排泄作用-生物科 陳郁淳 PDF

3-3 排泄作用 生物科 陳郁淳 Illustration by Smart-Servier Medical Art  01 排泄作用 & 代謝廢物の種類 Illustration by Smart-Servier Medical Art  排泄作用 (exc...

3-3 排泄作用 生物科 陳郁淳 Illustration by Smart-Servier Medical Art  01 排泄作用 & 代謝廢物の種類 Illustration by Smart-Servier Medical Art  排泄作用 (excretion) ◆ 介紹：cell進行代謝時，除了產生能量，也會產生許多代謝 產物(代謝廢物)。累積過多→cell傷害 排出以維持恆定 ※代謝作用： 生物體內所進行的化學反應伴隨著物質與能量的轉換過程。 異化代謝 (分解)： +水→ + 能量 同化代謝 (合成)： + → +水  排泄作用 (excretion) C、H、O、N、P ◆ 定義：動物體排除細胞代謝產物的過程。 ※無法被動物體利用的代謝產物，包括： C、H、O C、H、O、N、S ⚫ CO2 (e.g. 皮膚、鰓、肺) 呼吸器官 ⚫ 水 排 泄 ⚫ 鹽類 器 ⚫ 含氮廢物 (氨、尿素、尿酸) 官 (e.g. 腎、皮膚、鰓) (含氮廢物) ⚫ 膽色素 (腸道、腎) Q. 什麼是「排遺」？和「排泄」一樣嗎？ A. X 排遺：動物體的消化系統將無法消化吸收的 食物殘渣排出體外的過程，又稱排便。 →無法被cell吸收代謝 排泄：動物體排除細胞代謝產物的過程。  02 含氮廢物の 種類&特性 Illustration by Smart-Servier Medical Art  蛋白質 含氮廢物 (nitrogenous waste ) 胺基酸 ◆由蛋白質(胺基酸)和核酸(核苷酸) 脫胺作用 代謝後所產生。 (脫去胺基) 胺基(-NH2-)與氫離 子(H+)結合成NH3 ◆可以氨、尿素或尿酸的形式排除。 ◆動物排除含氮代謝產物的形式各 不相同。→與演化過程和生存環 境有關 含氮廢物の種類&特性 胺基酸 核苷酸 (可由細胞膜擴散進出cell ) 毒性高，易溶於水 氨 尿酸 毒性低，不易溶於水 排泄時需大量水稀釋 + (形成所需能量最高) (稀釋毒性) CO2 排泄時所需的水最少 常以固態結晶排出 肝臟-尿素循環 *人體的代謝物中含有少量的尿酸，是核苷酸中嘌呤代謝後的產物 2NH3 + CO2 → CO(NH2)2 + H2O 尿素 毒性較低，可溶於水 (毒性為氨的10萬分之一) 肝昏迷 ◆ 若肝臟功能受損時，氨無法代 謝，造成氨中毒。氨中毒的症 狀包含顫抖、口語不清、視覺 模糊、嚴重者昏迷死亡。嚴重 的肝病使氨積留在血液中，而 傷害到腦細胞引起昏迷。 痛風 ◆ 嘌呤(purine)代謝後產生尿酸，當血中尿酸濃度過高時常 形成結晶，易沉積於關節引起發炎，俗稱「痛風」 ◆ 痛風患者應減少攝取富含嘌呤的高普林食物 關節發炎處 取自花蓮慈濟醫院網路資料 含氮廢物の種類&特性 ◆ 動物排除含氮代謝產物的形式取決於「演化來源」及「棲息環 境」這兩個因素。例如： (1) 蝌蚪生活於水中，含氮代謝產物以氨為主；轉變為蛙後， 以排除尿素為主。 (2) 鳥類或爬蟲類其卵中胚胎產生的含氮代謝產物累積在卵殼 內，以毒性最低的尿酸形式排除，利於胚胎存活 。 Q. 居住在沙漠地區的生物，含氮廢物最可能以何種形式排除？  03 動物の 排泄構造 Illustration by Smart-Servier Medical Art 排泄構造 ◆ 生物在演化的過程中，形成多樣的排泄構造。 (1) 構造簡單の水生動物 e.g. 草履蟲(單cell原生動物)、海綿、水螅(腔腸動物) →直接利用體表「擴散作用」排泄氨等代謝廢物 (2) 構造較複雜の動物 (∵cell數目多、個體體積大) e.g. 脊椎動物 → 通常需要特化の排泄器官，排除代謝廢物&多餘的水or鹽類 草履蟲 – 伸縮泡 (contractile vacuole) 一種液泡(液胞) ◆ 排泄方式： (1) 藉擴散作用直接由體表排出代謝廢物（e.g. CO2、NH3） (2) 藉伸縮泡排出過多的水分 中央腔 輻射管(收集管) *主動運輸(耗能)收集細胞內多餘的水分，並排出體外 周圍粒線體供能 (收集管) 草履蟲 – 伸縮泡 ◆ 排泄方式： (1) 藉擴散作用直接由體表排出代謝廢物（e.g. CO2、NH3） (2) 藉伸縮泡排出過多的水分 →調節滲透壓 (以防吸水過多而脹破) ◆ 生活在淡水の原生生物(e.g. 變形蟲、草履蟲)、淡水海綿、水螅具有 *淡水環境中，細胞內滲透度高於胞外的滲透度，水不停注入細胞內， 如果不能將過多的水泵浦出胞外，細胞就會充脹直至破壞。 渦蟲 – 原腎(管) (protonephridium) ◆ 一些扁形動物門(e.g. 渦蟲)具有 ◆ 排泄方式： (1) 大部分の代謝廢物(e.g. 氨)以擴散方式經體表排出。 (2) 特化的排泄構造—原腎管： 由網狀分布身體兩側的排泄管&焰cell所構成。 →排除稀薄の液體(多餘的水分、鹽類、代謝廢物)  原腎管：由網狀分布身體兩側的排泄管&焰cell所構成。 (具有纖毛) *路徑：焰cell→排泄小管→較大的排泄管→排泄孔(開口於體表) 排泄管的管壁細胞經再吸收(耗能)，將管內的有機養分、鹽類等物質運輸 回體內，其餘物質(e.g. 多餘的水、鹽類、代謝廢物) 則從排泄孔排出體外。 焰cell纖毛擺動將水往前推， 造成負壓→將組織液引入 排出稀薄液體 主動運輸 (耗能) 蚯蚓 – 腎管(後腎管) (metanephridium) ◆ 大多數環節動物 (e.g. 蚯蚓) 具有 ◆ 排泄方式 - 腎管 (1) 蚯蚓除前端三節及最末的體節外，其他各體節皆具一對腎管。 (2) 前一體節的體液→有纖毛的腎口→彎曲の腎管(經微血管網 再吸收有機養分與部分鹽類、分泌體腔&血液中的代謝 廢物形成尿液) →排泄管→位於體表開口の腎孔 (排除多 餘的水&尿素) →體外。 蚯蚓 – 腎管(後腎管) (metanephridium) 體節 腎口 微血管 再吸收 有機養分、鹽類等 收集體液 排泄管 腎管 排 腎孔 泄 水、尿素等  蚯蚓 – 腎管(後腎管) (metanephridium) (再吸收 &分泌) (腎管) 腎口 (有纖毛) (後) (前) 昆蟲 – 馬氏管 (Malpighian tubule) ◆ 昆蟲&其他陸生節肢動物(e.g. 蜈蚣、蜘蛛)具有。 (盲管) (胃) 迴腸 後腸 昆蟲 – 馬氏管 (Malpighian tubule) 收集體液 水、鹽類等 中腸 再 吸 後腸 收 食物殘渣、 尿酸等 馬氏管  04 人體の排泄 Illustration by Smart-Servier Medical Art 人體の泌尿系統 腎臟(2個)→輸尿管(2條)→膀胱→尿道 左高右低 (右) (左) 人體-腎臟(縱切面) (顏色淺) 腎小體+腎小管 腎皮質 外 (顏色深) 腎髓質 內 由多個腎錐體 動脈 構成 靜脈 腎盂 腎門 匯集腎錐體流 血管、神經、淋巴管、 出的尿液 輸尿管等進出腎臟處 腎錐體 輸尿管 內有許多集尿管 與腎元相接 腎臟の構造  ▼豬腎解剖圖 人體-腎臟(縱切面) (renal hilum) (nephron) 腎盞(calyx) 輸尿管 (renal pelvis) 腎乳突 (Renal papillae) 腎柱 (Renal column) (medulla) (cortex) (renal pyramid) (ureter) 人體-腎臟の位置(俯視圖) 背面 腎臟 脊柱 腎臟 輸尿管 膀胱 腹腔 尿道 腹面 人體-輸尿管(ureter) 2條細長小管，將尿液由腎盂→膀胱。 *輸尿管平滑肌蠕動 人體-膀胱(bladder) ◆ 位於骨盤中(骨盆腔)，恥骨聯合後。 ◆ 由平滑肌所構成，具伸縮性，為暫時 儲存尿液の場所。(*容量約為500 mL) 累積約150 mL→產生尿意 累積約300 mL→不適感 *膀胱壁有逼尿肌(平滑肌)→收縮可將尿液擠入尿道 人體-尿道(urethra) 排尿反射 ◆ 膀胱下接尿道。→尿液排出體外の管道 *尿道長度：女性約4 cm，男性約20 cm *排尿反射中樞： 腦部&脊髓薦部 輸尿管 膀胱 逼尿肌 (平滑肌) 感覺神經元 尿道內括約肌 收縮 (平滑肌) 輸尿管口 尿道 副交感神經 尿道外括約肌 舒張 (骨骼肌) 舒張 人體の泌尿系統 功能 產生尿液 腎臟 輸送尿液 輸尿管 儲存尿液 膀胱 排出尿液 尿道 人體-腎臟(縱切面) ⚫ 腎臟構造與功能の基本單位 ⚫ 每個腎臟約含100萬個腎元 (renal hilum) (nephron) 腎盞(calyx) (renal pelvis) 腎乳突 (Renal papillae) 腎柱 (Renal column) (medulla) (cortex) (renal pyramid) (ureter) 人體-腎元(nephron) 腎 出球小動脈 皮 腎 小 入球小動脈 質 體 動脈 腎 元 靜脈 腎 腎 髓 小 鮑氏囊腔 質 管 鮑氏囊 腎小體 腎絲球 鮑氏囊(Bowman’s capsule) ◆ 由單層扁平上皮cell構成。 ◆ 腎小管盲端膨大並向內凹陷，形成杯狀の雙層構造。  ⚫ 由單層立方上皮cell組成 人體-腎元(nephron) 近曲小管 遠 (微絨毛最多) 曲 腎 腎 出球小動脈 小 皮 入球小動脈 管 質 小 體 動脈 集 腎 元 靜脈 尿 腎 腎 尿 管 髓 小 鮑氏囊腔 液 質 管 鮑氏囊 流 腎小體 向 腎絲球 腎 亨耳環管 盂 →再吸收最主要の場所 Q. 為什麼「集尿管」不屬於「腎元」？ 疏鬆間質(loose mesenchyme) 後腎間質 A. 輸尿管芽 集尿管&腎元的胚胎發生起源不同， 故不屬於腎元。 但功能上兩者關係密切，且集尿管的 早期腎元 管壁對水&其他物質仍具有再吸收or 分泌の功能。→其內的溶液仍屬於 「濾液」而非「尿液」 集尿管 腎元 Q. 請由數量多→少排序：腎元、輸尿管、集尿管、肺泡。 A. 肺泡>腎元>集尿管>輸尿管 ⚫ 一個肺臟中有上億個肺泡。 ⚫ 一個腎臟有一百萬個腎元。 ⚫ 多個腎元共用一個集尿管。 ⚫ 輸尿管2條。 腎元の種類 ◆ 皮質腎元(cortical nephrons) 約占80％，其亨耳環管退化，鮑氏囊位於皮質外 圍區，腎元幾乎完全位在皮質，極少穿過髓質。 ◆ 近髓質腎元(juxtamedullary nephrons) 約占20 ％，腎元各部分均很發達，鮑氏囊靠近 皮質與髓質交界處，亨耳環管會深入髓質。  粗、短 腎臟內の循環途徑 血 血壓高、 液 高通透性 細、長 環腎小管微血管 [尿素]低、[CO2]高 [尿素]高、O2&養分多 血 排 液 尿 腎 環腎小管微血管 小 管 Q.出球小動脈是門靜脈？ A. 出球小動脈位於腎絲球與第二套微血管之間，沒有 直接與心臟相連，亦屬於門脈系統。但出球小動脈 管壁富含平滑肌，可因生理狀態而收縮管徑，可提 供較大的阻力，此為小動脈的性質；此外，出球小 動脈內的血液為充氧血，與體循環中的動脈性質相 似。故出球小動脈屬於小動脈而非靜脈。 尿液の形成 腎小管 (腎小管、集尿管→ 環腎微血管) 過濾作用 再吸收作用 分泌作用 腎小體 腎小管 (腎絲球→鮑氏囊) (環腎微血管→ 腎小管、集尿管前段) 主動運輸(耗能) 1. 過濾作用 鮑氏囊 細 腎絲球 出球小動脈 鮑氏囊腔 濾液成分：水、鹽類、 粗 葡萄糖、胺基酸、尿素、 入球小動脈 尿酸(少量) 腎絲球 鮑氏囊 壓力 高 低 大分子 小分子 不消耗ATP 1. 過濾作用 濾液=血液-血球-大分子蛋白質 鮑氏囊足細胞所伸出の突起與微血管內皮細胞の小孔組成一過濾網， 只要分子小於濾網孔隙，便可自由通過成為濾液の溶質。 足突 足細胞 足突 裂隙隔膜 基底膜 微血管 初級突起 腎絲球微血管 內皮cell 通透性高 1. 過濾作用 ◆腎絲球濾過率（glomerular filtration rate，GFR） 單位時間內，由兩個腎臟所有腎小體過濾出的液體總量，估計正 常成年人的腎小體過濾率約為125毫升/分鐘，亦即每天可形成約 180公升的濾液。(125×60×24) 正常人每天排尿量約1~1.5 L， 只占總濾量的1%？ ∵99%再吸收回環腎小管完血管網 2. 再吸收作用 ◆ 腎小管(主要為近曲小管)、集尿管管壁細胞回收濾液中的物質。 管中濾液 管壁細胞 腎小管外的微血管網 葡萄糖 主動運輸 胺基酸 大部分鹽類 滲透作用 水 2. 再吸收作用 ◆ 腎小管(主要為近曲小管)、集尿管管壁細胞回收濾液中的物質。 ◆ 正常狀況下濾液中的葡萄糖、胺基酸等養分在近曲小管完全被 再吸收 →主動運輸，腎臟是人體內單位體積耗氧量較多的器官 ◆ 近曲小管管壁細胞近管腔面的細胞膜附有許多微絨毛，可增加 吸收面積 2. 再吸收作用 – 濾液成分 物質(單位) 每日過濾量 每日排出量 再吸收比例 吸收方式 水(L) 180 1.8 99.0% 被動運輸 鈉離子(g) 630 3.2 99.5% 主動運輸 葡萄糖(g) 180 0.0 100% 主動運輸 尿素(g) 54 30.0 44% 被動運輸 →有用物質(e.g. 水、、葡萄糖)被再吸收的比例高，幾乎完全被再吸收； 廢物(e.g. 尿素)被再吸收的比例低，大部分被排出至體外。 腎小管對物質再吸收能力是有限的！ 3. 分泌作用 ◆ 腎小管的管壁細胞亦可行主動運輸，將微血管內的某些物質(藥物、 K+、H+ )，運送到腎小管腔中，隨尿液排出。 管中濾液 管壁細胞 腎小管外的微血管網 主動運輸 藥物 K+ H+  血流方向 出球小動脈 入球小動脈 1 腎絲球 鮑氏囊腔 過濾作用 腎小管 腎小管外的微血管網 管壁細胞 主動運輸 血流方向 葡萄糖、胺基酸、Na+ (鹽類) 腎靜脈 集尿管 滲透作用 再吸收 2 水 3 形成尿液 主動運輸 藥物、K+、H+ 分泌作用 尿液組成 絲球體中的血漿 三者 過濾作用後的濾液 成分不同 再吸收、分泌作用後的尿液 正常尿液中水分約占 95%，含有含氮代謝產物和無機鹽類 ◆不含血球、蛋白質、葡萄糖或身體所需的有機養分 (大分子無法過濾→濾液) (完全被再吸收) ★血漿 vs. 濾液 vs. 尿液 成分 血漿(mg／dL) 濾液(mg／dL) 尿液(mg／dL) 說明 蛋白質 7000 0 0 無法過濾 葡萄糖 100 100 0 完全被再吸收 胺基酸 30 30 0 尿素 25 25 2000 濃縮 尿酸 3 3 30 (再吸收水、Na+) Na＋ 300 300 450 再吸收、濃縮、 Cl－ 350 350 500 分泌 K＋ 15 15 200 個人飲食習慣也會影響尿液成分，例如：服用維生素B2後，尿液通常會呈現深黃色。 Q. 請說明檢查項目中的 血中尿素氮 血中肌酸酐 肌酸酐清除率(CCR) 分別能反應身體的哪 些狀況？ A. 尿素氮(BUN) 血中的尿素氮濃度與人體的代謝作用及泌尿、腎臟系統功能有關。一般因 人體代謝造成的血中尿素氮濃度升高不會超過40 mg/dL (*正常範圍約8～ 23 mg/dL)。但由於腎臟損壞、腎血流減少、尿路系統阻塞等疾病，將造成 血中尿素氮濃度較大幅度升高。 A. 肌酸酐 肌酸酐是人體肌肉的代謝物(男性每一公斤體重會代謝 18～20 mg 的肌酸酐， 女性則為每公斤體重會代謝 16～18 mg 的肌酸酐)。肌酸酐是腎功能的重要 指標之一，數值較尿素氮更敏感，而且不會受飲食及類固醇影響。肌酸酐是 小分子物質，可以被腎絲球完全過濾出來，而且在腎絲球中不會被再吸收， 所以收集尿液的肌酸酐和血液的肌酸酐，經公式運算後，可以求得肌酸酐的 清除率(又稱肌酸酐廓清率，CCR 或 Clcr)，代表腎絲球的過濾率，腎絲球的 過濾率下降可代表腎臟實質損害的程度。 須收集 24 小時的尿液， 肌酸酐廓清率的計算=(尿液中肌酸酐濃度/血液中肌酸酐濃度)× 每分鐘的尿量。 Q. 尿酸是一定要排泄的廢物嗎？ A. 濾液中的尿酸，98%被再吸收回血液，其 餘2%占排泄量的約20%，其餘的80%尿酸 排泄量來自腎小管分泌作用。尿酸具有抗 氧化劑與調節免疫反應的功能，因此尿酸 在人體內需維持一定的濃度。 Q. 人體尿液中有沒有蛋白質？ A. 健康的人體，其尿液中存在有少量的蛋白質，在一般的健康檢查報告 中也可發現這個現象。腎絲球の滲透性約為骨骼肌微血管的50倍，直 徑小於4 nm的中性物質可以自由過濾，直徑大於8 nm的中性物質過 濾率接近零，以白蛋白(albumin)為例，其分子大小約7 nm，白蛋 白在腎臟濾液中的濃度通常為在血漿中的0.2%。 洗腎(血液透析) →避免血液中尿素濃度過高造成毒性 ◆ 腎臟失去功能的病患，須定期將血液抽出體外，經血液透析機 (人工腎臟)的半透膜，將血液中尿素等小分子排出。 過濾後的血液 高→低 尿素濃度 半透膜 血液流向 血液透析機 尿素 高低 廢液 透析液 亨耳環管の逆流倍增 80 皮質 低 Na+Cl- U形結構造成下降支&上升支 內液體の流動方向相反，而 外髓質 上升支&下降支對水和氯化 鈉的通透性不同。 內髓質 高 滲透壓  05 體液の恆定 Illustration by Smart-Servier Medical Art 體液の恆定 ◆ 動物體液中各溶質必須維持正常濃度，以維持穩定生理機能。 2/3 1/3 細胞內液 細胞外液 (+) K+ Na+ HPO42-、 (-) Cl-、HCO3- 蛋白質 體液の恆定 ◆ 泌尿系統可協助體內的恆定： (1) 血液中の水 影響滲透壓、血壓 (2) 血液中の礦物質 (3) 血液の酸鹼值 水分(滲透壓)の恆定 ◆ 可協助由神經、內分泌和泌尿系統共同維持。 (1) 神經：下視丘 分泌 (2) 內分泌：抗利尿素( ADH ) (3) 泌尿系統：遠曲小管、集尿管對水分の再吸收 可增加細胞膜上の水通道蛋白數量 下視丘(hypothalamus) ◆ 屬於間腦。 ◆ 調節體溫、血壓、食慾、飲水和睡眠等。 ◆ 分泌多種激素，如：抗利尿素(ADH) 由下視丘的神經細胞合成→經軸突運輸至 腦垂腺後葉暫存，需要時由腦垂腺後葉釋出 →血液循環送至腎臟→作用於標的cell：遠曲小 管&集尿管→增加水通道蛋白數量→水再吸收↑  滲透壓受器 降低 釋放 ADH濃度 滲透壓 過 刺激 腦垂腺 滲 高 下視丘 + 增加 後葉 ADH 透 口渴中樞 壓 引發 引發 口渴 水的再吸收增加 喝水 適 下降 排尿量減少 當 負回饋控制 拮抗 滲 排尿量 水的再吸 透 上升 收減少 壓 增加 ADH 範 濃度下降 滲透壓受器 圍 腦垂腺 ADH 刺激 下視丘 升高 過低 後葉 減少釋放 滲透壓 時間 水分(滲透壓)の恆定 ◆ 其他影響滲透壓の調節： (1) 咖啡與酒精 → 抑制身體分泌抗利尿素 → 排尿量增加。 (2) 冬季氣溫低時 → 排汗減少、蒸散量低、抑制抗利尿素 分泌 → 使排尿量增加。 (3) 水位超過心臟(泡溫泉或游泳)→下肢承受水壓使回心血 量增加→抑制ADH分泌→使排尿量增加。 電解質(礦物質)の恆定 *以Na+恆定為例 ◆ 由內分泌&泌尿系統共同維持，可間接影響血壓恆定。 (1) 內分泌： 腎素-血管收縮素-醛固酮系統(RAAS) 心房排鈉肽(ANP) (2) 泌尿系統：遠曲小管、集尿管對Na+の再吸收 (JGA) 偵測入球小動脈血壓變化， 分泌腎素 JGA 偵測遠曲小管[Na+]變化  過 刺激 右 分 心房排鈉肽 引發 血 高 心 (ANP) 壓 房 泌 腎臟對Na+與 血液體積減少 下降 H2O再吸收減少 適 負回饋控制 當 腎臟對Na+與 醛 腎上腺皮質 血 H2O再吸收增加 固 分泌 上升 壓 血管收縮 酮 範 引發 + 圍 刺激 分 腎 引 血管收縮素 過低 時間 近腎絲球器 泌 素 發 增加 活化血管收縮素原  降低 過 刺激 右 分 心房排鈉肽 引發 血壓 血 高 心 (ANP) 壓 房 泌 抑制RAAS 腎臟對Na+與 血液體積減少 下降 H2O再吸收減少 適 負回饋控制 腎臟對Na+與 拮抗 當 醛 腎上腺皮質 血 H2O再吸收增加 固 分泌 上升 壓 血管收縮 酮 範 引發 + 圍 刺激 分 腎 引 血管收縮素 升高 過低 時間 近腎絲球器 泌 素 發 增加 血壓  Homework Q. (1)為何高血壓患者不宜吃太鹹？ A. 血液若因Na+ 濃度過高，造成滲透壓過高，會使得血液吸收水 分而增加血量，使血壓增加。 Q. (2)失水過多 vs. 失血過多的調控？ A. 失水→血液滲透壓&血量(血壓)改變→ADH調控 & RAAS調控。 失血→滲透壓不變，但血量(血壓)下降→RAAS調控 血液中の酸鹼恆定 cell外液 cell內液 ◆ 血液中有許多酸鹼緩衝物質 (最主要為：HCO3- 和 HPO42- )， 故血液屬於酸鹼緩衝溶液 當酸或鹼加入某溶液時，此溶液的 pH 值不 會產生明顯的起伏 pH 酸鹼緩衝溶液含有緩衝物質： 緩衝物質 + H+ 化合物 其反應方向可受H+ 濃度所決定 [ H+ ] [H+]高→增加H+の分泌(次級主動運輸)  鈉鉀幫浦 3 [Na+]低 反向協同運輸 2 過量H+和濾液中のNH3、Na2HPO4結合 (酸鹼緩衝)  H++ NH3  NH4  H++ Na2HPO4 (HPO42–)  NaH2PO4 (H2PO4–)  H+の來源： H2O + CO2  H++HCO3–(腎小管細胞內碳酸酐酶的催化) Cell代謝產生 [H+]高→增加HCO3-の再吸收 此側不具HCO3-通道蛋白  刺激 中樞化學受器 呼吸 呼吸頻率與 降低 H+ 過 + 引 H +濃度 高 周邊化學受器 中樞 發 深度增加 濃 引發 腎臟 H+分泌作用增 度 肺 加 CO2排出 下降 [H ]減少 + 速率增加 適 負回饋控制 拮抗 當 CO2排出 肺 的+ 上升 [H+]增加 H 速率減少 呼深 引發 腎臟 H 分泌作用減少 + 濃 吸度 度 呼吸 引 頻 減 升高 刺激 中樞化學受器 率 過低 周邊化學受器 中樞 發 與 少 H+濃度 時間