánicos insolubles, incorporados a minerales, etc. c) Adsorbidos a coloides (2%). Son aquellos nutrientes unidos por atracciones electroestáticas a otros nutrientes. Los nutrientes más accesibles para las plantas son los que se encuentran libres, mientras que aquellos ligados o absorbidos a coloides van a ser menos accesibles para ellas. En base a esto vamos a definir: a) Intensidad. Cantidad de nutrientes disueltos en el agua que hay en un suelo y que son fácilmente accesibles para las plantas. b) Capacidad. Se refiere a aquellos nutrientes potenciales que se encuentran en el suelo pero que no son tan fácilmente accesibles para ellas. Ambos términos están relacionados, ya que los nutrientes pueden disolverse si se añade más agua al suelo o determinados compuestos, y al revés, pueden unirse por ejemplo a otros iones y retirarse. Esta relación minimiza la fluctuación de los nutrientes en el suelo y la concentración suele mantenerse más o menos constante, aunque la planta los incorpore. La fracción de nutrientes en intensidad va a depender de diversos factores como el pH, la profundidad, los añadidos antropogénicos, etc. Además, la disponibilidad de un determinado nutriente para la planta depende de la capacidad, la movilidad del ion y la disposición espacial de los mismos en relación a la raíz. Es lo que se denomina biodisponibilidad. CONCENTRACIÓN DE NUTRIENTES EN EL SUELO No todos los nutrientes se encuentran en la misma concentración en el suelo, por lo que la disponibilidad no va a ser la misma para todos. Algunos como el calcio o el potasio los encontramos en grandes concentraciones, frente a el zinc o el manganeso que aparecen en concentraciones muy bajas. De igual forma, la planta tiene que desarrollar mecanismos específicos que le permitan introducir la concentración adecuada de cada nutriente para su desarrollo. 9 Las descargas sin publicidad se realizan con las coins a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8650301 Además, la disponibilidad de los nutrientes varía en función de algunas características del suelo y de la planta como la capacidad, el movimiento del nutriente (cuando más se mueva, mejor) y los cambios en la raíz (pueden estar inducidos por la rizosfera y/o la formación de asociaciones en micorrizas). De todos los factores que controlan la concentración del nutriente en el suelo y su disponibilidad vamos a ver: a) Capacidad de intercambio iónico. b) Efecto del pH. c) Composición del medio. d) Potencial redox. e) Agentes quelantes. CAPACIDAD DE INTERCAMBIO IÓNICO Los iones, en función de la carga y el grado de hidratación que tengan, se van a unir por ejemplo a las partículas de arcilla. El hecho de que se retiren iones del suelo va a hacer que otros se muevan. Como consecuencia, las raíces van a liberar cationes y/o aniones como protones o ácidos para promover el intercambio de fosfato, por ejemplo. Basándonos en que los iones se van a unir a las partículas del suelo en función de su carga, las plantas pueden secretar sustancias (exudados) produciendo variaciones en las concentraciones de iones disponibles. Por ejemplo, si añadimos iones potasio, podemos desplazar el equilibrio de otros iones de forma que se despegan y pueden ser absorbidos por la planta (en el ejemplo se ve con el calcio). EFECTO DEL PH En función del pH, unos nutrientes van a ser más disponibles que otros: a) A pH bajos, los más comunes son el Fe, el Cu y el Mn. b) A pH de 5,5 a 6,5, la disponibilidad es muy alta para casi todos los nutrientes. Eso explica que en el medio Hogland tenga pH 6. c) A pH superiores a 6,5 (suelos alcalinos) la disponibilidad de todos los nutrientes disminuye mucho, a excepción del manganes d) En la naturaleza encontramos todo tipos de suelos en cuanto a pH se refiere: a) Los suelos ácidos suelen deberse a la presencia de materia orgánica y sulfhídrico, y son típicos de regiones áridas. En este tipo de suelos suele aparecer deficiencias de ciertos iones o toxicidad producida por la presencia excesiva de otros. b) Los suelos básicos o alcalinos son, por ejemplo, los sódicos, los calcáreos o y los no calcáreos, en los que encontramos grandes concentraciones de sodio y cloro, por lo que aparecen desequilibrios nutricionales. 10 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8650301 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. El pH también interfiere sobre la disponibilidad de carbono para las plantas acuáticas: el carbono disponible en el medio acuático depende del equilibrio carbono-carbonatos. El pH en este tipo de medios va a mover las formas del carbono hacia CO2 o CO3-2. COMPOSICIÓN DEL MEDIO En el suelo no aparece un único nutriente, si no que encontramos muchos iones en diferentes proporciones que van a determinar la concentración de cada uno de ellos. En las gráficas tenemos el ejemplo de fósforo, que podemos encontrarlo en diferentes formas o especies iónicas según su grado de protonación. Según si el fósforo se encuentra sólo o en presencia de otros iones (como es el caso del agua de mar), la curva que aparece en relación al pH es diferente. Esto se produce porque se establece un equilibrio entre las diferentes especies químicas en la disolución. 11 Las descargas sin publicidad se realizan con las coins a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8650301 POTENCIAL REDOX En suelos encharcados, en los que hay poco oxígeno, el potencial redox va a ser muy negativo; en cambio, en suelos aireados, el potencial redox es positivo. Este potencial o estado de oxidación va a depender de la presencia del oxígeno y de la actividad de las distintas comunidades microbianas que habitan en un determinado suelo. Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. Además, el potencial redox va a determinar la solubilidad en algunas especies iónicas, como es el caso del hierro. El hierro es más soluble, y por tanto más asimilable, cuando se encuentra a potenciales negativos en forma de hierro-2 (cuando aumenta el potencial pasa a hierro-3, se asocia por grupos hidroxilo y precipita). Cuando el suelo se encharca lo que ocurre es que disminuye la aireación, de modo que disminuye el oxígeno disponible para la raíz. Como consecuencia, el potencial redox del suelo disminuye, de forma que la concentración de hierro-2 aumenta mucho y puede llegar a producir problemas de fitotoxicidad para la planta. EFECTOS DE LOS AGENTES QUELANTES Los agentes quelantes son sustancias orgánicas que tienen gran afinidad por los metales pesados. Por lo tanto, si añadimos los quelantes al suelo, pueden coger metales pesados de determinadas sustancias y liberarlos al suelo, de forma que pasan a ser asimilables para la planta. Por ejemplo, el EDTA se utiliza en el laboratorio como quelantes del hierro, de forma que lo libera de la formación de sales y pasa a estar libre. El oxalato es otro agente quelantes de moléculas con carga positiva, que es secretado por las raíces. 12 Las descargas sin publicidad se realizan con las coins a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8650301 TEMA 7.3. REGULACIÓN DE LA INCORPORACIÓN DE NUTRIENTES: AMONIO REGULACIÓN DE LA INCORPORACIÓN Para las plantas es fundamental poder detectar las fluctuaciones de la concentración de los distintos nutrientes en el suelo a través de la raíz. Esta información va a viajar a través de vías de señalización para generar una respuesta que puede ser de tres tipos: a) Respuesta transcripcional. Cambio en la expresión de determinados genes. b) Respuesta que induce cambios en la arquitectura radicular. Cambios en la longitud, presencia de pelos radiculares, abundancia de raíces secundarias, etc. c) Respuesta de modulación en la incorporación de los nutrientes en la raíz. Regulación postranscripcional. La integración de las tres respuestas es lo que capacita a la planta para poder captar nutrientes en suelos pobres y disminuir el efecto tóxico cuando se encuentran a una concentración elevada. MODELO GENERAL DE REGULACIÓN El modelo general de regulación de la incorporación de nutrientes se produce en base al estado nutricional de la planta, es decir, a los niveles de los determinados nutrientes en su interior. Por lo tanto, se va a regular la entrada del nutriente en el interior celular, que va a depender de la concentración del nutriente fuera y dentro de la célula, y de la presencia y actividad de los distintos transportadores (la planta lo que hace es controlar la actividad de estos últimos). Otro proceso que se puede activar es la removilización de los nutrientes que se encuentran acumulados en la vacuola (se pueden usar cuando un determinado nutriente está en déficit). Si la situación es la contraria y nos encontramos en un ambiente rico en algún nutriente, también se pueden formar complejos de secuestro o mandarlo a la vacuola para disminuir su toxicidad en el citoplasma. Por último, la planta también puede controlar el transporte de la raíz al tallo y viceversa, incluso modificar la rizosfera para tener una mayor disponibilidad del nutriente. 13 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8650301 NITRÓGENO El nitrógeno es uno de los elementos esenciales para las células vegetales que se encuentra en mayor concentración, representa entorno al 1-5% del peso seco. El nitrógeno sólo es asimilable para las plantas en forma de amonio (NH4+) o en forma de nitrato (NO3). Además, las plantas son de los pocos organismos capaces de fijar nitrógeno y formar materia orgánica a través del ciclo GS-GOGAT. Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. El resto de formas de nitrógeno no son asimilables, sin embargo, algunas leguminosas en asociación simbiótica con bacterias fijadoras de nitrógeno pueden fijarlo y utilizarlo pasándolo a amonio. Algo que cabe destacar es que el ser humano es capaz de fijar nitrógeno atmosférico y pasarlo a amonio y luego lo utiliza en forma de fertilizantes artificiales. Esto conlleva un problema, ya que de todo el fertilizante utilizado, solo el 40/50% es usado por las plantas, el resto queda libre en el suelo y se puede filtrar contaminando ríos, acuíferos, aguas subterráneas, etc. Por otra parte, las plantas presentan distintos sistemas de transporte para incorporar el nitrógeno en función de la disponibilidad y de la forma presente: a) Sistemas de alta afinidad (HATS). Van a funcionar a concentraciones inferiores a 0,5 mM. b) Sistemas de baja afinidad (LATS). Van a funcionar a concentraciones superiores a 0,5 mM. INCORPORACIÓN DE AMONIO Y SU REGULACIÓN El amonio puede estar en dos formas que conviven en equilibro químico dentro del suelo: en forma de amonio (NH4) o amoniaco (NH3+). Sin embargo, las plantas solo pueden incorporarlo cuando se encuentra en forma de amonio, pero esto no es problema porque el pKa de la reacción se encuentra en torno a 9,5 y el pH de los suelos está en torno a 7, por lo que el equilibrio se encuentra desplazado hacia amonio. CINÉTICA DE LA REACCIÓN Y TRANSPORTADORES En la gráfica tenemos la cinética de incorporación del amonio a nivel de la raíz. Vemos como en un primer momento, a bajas concentraciones, funcionan los HATS o transportadores de alta afinidad para poder absorber el poco amonio que hay en el suelo. Después, tenemos una segunda curva que corresponde a los LATS o transportadores de alta afinidad, que se van a expresar y van a ser activos cuando los HATS están saturados para poder seguir absorbiendo el amonio disponible. a) Dentro de los transportadores de alta afinidad tenemos a los AMT, que tienen una Km en el rango de 50-250 micromolar y se saturan entorno al 1 mM. Es un tipo de transporte activo. b) Dentro de los transportadores de baja afinidad (transporte pasivo) tenemos: - Acuaporinas. - NSCC. Son canales de cationes no selectivos - AKT1. Canales de potasio. 14 Las descargas sin publicidad se realizan con las coins a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8650301 TRANSPORTADORES DE AMONIO DE ALTA AFINIDAD Cuando se estudian los transportadores a nivel de raíz, se suele usar Arabidopsis (aunque en realidad Arabidopsis se usa para casi todo ya que es muy fácil de manejar). En el esquema tenemos representadores los transportadores de la familia AMT1. Vamos a tener 4 tipos: a) AMT1.1: km de 50 micromolar. Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. b) AMT1.2: km entorno 150-230 micromolar. c) AMT1.3: km de 60 micromolar. d) AMT1.5. En base a sus km tenemos que AMT1.1 es el más sensible (km más pequeña) y el que va a presentar mayor tasa de transporte cuando nos encontramos en un suelo pobre en amonio, mientras que AMT1.2 es el menos sensible (mayor km) y va a ser el responsable de transportar el amonio hasta el xilema (en el interior de la raíz habrá una mayor concentración de amonio producida por los AMT1.1). En el esquema vemos la distribución de los diferentes AMT1 dentro de la raíz de Arabidopsis: a) AMT1.1 y AMT1.5 están localizados en los pelos radiculares y van a ser los encargados de la incorporación. b) AMT1.3 se encuentra también en los pelos radiculares, pero en una zona más cercana a la raíz. c) AMT1.2 está mayoritariamente en el córtex y se encarga de transportar el nitrógeno hasta los vasos conductores. REGULACIÓN DE LOS TRANSPORTADORES Los niveles de expresión de los genes AMT1 aumentan en plantas que viven en suelos pobres en nitrógeno y se reduce cuando se les aporta amonio (es un tipo de regulación transcripcional). Estos niveles también se van a ver afectados a través de los niveles de glutamina, que es el principal producto del ciclo GS- GOGAT en el que se fija el nitrógeno y se derivan formas asimilables que van a dar lugar a los aminoácidos. Además, el aporte excesivo de amonio a las plantas puede llegar a ser toxico por diferentes razones: a) Disminuye la incorporación de otros cationes como el potasio, ya que usa los mismos canales AKT1. b) Inhibe la entrada de otros elementos como magnesio, calcio, etc. Produce un desequilibrio iónico que puede desacoplar la cadena de transporte de electrones. c) Desregula la diferencia de pH entre el estroma y los tilacoides. d) Gasto excesivo de carbono en su fijación. Por todo ello, aunque la incorporación de amonio es preferente a la de nitrato (más gasto energético en su asimilación), es necesario que existe un control sobre la incorporación de amonio. Esta regulación se produce sobre la actividad de los transportadores, y hasta el momento está descrita para AMT1.1 y AMT1.2: cuando la concentración de amonio en el suelo es baja, ambos transportadores se encuentras desfosforilados y en una conformación activa; cuando la concentración aumenta, se fosforilan y se inactivan. 15 Las descargas sin publicidad se realizan con las coins a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8650301 AMONIO VS NITRATO Como hemos dicho, las plantas incorporan preferentemente el amonio al nitrato ya que presenta un menos gasto energético para la asimilación. Si lo pensamos, para incorporar una molécula de nitrato, primero hay que reducirla a nitrito, después a amonio y después incorporarlo. Si cogemos solo amonio nos quitamos unos cuantos pasos de en medio. El estudio de esto se ha realizado en Chlamydomonas y se ha descubierto que el factor fundamental de transcripción es NIT2, que unido a una molécula de nitrato induce la expresión de la enzima nitrato reductasa (enzima implicada en el metabolismo de nitrato) y que es capaz de inhibir al transportador AMT1.1. A su vez, el amonio es capaz de inhibir la expresión del factor de transcripción de NIT2, de forma que en presencia de amonio no se transcribe el factor y no hay metabolismo nítrico. 16 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8650301 TEMA 7.4. REGULACIÓN DE LA INCORPORACIÓN DE NUTRIENTES: NITRATO Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. CINÉTICA Y TRANSPORTADORES DE NITRATO En la figura se representa la cinética de incorporación de nitrato en la raíz (muy parecida a la del amonio). Cuenta con una primera fase en la que participan los transportadores de alta afinidad (HATS), seguida de otra fase en la que interviene los transportadores de baja afinidad (LATS): a) Los transportadores de nitrato de alta afinidad (HATS) son NRT2.1, NRT2.2 y NRT2.4. Operan en concentraciones de nitrato en torno a 50 micromolar. Transportan exclusivamente nitrato. b) Los transportadores de nitrato de baja afinidad (LATS) son NRT1.1 y NRT1.2. Operan en concentraciones de nitrato en torno a 5 mM, generando una curva de saturación. Pueden transportar otras moléculas, como péptidos. c) Existen otros transportadores de nitrato que actúan en otras zonas de la planta (no en la raíz): - CLC. Participa en el transporte de nitrato hacia la vacuola en células del mesófilo - SLAH. Transportador tipo canal, localizado en las células guarda de los estromas. Los transportadores de nitrato de la raíz (NRT1 y NRT2) actúan acoplados a un gradiente de 2 protones (transporte activo en simporte), donde la única diferencia es la km (más pequeña en los NRT2, que son los HATS). Un factor importante es que el NRT1.1 (también llamado CHL1) puede funcionar tanto a baja y a alta concentración (puede actuar como HATS y como LATS), y es dependiente de fosforilación (fosforilado actúa como HATS y desfosforilado actúa como LATS). 17 Las descargas sin publicidad se realizan con las coins a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8650301 En el siguiente esquema se representa la distribución de los transportadores de nitrato en la raíz: Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. a) NRT1.1 (CHL1). Transportador de nitrato dual, que actúa tanto en baja como en alta afinidad. Por tanto, funcionan como sensor de la concentración de nitrato en el medio externo (transceptor). Transporta nitrato desde el suelo a la epidermis, desde la epidermis al córtex y desde el córtex a la endodermis. b) NRT1.2. Actúa en la incorporación de nitrato a las células epidérmicas de la raíz a altas concentraciones (es de baja afinidad). c) NRT1.5. Transporta nitrato desde las células del periciclo o parénquima hacia el xilema. d) NRT1.8. Retira nitrato del xilema, transportándolo hacia las células del periciclo o parénquima (acción inversa a NRT1.5). e) NAXT1. Retira nitrato de las células del córtex. f) NRT2.1. Transportador de alta afinidad (actúa a bajas concentraciones). Incorpora nitrato desde el suelo a la epidermis, y desde la epidermis al córtex. g) NRT2.4. Transportador de alta afinidad (actúa a bajas concentraciones). Incorpora nitrato desde el suelo a la epidermis. RESPUESTA PRIMARIA AL NITRATO: NITRATO COMO NUTRIENTE Y SEÑAL El nitrato actúa tanto como nutriente como señal, ya que es capaz de inducir la expresión de ciertos genes quedan lugar a la respuesta primaria a nitrato. Para que esta respuesta se active son necesario 10 micromolar de nitrato, y en ese momento se expresan una gran cantidad de genes relacionados con la incorporación de nitrato (genes que codifican para NRT2.1), con la asimilación y con el metabolismo nítrico (generación de poder reductor y esqueletos carbonatados). 18 Las descargas sin publicidad se realizan con las coins a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8650301 En la señalización por nitrato participa el CHL1 (NTR1.1), que actúa como transreceptor (transportador+sensor; tiene dos sitios de unión a nitrato): a) Cuando la concentración de nitrato en el medio es baja, los transportadores NTR1.1 (CHL1) sólo estarán unidos a una molécula de nitrato. Esto hace que se induzca la fosforilación a través de una quinasa específica, de modo que el transportador NTR1.1 (CHL1) va a actuar como si fuera de alta afinidad. Como consecuencia, se va a producir una respuesta primaria débil que conlleva la síntesis de NTR2.1 y otros elementos necesarios para el metabolismo. b) Cuando aumenta la concentración de nitrato en el suelo, los transportadores NTR1.1 (CHL1) estarán unidos a dos moléculas de nitrato. Esto hace que se induzca su desfosforilación, de modo que el transportador NTR1.1 (CHL1) actuará como un transportador de baja afinidad. Como consecuencia, se activa una respuesta primaria fuerte a través de NLP7 y se induce la expresión de todos los genes necesarios para la asimilación del nitrato. Se trata de un proceso muy rápido (5-10 min) ya que no requiere de síntesis proteica. Además, se produce una regulación a nivel interno a través de la concentración de glutamina y aminoácidos, que señalizan a la raíz de que los niveles de nitrato intracelulares son altos y no es necesario que se siga incorporando. En ese momento, la glutamina inhibe la expresión de los transportadores NTR2.1 mediando el factor de transcripción LBD. Por tanto, la expresión de NTR1.1 es constitutiva (cHATS/cLATS) porque es necesario que se encuentre siempre actuando como sensor de la concentración de nitrato en el suelo, y la expresión de NTR1.2 también es constitutiva (cLATS), ya que es un transportador de baja afinidad. Sin embargo, la expresión de los transportadores de la familia NR2 (NRT2.1, NTR2.2 y NTR2.4) es inducible (iHATS), ya que son transportadores de baja afinidad que se van a expresar cuando la concentración de nitrato en el suelo sea baja para poder incorporar a la planta lo poco que haya. EFECTO DE LA DISPONIBILIDAD DE NITRÓGENO EN LA ARQUITECTURA RADICULAR Cuando hay deficiencia de nitrógeno en el medio, la planta expresa una serie de respuestas, entre las que destacan: a) Menor tasa de fotosíntesis. b) Aumento en la degradación de proteínas (reciclaje de nitrógeno). c) Menor tasa de crecimiento. d) Degradación de clorofilas (clorosis en hojas; amarillentas). 19 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8650301 A nivel radicular se observan cambios en su arquitectura: a) Cuando la disponibilidad de nitrógeno es baja (< 10 mM), las plantas tendrán una raíz primaria muy larga y pocas raíces secundarias con la intención de profundizar hacia estratos del suelo donde la concentración de nitrógeno sea mayor. Por tanto, disminuye la relación tallo/raíz. b) Cuando la disponibilidad de nitrógeno es alta (> 10 Mm), las plantas presentarán una raíz primaria corta y abundantes raíces secundarias con la intención de absorber todo el nitrógeno Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. posible de ese estrato de suelo. Por tanto, aumenta la relación tallo/raíz. De hecho, se ha observado que si la concentración de nitrógeno varía en distintos estratos (a parches), la arquitectura radicular también lo hace. Por lo que se sabe, el control sobre el crecimiento de la raíz está mediado por transportadores de nitrato y, al menos, uno de amonio. Éstos actúan sobre el nivel de auxina y sobre su transporte hacia la raíz. Se ha visto que el principal transportador de nitrato implicado es el NRT1.1 (más concretamente el NPF6.3): a) Cuando la concentración de nitrato en el medio es baja (< 10 mM), NPF6.3 transporta la auxina lejos de los extremos de las raíces, inhibiendo el crecimiento de raíces secundarias (serán cortas, promoviéndose que la raíz primaria sea más larga). b) Cuando la concentración de nitrato en el medio aumenta (> 10 Mm), se suprime el transporte de auxina a través de NPF6.3, promoviéndose el crecimiento de las raíces laterales (aumenta su densidad, mientras que la raíz primaria será más corta). 20 Las descargas sin publicidad se realizan con las coins a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8650301 TEMA 7.5. REGULACIÓN DE LA INCORPORACIÓN DE NUTRIENTES: POTASIO Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. FUNCIONES DEL POTASIO El potasio (K+) es el catión más importante en el interior de las plantas, constituyendo aproximadamente el 10% de su peso seco. La concentración de potasio en el suelo varía entre 0,01 y 20 mM, mientras que en el citoplasma es de 100 mM. En el interior de la planta, el potasio cumple distintas funciones entre las que destaca: a) Papel osmótico. Participa en la regulación del potencial de presión y de membrana. Como consecuencia, mantiene la turgencia y reduce el marchitamiento. b) Mantiene la homeostasis a nivel iónico. c) Cofactor esencial para múltiples enzimas, por lo que regula la actividad enzimática. d) Mejora la fertilidad. e) Promueve la tolerancia al estrés. f) Estimula la translocación de fotosintatos. g) Regula la conductancia estomática, la fotosíntesis y la transpiración. EFECTOS DE LA DEFICIENCIA DE POTASIO Cuando la planta se encuentra en un medio con deficiencia de potasio, al ser un catión que interviene en numerosos procesos, aparecen una serie de problemas asociados: a) Inhibición del crecimiento, de la fotosíntesis y del transporte de sacarosa en el floema. b) Disminución del contenido hídrico debido a modificaciones en el potencial osmótico. c) Incremento de la movilidad de potasio desde tejidos maduros a otros en desarrollo. TRANSPORTE DE POTASIO EN LA PLANTA Como decíamos, el potasio en un catión muy importante, por lo que vamos a encontrar canales de potasio en toda la planta. Por ejemplo, en los estomas habrá canales de entrada y de salida de potasio, donde participan en la regulación de la apertura y del cierre estomático. Además, al tratarse de un ion que interviene en tantos procesos, va a sufrir un control muy fino. 21 Las descargas sin publicidad se realizan con las coins a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8650301 En nuestro caso, como hemos hecho con el resto de nutrientes, nos vamos a centrar en lo que ocurre en la raíz. Los principales canales y transportadores de potasio en la raíz, el xilema y el floema son: a) SKOR. Canal responsable de la entrada de potasio al xilema, de modo que pueda viajar hacia las hojas. b) AKT2. Canal responsable de la entrada y salida de potasio desde el floema hacia cualquier parte de la hoja. Ampliamente distribuido. c) HAK5. Canal presente únicamente en el córtex de la raíz (zona interna). d) AKT1. Canal presente en la superficie de la raíz. e) AtKC1/AKT1. Canal de la superficie radicular. CINÉTICA DE LA INCORPORACIÓN DE POTASIO En el caso del potasio, encontramos una cinética de incorporación similar a la del resto de nutrientes: a) Curva tipo 1. Producida por la actividad de los transportadores de alta afinidad (HATS) cuando la concentración de potasio en el suelo es baja (0,2-1 mM), que tienen una Km de 13-130 micromolar (µM). Dentro de los HATS destaca la familia de transportadores KT/HAK/KUP (además del canal AKT). Al ser transportadores pueden saturarse y son dependientes de protones. b) Curva tipo 2. Producida por la actividad de los transportadores de baja afinidad (LATS) cuando la concentración de potasio en el suelo es algo mayor (superior a 1 mM; generalmente operan en rangos de 50 mM). Dentro de los LATS destacan los canales específicos de potasio (AKT) y canales no específicos de potasio (CNGC; canales catiónicos no selectivos activados por nucleótidos cíclicos). Presentarán una cinética prácticamente lineal (son canales, no se saturan). TRANSPORTE DE POTASIO EN LA RAÍZ (ARABIDOPSIS) 22 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8650301 En la imagen anterior destacan: a) HAK5. Transportador de potasio de alta afinidad (HAT) que introduce potasio en las células radiculares en simporte con protones, que introduce potasio en contra de gradiente. Opera en un rango de concentración de potasio de 0,001-0,1 mM (rango de micromolar). Se inhibe en presencia de amonio. Paralelamente actuará una bomba de protones que saque protones de la célula (con gasto de ATP). Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. b) Canal AKT1. Canal específico de potasio. Introduce potasio de forma pasiva (a favor de gradiente) al interior de las células radiculares. Opera en un rango de concentración de potasio de más de 0,01 a 10 mM. Se inhibe en presencia de bario. c) Canal CNGC. Canal catiónico no selectivo activado por nucleótidos cíclicos. LATS. Operan en un rango de concentración de 1-10 mM. Transporte pasivo no selectivo (a favor de gradiente). REGULACIÓN DEL TRANSPORTE DE POTASIO En situaciones de deficiencia de potasio, cuando la concentración ronda el rango micromolar, se induce la actividad de los sistemas de alta afinidad mediante control transcripcional y postranscripcional. Las respuestas más destacadas son: a) Incremento en la expresión de AtHAK5 mediante control transcripcional (inducible). Como decíamos antes, HAK5 puede inhibirse ante la presencia de amonio. Esto se debe a que la estructura del amonio y del potasio es muy parecida, por lo que el amonio podría usar vías de entrada de potasio como los canales ATK1, interfiriendo en la entrada de potasio. Cuando estamos ante suelos contaminados con altas concentraciones de amonio, si queremos reducir el efecto tóxico del amonio sobre las plantas, podemos añadir potasio al medio, de modo que ambos competirán por las mismas vías de entrada. Un ejemplo de ello es el fertilizante NPK (nitrógeno, fósforo, potasio). b) Aumento en la actividad de los canales ATK1. Estos canales son de expresión constitutiva, por lo que siempre están presentes en la membrana de las células radiculares. Sin embargo, cuando la concentración de potasio en el medio es baja, se produce un control postranscripcional de su actividad. c) Activación de la bomba de protones. Esto hace que se hiperpolarice la membrana (el interior de la célula se vuelve más negativo de modo que el potasio, cargado positivamente, podrá entrar a favor de potencial electrónico a través de canales), a la vez que estaríamos sacando protones de la célula que pueden volver a entrar en simporte con potasio mediante HAK5. d) Estimulación de la síntesis de etileno. El etileno es una de las principales hormonas del estrés (junto al ABA). El aumento en la concentración de etileno será una señal que dispare la actividad de la NADOH oxidasa y de la peroxidasa tipo III. Esto conlleva a la formación de peróxido de hidrógeno (H2O2), que va a ser inductor de la expresión de HAK5. Además, el etileno puede modificar la estructura de la raíz primaria: la raíz primaria deja de crecer y disminuye la densidad de las raíces laterales, pero aumentan los pelos radiculares (aumento en la superficie de absorción). 23 Las descargas sin publicidad se realizan con las coins a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8650301 TEMA 7.6. REGULACIÓN DE LA INCORPORACIÓN DE NUTRIENTES: AZUFRE Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. CICLO DEL AZUFRE El azufre es un elemento indispensable para los organismos, ya que se encuentra formando parte de aminoácidos como la metionina y la cisteína. Además, en plantas forma parte de elementos reguladores del crecimiento en cantidades relativamente altas. Supone el 0,1-5% de la materia seca. En la naturaleza, el azufre suele aparecer en forma de sulfato (SO4-2) tanto en el suelo como en el agua. Además, las plantas y algunas algas pueden reducirlo a ácido sulfhídrico, que es la forma asimilable, e incorporarlo a las proteínas. Algunas microalgas marinas pueden generar DMSP (dimetilsulfonio propionato), que actúa como agente osmótico, y se puede liberar a la atmósfera en forma de DMS (dimetil sulfuro), que es volátil. Otra forma de encontrar el azufre es como dióxido de azufre (SO2), producido en erupciones volcánicas o por parte de la industria. El dióxido de azufre se dirige a la atmósfera, donde se puede transformar en sulfato y volver al suelo en forma de lluvia ácida. Un dato a tener en cuesta es que algunas plantas pueden incorporar dióxido de azufre a través de los estomas de sus hojas, aunque la principal forma de incorporación de azufre es en forma de sulfato a través de la raíz. Cuando se toma el sulfato mediante las raíces viajará hacia las hojas, donde primero se reduce a sulfito y luego a sulfuro. Finalmente, se una a esqueletos carbonatados y se sintetizan los aminoácidos azufrados (cisteína y metionina). El transporte de sulfato a través de la planta (desde las raíces a las hojas) es un transporte activo, de modo que la entrada de sulfato se acopla a la entrada de tres protones (simporte) para superar el gradiente electroquímico (compensar cargas, de modo que la carga de entrada sea positiva). La salida de la célula se produce mediante transporte pasivo, a través de canales. 24 Las descargas sin publicidad se realizan con las coins a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8650301 TRANSPORTADORES DE SULFATO (ARABIDOPSIS) Los principales transportadores de sulfato son: a) SULTR1 (SULTR1.1 y SULTR1;2). Son transportadores de alta afinidad (Km en torno a 3-7 µM). Se encargan de incorporar sulfato a través de la raíz en situaciones de deficiencia de sulfato en el medio (50-100 µM). Se localizan en los pelos radiculares, en las células epidérmicas y en células corticales. Su expresión aumenta en situaciones de deficiencia de azufre en el medio. b) SULTR2 (SULTR2.1 y SULTR2.2). Transportador de baja afinidad. SULTR2.1 Presenta una Km en torno a 400 µM y SULTR2.2 presenta una Km en torno a 1,2 mM. Se localiza principalmente en el cilindro central, donde se encarga de facilitar el transporte de sulfato desde la raíz al tallo. Su expresión aumenta en situaciones de deficiencia de azufre en el medio. c) SULTR3. No son transportadores funcionales, pero facilitan la actividad de los SULTR2. Se piensa que también pueden estar presentes en cloroplastos. d) SULTR4. Se localizan en el tonoplasto. Facilitan la salida de sulfato de la vacuola cuando aumenta su demanda, ya que la vacuola actúa como reservorio de sulfato (la entrada de sulfato a la vacuola ocurre de forma pasiva a través de canales). REGULACIÓN DEL TRANSPORTE DE SULFATO En el caso del azufre, la incorporación y la asimilación de sulfato están reguladas por la demanda de azufre reducido por parte de las células vegetales. Por tanto, en situaciones de deficiencia de azufre se induce la expresión de genes relacionados con la incorporación y la asimilación de sulfato. Generalmente, la concentración de sulfatos en el suelo suele ser alta (es uno de los nutrientes más abundantes en suelos), aunque puede disminuir en casos como suelos agrícolas o zonas de mucha lluvia. Las principales respuestas de las plantas en déficit de azufre son: a) Inhibición de la fotosíntesis y de la asimilación de nitrógeno. b) Cambios en la síntesis de reguladores de crecimiento. c) Cambio en la arquitectura radical, aumentando la longitud de la raíz primaria para buscar estratos del suelo con mayor disponibilidad de sulfato. Por tanto, disminuye la relación tallo/raíz. 25 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8650301 Todas estas respuestas inducen la síntesis de auxina y jasmonato. Además, aunque no se sabe muy bien cómo, se activa un factor de transcripción (SLIM1) que induce la expresión de genes relacionados con la incorporación de azufre, sobre todo de SULTR1 (alta afinidad). Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. 26 Las descargas sin publicidad se realizan con las coins a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8650301 TEMA 7.7. REGULACIÓN DE LA INCORPORACIÓN DE NUTRIENTES: FÓSFORO Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. CICLO DEL FÓSFORO Para que el fósforo pueda ser utilizado por las plantas debe encontrarse en forma de fosfato (PO4-). El fosfato suele aparecer en suelos en concentraciones muy bajas (0,1-10 µM), mientras que la concentración óptima para las plantas es aproximadamente 1 µM. En el citoplasma, la concentración de fosfato es de 5-10 mM, por lo que la diferencia entre la cantidad disponible en el medio y la composición interna de la planta es muy grande. El principal motivo por el que la concentración de fosfato en el suelo es tan baja es que presenta carga negativa. En el suelo es frecuente la presencia de cationes (calcio y magnesio en suelos calcáreos; hierro y aluminio en suelos ácidos), por lo que se formarán sales o hidróxidos. Eso hace que el fosfato deje de estar disponible para la planta. Además, las plantas tienen que competir con microorganismos que son capaces de captarlo. Debido a esto, es frecuente que se usen fertilizantes en suelos agrícolas con bajas concentraciones de fosfato. Sin embargo, el problema de esto es que se suele fertilizar por encima de las necesidades de la planta, de modo que estas solo incorporan un 20-30% del fosfato suministrado y se altera el ciclo del fosfato. La incorporación de fosfato se produce por la actuación concertada de distintos transportadores de fósforo inorgánico (Pi), y va a estar condicionada por: a) La disponibilidad espacial. Esto incluye la capacidad de la raíz para explorar el suelo y la asociación con micorrizas. b) La capacidad de aumentar su disponibilidad. Las plantas han evolucionada de forma que aumentan la cantidad de fosfato disponible mediante la liberación de exudados. 27 Las descargas sin publicidad se realizan con las coins a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8650301 DINÁMICA DEL FÓSFORO EN EL CONTINUO SUELO-RIZOSFERA-PLANTA Como adelantábamos antes, en el suelo hay poco fosfato disponible porque presenta carga negativa y tiende a formar compuestos con elementos de carga positiva, como es el caso de las sales de aluminio o de calcio, o porque se encuentra en forma mineral. Aún así, las sales pueden disolverse o romperse las interacciones establecidas, de mono que el fosfato vuelva a estar disponible. Además, algunos microorganismos pueden incorporar fosfato y dar lugar a fósforo orgánico (PO), de modo que se produce la mineralización mediante la acción de las fosfatasas. De ese modo, el fosfato pasa de orgánico a inorgánico y puede ser incorporado por las plantas. La incorporación de fosfato en la planta va a depender de la disponibilidad de éste en el espacio y de la propia arquitectura radicular. Por ello, es frecuente que se produzcan asociaciones con micorrizas para aumentar la superficie de absorción de la raíz. Otra forma de aumentar la disponibilidad de fosfato es mediante la excreción de exudados, como son los ácidos grasos, la fosfatasa y los protones. Además, en la raíz encontramos transportadores de fosfato que favorecen su incorporación 28 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-8650301 TRANSPORTADORES DE FOSFATO Al igual que veíamos en el resto de nutrientes, las plantas cuentan con transportadores de fosfato de alta y baja afinidad: