ÉCOLOGIE - 301 - Notes de Cours PDF

301 ÉCOLOGIE COUCOU À VOUS QUI UTILISEZ MON DRIVE, J’ESPÈRE QUE CE DRIVE VOUS SERA TRÈS UTILE, J’AI FAIT DE MON MIEUX POUR Y METTRE TOUT CE QUE J’AI UTILISÉ DURANT MA L2 SI VOUS AVEZ DES QUESTIONS CONCERNANT DES ABRÉVIATIONS PRÉSENTS DANS MES COURS OU AUTRE N’HÉSITEZ PAS À M’ENVOYER UN MESSAGE SUR...

301 ÉCOLOGIE COUCOU À VOUS QUI UTILISEZ MON DRIVE, J’ESPÈRE QUE CE DRIVE VOUS SERA TRÈS UTILE, J’AI FAIT DE MON MIEUX POUR Y METTRE TOUT CE QUE J’AI UTILISÉ DURANT MA L2 SI VOUS AVEZ DES QUESTIONS CONCERNANT DES ABRÉVIATIONS PRÉSENTS DANS MES COURS OU AUTRE N’HÉSITEZ PAS À M’ENVOYER UN MESSAGE SUR INSTA: @CSUBLYM ou @CSUBLYMOOD ( ET À VOUS ABONNER HIHI ) ( DÉSOLÉE D’AVANCE SI DES PETITES FAUTES D’ORTHOGRAPHE SE BALADENT JE HAIS ÇA !! ) BON COURAGE À TOUS processus impliqués: mutation, sélection naturelle, dérive génétique, flux de gènes ==> Écologie évolutive - Pourquoi ? - Quels sont les processus évolutifs à l’origine des caractères tels que nous les observons aujourd’hui ? Exemple du cannibalisme sexuel - Préparation à la copulation: - Le mâle tisse une petite toile: la toile spermatique - dépose du sperme sur la toile, - l’aspire avec ses pédipalpes: 1 ères paires d’appendices situées près de la bouche - et le garde dans un réservoir situé dans les pédipalpes: spermathèques - Copulation: - Le mâle introduit un pédipale dans la cavité génitale - Il se tourne de 180°, en utilisant le pédipalpe comme pivot - Il se retrouve dans les crochets de la femelle. Elle commence à le manger pendant le transfert du sperme. - Souvent le mâle peut se libérer, mais il retourne alors à la femelle pour la féconder avec le 2ème pédipalpe: il est dévoré totalement. 2ème copulation = mort assurée du mâle. - Le mâle stimule la femelle à le manger en sautant sur sa bouche. Comment l’évolution a-t-elle pu mener à un tel comportement ? 1- La probabilité de trouver une 2ème femelle est très faible: le mâle a une faible probabilité de survie par rapport à la femelle (différence de taille énorme). Il est donc + avantageux pour lui de chercher une 2ème copulation avec la même femelle pour s’assurer d’avoir transféré assez de sperme. 2- Le mâle contribue énergiquement à la production des jeunes (la femelle le dévore). 3- Les mâles dévorés fertilisent + d’oeufs. 4- Les femelles qui cannibalisent leur partenaire s’accouplent moins souvent une 2ème fois. La femelle peut stocker les spermatozoïdes de plusieurs mâles dans des spermathèques puis elle choisit les spermatozoïdes d’un mâle en particulier pour féconder ses oeufs (en général celui qu’elle a cannibalisé)= compétition spermatique: compétition des spermatozoïdes de plusieurs mâles au sein du corpus génital de la femelle.  ElEments d’ Ecologie éEvolutive Tout organisme vivant peut être appréhendé sous 2 angles différents: * Par ce que l’on en perçoit, à travers sa morphologie, ses structures, sa physiologie et ses comportements. * Par le biais de ses gènes, non immédiatement perceptibles ===> Distinction Phénotype / Génotype L’écologie évolutive vise à comprendre pourquoi des traits phénotypiques particuliers ont évolué: - en relation avec quel contexte environnemental ? - en réponse à quelle conditions écologiques particulières ? - En fonction de quelles contraintes ? Comment?.. Études sur le terrain - observations, descriptions: approche corrélative et/ou approche expérimentale - populations naturelles ou semi-naturelles Comment?.. Études au laboratoire - populations expérimentales en conditions contrôlées - observations et/ou expériences - analyses physiologiques, biochimiques, génétiques, toxicologiques, « -omiques »… Comment?.. Modélisation  ElEments d’ Ecologie éEvolutive II. PLASTICITE PHENOTYPIQUE & VALEUR SELECTIVE OU F ITNESS Phénotype: ensemble des traits d’un individu: physiologie, morphologie, comportement.. Génotype: ensemble des gènes d’un individu, exprimés ou non ==> variabilité génétique entre individus Valeur sélective (fitness) d’un individu: contribution relative d’un génotype à la génération suivante par rapport à la contribution des autres génotypes. Mesurée par le nombre de descendants viables et reproducteurs produits au cours de la vie Plasticté phénotypique: capacité d’un organisme à exprimer différents phénotypes à partir d’un génotype donné selon des conditions environnementales biotiques et/ou abiotiques  ElEments d’ Ecologie éEvolutive Plasticté discrète: - Exemple: réponse à la prédation - 2 indivuds de la même espèce et du même clône. - individu de gauche: exposé à des poissons prédateurs durant son développement ==> le rostre et la queue pointus sont des protections contre les prédateurs - individu de droite: individu contrôle, s’est développé dans un environnement sans prédateur N.B On parle de polyphénisme lorsque la plasticité phénotypique conduit à 2 (ou un nombre limité de) phénotypes alternatifs, c’est-à-dire lorsque la plasticité est « discrète »: c’est un cas particulier de plasticité phénotypique. Plasticité phénotypique: mécanismes d’adaptation au cours de la Plasticité continue vie d’un individu et permet une adaptation rapide à l’environnement - Exemple: réponse au changement climatique - Les mésanges doivent synchroniser l’éclosion des poussins avec l’émergence des chenilles. ==> La date de ponte moyenne (caractère héritable) a avancé ==> Les températures printanières sont + chaudes - La date de ponte est codée génétiquement: température= facteur déclencheur environnemental. ==> La date de ponte moyenne est liée aux températures printanières ==> Relation similaire pour la date d’émergence des chenilles - Femelles s’étant reproduites 2 années consécutives dans la population - Réponse individuelle à la variation de températures moyennes ==> Plasticité phénotypique des femelles pour la date de ponte ==> On n’observe pas la même plasticité dans d’autres populations ! - Exemple: réponse au changement climatique - Expérience « au champ »: simulation du réchauffement ==> Manipulation de la température et des précipitations ==> Altération des niveaux d’expression de + de 1000 gènes (sur + de 7000) ==> Identification de gènes de la fluorescence chlorophyllienne ==> Effets stress thermique > stress hydrique  ElEments d’ Ecologie éEvolutive III. HISTOIRE DE VIE, LES CONCEPTS DE STRATEGIE ET DE COMPROMIS & EVOLUTION DES THV 1. HISTOIRE DE VIE Histoire de vie: distribution des évènements majeurs au cours de la vie d’un individu qui contribuent directement ou indirectement à la production et à la survie des descendants - Représentée par le cycle de vie Exemple: le cycle de vie de l’hirondelle rustique Traits d’histoire de vie: trait biologique contribuant directement ou indirectement à la survie et à la reproduction, ainsi qu’à la survie des descendants ==> et donc à la valeur sélective ! Exemples: Quelle serait l’histoire de vie parfaite ? - forte capacité de dispersion, itéropare, fertile dès la naissance, pas de saisonnalité, immortel, fort investissement dans la reproduction: produit une infinité de jeunes à chaque reproduction, sex ratio (dépendant de l’environnement et de chaque sexe), reproduction asexuée (dépendante de l’environnement) « Démon darwinien »: mature dès la naissance, se reproduit immédiatement, donne un nombre infini de descendants et est immortel. Un tel organisme pourrait envahir l’univers, mais pourtant n’existe pas: Pourquoi ? -> l’énergie est en quantité limitée dans l’environnement. Donc, chaque individu a une quantité limitée de ressources.  ElEments d’ Ecologie éEvolutive Traits d’histoire de vie: ensemble de traits qui fonctionnent ensemble et co-évoluent entre eux: combinaison complexe de caractères liés. Or, toutes les combinaisons de THV ne sont pas possibles. ==> Pourquoi les THV ne sont-ils pas indépendants ? - car les ressources sont limitées: on ne peut pas tout faire en même temps==> nécessité de faire des « choix »: des compromis car on ne peut pas maximiser tous les THV en même temps. 2. CONCEPT DE COMPROMIS - Allocation des ressources Concept de compromis: quantité d’énergie limitée ==> Nécessité de faire des « choix » pour l’allocation de l’énergie aux différentes fonctions. Il existe également des contraintes physiologiques et génétiques. On parle de compromis ou « trade-off » lorsque l’augmentation d’un caractère lié positivement à la fitness (valeur sélective) cause une diminution d un autre caractère également lié à la fitness. - Exemples de compromis fréquents: - Entre reproduction et survie - Entre le nombre et la qualité des jeunes (propagules) - Entre Croissance et Reproduction (âge à maturité)  ElEments d’ Ecologie éEvolutive 3. CONCEPT DE STRATÉGIE Les traits d’histoire de vie peuvent être considérés comme des décisions concernant l’allocation des ressources. Une stratégie biodémographique ou stratégie d’histoire de vie: combinaison de THV coadaptés résultant de processus évolutifs et reflétant l’adaptation de l’organisme à son environnement (covariations de THV) ==> 2 idées essentielles: 1- Les différentes variables (THV) qui composent les profils biodémographiques sont ou peuvent être W optimum interdépendantes 2- L’ajustement entre la stratégie biodémographique et l’environnement résulte de la sélection naturelle et implique une tendance à l’optimisation de la valeur sélective. R optimum Si on investit tout dans la reproduction, et rien dans la survie et la croissance; passé un certain cap, la valeur sélective diminuera La sélection naturelle joue sur l’évolution des stratégies.. L’existence de compromis entre THVs implique: bénéfices de la modification d’un trait augmentant la fitness mais également coûts liés à la modification d’un autre trait réduisant la fitness - Une approche coûts/bénéfices Sélection naturelle —> Évolution des stratégies: ==> Bénéfice net = [ Bénéfices - coûts ] positif et maximal * Déterminé par les compromis entre THVs et par l’effet de l’environnement sur la mortalité et la fécondité * Ce point optimal n’est pas forcément atteignable ! ==> 2 exemples…  ElEments d’ Ecologie éEvolutive A- Taille de ponte optimale chez les mésanges B- Effort reproducteur chez les Guppies ==> La prédation est-elle la cause de ces différences de THV ? ==> Comment tester cette hypothèse ? ==> Il est possible d’élever + de jeunes, mais de moins bonne qualité: probabilité de survie + faible ==> Coût à augmenter l’investissement reproducteur ! ==> Coût de l’investissement reproducteur: aussi en termes de survie ==> La modification expérimentale de l’intensité de adulte la mortalité induite par la prédation a conduit à l’évolution des THVs dans la direction prédite Coût de l’investissement reproducteur: ==> Vitesse d’évolution: quelques générations ! - lié aux coûts de la ponte, de l’incubation et de l’élevage des jeunes ==> Les THVs peuvent varier entre populations - payés en terme de qualité de la descendance et de survie adulte ==> Importance des facteurs écologiques ==> On ne peut pas dissocier écologie et évolution ! ==> L’investissement reproducteur qui maximise la fitness (‘Lifetime reproductive success’) peut être inférieur à celui qui maximise le succès reproducteur  ElEments d’ Ecologie éEvolutive IV. SELECTION SEXUELLE 1. HISTORIQUE & DÉFINITION Paradoxe ==> coûts: allocation des ressources, survie (ne semblent pas avantager la survie) ==> absents chez les femmes: présents chez qu’un seul des sexes “[Sexual selection depends] not on a struggle for existence, but on a struggle between the males for possession of the females; the result is not death to the unsuccessful competitor, but few or no offspring]’’ concurrent infructueux progéniture L’avantage de ces traits spectaculaires ne s’exprime pas en termes de survie mais d’ accès aux partenaires sexuels: Ces caractères sexuels secondaires, en apparence désavantageux, peuvent être transmis à la descendance s’ils augmentent le succès de reproduction. La sélection sexuelle n’est pas seulement un processus de choix du partenaire sexuel: il s’agit, comme la sélection naturelle, d’un processus d’évolution des caractères au cours des générations. Sélection naturelle —> traits favorisant la survie Sélection sexuelle —> traits favorisant la reproduction 2. MÉCANISME Conditions nécessaires pour qu’il y ait évolution d’un trait chez un des 2 sexes: 1- La population doit présenter une variabilité interindividuelle pour ce trait 2- Ce trait doit être lié à la capacité de séduire l’autre sexe 3- Ce trait doit être héritable 4- Ce caractère doit conférer un bénéfice en terme d’accès au partenaire > au coût qu’il engendre en termes de survie Qui choisit ? ==> Le sexe « limitant », celui qui: - la femelle: ex: euplecte à longue queue - a le + faible potentiel reproducteur - le mâle: ex: vert luisant - investit le + dans la reproduction - les 2: ex: fou à pieds bleus: choix mutuel: espèces ==> L’autre sexe entre en compétition pour l’accès au partenaire biparentaux -> les 2 parents s’investissent dans la reproduction, sont fidèles et se reproduisent ensemble tout le long de leur vie  ElEments d’ Ecologie éEvolutive La sélection sexuelle peut opérer selon 2 modalités pouvant: Sélection intrasexuelle: compétition entre individus du - coexister chez une même espèce même sexe, le + souvent les mâles, pour l’accès à un agir sur le même caractère partenaire du sexe opposé - ou agir sur des caractères ≠ ==> Armements ==> Sélection intra et inter sexuelles Sélection intersexuelle: choix du partenaire par l’autre sexe, en général choix du mâle par les femelles - Pourquoi les femelles préfèrent-elles ces traits ? ==> Ornements L’évolution des préférences: - Existence de bénéfices directs pour les femelles: * Quantité et qualité du sperme * Cadeaux nuptiaux (ex: le fait de se laisser manger) * Soins aux jeunes: territoire, nourriture, défense contre les prédateurs, protection contre les autres mâles.. ==> Bénéfices en termes de reproduction et/ou de survie Or, dans de nombreuses espèces, le mâle ne fournit aucun soin parental et les femelles ne retirent aucun dénéfice direct de leur choix de partenaire,… Comment dans ce cas expliquer l’existence de préférences des femelles pour des traits extravagants ? ==> Modèles impliquant des bénéfices indirects ==> Bénéfices génétiques: transmission + qualité - Bénéfices indirects: modèle de Fischer - préférence des femelles et avantage du « fils sexy » ==> Bénéfice pour les femelles: transmission de l’attractivité de l’ornement à leurs fils - Bénéfices indirects: modèle de Zahavi - L’extravagance des ornements est un handicap dont le coût ne peut être toléré que par les mâles de meilleure qualité génétique ==> Notion de « bons gènes » - Selon l’hypothèse du handicap, seuls les mâles de bonne qualité pourront développer pleinement l’ornement sans diminuer leur survie ==> Bénéfice pour les femelles: transmission des ces « bons gènes » à la descendance Les ≠ modèles d’évolution des préférences ne sont pas mutuellement exclusifs. Bien que les principes de base de la sélection sexuelle aient été posés dès le XIXe siècle, elle n’a vraiment été étudié qu’à partir des années 1980 et a connu un grand essor depuis. ==> Un grand nombre d’études a montré son rôle majeur dans l’évolution des espèces.  interactions intra et interspecifiques & coevolution DIVERSITÉS DES INTERACTIONS * Diversité des organismes et des modes de vie, qui peuvent - utiliser les mêmes ressources - utiliser d’autres organismes vivants comme habitat et / ou ressource - transformer l’environnement ==> Nombre d’interactions possibles immense ! CATÉGORIES D’EFFETS DIRECTS ==> Spécificité, limites, conséquences évolutives ? COÉVOLUTION Au sein de ces systèmes, chaque partenaire peut affecter, de façon plus ou moins poussée, la survie et la reproduction de l’autre (fitness) et donc exercer des pressions sélectives ==> La trajectoire évolutive de chaque espèce est en grande partie influencée par les espèces avec lesquelles elle interagit. Lorsque les pressions sélectives sont très fortes, les évolutions des 2 espèces s’influencent réciproquement. Ceci peut conduire à une évolution conjointe des 2 espèces: => Coévolution !  interactions intra et interspecifiques & coevolution I. INTERACTIONS INTERSPECIFIQUES 1. PRÉDATION / HERBIVORIE ET PARASITISME - Effets + sur organismes (populations) prédateurs/ herbivores ou parasites - Effets - sur organismes (populations) proies/plantes ou hôtes Un prédateur tue un individu d’une autre espèce, la proie, généralement + petite, dans un but alimentaire. Un herbivore consomme des plantes mais celles-ci ne meurent en général pas du fait de l’interaction Prédateurs et herbivores: - organismes non parasites, non détritivores, non nécrophages - se nourrissent d’autres organismes vivants - interactions courtes La prédation: Certains prédateurs sont des spécialistes … La spécialisation des prédateurs pour une espèce de proie donnée peut être considérée comme un caractère dérivé résultant d’un rétrécissement de la niche des espèces de proies consommées.. mais la plupart des prédateurs sont des généralistes Adaptations anti-prédateurs des proies: 1- Réduire la détection et l’identification: camouflage 2- Réduire la probabilité de capture: mimétisme, fuite 3- Réduire le taux de consommation: aposématisme, autotomie autotomie: perdre une partie de son corps volontairement Communication proie-prédateurs: * Aposématisme: usage de signaux (motifs, couleurs) d’avertissement annoncant leur nocivité par des espèces toxiques. Les prédateurs apprennent par expérience à reconnaître: les proies vénéneuses immangeables pour les éviter. Les couleurs aposématiques seraient donc sélectionnées chez les proies toxiques.  interactions intra et interspecifiques & coevolution Communication proie-prédateurs: Dissuasion et signaux honnêtes * Mimétisme müllerien: ressemblance entre ≠ espèces toxiques non apparentées. Hypothèse: chaque espèce toxique perd un certain nombre d’individus pour l’éducation des prédateurs => ↘ la contrivution de chacune à l’éducation des prédateurs - Ressemblance des couleurs d’avertissement => avantageuse pour les 2 espèces: - le prédateur a tendance à moins se tromper -.↗ probabilité de reconnaissance comme toxique par les prédateurs Dissuasion et signaux malhonnêtes * Mimétisme batésien: des espèces non toxiques qui ont évolué pour être morphologiquement non différenciables d’espèces toxiques non apparentées: Elles subissent une prédation moindre, sans les coûts de production des toxines. Coût pour l’espèce modèle. Coévolution prédateur-proie Coévolution antagoniste Intérêts opposés des prédateurs et des proies: Évolution d’adaptations spécifiques chez les prédateurs - Contre adaptations chez les proies ==> Nouvelles adaptations chez le prédateur et ainsi de suite,… ==> Possible bras de fer évolutif. Pourquoi n’y a-t-il pas toujours une escalade évolutive ? - Les prédateurs généralistes sont impliqués dans une coévolution diffuse avec leurs proies - Coûts et compromis évolutifs - exemples: - défenses des proies contre les prédateurs: compromis avec les défenses immunitaires contre les pathogènes - défenses chimiques contre les herbivores - Course aux armements asymétrique « le lapin court + vite que le renard car le lapin court pour sa vie, alors que le renard ne court que pour son dîner » ==> La sélection naturelle agit + intensément sur les proies que sur les prédateurs  interactions intra et interspecifiques & coevolution Interactions Plante-Herbivore Stratégies de résistance ou tolérance: - méthodes mécaniques - méthodes chimiques - métabolites secondaires: alcaloïdes (nicotine, cocaïne…) - tanins: diminuent la digestabilité des protéines - sélection de ca actères phénologiques (THV) ↘ vulnérabilité - ex: croissance rapide - association avec les ennemis des herbivores - relation indirecte et communication interspécifique Coévolution Plante-Herbivore Association avec les ennemis des herbivores Attraction des prédateurs ou parasitoïdes de l’herbivore par des composés volatils: ==> Défense indirecte de la plante attaquée Processus actif de la plante Augmente le succès reproducteur La diversification des plantes à fleurs a-t-elle conduit à celle des insectes herbivores, et vice versa ? Les écosystèmes terrestres sont dominés par les plantes à fleurs et, en terme de nombre d’espèces décrites, par les insectes. Très forte diversité observée chez les plantes à fleurs et les insectes herbivores souvent spécialisés ==> Résultat d’une course aux armements ? Innovation chez une plante (défense chimique) - développement chez les insectes de moyens de contourner cette nouvelle défense Parasitisme: Parasitisme: interaction durable: le parasite vit aux dépens de son hôte. L’hôte subit + ou - de dommages: - diminution des performances physiologiques, maladie, éventuellement mais non systématiquement: mort - ↘ résistance aux prédateurs ou du succès reproducteur Hôte= habitât du parasite (ecto=sur l’hôte/méso=tissu intermédiaire et muscles/endoparasite=à l’intérieur des vaisseaux, organes Hôte= source de nourriture pour le parasite Cas particulier des parasitoïdes: mort presque systématiquement des hôtes  interactions intra et interspecifiques & coevolution Omniprésence: tout être vivant est soit un parasite, soit un hôte potentiel d’un certain nombre de parasites ex: homo sapiens serait l’hôte de 170 espèces dont 35 spécifiques Diversité: les parasites représentent probablement + de la moitié des espèces vivantes Diversité des cycles parasitaires Hf: hôte final P: parasite adulte Hi: hôte intermédiaire L: larve parasite au stade x Cycle à 1 hôte Cycle à 2 hôtes Cycle à 3 hotes Cycle à 4 hôtes problème de la transmission des stades parasitaires entre différents hôtes… Avantages du mode de vie parasitaire * milieu + stable (à l’intérieur de l’hôte) * mécanisme de dissémination efficace * réduction du coût de la recherche de nourriture Inconvénients: particularité des milieux hôtes *discontinuité dans l’espace (hôtes = îles) (1) * discontinuité dans le temps (hôte mortel) (2) * hostilité: défenses comportementales et immunitaires de l’hôte (3) (1) et (2) ==> Problème de la rencontre avec l’hôte + problème de la transmission entre 2 hôtes (3) ==> Problème de l’infection et de la survie chez l’hôte Adaptations des parasites: * Problème de la transmission 2- Fécondité & adaptation au comportement de l’hôte ==> Stratégies parasitaires 1- Augmentation de fécondité - reproduction sexuée ou multiplication asexuée et/ou 2- Mécanismes de « favorisation »: - adaptation au comportement de l’hôte - manipulation du comportement de l’hôte - mimétisme de proie  interactions intra et interspecifiques & coevolution 2- manipulation du comportement de l’hôte 2- mimétisme de proie Le parasite rentre dans la chaîne alimentaire de l’hôte définitif en modifiant le phénotype de l’hôte intermédiaire Hôte final: oiseau mangeur d’escargots Adaptations des parasites ex: * Problème de l’hostilité de l’hôte - camouflage moléculaire: présentation des antigènes ==> Stratégies parasitaires de l’hôte à la surface du tégument (groupes sanguins, Contourner les défenses comportementales ou immunitaires de l’hôte: CMH); renouvellement constant + 1- Passer inaperçu - immunosuppression - molécules anesthésiantes, camouflage… et/ou 2- Immunosuppression Parasitisme: Adaptations/Contre adaptations Coévolution Hôte-Parasite ex: théorie de la Reine Rouge: course aux armements perpétuelle entre hôtes et parasites Relations étroites et souvent spécifiques entre les parasites et leurs hôtes ==> l’équilibre évolutif n’est jamais atteint: cycles —> Interactions particulièrement susceptibles de coévoluer pas à pas coévolutifs ==> Coévolution antagoniste et bras de fer évolutif ==> maintien de la variabilité génétique des Asymétrie: hôtes et des parasites Parasite sans hôte = mort ==> Pression de sélection sur le parasite >> sur l’hôte Temps de génération: parasite < hôte ==> Potentiel d’adaptation + rapide chez le parasite  interactions intra et interspecifiques & coevolution CATÉGORIES D’EFFETS DIRECTS - ineractions durables - mutualisme: effets + réciproques - transition possible vers des interaction +/- ==> parasitisme 2. MUTUALISME Mutualisme: terme restreint aux interactions interspécifiques à bénéfices réciproques qui peuvent être: - transitoires ou ponctuelles ex: pollinisation, dispersion de graines par les frugivores - durables, on parle alors de symbiose: « vie en commun d’espèces distinctes » ==> coexistence durable, impliquant tout ou une partie du cycle de vie de 2 organismes, quels que soit les échanges entre ceux-ci N.B: symbiose lorsque le mutualisme est obligatoire & mutualisme lorsque c’est pas obligatoire Caractères coadapatés chez les partenaires Un exemple de coévolution mutualiste plante-animal: Omniprésence des mutualismes - insectes prédateurs protégeant les plantes contre les phytophages - guêpes pollinisatrices de figuiers (chaque - la plante fournit des récompenses en retour partenaire dépend de l’autre pour sa reproduction) ex: la fourmi obtient par la plante hôte: - bactéries / unicellulaires pour digérer la - des protéines et lipides (corps mülleriens ou beltiens à l’extrémité cellulose ==> ruminants, termites des folioles) - les légumineuses et leurs bactéries fixatrices - des sucres (nectaires) d’azote - et un abri ! (aiguilles creuses) - les mycorhizes (champignons dans les en échange, la fourmi protège la plante hôte contre les insectes racines de la plupart des plantes) phytophages - lichens - mitochondries, chloroplastes des cellules eucaryotes et bien d’autres … Mutualisme: les raisons du succès ? Grâce au mutualisme les organismes partagent leurs ressources ou échangent des services et deviennent biologiquement + compétitifs qu’ils ne le seraient isolément: Addition des capacités individuelles + Nouvelles capacités pour au moins un des 2 partenaires: ==> Propriétés émergentes La sélection naturelle devrait donc favoriser de tels organismes capables de: - consommer de nouvelles nourritures (ex. sève, sang ou graines pour les insectes; bois pour les termites); - coloniser de nouveaux milieux  interactions intra et interspecifiques & coevolution Ex: mutualisme plante-champignon: les mycorhizes Partage des ressources: - ↗absorption par les racines des éléments minéraux ==> ↗ nutrition - plante hôte ==> champignon: composés carbonés (saccharose, glucose et fructose, car pas de photosynthèse). Propriété émergente: - protection des racines de la plante-hôte contre les micro-organismes pathogènes (accumulation de tanins induite par la présence du champignon) Ex: mutualismes champignon(s)-microalgue ou cyanobactérie = les lichens Propriétés émergentes de l’association lichénique: - reviviscence: passe rapidement de l’état sec à l’état hydraté - résistance aux températures extrêmes —> -60°C - résistance aux forts éclairements ==> Pionniers sur des substrats difficiles: 8% de la surface terrestre Coévolution mutualiste: Intérêts convergents des mutualistes ou hôtes-symbionte: - évolution d’adaptations spécifiques chez un partenaire augmente les bénéfices des 2 partenaires —> renforcement du mutualisme … et ainsi de suite … - Cas des symbioses obligatoires * Asymétrie: symbiote sans hôte = mort ==> Pression de sélection sur le symbiote >> sur l’höte * Temps de génération: symbiote < hôte ==> Potentiel d’adaptation + rapide du symbiote Mutualisme et Parasitisme Une interaction peut paraître bénéfique ou au contraire néfaste au niveau individuel et immédiat sans l’être en termes de valeur sélective. Ex: un symbiote peut raccourcir l’espérance de vie de son hôte tout en augmentant sa fécondité. ==> Pour conclure sur l’avantage sélectif apporté par un symbiote il faut inventorier l’ensemble de ses effets et interpréter le bilan global en termes de fitness.  interactions intra et interspecifiques & coevolution Transition Mutualisme-Parasitisme: Pour une même paire d’espèces, selon les situations, la nature de l’interaction peut varier Effets bénéfiques ==> mutualisme Pas d’effet bénéfique ==> neutre (commensalisme Effets néfastes ==> parasitisme Pressions de sélection ? Continuum mutualisme- parasitisme: Fonctionnement des associations mycorhiziennes (a) Les associations mycorhiziennes sont mutualistes pour les plantes quand bénéfices > coûts et parasites quand coût > bénéfices (b) La fertilisation diminue les bénéfices et peut générer des associations de type parasitaire (c) Les facteurs qui limitent la photosynthèse comme un éclairement plus faible peuvent générer des associations parasitaires en augmentant les coûts ==> Le phénotype mycorhizien est une manifestation de l’interaction entre les génotypes de la plante hôte et du champignon, et des conditions environnementales Évolution et stabilité des symbioses acacia-fourmis Sans la pression exercée par les herbivores: - moins de récompenses (nectaires et domaties) produites par les arbres - une espèce de fourmis se met à élever des pucerons suceurs de sève - une autre espèce de fourmis permet la colonisation des acacias par des coléoptères (creusent galeries dans le bois) ==> Comportements antagonistes. L’extinction stimulée expérimentalement éloigne du mutualisme vers une succession de comportements antagonistes ==> parasitisme. ==> Les grands herbivores des savanes africaines ont permis l’évolution et le maintien des mutualismes Acacias-fourmis  interactions intra et interspecifiques & coevolution Continuum mutualisme-parasitisme La maximisation de la valeur sélective d’un partenaire peut mener à des conflits avec l’autre partenaire, s’il: - minimise son investissement dans la symbiose (diminution du coût) - surexploite l’autre partenaire (maximisation du bénéfice) ==> Pour l’autre partenaire, l’interaction bascule vers le parasitisme L’existence de sanctions, voire de punitions, envers les tricheurs est commune à de nombreux mutualismes. ==> Stabilisation du mutualisme à court terme Il existe d’autres mécanismes stabilisateurs des mutualismes qui permettent leur maintien 2 génomes côte à côte: - gènes du parasite/mutualiste peuvent s’exprimer dans le phénotype de l’hôte et en modifier certains caractères ==> Notion de phénotype étendu - un des 2 partenaires peut perdre des gènes. - il peut y avoir des échanges de gènes entre les partenaires - les 2 types d’évènements (perte ou échanges de gènes) peuvent transformer une symbiose facultative en symbiose obligatoire. CATÉGORIES D’EFFETS DIRECTS - Interactions longues, durables ou répétées - À bénéfices mutuels - Spécificité, limites, conséquences évolutives ? II. INTERACTIONS INTRASPECIFIQUES 1. COOPÉRATION - ALTRUISME On parle de comportement individuel altruiste et d’activité collective de coopération lorsque: - chez un individu isolé, l’expression du comportement ↘ la valeur sélective ==> effet négatif direct - en société (= ensemble des individus en interaction coopérative), l’expression du comportement ↗ valeur sélective de chaque individu ==> effet positif indirect Exemples: - vigilance et alarme: cris d’alarme, sentinelle; cris d’alarme préviennent les conspécifiques de la venue d’un prédateur mais peuvent orienter celui-ci sur la « sentinelle ». - soins corporels: épouillage et risque d’infection - échanges nutritifs individuels ou collectifs: l’allaitement collecitf de la lionne peut priver ses propres jeunes de lait - renoncement à la reproduction, aide à la reproduction: chez les ouvrières de fourmis, d’abeilles ou d’autres insectes sociaux: seule la reine se reproduit  interactions intra et interspecifiques & coevolution Pas d’avantages apparents pour l’individu, mais bénéfices pour d’autres individus ==> Comment expliquer l’évolution des comportements altruistes ? N.B: la sélection agit sur les individus et non (bcp moins) sur les groupes 1ère hypothèse avancée: la sélection de parentèle L’altruisme peut évoluer entre individus apparentés: En effet, un allèle d’un gène augmente en fréquence dans une population s’il est avantageux pour l’individu qui le porte (c’est-à-dire s’il augmente la fitness), ou si l’indivu aide un indivu génétiquement proche (s’il augmente la fitness de ses apparentés) Sélection sur les individus ou sur les gènes ? ==> Sélection sur les gènes ==> « le gène égoïste ». Dakwins définit les gènes comme des entités égoïstes qui agissent pour assurer leur propre propagation. L’organisme ne serait donc qu’une enveloppe, à durée de vie brève, permettant de véhiculer ces gènes. Les gènes les + performants seraient ceux qui favorisent la valeur sélective des individus qui les portent et les propagent. ==> Il faudrait penser en termes de gènes et non d’individus si l’on veut comprendre l’évolution du comportement Les comportements altruites s’observent souvent dans des groupes où les individus sont étroitement apparentés. Ex: une lionne va allaiter le petit de sa soeur au détriment du sien. Sa propre valeur sélective va être diminuée. ==> Mais ses gènes sont présents en partie chez sa soeur et dans la descendance de sa soeur: ils se propagent donc… :==> Fitness indirecte (aide aux proches parents) 2ème hypothèse: Il est avantageux pour l’individu A d’aider l’individu B s’il y’a réciprocité dans l’avenir ==> Altruisme réciproque différé Chez certaines espèces (mangoustes naines, surricates, etc), les assistants de reproduction bénéficient de l’abri du groupe et de la possibilité d’hériter par la suite du territoire ou de l’aide des autres assistants. ==> Les 2 hypothèses de sélection de parentèle et d’altruisme réciproque différé ne sont pas exclusives.  interactions intra et interspecifiques & coevolution III. INTERACTIONS INTRA & INTERSPECIFIQUES CATÉGORIES D’EFFETS DIRECTS - Effets négatifs réciproques sur les organismes (populations) - Interactions pouvant être directes ou indirectes 1. COMPÉTITION Compétition: lorsque 2 organismes (2 populations) sont en concurrence pour la même ressource, soit parce que la ressource est limitée, soit parce que les compétiteurs interfèrent pour obtenir la ressource. Ressources: - Trophique: eau, aliments, éléments minéraux, lumière - Spatiale: site de ponte ou de nidification, territoire, abris… Compétition par interférence: action directe entre les individus ou populations en concurrence Active: Passive: allélopathie chez les plantes: « guerre chimique » allélopathie: interactions biochimiques Compétition par exploitation: l'utilisation des ressources communes par l'un des concurrents diminue leur disponibilité pour l'autre, sans action directe. Dans la compétition par exploitation, les individus sont en compétition en fonction du taux auquel ils peuvent acquérir des ressources  interactions intra et interspecifiques & coevolution Compétition intraspécifique La compétition conduit toujours à la diminution du taux d’exploitation des ressources par individu, et donc à - ↘ taux de croissance, de stockage de réserve - ↗ risque de prédation ou de parasitisme ==> ↘ reproduction ==> ↘ survie Exemples: (a) Taux de mortalité des truites arc-en-ciel élevées à différentes densité et 3 niveaux d’abondance des ressources (b) Nombre moyen de graines produites par plante chez la vulpie en fonction de la densité de population Les effets de la compétition sur un individu ↗ avec la densité de compétiteurs, c’est-à-dire avec ↗ du recouvrement des zones de déplétion (diminution de la quantité) de la ressource par chaque individu. Les effets de la compétition ↗ avec la densité de la population ==> Densité- dépendance Rq: un individu ne répond pas à la densité elle-meme (il ne peut vraisemblablement pas l’évaluer directement), mais aux effets de la densité. Exemple: nombre moyen de graines produites par plante en fonction de la densité de population chez la Vulpie à une glume Vulpia fasciculata Les effets de la compétition ↗ avec la densité de la population ==> Densité-dépendance La densité-dépendance peut être négative ou positive. Elle influence le taux de natalité et de mortalité dans les populations ==> et donc la dynamique des populations  interactions intra et interspecifiques & coevolution Compétition interspécifique Mise en évidence ? - L’utilisation de la ressource par une espèce doit ↘ disponibilité de la ressource pour l’autre - Pour au moins une des 2 espèces: ↘ du taux de croissance, de survie ou de reproduction ==> L’effet ultime de la compétition est toujours une diminution de la contribution à la génération suivante des individus qu’elle affecte: Baisse de fécondité et/ou de la survie: ↘ valeur sélective Coexistence ou exclusion ? - Une des 1ères formulations de l’importance de la compétition interspécifique sur l’abondance et la distribution des espèces par le microbiologiste russe Gause. - Étude des interactions compétitives entre unicellulaires: paramécies. Principe d’exclusion compétitive: « dans un environnement stable, 2 espèces utilisant les mêmes types de ressources, ne peuvent plus continuer à coexister. L’espèce la + compétitive élimine l’autre. » Coexistence ou exclusion ? ==> Séparation écologique —> concept de niche écologique Gause (1934) conclut que lorsque les ressources sont limitantes, des espèces ne peuvent coexister que lorsqu’elles occupent des niches suffisamment différentes Des espèces qui sont similaires pour une des dimensions de leur niche écologique peuvent être différentes pour une autre dimension. ==> La coexistence est alors possible. Concept de niche écologique: hypervolume à n dimensions dans lequel chaque point représente une combinaison de conditions environnementales pour laquelle l’espèce a un taux d’accroissement supérieur ou égal à 1 => n variables abiotiques et biotiques (temporelles, spatiales, trophiques, climatiques et physiques), chaque dimension représente un facteur limitant.  interactions intra et interspecifiques & coevolution Concept de niche écologique: Les niches écologiques qui semblent se chevaucher sont distinctes si on considère une autre dimension. Séparation écologique: Quand 2 espèces sont présentes dans un habitat donné, pour qu’il y’ait coexistence des 2 populations, il faut qu’il y’ait un minimum de différences de niches. Compétition ==> Différenciation de la niche sur une ou plusieurs dimensions: - régime alimentaire - comportementale - spatiale Niche fondamentale et niche réalisée: - La niche fondamentale environnementale d’une espèce donnée est déterminée physiologiquement, indépendamment de l’influence des autres espèces: l’espèce est présente là où les conditions sont favorables - En présence d’autres espèces, la niche d’une espèce peut être restreinte à la niche réalisée, qui est un sous-ensemble de la niche fondamentale - Dans le reste de la niche fondamentale, la compétition interspécifique peut réduire la fécondité et le taux de survie de l’espèce, si bien que cette dernière ne peut plus du tout survivre et se reproduire. ==> Mécanisme ? Concept de déplacement de niche écologique: Les individus avec les valeurs sélectives les + élevées dans chacune des 2 espèces sont ceux qui échappent à la compétition en occupant la niche hors de la zone commune. =+> La sélection naturelle favorise ces individus divergents. ==> Déplacement de niche !  interactions intra et interspecifiques & coevolution La niche écologique d’une espèce ( population ) peut se rétrécir sous l’effet de la compétition interspécifique. Si la compétition interspécifique est faible ou inexisteante et la compétition intraspécifique forte en comparaison, que peut-on attendre concernant la niche réalisée de l’espèce étudiée ? S’il n’y a pas de compétition interspécifique, les espèces atteignent des densités de popu + élevées et utilisent une gamme + large de ressources: il y’a élargissement de la niche écologique. Concept de déplacement de caractères: - L’élargissement ou le rétrécissement de la niche écologique sont parfois révélés par des conséquences morphologiques. Le déplacement de caractère: processus par lequel l’état d’un caractère morphologique change, chez une espèce, par suite de la sélection naturelle qui résulte de la compétition dans le même environnement de plusieurs espèces écologiquement similaires. Allopatrie: les 2 espèces restent similaires de morphologie et dans l’utilisation des ressources Sympatrie: les mêmes espèces diffèrent par leur morphologie et l’utilisation des ressources Conséquences de la compétition: ==> l’effet ulitme de la compétition est toujours une diminution de la contribution à la génération suivante des individus qu’elle affecte: - baisse de fécondité et/ou de la survie: ↘ de la fitness mais aussi - modification de la composition génétique de la population ==> Effets quantitatifs et qualitatifs ! ▪. Écologiques: - la présence ou l’absence d’espèces peuvent être déterminées par la compétition des autres espèces ex: nbeux cas d’exclusion compétitive après introduction d’espèces ou arrivée d’espèces invasives ==> La compétition est largement ressentie dans les communautés ▪ Évolutives: - la composition génétique et les performances écologiques des populations changent. - la compétition peut mener au déplacement de caractères par co-évolution des compétiteurs. On attribue généralement à la pression de compétition une importance considérable dans la diversification et la spécialisation des espèces. La ségrégation présente des espèces peut être le résultat d’une compétition passée.  interactions intra et interspecifiques & coevolution CONCLUSIONS Interactions = facteur majeur d’évolution car constituent une composante importante de la sélection naturelle. ex: dvt des systèmes immunitaires chez les hôtes. Les ≠ types d’interactions ne sont pas déconnectés: - Hôte et leurs parasites/symbiotes soumis à la prédation, or le paraistisme affaiblit les hôtes vs prédaters ==> Relations évolutives parfois complexes: systèmes proie- prédateurs, paraistes/parasitoïdes/symbiote - Si 2 populations hôtes ( ou plus ) sont infectées par un même parasite, le parasite peut réduire la compétition entre les hôtes. ex: chat et souris - Si 2 proies ( ou plus ) sont partagées par un même prédateur, le prédateur peut réduire la compétition entre les proies. - La compétition entre prédateurs peut jouer un rôle clé dans l’évolution des comportements.  Structure & dynamique des communautes Communauté: ensemble des populations qui vivent sur un même territoire et qui interagissent ensemble, directement ou indirectement Règles d’assemblage Comment expliquer la structuration des communautés ? * Clements: « Comme un organisme, la formation naît, croît, mûrit et meurt. […] chaque formation [ ayant atteint sa maturité ] est capable de se perpétuer, en reproduisant avec une fidélité absolue les étapes de son développement » ==> Déterminisme des successions végétales * Gleason: « Le phénomène de la végétation dépend complètement des phénomènes des espèces individuelles » ==> Assemblage des végétations au hasard Concept de Clemens (1874-1945) Concept de Gleason ( 1882 - 1975 ) - Vision holistique / organismique - Vision stochastique / individualiste - Distributions discrètes ( par associations ) - Distributions graduelles ( gradient environnemental ) - Transitions = Écotones - Pas de transition = Continuum _ considère qu’une communauté est un super-organisme _ stochastique: lié au hasard _holistique: prend la totalité de ce qu’on a _ continuum: des abondances qui sont majoritaires pour _ écotone: zone de transition écologique des conditions spécifiques ==> Rôle majeur du mutualisme & de la coévolution ==> Environnement prépondérant, similarité des besoins/ tolérance  Structure & dynamique des communautes Concept de Clemens: Concept de Gleason: Exemples: Écotone: zone de transition écologique rapide entre 2 écosystèmes = Communautés « fermées » Continuum = Communautés « ouvertes »  Structure & dynamique des communautes Ils ont tous les 2 raison car tout dépendra de l’échelle spatiale sur laquelle on va se positionner. Dynamique temporelle des communautés: La succession écologique: processus par lequel une communauté écologique apparaît dans une région stérile ou précédemment perturbée. La succession primaire: ==> Communauté climacique: décrit une communauté qui est à son optimum - sur la lave après une éruption volcanique de fonctionnement: pluralité de type de communauté = diversité++; - sur les roches laissées d’un glacier reculant fonctionnements les + optimaux possibles. - sur les dunes de sable,..  Structure & dynamique des communautes La succession secondaire: ==> après une perturbation; est déclenché par une phénomène bien particulier - feu de forêt - champ abandonné - tempêtes, tsunami - lac asséché,.. Richesse spécifique, perturbations et résilience: Résilience: capacité de retour à l’état initial ==> En condition de stress, la résilience des communautés augmente avec la richesse spécifique - lien entre la capacité à s’affranchir d’une perturbation & le nombre d’espèces composant le milieu perturbé * Stratégie K: - individu avec une capacité de reproduction faible - qui investit la majorité de son énergie dans sa taille - qui tolère d’importantes modifications de l’environnement * Stratégie r: - individu qui investit la majorité son énergie dans sa capacité de reproduction - qui a une capacité de dissémination et de colonisation importante - qui est très impacté par les perturbations - de petite taille ex: les lichens Hypothèse de perturbation intermédiaire: - la richesse spécifique est maximisée à des taux intermédiaires de perturbation parce que l’habitat est fourni à la fois aux spécialistes de la succession précoce et aux spécialistes de la succession tardive. Communauté climacique: stratégie K+r  Structure & dynamique des communautes Comment caractériser les communautés ? 1 ) Richesse spécifique ( ex: nb d’espèces ) Nombre d’espèces en fonction du nombre d’individus: courbe de raréfaction ==> Compare les richesses spécifiques, entre différents sites, pour un nombre fixe d’individus. La diversité dans l’espace: Richesse spécifique = nb d’espèces dans un peuplement Soit le peuplement P = { P1, P2, …, Pi, …, Ps } La richesse spécifique ( S ) d’un peuplement est donnée par le nombre asymptotique d’espèces Pi quand l’aire géographique augmente. Preston montre que les courbes SAR sont composées de 3 parties différentes: Théorie de la biogéographie insulaire: ==> Croisement entre taux d’extinction & taux d’immigration  Structure & dynamique des communautes Répartition des communautés: Hypothèse du compromis aire-hétérogénéité: - augmentation de l’hétérogénéité de l’habitat = diminution de l’aire disponible pour une espèce donnée Les variations géomorphologiques contribuent à l’hétérogénéité des habitats - La richesse des espèces augmente avec l’hétérogénéité verticale et horizontale = + de niches potentielles ! Compromis aire-hétérogénéité:  Structure & dynamique des communautes Colonisation d’un milieu disposant de niches vacantes: ===> Le peuplement est constitué d’espèces spécialisées devenues non concurrentes Complémentarité de niche: - Pour coexister: utiliser une autre ressource ou présenter d’autres gammes de tolérance Chevauchement de niche = degré de compétition entre 2 espèces Théorie de la compétition par exploitation - Théorie de la niche Modèle de LV mais dont les paramètres sont exprimés en fonction de: - largeur de la niche - distance entre les niches d: très peu de chevauchement entre les 2 niches Compétition tend vers 0 quand d augmente  Structure & dynamique des communautes Théorie des ressources limitantes (« R* rule ») Compétition interspécifique - séparation écologique Différenciation de la niche sur une ou plusieurs dimensions - Comportementale (ex: heure de fourragement = un chasse de jour, l’autre chasse de nuit ) - Régime alimentaire (ex: type ou taille des graines) - Spatiale (ex: micro-habitats des paramécies; niveaux sur l’arbre ) 2 ) Productivité / Densité / Biomasse 3 ) Identité des espèces 4 ) Diversité spécifique Mesure de diversité: 3 points importants Il existe plusieurs niveaux ( et types ) de diversité: Diversité écologique (≠ biomes) , diversité spécifique & diversité génétique + la diversité fonctionnelle ( traits )  Structure & dynamique des communautes L’importance de l’échelle spatiale α: à l’échelle de la communauté ß: comparer. 2 communautés γ: englobe ≠ communautés: plusieurs Diversité α: nombre d’espèces Diversité ß: entre A&B; soustaire le nombre d’espèce total du groupe A ( 3 ) au nombre d’espèces en communs avec le groupe B ( 2 ) & additionner avec la même chose mais inversée. Diversité γ: addition des diversités ß L’équitabilité ( ou evenness ) À nombre d’espèces égal, la présence d’espèces très dominantes entraîne mathématiquement la rareté de certaines autres. La communauté A est écologiquement complexe et + diversifiée que la communauté B. Une espèce représentée abondamment ou par un individu n’apporte pas la même contribution à la communauté. Communauté A écologiquement + complexe lorsqu’il y’a une Communauté B: espèce dominante jaune équitabilité entre les espèces & non lorsqu’il y’a une dominance.  Structure & dynamique des communautes Les indices de diversité ▪ Indice de Shannon = diversité alpha α H’ est maximum quand toutes les espèces sont également représentées. + H’ est faible, + il y’a dominance d’une d’une espèce>. + une communauté va être équitable; + H’ sera grand. ▪ Indice de Piélou: diversité alpha α J’ = H’ / S S: nombre d’espèces ≠ ▪ Indice de Whittaker: diversité beta ( ß ) Taux de remplacement/renouvellement (« turnover ») le long d’un gradient spatial ou temporel Évolution de 2 communautés ▪ Distance de Gower: diversité fonctionnelle Distance phénotypique entre paires d’espèces pour un trait Traits participant aux flux de matières et d’énergie, aux propriétés des communautés et des écosystèmes.  Structure & dynamique des communautes 5 ) Abondance relative Les modèles d’abondance 6 ) Réseaux trophiques: qui manque qui ? … À suivre dans le prochain cours Diversité ?  Reseaux trophiques I. GENERALITES Prédation: interaction courte & léthale ( prise en compte de l’herbivorie) Réseaux trophiques & chaînes alimentaires: « Suivez la nourriture et vous comprendrez la structure des communautés. » Charles Elton. Marque l’émergence: - de la théorie des niches écologiques - du concept de chaîne alimentaire - du concept de réseau trophique ≠ entre chaîne et réseau: complexité + grande flèche caractérise les flux de matière et d’énergie. Chaîne alimentaire: enchaînement de relation trophique: vue simplifiée Consommateur de 1er ordre: herbivore etc Autotrophes: produisent leur propre source d’énergie.  Reseaux trophiques Savane: pas besoin d’une grande quantité de producteurs Iaires pour avoir une grande quantité d’herbivores. Producteurs Iaires terrestres: végétaux sur le sol Producteurs Iaires aquatiques: algues en surface 1. producteurs primaires 2. Herbivores ==> L’espèce hérite du niveau le + élevé de ses proies + 1 Quelques règles générales: * Chaînes alimentaires souvent courtes ( 4 à 6 niveaux ) * Longueur des chaînes indépendante de la production Iaire ( biomasse) ( si trop faible: rarement 3 niveaux trophiques ) * Longueur des chaînes indépendantes de la taille des prédateurs * Réseau trophique non compartimenté ( peu spécialistes ) ( bcp d’interactions) * Simplification des réseaux trophiques en milieu perturbé  Reseaux trophiques Chaînes courtes, réseaux ( très ) complexes ex: 100 espèces = 10x+ d’interactions Taille & niveau trophique: ex: boa se nourrit parfois d’espèces bcp + grandes; chasse en groupe qui chassent des espèces + grandes II. LES PYRAMIDES ECOLOGIQUES & FONCTIONNEMENT DES ECOSYSTEMES 1. PYRAMIDE DES NOMBRES = même unité de surface + on monte dans les niveaux, - il y’a d’organismes par niveau ex: forêt: peu d’arbres mais herbivores ++ et carnivores +++++  Reseaux trophiques 2. PYRAMIDE DE LA BIOMASSE beaucoup + de biomasse produites par les producteurs Iaires 3. PYRAMIDE D’ÉNERGIE Entre 1 & 10% d’énergie transmis d’un niveau à l’autre ==> +de 90% de l’énergie est perdue: chaleur, métabolisme, déchets organiques,.. Les pyramides écologiques Important que celle de l’énergie soit + stable: base + importante Les décomposeurs permettent la remobilisation des ressources.  Reseaux trophiques III. CASCADES TROPHIQUES —> Notion de réaction en chaîne qui va se propager, être amorti ou amplifié Contrôle quantité de phytoplancton en milieu lacustre ? Comment expliquer le déclin observé de la population de Loutres en mer de l’Alaska ? ? Échelle de la relation trophique: - hypothèse: pénurie alimentaire ==> aucun déclin observé des oursins ! ? Échelle de la chaîne alimentaire: - hypothèse: prédation accrue ==> la part des loutres dans le régime des orques a augmenté ! —> Échelle de la chaîne alimentaire. Pourquoi ? Les orques se nourrissaient à la base de phoques. Mais l’homme a impacté négativement la population de phoques en consommant les poissons que mangeaient les phoques. Les orques se sont donc rabattues sur les loutres de mer.  Reseaux trophiques Exemple des Otaries et des Anchois de la baie de Benguela: Modéliser les effets directs: dynamique de la prédation Oscillations non amorties:  Reseaux trophiques IV. CARACTERISATION DES RESEAUX TROPHIQUES - Quels organismes vivants constituent la communauté ? - Quels sont les liens mangeur/mangé ? a. Méthodes de caractérisation directes - Contenus stomacaux - Fèces - Pelotes de rejection b. Méthode de caractérisation indirectes Isotopes légers facilement excrétables; les isotopes lourds vont être moins rejetés & vont être concentrés dans l’organisme car excrétion +++ d’isotopes légers Séquençage des fragments d’ADN retrouvés pour identifier quelles sont les proies ? 1. ÉTUDE STRUCTURELLE ( APPROCHE TOPOLOGIQUE ) - Richesse spécifique: S ( nombre de nœuds ) - Nombre de liens potentiels: selon que l’on considère ou non le cannibalisme - Nombre de liens réalisés: L - Connectance: nombre de liens réalisés par rapport au nombre de liens potentiels - Longueur des chaînes  Reseaux trophiques 2. ÉTUDE DES FORCES D’INTÉRACTIONS Force d’interaction trophique ( intensité du lien trophique ) définie par l’impact d’un individu prédateur sur une population de proie ==> épaisseur des traits V. RESEAUX TROPHIQUES & STABILITE DES COMMUNAUTES - La structure du réseau n’est pas aléatoire - Les réseaux trophiques sont des systèmes dynamiques - Hétérogénéité des forces d’interaction: - quelques liens forts - une majorité de liens faibles ==> Ce qui permet d’assurer: - la stabilité du réseau trophique - la persistance des espèces de la communauté Pblm de capture, préférence etc des prédateurss; Effets temporels & spatiaux: saisonnalité, pas la même abondance dans des lieux ≠ Klk fois, grande importance des liens faibles qui peuvent servir de ressources alternatives lorsque les ressources principales ne sont + dispo VI. LES ESPECES « CLE DE VOUTE » Espèces « clé de voûte »: espèces ayant un effet disproportionné sur la structure de la communauté comparativement à leur biomasse  Reseaux trophiques D’autres exemples d’espèces clés de voute: marmottes: espèces ingénieures; oursins,.. Sans marmottes: Avec marmottes: VII. DES RESEAUX TROPHIQUES AUX RESEAUX D'INTERACTIONS  Reseaux trophiques POINTS CLES * Un réseau trophique est un système écologique complexe d’interactions mangeurs / mangés. * Le réseau trophique est le support aux flux d’énergie et de matière traversant la communauté. * En raison d’effets directs et indirects, une approche réseau trophique est indispensable pour comprendre la dynamique des populations et des communautés. * Caractériser un réseau trophique revient à étudier sa structure et quantifier les forces d'interaction. * Stabilité des réseaux trophiques et persistance des communautés sont étroitement liés.  Dynamique des ecosystemes Remplacements d’écosystèmes Les écosystèmes bougent, ils évoluent; ils ne sont pas fixes. CO2 favorise les arbres ex: Namibie On observe des remplacements d’écosystèmes: facteurs humains & climatiques. Concept de succession: Frederic Edward Clements: Théorie des succession végétales ( 1916 ) Dans un environnement donné, l’écosystème change au cours du temps, divers types de formations végétales et de communautés animales et microbiennes associées se remplacent les unes les autres. Dans un environnement donné, la trajectoire de changement de l’écosystème, c’est-à-dire la succession des végétations, conduisent toujours à peu près au même point: le climax. ( climax= équilibre = fin de la succession ) Le climax dépend pour l’essentiel de la nature du substrat rocheux et du climat Il y’a plusieurs climax. Science du sol=pédologie.  Dynamique des ecosystemes 3 types de successions: * Succession primaire: après une perturbation majeure qui supprime les organismes et leurs productions ( matière organique des sols par exemple). - Causes: activité volcanique, glissement de terrain, innondation violente, dune, dépôt de sédiments, tsunami, incendie violent ( avec destruction du sol), ouragan, retrait de glacier, stériles de mines.. * Succession secondaire: après une perturbation moins sévère qui conduit à la suppression de la plus grande partie de la végétation, mais pas de la matière organique des sols et des propagules qui s’y trouvent. - Causes: incendie, ouragan, inondation, labour,.. * Succession après chablis ( renversement d’un/d’arbres(s) ): ouverture d’une clairière entraînant une colonisation rapide par une nouvelle végétation. - Causes: tempête, mortalité naturelle, mortalité liée à une maladie Exemples classiques de succession: Variation de l’intensité de la photosynthèse au cours de la succession végétale - début de succession: photosynthèse +++ - fin de succession: ↘ photosynthèse au profit d’autres fonctions: réserves, reproduction,.. Variation du stock de carbone organique dans le sol durant une succession d’écosystème ( forêt de conifères) au mont Shasta, Californie En général, le feu a un effet +: régénération des écosystèmes et ↗ de la biodiversité Structuration des peuplements au cours de la succession:  Dynamique des ecosystemes Caractéristiques écologiques des organismes des divers stades de la succession: * Stades pionniers: - Diversité ( richesse spécifique ) faible - Espèces robustes, peu exigentes - Stratèges r: vie courte, survie faible, effort de reproduction élevé, dispersion efficace, adaptation aux perturbations ( espèces pionnières ) - Modification du milieu par accumulation de biomasse - Si exportation de biomasse forte: maintien du stade pionnier ( parcelles agricoles, incendies fréquents ). * Stades matures: - Diversification du peuplement et des niches écologiques ( espèces + spécialisées ) - Stratèges K: allocation d’énergie importante à la croissance et à la survie, croissance lente - Réseaux trophique + complexe, chaînes alimentaires = longues et + ramifiées, écosystème + stable - Modification profonde du milieu physico-chimique: - Accumulation de matière organique et d’éléments minéraux dans le sol - Approfondissement du sol ( altération progressive de la roche-mère ) La forêt est une mosaïque des divers stades de la succession: Forte production de carbone au début, puis stagne et cmc à se dégrader lentement Production ↗ puis pallier mais au bout d’un certain temps ( système mature et ressources limitées ) ==> stagnation ou décroissance Stades pionniers = en conditions difficiles Écosystème + stable: - + de biodiversité ( redondance = nb d’espèces ) - théorie d’assurance écologique: + biodiversité = + écosystème stable = + la gravité ( l’impact ) de la perte d’une espèce ↘ « Vrai » écosystème: hétérogénéité: mosaïque des divers stades de la succession: biodiversité +++ ==> aide à mieux résister aux changements environnementaux  Dynamique des ecosystemes Résilience, changement d’état: ≠ entre résilience et résistance: on peut être très résistant mais mettre du temps à récupérer - résistance +++ - résilience - - - Il n’y a plus aucun écosystème naturel au monde. Transitions continues: ex de transition abrupte: écoulement de terrain d’une forêt dans un lac gelé dans les Alpes. Transition catastrophique: Conclusion  Cycle de l'ote L’azote est majoritaire sur la planète ( azote atmosphérique ); limitant pour les êtres vivants. BNF: fixation biologique 1. FIXATION GLOBALE DE L’AZOTE Sur les continents, apports par les pluies et par les poussières d’azote et de nitrate. La combustion des hydrocarbures libère de l’azote. Les industries parisiennes fertilisent les sols parisiens avec ces retombées d’azote. L’entrée d’azote pilotée par l’agriculture est égale à l’entrée naturelle ( + entrée d’azote par les engrais. ). L’homme a démultiplié x2 l’entrée d’azote dans le système ( fertilisation +++) Dans les zones les + polluées, on trouve beaucoup de nitrate dans l’eau. 2. LA POLLUTION PAR LE NITRATE Problème: Nitrate chargé - et la charge moyenne du sol est aussi - donc répulsion; le nitrate se retrouve dans les eaux. - Autant d’entrées quasi naturelles que dues à l’homme - Surplus d’azote cause des problèmes immédiats - Nitrate: NO3-: une des formes principales de l’azote; mobile, ne reste ni dans le sol ni dans les sédiments; part dans les cours d’eau et nappes phréatiques. ==> Eutrophisation 3. L’EUTROPHISATION DES EAUX DOUCES - Indice que l’écosystème n’est pas dans son état naturel - Explosion des algues dues à un surplus d’azote - Enrichissement des écosystèmes en nutriments - ≠ oligotrophe - L’eutrophisation est un phénomène mondial. - Conséquences potentielles sur la santé: toxiques voire mortelles - Lumière et biodiversité ↘ - La lumière ne passe pas à travers la couche d’algues - Favorise l’apparition d’espèces opportunistes - Change les conditions physico-chimiques, la biodiversité - Retour en arrière difficile  Cycle de l'ote 4. SOURCE DE N2O EN FRANCE - N2O beaucoup + puissant que le CO2 - Source de N2O en France: agriculture & sylviculture +++ - Sylviculture = production d'arbres - Les source de N2O en France ↘: - filtres - moins d’usines - Engrais = N2O +++ I. LE CYCLE DE L'AZOTE  Cycle de l'ote 1. LA FIXATION MICROBIENNE DU N2 - La fixation est accomplie par des microorganismes spécialisés, qui vivent en symbiose avec des plantes supérieurs, ou librement dans le sol. - Le N2 de l’atmosphère est utilisé en tant que source d’azote pour la synthèse microbienne des protides. - C’est une réduction du N2 de l’atmosphère en NH3 en présence du complexe enzymatique « nitrogénase »: N2 + ATP —> NH3 ≈ à retenir globalement ça 2 contraintes: - NH3 = ammoniac - La nitrogénase est réprimée par l’oxygène - La fixation microbienne de l’azoté donne de l’ammoniac. ( si trop d’O2, conditions défavorables ) - La fixation est coûteuse en énergie ( ATP ) ( pour les microorganismes 2. LA FIXATION SYMBIOTIQUE DU N2 - La fixation symbiotique du N2 en milieu terrestre est accomplie par + de 10 000 espèces de bactéries genre Rhizobium et Bradyrhizobium qui vivent en symbiose avec 700 genres de plantes légumineuses ( Fabacées ), et par des actinomycètes ( Actinobacteriae ) du genre Frankia ( associés aux aulnes par exemple ) - Les microorganismes sont situés dans des nodules ( faible pression partielle en O2 ) sur les racines, parfois sur les tiges. - Les nodules ( sur les racines ) sont riches en leghémoglobine ( permettent une faible pression partielle en O2 ). 3. LA SYMBIOSE FIXATEUR - CELLULE - Les bactéries infectent les racines par l’extrémité du poil absorbant et sont conduites à l’intérieur des cellules ( méristème cortical ) par des cordons d’infection. - Les cellules infectées se multiplient pour former des excroissances: les nodules. - Les cellules fournissent le N2 et l’énergie aux microorganismes. - Les microorganismes fournissent aux cellules du NH3 qui est rapidement transformé en glutamine 4. LA FIXATION NON SYMBIOTIQUE DU N2 - La fixation non symbiotique du N2 en milieu terrestre est accomplie principalement par les bactéries des genres Clostridium, Azotobacter et Azospirillum. Des archées sont également capables de fixer du diazote. - En milieu aquatique, la fixation du N2 est assurée par des cyanobactéries autotrophes au carbone et filamenteuses ou unicellulaires, et par des bactéries hétérotrophes au carbone.  Cycle de l'ote 5. LA FIXATION RHIZOSPHÉRIQUE ( LIBRE ) - Rhizosphère: sol qui est sous l’influence de la racine. 6. LA MINÉRALISATION ( AMMONIFICATION ) DE L’AZOTE ORGANIQUE - L’ammonification est accomplie par la microflore chimiorganotrophe et hétérotrophe au carbone: champignons, bactéries aérobies. - L’ammonium NH4+ est le produit final du métabolisme des protides. - Selon le pH du sol, l’azote est sous forme d’ammoniac ( volatilisable ) ou d’ammonium: NH3 + H2O NH4+ + OH- Minéralisation vs immobilisation  Cycle de l'ote 7. LA NITRIFICATION - C’est une oxydation de l’ammonium NH4+ en nitrite NO2-, puis en nitrate NO3-. C’est un processus producteur d’énergie: * NH4+ + 1/2 O2 —> NO2- + 2H+ + H2O ( nitritation ) * NO2- + 1/2 O2 —> NO3- ( nitratation ) - NO2-: nitrite; toxique pour les animaux aquatiques - Elles est accomplie par des bactéries et des Archées spécialisées, chimiolithotrophes et autotropes au carbone. - Les 2 étapes de la nitrification sont réalisées par des organismes distincts. Dans les sols, la seconde étape n’est souvent réalisée que par le genre Nitrobacter. Plantes et nitrification:  Cycle de l'ote 8. LÉ DÉNITRIFICATION - C’est une respiration en « l’absence » d’oxygène, ( le NO3- et le NO2- remplacent O2 en tant qu’accepteurs d’électrons ). Le bilan de la dénitrifcation est un gain d’énergie. - NO3- —> NO2- en présence de nitrate réductase - NO2- —> NO en présence de nitrite réductase - NO —> N2O en présence de N0 réductase. - N2O —> N2 en présence de N2O réductase  Cycle de l'ote - La dénitrification est un processus non spécifique mis en œuvre par beaucoup de microorganismes chimioorganotrophes et hétérotrophes au carbone. - Certains dénitritifiants n’ont pas tous les enzymes nécessaires permettant d’aboutir ) N2. La dénitrification s’arrête alors au stade NO ou N2O. Carbone et dénitrification: N2O, environnement & agriculture  Dynamique des populations DÉFINITION DU CONCEPT DE POPULATION En écologie: ensemble d’organismes de même espèce qui vivent dans un milieu déterminé à un moment donné Pourquoi étudier la dynamique des populations ? * Écologie fondamentale - Fonctionnement des popu - Évolution des stratégies biodémographiques - Fonctionnement des communautés et des écosystèmes * Écologie appliquée: SYSTÈME POPULATION ENVIRONNEMENT - Exploitation, chasse, pêche.. - Contrôle des espèces envahissantes - Conservation des petites populations - Restauration des espèces en déclin PROCESSUS DÉMOGRAPHIQUES DESCRIPTION D’UNE POPULATION - Une population est caractérisée par des variables d’état: - Effectif ( nombre ) ou densité ( nombre rapporté à l’espace ou à un volume ). - Distribution spatiale des individus - Structure ( âge, taille, phénotypes,..) - Organisation sociale - Structure génétique ( fréquence des allèles ) - Ces variables d’état dépendent des processus démographiques dont la variation temporelle confère une certaine dynamique à la population.  Dynamique des populations DYNAMIQUE DE POPULATION SIMPLE - La variable de l’effectif d’une population est fonction de « l’équilibre « entre survie, reproduction et dispersion - Soit: - recrutement [ natalité (B) + immigration (I) ] - disparition [ mortalité (D) + émigration (E) ] - d’où: - Pas de dispersion: I = E = 0 - Échelle de temps: - temps discret: souvent intervalle entre évènements de reproduction - temps continu: changements instantanés - En temps discret: - En temps continu ( modèle de Thomas Malthus ) CROISSANCE & DÉCROISSANCE * En temps discret: - Si 𝛌 = 1 ==> la population est stable - Si 𝛌 > 1 ==> la population croît de manière géométrique - Si 𝛌 < 1 ==> la population décroît de manière géométrique * En temps continu: - Si r > 0 ==> la population croît exponentiellement - Si r = 0 ==> la population est stable - Si r < 0 ==> la population décroît exponentiellement  Dynamique des populations EXEMPLE DE CROISSANCE EXPONENTIELLE - Cas du faisan introduit pour la chasse dans l’île. Protection de la côte est des USA. EXEMPLE: POPULATION RESTAURÉE APRÈS EXTINCTION EXEMPLE DE LA POPULATION HUMAINE - 3 milliards en 1960, 6 en 1999, 7 en 2011 - ≈ 8 milliards en Novembre 2022, - projection ONU 9,8 en 2050 puis 11,2 en 2100 - projection Vollset et al. 2020 Lancet: 9,73 en 2063 puis 8,79 en 2100 - taux intrinsèque d’accroissement r de la population mondiale ≈ 0,0105 - voir site web: worldometer POPULATION STRUCTURÉE Exemple d’une popu de mésanges charbonnières suivies sur 2 ans: - Explicitation des processus de survie, reproduction et dispersion - Définition de classes d’individus en fonction de leurs paramètres démographiques - âge - taille - sexe - comportement etc….  Dynamique des populations PARAMÈTRES DÉMOGRAPHIQUES REPRODUCTION - Suivi de cohortes pour obtenir des « tables de vie » - Définir des critères de production - approche figée, « instantanée" - fleurs, fruits - problèmes des générations chevauchantes - occupation de site de reproduction, accouplements, - Suivi sur plusieurs cohortes ponte ou mise bas - Suivi à moyen ou long terme - Estimer la proportion d’individu reproducteurs - souvent très difficile chez les animaux - les non reproducteurs sont moins détectables - Estimer le nombre de jeunes produits - souvent très difficile chez les plantes SURVIE - Suivi d’individus vivants - souvent + facile pour les plantes - marquage individuel pour les espèces mobiles - estimations de survies et taux de capture par Capture Marquage Recapture ( CMR ) - Reprise d’individus morts - définir la zone de contrôle - notion de survie locale - limites spatiales de la population ? DISPERSION MODÉLISATION MATRICIELLE - Très difficile - Écriture de cycles de vie - Méthodes directes par marquage - Modèles matriciel - Méthodes indirectes par flux de gènes - Quelle échelle pour suivre la dispersion ? - Métapopulation ? APPORTS DES MODÈLES MATRICIELS - Calculs analytiques - taux de croissance / valeur sélective - sensibilité du taux de croissance aux paramètres démographiques - structure stable - temps de génération - etc  Dynamique des populations ÉTUDE DES CYCLES DE VIE - Stratégies biodémographiques rassemblant les traits d’histoire de vie - cycles long versus cycles court - âge à la maturité - trade off survie-reproduction - itéroparité versus semelparité - sénescence DYNAMIQUE DENSITÉ-DÉPENDANTE CROISSANCE ILLIMITÉE ? DENSITÉ DÉPENDANCE - Effet de la densité sur les paramètres démographiques et