Physiologie motrice 2022_3.1_Motricite_Cours_1Dia PDF

Physiologie motrice SOMMAIRE Anatomie du muscle strié (Rappels) Muscles striés squelettiques Contraction musculaire Propriétés des muscles squelettiques 3- Système nerveux somatique Activité réflexe (Rappels) Éléments impliqués dans la motricité Motricité somatique et son contrôle Fonctionnement des...

Physiologie motrice SOMMAIRE Anatomie du muscle strié (Rappels) Muscles striés squelettiques Contraction musculaire Propriétés des muscles squelettiques 3- Système nerveux somatique Activité réflexe (Rappels) Éléments impliqués dans la motricité Motricité somatique et son contrôle Fonctionnement des corps striés Fonctionnement du cervelet Etude de la motricité somatique Motricité posturale Motricité volontaire II. LA MOTRICITE A. Les éléments impliqués dans la motricité 1. L’activité réflexe a. La définition d’un acte réflexe Travail personnel b. Les éléments d’un arc réflexe c. Les réflexes spinaux 2. Le fonctionnement des corps striés a. La structure anatomique des corps striés b. Les afférences sur les corps striés c. Les efférences à partir des corps striés d. Les circuits à l’intérieur des corps striés e. Le fonctionnement des corps striés f. La modulation de l’activité des neurones épineux 3. Le fonctionnement du cervelet a. L’organisation du cervelet b. Les fonctions du cervelet 3 B. L’étude de la motricité somatique 1. La motricité posturale a. Les notions de tonus musculaire et de posture b. Le rôle de la moelle épinière dans le maintien du tonus musculaire c. Le rôle du tronc cérébral dans la motricité posturale d. Le rôle des centres supérieurs dans le contrôle de l’équilibre 2. La motricité volontaire a. Le cortex cérébral et l’organisation du mouvement b. Les corps striés c. Le cervelet 4 2. Le fonctionnement des corps striés a. La structure anatomique des corps striés = noyaux gris centraux = ganglions de la base ▪ principales composantes : - le noyau caudé - le noyau lenticulaire : - le putamen (à l’extérieur) - le pallidum (ou globus pallidus) externe et interne ▪ structures rattachées aux corps striés : - le noyau sous-thalamique (ou corps de Luys) - la substance noire (ou locus niger) : - la pars reticulata - la pars compacta 5 b. Les afférences sur les corps striés en provenance de toutes les régions du néocortex (sauf cortex primaires visuel et auditif) = voie corticostriatale réception des informations sur les neurones : - du putamen / mouvements du corps - du noyau caudé / mouvements oculaires 6 c. Les efférences à partir des corps striés à partir du pallidum interne - neurones inhibiteurs GABAergiques → neurones à glutamate du thalamus VA/VL → aires motrices du cortex frontal / mouvements du corps à partir de la pars reticulata - neurones inhibiteurs GABAergiques → neurones à glutamate du colliculus supérieur → noyaux des nerfs des muscles oculaires extrinsèques / mouvements des yeux (saccades oculaires) 7 d. Les circuits à l’intérieur des corps striés neurones du putamen et du noyau caudé = neurone épineux moyens tous inhibiteurs mais de 2 types (GABA + substance P ou GABA + enképhaline) et donc 2 circuits différents : ▪ 1er circuit projection des neurones épineux à GABA/substance P - du putamen → neurones à GABA du pallidum interne - du noyau caudé → neurones à GABA de la pars reticulata Mouvements du corps Mouvements des yeux ▪ 2ème circuit projection des neurones épineux à GABA/enképhaline - du putamen et du noyau caudé → neurones à GABA du pallidum externe → neurone à glutamate du noyau sous-thalamique → neurones du pallidum interne et de la pars reticulata 8 e. Le fonctionnement des corps striés état de base, en absence de mouvement - inactivité des neurones épineux moyens du putamen et du noyau caudé → absence d’inhibition sur les neurones inhibiteurs à GABA = activité inhibitrice spontanée des neurones du pallidum externe, du pallidum interne et de la pars reticulata  absence de mouvement du corps et des yeux au repos 9 e. Le fonctionnement des corps striés au moment mouvement de faire un - activation des neurones épineux moyens du putamen et du noyau caudé par le cortex → activation des 2 circuits ▪ 1er circuit (GABA/substance P) → inhibition des neurones du pallidum interne et de la pars reticulata = désinhibition des neurones du thalamus et du colliculus supérieur  circuit facilitant les mouvements ▪ 2ème circuit (GABA/enképhaline) → inhibition des neurones du pallidum externe = inhibition des neurones du thalamus et du colliculus supérieur  circuit entravant les mouvements 10  balance entre les deux circuits en faveur de la facilitation (sujet normal) e. Le fonctionnement des corps striés anomalies de fonctionnement des 2 circuits au sein des corps striés ▪ l’hémiballisme et les TOC sévères → atteintes du noyau sous-thalamique ▪ la maladie de Huntington → dégénérescence des neurones épineux moyens à GABA-enképhaline  atteintes de la voie entravant les mouvements (activité excessive de la voie facilitatrice)  mouvements violents et involontaires des membres 11 f. La modulation de l’activité des neurones épineux par la voie dopaminergique Pars compacta dopamine point de départ : les neurones à dopamine de la pars compacta de la substance noire → projection sur les neurones épineux moyens du putamen et du noyau caudé - excitation des neurones à GABA/substance P via récepteur D1 (voie facilitant le mouvement) - inhibition des neurones à GABA/enképhaline via récepteur D2 (voie entravant les mouvements)  facilitation des mouvements et des saccades oculaires 12 conséquences du dysfonctionnement de la voie dopaminergique ▪ la maladie de Parkinson = dégénérescence des neurones dopaminergiques de la pars compacta → inhibition excessive exercée par les ganglions de la base ↔ activation difficile des neurones moteurs : - ↓ de l’expression faciale - rigidité du tronc, du cou et des extrémités - absence de « mouvements associés » - ralentissement des mouvements (bradykinésie) avec tremblements au repos - ↓ fréquence et amplitude des saccades oculaires ▪ les syndromes pseudo-parkinsoniens → présence des mêmes anomalies - neurotoxines destructrices des neurones dopaminergiques (ex la MPTP, méthylphényltétrahydropyridine) - neuroleptiques par blocage des récepteurs à la dopamine (effets secondaires) 13 f. La modulation de l’activité des neurones épineux par la voie cholinergique Striatum acétylcholine point de départ : interneurones cholinergiques du striatum (putamen et noyau caudé) → projection sur les neurones épineux moyens du putamen et du noyau caudé - inhibition des neurones à GABA/substance P (voie facilitant le mouvement) - activation des neurones à GABA/enképhaline (voie entravant les mouvements)  inhibition des mouvements et des saccades oculaires 14 f. La modulation de l’activité des neurones épineux traitements de la maladie de Parkinson : ▪ atténuation par : - agonistes de la dopamine - anti-cholinergiques ▪ aggravation par : - antagonistes de la dopamine - acétylcholine ▪ les possibilités : - L-Dopa et pas la dopamine (problème passage BHE) - greffe de neurones de tissu mésencéphalique de fœtus humain ou cellules souches - thérapie génique 15 3. Le fonctionnement du cervelet a. L’organisation du cervelet cervelet = structure rattachée au tronc cérébral par 3 faisceaux de fibres = les pédoncules cérébelleux sur le plan macroscopique externe - un lobe flocculo-nodulaire en position caudale - 2 hémisphères cérébelleux réunis par - le vermis en position médiane 16 a. L’organisation du cervelet sur le plan de l’organisation interne un cortex cérébelleux organisé en 3 couches de neurones : - la couche moléculaire externe - la couche de cellules inhibitrices GABAergiques de Purkinje médiane (→ projection sur les noyaux gris profonds) - la couche granulaire interne des noyaux gris profonds = noyaux cérébelleux profonds (par hémisphère) : - le noyau dentelé en position latérale - le noyau fastigial = noyau du toit en position médiane - les deux noyaux interposés en position paramédiane  absence de noyau gris profond dans le lobe flocculo-nodulaire 17 a. L’organisation du cervelet particularité des circuits du cervelet double destination sur les cellules de Purkinje et sur les neurones des noyaux profonds (sauf pour le lobe flocculo- Cellules de Purkinje nodulaire) les noyaux cérébelleux profonds reçoivent : - des afférences excitatrices spécifiques - des afférences inhibitrices par les cellules de Purkinje du cortex correspondant  neurones des noyaux cérébelleux profonds (= sortie) ↔ balance entre l’activité de ces deux circuits excitateur et inhibiteur Neurones des noyaux cérébelleux profonds 18 Sortie Entrée b. Les fonctions du cervelet le cervelet cérébral = cérébro-cervelet = partie latérale de chaque hémisphère avec le noyau dentelé sous-jacent → rôle dans la programmation mouvements volontaires des le cervelet vestibulaire = vestibulo-cervelet = le lobe flocculo-nodulaire, dépourvu de noyau gris profond → rôle dans le maintien de l’équilibre 19 b. Les fonctions du cervelet le cervelet spinal = spino-cervelet = zone médiane ou vermis avec le noyau fastigial et zone paramédiane avec les 2 noyaux interposés - réception des informations proprioceptives → distribution sur 2 cartes du corps (lobe antérieur et lobe postérieur) → partie axiale du corps : projection sur le vermis → membres du corps : projection sur la zone paravermienne  cervelet vermien → contrôle de la motricité posturale  cervelet paravermien → contrôle de la motricité volontaire distale 20 B. L’étude de la motricité somatique = activité des muscles striés squelettiques deux types de motricité : - motricité posturale (tonique) → involontaire → maintien de l’équilibre, garder les postures - motricité cinétique (phasique) → volontaire → réalisation des mouvements 21 2 motricités = 2 systèmes différents Motricité posturale Motricité cinétique Système ventro-médian (extrapyramidal) Système latéral (pyramidal) Faisceaux dans la colonne ventro-médiane Faisceaux dans la colonne latérale Posture et locomotion Réalisation des mouvements volontaires Musculature axiale et proximale Musculature distale Motoneurones  /partie médiane de la corne ventrale de la ME Motoneurones  / partie latérale de la corne ventrale de la ME Contrôle : tronc cérébral Contrôle : cortex cérébral 22 1. La motricité posturale a. Les notions de tonus musculaire et de posture motricité posturale = activité musculaire pour garder l’équilibre (lutte contre la gravité → fléchir les membres inférieurs sous le poids du corps) activité des muscles posturaux = muscles antigravitaires : - les muscles axiaux du cou et du tronc - les muscles extenseurs des membres inférieurs activité permanente → tonus musculaire = état de contraction des muscles posturaux en dehors de tout mouvement volontaire - intensité variable au cours du nycthémère, niveau de vigilance (arrêt / phase de sommeil paradoxal ou profond) 23 1. La motricité posturale a. Les notions de tonus musculaire et de posture posture = les angles que font les articulations → une même posture : tonus musculaires différents activité posturale : contraction isométrique des fibres musculaires - production d’une tension des fibres musculaires sans variation de longueur - sollicitation des unités motrices lentes, non fatigables des muscles (activité permanente) contrôle de la posture = fonction essentielle du SNC - couplée avec les informations sensitives reçues = système sensorimoteur - involontaire - réflexe au niveau de la moelle épinière et du tronc cérébral 24 b. Le rôle de la moelle épinière dans le maintien du tonus musculaire rôle capital / maintien équilibre → surtout par le réflexe myotatique composante tonique du réflexe myotatique = réponse du muscle à un étirement lent et continuel Fibre sensitive Ia Centres supra-spinaux Motoneurone  - réflexe = boucle de régulation de la longueur du muscle - délai très court (fibres sensitives et motrices de gros monosynaptique)  et articulation Motoneurone  possibilité de fixer la longueur du muscle à ≠ points de consigne : rôle des motoneurones  lésion des motoneurones  : paralysie (perte du mouvement) ou parésie (↓ force musculaire) des muscles concernés, voire une aréflexie (perte du réflexe) → atrophie des muscles 25 b. Le rôle de la moelle épinière dans le maintien du tonus musculaire Fibre sensitive Ia Centres supra-spinaux Motoneurone  Motoneurone  contrôle nerveux de la posture assuré par : ▪ circuits neuronaux spinaux → contrôle limité / réajustements locaux de la motricité posturale ▪ centres supra-spinaux → maintien en activité permanente des motoneurones antigravitaires (section transversale de la ME → animal flasque, sans tonus musculaire mais réflexes locaux conservés) → intervention de structures nerveuses du tronc cérébral 26 Activité réflexe (Rappels) Éléments impliqués dans la motricité Fonctionnement des corps striés Fonctionnement du cervelet Etude de la motricité somatique Motricité posturale Motricité somatique et son contrôle Motricité volontaire c. Le rôle du tronc cérébral dans la motricité posturale structures du tronc cérébral → voies extrapyramidales constituant le système ventro-médian de la moelle épinière rôle fondamental dans la motricité posturale : - ajuster en permanence la posture → garder l’équilibre - récupérer l’équilibre après une perturbation imprévue Formations réticulées pontique et bulbaire Noyaux vestibulaires Colliculus supérieurs 28 les formations réticulées pontique et bulbaire formation réticulée pontique = système activateur descendant (FRAD) - axones → faisceau réticulo-spinal médian → projection sur tous les motoneurones  des muscles posturaux formation réticulée bulbaire = système inhibiteur descendant (FRID) - axones → faisceau réticulo-spinal latéral → projection sur tous les motoneurones  des muscles posturaux mais via un interneurone inhibiteur les 2 FR = centres d’intégration → réception de multiples afférences (moelle épinière, noyaux vestibulaires, cervelet, noyaux gris centraux, cortex cérébral, hypothalamus) Muscles posturaux cou, tronc, extenseurs des MI  tonus antigravitaire ou posture ↔ équilibre entre influences excitatrices pontiques (FRAD) et influences inhibitrices bulbaires (FRID) 29 les formations réticulées pontique et bulbaire variation de cet équilibre / nycthémère, niveau de vigilance : - phase de veille → vigilance élevée → ↑ activité des neurones de la FRAD → tonus musculaire élevé - phase de sommeil → vigilance faible → ↑ activité des neurones de la FRID → tonus musculaire diminué (minimum atteint pendant le sommeil paradoxal) sollicitation de la formation réticulée pontique lors de l’exécution des mouvements volontaires ▪ motricité volontaire → appel à deux composantes : - système cortico-spinal → réalisation du mouvement - système cortico-réticulo-spinal → réalisation par anticipation (à priori) des ajustements posturaux nécessités par le mouvement 30 les noyaux vestibulaires rôle pour corriger une perte d’équilibre à postériori = réaction de compensation / nombreux récepteurs sensitifs ↔ la définition du sens de l’équilibre (somesthésie, vision et appareil vestibulaire) noyau vestibulaire latéral → faisceau vestibulo-spinal latéral → projection sur les motoneurones  des muscles extenseurs des MI → maintien équilibre et posture noyaux vestibulaires supérieur, médian et inférieur → projection sur les motoneurones des muscles du cou (équilibre de la tête et mvts réflexes de la tête) et sur les noyaux des nerfs des muscles oculaires extrinsèques 31 (réflexe vestibulo-oculaire) Muscles posturaux cou, tronc, extenseurs des MI les colliculus supérieurs afférences : visuelles (mouvement), auditives, somesthésiques → représentation de l’environnement efférences : voies tecto-réticulaires et voies tecto-spinales → réponses réflexes : diriger les yeux et la tête vers le point de l’espace à percevoir par la fovéa centralis Faisceau tecto-spinal 32 d. Le rôle des centres supérieurs dans le contrôle de l’équilibre rôle des corps striés - inhibition diffuse du tonus musculaire (suppression → rigidité dans la maladie de Parkinson) rôle du cervelet ▪ lobe flocculo-nodulaire - réception des informations du système vestibulaire et sortie inhibitrice par les cellules de Purkinje à GABA sur les noyaux vestibulaires (latéraux) → ↓ activité ▪ vermis médian - propriocepteurs (partie proximale et axiale du corps) → vermis médian → sortie excitatrice sur les noyaux vestibulaires et réticulaires par les neurones du noyau fastigial à glutamate → ↑ activité  lésion du lobe flocculo-nodulaire hypertonie  lésion du vermis → hypotonie → 33 Activité réflexe (Rappels) Éléments impliqués dans la motricité Fonctionnement des corps striés Fonctionnement du cervelet Etude de la motricité somatique Motricité posturale Motricité somatique et son contrôle Motricité volontaire 2. La motricité volontaire Motricité cinétique volontaire Ne dépend pas des informations sensorielles (≠ motricité posturale) Système latéral Voie majoritaire Voie complémentaire Faisceau pyramidal ou cortico-spinal (issu du cortex moteur) Faisceau rubro-spinal (issu du noyau rouge) Motoneurones  des muscles distaux (fléchisseurs) Motricité fine (mains et doigts)  Implication du cortex cérébral, des corps striés et du cervelet 35 a. Le cortex cérébral et l’organisation du mouvement Contrôle Cervelet paravermien Informations de la périphérie réalisation et contrôle du mouvement volontaire : nombreuses aires du néocortex → intégrer préalablement au mouvement lui même : - la position du corps - l’objectif à atteindre  la stratégie à adopter 36 le cortex moteur assimilé aux aires 4 et 6 du lobe frontal aire 4 de Brodmann = aire somatomotrice = cortex moteur primaire → réalisation du mouvement - juste en avant de la scissure centrale de Rolando - cortex agranulaire (dépourvu de couche IV) - développement important des couches III et V = couches de cellules pyramidales 37 aire 4 de Brodmann → formation de deux faisceaux de fibres à partir des cellules pyramidales : ▪ le faisceau cortico-bulbaire (en jaune) → projection sur les noyaux moteurs des nerfs crâniens et la formation réticulée du tronc cérébral ▪ le faisceau cortico-spinal ou pyramidal (en rouge) → projection sur les motoneurones  de la partie latérale ME → muscles distaux - 90% des fibres → croisement de la ligne médiane / pyramides bulbaires → cordon latéral de la ME = faisceau cortico-spinal latéral ou croisé - 10% des fibres restantes → faisceau cortico-spinal ventral → cordon ventral de la ME 38 aire 4 de Brodmann ▪ organisation somatotopique poussée → chaque région du cortex ↔ un territoire corporel et proportionnalité entre surface corticale et fonction du territoire  Homonculus moteur de Penfield ▪ organisation en colonnes verticales → commande d’un groupe de motoneurones à activer en même temps ▪ activation aire 4 → activation de muscles bien localisés controlatéraux  lésion → hémiplégie croisée = perte de motricité de la ½ opposée à la localisation de la lésion 39 le cortex moteur aire 6 de Brodmann = aide à la sélection ▪ située plus en avant / à l’aire 4 : - aire prémotrice (APM) - aire motrice supplémentaire (AMS) ▪ sélection des mouvements à exécuter sur la base : - d’indices externes pour l’aire prémotrice (indices visuels ou verbaux) - d’indices internes pour l’aire motrice supplémentaire (séquences mémorisées) 40 La contribution des aires pariétales postérieures et cortex préfrontal à la motricité volontaire cortex pariétal postérieur → intégration des informations somatosensorielles (aire 5) et visuelles (aire 7) = évaluation du contexte du mouvement avant sa réalisation cortex préfrontal = anticipation des conséquences de l’action  prise de décision et conséquences attendues → informations sur aire 6 → aire 4 → faisceau cortico-spinal → réalisation du mouvement 41 b. Les corps striés Contrôle Cervelet paravermien Informations de la périphérie → « donnent le feu vert » informations des aires frontale, préfrontale et pariétale du cortex → sur le putamen → traitement à travers deux boucles (facilitatrice/inhibitrice) → pallidum interne → noyau VL du thalamus → aire 6 (aire motrice supplémentaire) Cortex moteur Putamen Pallidum externe Voie inhibitrice Noyau sous thalamique Voie facilitatrice Pallidum interne Corps striés  rôle : sélectionner et permettre le déclenchement des mouvements volontaires → atteinte du seuil de déclenchement du mouvement Thalamus VA / VL M 42 c. Le cervelet Contrôle Cervelet paravermien Informations de la périphérie deux rôles majeurs : - assurer la coordination des mouvements - contrôler leur bonne exécution en clinique, test de l’intégrité du cervelet dans la coordination des mouvements : → poser les deux mains sur les deux genoux et venir toucher le bout de son nez avec l’un des doigts de la main  lésions du cervelet : mouvement décomposé, pluri-articulaire et dysmétrique 43 le cervelet cérébral ou moteur = partie latérale de chaque hémisphère cérébelleux + noyau dentelé sous-jacent afférences multiples : - cortex sensori-moteur - aires frontales 4 et 6 - aires somato-sensorielles 1, 2 et 3 - aires du cortex pariétal postérieur (stimuli visuels mobiles) → projection massive sur les noyaux du pont (tronc cérébral) → projection sur le cervelet moteur  faisceau cortico-ponto-cérébelleux (20x plus d’axones que le faisceau pyramidal !) 44 le cervelet cérébral ou moteur efférences : partie latérale / hémisphère → neurones du noyau dentelé → noyau VL du thalamus → cortex moteur et prémoteur rôle de cette boucle → préciser les caractéristiques du mouvement : - direction - force - organisation dans le temps de toutes les séquences  lésion du cervelet moteur → perturbations dans l’exécution correcte des mouvements volontaires pluriarticulaires 45 le cervelet de la zone paravermienne rôle : contrôler la bonne exécution du programme moteur des mouvements complexes afférences : ▪ (1) état d’exécution du mouvement → à partir des propriocepteurs par : - faisceau spino-cérébelleux de Flechsig (membres inférieurs et partie inférieure du tronc) - faisceau cunéo-cérébelleux (membres supérieurs et partie supérieure du tronc) ▪ (2) la copie du programme moteur → reçu par les motoneurones  par : - faisceau spino-cérébelleux de Gowers (membres inférieurs) - faisceau spino-cérébelleux rostral (membres supérieurs) 46 le cervelet de la zone paravermienne rôle : comparer ces deux informations (état exécution et copie du programme du mouvement) et réaliser les ajustements nécessaires à partir des projections des deux noyaux interposés sur : - le noyau rouge (faisceau rubro-spinal) - le noyau VL du thalamus → réalisation du mouvement attendu  lésions du cervelet paravermien → hypermétrie ou dysmétrie et tremblements pendant l’exécution du mouvement 47 Activité réflexe (Rappels) Éléments impliqués dans la motricité Fonctionnement des corps striés Fonctionnement du cervelet Etude de la motricité somatique Motricité posturale Motricité somatique et son contrôle Motricité volontaire Contrôle Cervelet paravermien Informations de la périphérie