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Zusammenfassung Biologie Semester 1 2. O2 ähnelt CO2. Es kann ebenfalls an das Aktive Zentrum von RuBisCO gebunden werden und führt zu einer verschwenderischen und gefährlichen Reaktion (siehe unten) Photorespiration Wenn ein O2 anstelle von CO2 an RuBisCO gebunden wird, so entsteht nur e...

Zusammenfassung Biologie Semester 1 2. O2 ähnelt CO2. Es kann ebenfalls an das Aktive Zentrum von RuBisCO gebunden werden und führt zu einer verschwenderischen und gefährlichen Reaktion (siehe unten) Photorespiration Wenn ein O2 anstelle von CO2 an RuBisCO gebunden wird, so entsteht nur ein 3-Phosphoglycerat und ein Phosphoglycolat. Dieses ist Giftig und muss recycelt werden. Diese Reaktion verschwendet 25-30% der photosynthetischen Energie in Pflanzen. Hypothese, wieso RuBisCO nicht selektiver für CO2 ist: vor dem GOE gab es noch viel weniger O2 auf der Erde und diese Nebenreaktion war nicht von so grosser Wichtigkeit. Als Folge davon wurde RuBisCO vermutlich spezifischer auf CO2 aber auf Kosten der Effizienz. Die Effizienz wird erhöht, indem sehr viel RuBisCO gebildet wird. In Bakterien werden sogar Protein Container mit dicht gepackten RuBisCO Molekülen (ca. 250) und Karbonische Anhydrase (zur erhöhung der Konzentration an CO2) gebildet, welche Carboxysome genannt werden. Kohlenstoff Anhydrase 1. Es gibt ein langsames Gleichgewicht von freiem CO2 und Formen von Kohelnstoff: 2. Dies limitert die Verfügbarkeit von CO2, die einzige Form von C, welche RuBisCO nutzen kann 3. Um die Konzentration an CO2 möglichst gross zu halten, beschleunigt die Kohlenstoff Anhydrase die Reaktion von dem 1. Gleichgewicht in Richtung Rechts Bemerkung: Insgesamt sind heute 7 Kreisläufe (inklusive CBB Cycle) zur CO2 Fixierung bekannt. Beispiele von Symbiose Basierend auf CO2 Fixierung - Zwei Bakterientypen gehen eine Symbiose ein: Ein (durch Flanell) bewegliches aber heterotrophes und ein photolithotrophes, welches für beide Organismen für Energie sorgt. - Flechten: Pilz als Basis und photosynthetisches Bakterium oder Alge. Der Pilz bietet Sonnenschutz, der photosynthetische Organismus produziert Energie für beide Organismen - Korallen (bieten Schutz) und Dinoflagelate (photosynthetische Eukaryoten) - Gewisse Seeschnecken verwerten Chloroplasten aus ihrer Nahrung (Algen), um Photosynthese betreiben zu können. - Altes Beispiel: Endosymbiose von Zyanobakterien und Eukaryoten Kohlenstoff Fixierung: Gluconeogenesis Umgekehrte Glykolyse. Dabei wird GAP in Zelleigene Zucker umgewandelt. Seite 121 von 136 Zusammenfassung Biologie Semester 1 Ein Irreversibler Schritt der Glykolyse war di Umsetzung von Fructose 6-phosphat in Fructose 1,6- Bisphospat. Die Rückreaktion wird durch das Enzym Fructose 1,6-Bisphosphatase ermöglicht. Stickstoff Fixierung: Stickstoffzyklus, Hauptgruppen von N2 -fixierenden Organismen Stickstoffzyklus Stickstoff Fixierer sind diazotroph (Viele Organismen sind heterotroph, benötigen Kohlenstoff aus der Nahrung) Grundsätzlich: Reduktion von N2 zu NH4+ Stickstoff Fixierung: Nit rogenase und die Challenge der Stickstoff Fixierung Challenge N2 Fixierung N2 ist ein extrem stabiles, nicht polares und nicht reaktives Molekül (Verbindungs Energie 940 kJ/Mol). Die Reaktion N2 -> NH4+ ist exergonisch benötigt aber viel Aktivierungsenergie um die Dreifachbindung zu brechen. Um dies zu erreichen verwenden N2 fixierende Organismen das Enzym Nitrogenase. Nitrogenase Die Nitrogenase Reduktase (Enthält Fe4S2 Cluster, Reduktionsäquivalente) versorgt die Nitrogenase mit Elektronen. Die Nitrogenase selbst verwendet ATP um die Dreifachbindung aufzubrechen und die Elektronen, um N2 zu reduzieren. Die Nitrogenase selbst besteht aus zwei Teilen: Einem Fe Protein und einem MoFe Protein. Beide enthalten verschiedene Cluster (F, P). Das Reaktive Zentrum ist ein M Cluster, welches neben Eisen und Molybdän ein einfach an Eisen gebundenes C Atom (Formal: C4- !) enthält. Seite 122 von 136 Zusammenfassung Biologie Semester 1 Stickstoff Fixierung: Wichtige Organismen, Symbiose aufgrund von Diazotrophie Wichtige Organismen - Cyanobakterien: Trichodesium supp. Cyanobakterien fixieren fast 50% des globalen Ozean Stickstoffs. - Azotobakterien: Pflanzen können durch sie mehr Wasser Aufnehmen (Symbiose zwischen Azobakterien und Wurzeln der Pflanze) - Termiten und Kakarlaken: Stickstoff fixierende Darm Symbionten - Rhizombia: Stickstoff Fixierende Bakterien, welche Wurzelzellen von Hülsenfrüchten kolonisieren (Wurzelknollen). Nitrognenase ist Sauerstoff sensitiv aber Sauerstoff wird für die ATP herstellung benötigt. Die Pflanze produziert Leghemoglobin, um die Konzentration von Sauerstoff aus den Knollen zu entfernen. Vorlesung 2: Anabolismus II Unterschiedliche und gemeinsame Eigenschaften vo n Katabolismus und Anabolismus kennen Unterschiede Katabolismus und Anabolismus - Zwei irreversible Schritte in der Glykolyse erfordern Unterschiede in der Biochemie, um in der Gluconeogenese überwunden werden zu können. - Der Katabolismus stellt Reduktionsäquivalente her, der Anabolismus benötigt sie - Katabolismus stellt Energie her, Anabolismus Baustoffe für die Zelle - Katabolismus benötigt NADH, Anabolismus NADPH Gemeinsamkeiten zwischen Katabolismus und Anabolismus - Grundsätzlich ist die Gluconeogenese fast der Rückweg der Glykolyse - Den TCA Zyklus gibt es in Katabolismus und Anabolismus - Viele Intermediate sind gleich Seite 123 von 136 Zusammenfassung Biologie Semester 1 Wichtige Verzweigungspunkte im Zentralem Metabolismus aufzeigen können Den Glyoxylatzyklus als ein Beispiel der Anaplerose kennen Glyoxylatzyklus (glyoxylate shunt pathway) Die Reaktionen im TCA Zyklus, bei welchen CO2 abreagieren werden übersprungen. Dies können ca. 30% aller Spezies tun, jedoch Wirbeltiere nicht. Anaplerose Der TCA Zyklus kann auch weiterhin ablaufen, auch wenn Oxaloacetat für die Biosynthese verwendet wird. Dies ist nur möglich, weil nicht 2 CO2 abreagieren und am finalen Schritt (oben im TCA Zylkus) 2 Oxalacetat verfügbar sind: eines für den Zyklus und eines für die Pyruvat Biosynthese. Anaplerotische Reaktionen ergänzen aufgebrauchte Metaboliten, um die Kernreaktionswege am laufen zu halten. Seite 124 von 136 Zusammenfassung Biologie Semester 1 Prinzipen der Gluconeogenese und der Pentose Phosphat Weg aufzeigen können Gluconeogenese Allgemeine Reaktion der Gluconeogenese und Bilanz: Bei der Gluconeogenese z.B. wird aus Pyruvat (und ATP, sowie Reaktionsäquivalenten und Wasser) C6 Zucker hergestellt, welche ein Organismus als Baustoff benötigt. Bakterien: Zuckerketten in der Hülle der Bakterien: Lipopolysaccharide, die Zellwand und Exopolysaccharide als Kapselbaustoff. Pflanzen: Cellulose und andere Zellwandbestandteile Tiere: Umsetzen von Glukose in Polysacharide in der Leber, wenn der Zuckerspiegel zu hoch ist Alle: Synthese von Polysachariden und Glykoproteinen für die Lagerung Der Pentose Phosphat Weg Zwar können über den Gluconeogenese Weg C6 Zucker hergestellt werden, jedoch keine Anderen (C4, C5, C6, C7). Der Pentose Phosphat Weg ist eigentlich der umgekehrte CBB Zyklus (mit Ausnahme von einer Reaktion in der Mitte des Zyklus). Er dient: - der Herstellung von C4, C5, C6 und C7 Zuckern - der Herstellung von NADPH Seite 125 von 136 Zusammenfassung Biologie Semester 1 Oxidative Phase des Pentose Phosphat Wegs: Verwendet das Produkt der Gluconeogenese (G6P) und setzt es zum Edukt der nicht oxidativen Phase des des Pentose Phasphat Wegs um (Ru5P). Dabei werden 2 NADPH gebildet. Nicht oxidative Phase des Pentose Phosphat Wegs: Schnelles Wachstum Während Schnellem Wachstum sind NADPH und Ribose sehr wichtig für DNA und RNA Biosynthese. NADPH wird auch zur Herstellung von reduzierten Fettsäuren für die Zellmembran benötigt. Das benötigte NADPH für diese Prozesse wird hauptsächlich durch den Pentose Phosphat Weg bereitgestellt. -Oxidation kennen Allgemein werden Fettsäuren als Baustoff für Membranen (siehe C: Makromoleküle: Proteine, Membranen und Transport (K. Locher)), als Speicherstoff und für einige weitere Funktionen benötigt. Zellwachstum benötigt Fettsäure Biosynthese mithilfe eines Enzyms (Fettsäure Synthase), bei welcher C2 Einheiten repetitiv nacheinander aneinandergehängt werden. Seite 126 von 136 Zusammenfassung Biologie Semester 1 Fettsäuren Kettenverlängerung Durch Decarboxylation (und anschliessende Reaktionen zur Entfernung von Sauerstoff) wird eine Fettsäurekette gebildet. Fettsäure Biosynthese und -Oxidation Die Fettsäure Biosynthese ist nicht die Rückreaktion der -Oxidation, sie haben aber dieselben Zwischenprodukte. Unterschiede 1. Zwischenprodukte sind nicht frei, sondern enzymgebunden 2. Direkte Verbindung zu Acetyl Einheiten (Reverse Thiolyse) würrde endergon sein. Fettsäure Kettenverlängerung wird exergon durch Kopplung mit Dekarboxylation. 3. Beide Redoktuonsschritte benötigen NADPH (meist vom PPP) Fettsäure Biosynthese (Anabolismus) -Oxidation (Katabolismus) Seite 127 von 136 Zusammenfassung Biologie Semester 1 Fettsäure Synthase (FAS) Die Fettsäure Synthase ist komplex aufgebaut und sieht in jedem Organismus etwas anders aus. In Pilzen und Tieren sind sie aber nur an einem oder zwei Proteinen aktiv. Die FAS in Bakterien hat nur einige kleine Proteine, welche alle Funktionen ermöglichen. Die Unterschiedlichen Strukturen sind vermutlich auf die Evolution zurückzuführen. Wichtige Bemerkung: Glukose kann in Fettsäuren umgewandelt werden, durch die Fettsäure Biosynthese angetrieben durch NADPH aus dem PPP. Die meisten Mikroorganismen können auch Fettsäuren zurück in Glukose umwandeln (Glyoxylatzyklus), Wirbeltiere jedoch nicht. Seite 128 von 136 Zusammenfassung Biologie Semester 1 Aminsosäuren und Biosynthese: Einbau und Übertragung von Ammoniak kennen Aminosäuren Biosynthese Stickstoff Fluss in der Aminosäure Biosynthese: 1. Einbau von Ammoniak in Glutamat und Glutamin 2. Transfer von Stickstoff, um andere Aminosäuren von Glutamat herzustellen (Transamination: Umwandlung von Amino- und Ketogruppen) Die zwei Schritte etwas genauer: Seite 129 von 136 Zusammenfassung Biologie Semester 1 Einige Ketosäuren sind Teile des zentralen Metabolismus und können über transamination in Aminosäuren umgesetzt werden. Andere Ketosäuren müssen über komplexere Biosynthese Wege hergestellt werden. Allosterische Hemmung der Glutamin Synthetase Einige Stickstoff Metaboliten hemmen die Glutamin Synthetase (Sodass weniger Glutamin aus Glutamat hergestellt wird). Wieso? Aminosäure Wege - Es existieren mehrere Verzweigungspunkte, um Aminosäuren Vorläufer zur Verfügung zu stellen - Einige Aminosäuren sind Vorläufer von anderen Aminosäuren - Einige Aminosäuren werden aus zwei oder mehr zentralen Zwischenprodukten biosynthetisiert Symbiose: Bakterien als Biosynthese «Organellen» Saftsaugende Insekten wie Blattläuse haben eine Stickstoffarme Ernährung und nehmen fast nur Kohlenhydrate zu sich. Sie enthalten vererbbare Symbionten mit stark reduzierten Genomen, welche selbst nicht überlebensfähig wären. Diese leben oft in Bakteriomen (Organe, in welchen Bakterien leben und aus Bakteriozyten bestehen) und Stellen ihrem Wirt Aminosäuren zur verfügung. Seite 130 von 136 Zusammenfassung Biologie Semester 1 Nucleotide Biosynthese: Herkunft der Atome kennen, Implikationen für RNA Welt Hypothese aufzeigen können Aus Riobose 5-Phosphat (In der Abbildung links unten, aus PPP) und zwei Aminosäuren (Gly, Asp) sowie einigen hautsächlich C1 und N1 Baustoffen werden Nucleobasen biosynthetisiert. RNA World Hypothese Ribonukleinsäuren sind die Vorläufer von Desoxyribonucleinsäuren. Das blau eingefärbte Sauerstoffatom wird durch komplexe Enzyme (Ribonucleotid Reduktase) entfernt. Somit ist es wahrscheinlich, dass RNA die erste Form der beiden Biomoleküle war. Seite 131 von 136 Zusammenfassung Biologie Semester 1 H: Biogeochemischer Kreislauf der Erde (J. Vorholt) Die wichtigsten Formen von Kohlenstoff und Stickstoff beschreiben, die von Organismen umgesetzt werden / die globalen C - und N-Kreisläufe zu zeichnen Kohlenstoff Es gibt 2 wichtige Kohelstoffumwandlungsprozesse: - Atmung (Oxisch und Anoxisch) - Photosynthese (Oxisch und Anoxisch) Der meiste Kohlenstoff (95%) befindet sich nicht fixiert im Gestein der Erde CO2 in der Atmosphäre ist das am schnellsten transferierte Kohlenstoffreservoir CO2 wird aus der Atmosphäre durch Photosynthese entfernt und in fixierten oder organischen Kohlenstoff umgesetzt (CO2 + H2O -> (CH2O) + O2). Photosynthesebetreibende Organismen können in zwei Gruppen unterteilt werden: - Pflanzen, welche in terrestrischen Umgebungen dominieren - Bakterien und Unizelluläres Phytoplankton (Eukaryoten), die bei Marinensystemen Dominieren CO2 geht wieder in die Atmosphäre über durch Atmung (Oxidation von organischem Kohlenwasserstoff) und Zersetzung als auch durch Menschengemachte (=anthropogene) Aktivitäten. Die mikrobielle Zersetzung (wobei CO2 und CH4 frei wird) ist die grösste Quelle von CO2. CO2 und CH4 sind ein Treibhausgase, ihre Erhöhung führt zu einer weltweiten Erwärmung. Methanhydrate (Methan gefangen in Wasser) bilden sich unter hohem Druck und niedrigen Temperaturen (z.B. An Küsten im Wasser). Durch Erwärmung kann CH4 freigesetzt werden. Seite 132 von 136 Zusammenfassung Biologie Semester 1 Wichtige Formen von Kohlenstoff: Siehe Zyklus Globaler Kohelnstoffzyklus Stickstoff Es gibt 4 wichtige Stickstoff Umwandlungsprozesse: - Nitrifikation - Denitrifikation - Anammox (Anaerobe Ammonium Oxidation) - Stickstofffixierung N2 ist die stabilste Form von Stickstoff und macht ca. 70% unserer Atmosphäre aus. Nur ein paar wenige Prokaryoten können N2 fixieren: sie betreiben die sehr energieintensive Stickstofffixierung. Bei der Denitrifikation wird Nitrat reduziert zu N2. Ammoniak wird durch Stickstoffixierung und durch die Ammonifizierung hergestellt. Dieses Ammoniak kann entweder als organischer Stickstoff (NH2- Gruppen) dienen oder oxidiert werden zu Nitrat. Wichtige Formen von Stickstoff Siehe Zyklus Seite 133 von 136 Zusammenfassung Biologie Semester 1 Globaler Stickstoffzyklus Nennen von Schlüsselprozessen, die für biogeochemische Kreisläufe von Kohlenstoff und Stickstoff verantwortlich sind Siehe Zyklen Beispiele für Organismen geben, die für die Umwandlung der Elemente verantwortlich sind Siehe Zyklen Wichtige Komponenten der "biologischen Pumpe" im Ozean beschreiben und die Bedeutung der "biologischen Pumpe" diskutieren Die Biologische Pumpe Es gibt die Boilogische Pumpe sowohl in terrestrischen Systemen als auch in Marinen Systemen. Dabei gibt es hohe raten von CO2 Fixierung (1/2 des weltweiten CO2 wird in Marinen Systemen fixiert). Phytoplankton, Diatome, Coccolithophore und Bakterien fixieren CO2 an der Euphotischen Zone (erste 200m des Meeres), diese dienen als Nahrung für vertikal migrierendes (zum Schutz vor Fressfeinden) Zooplankton. Der Rest sinkt als Marinen Schnee nach unten. Aufgrund der CO2 Differenz diffundiert CO2 von der Atmosphäre in das Meer. Ein grosser Teil (99%) wird wieder durch Atmung zurück in die Atmosphäre geführt, aber ein kleiner Anteil des fixierten Kohlenstoffs (1%) sinkt bis ganz zum Meeresboden. Seite 134 von 136 Zusammenfassung Biologie Semester 1 Dieser Anteil wird dem Kohlenstoffkreislauf entzogen, was aber auch gut ist, da ein Teil der von Menschen gemachten CO2 Emissionen von der Atmosphäre entzogen wird. Ausserdem ist die Biologische Pumpe wichtig, dass Organismen in der Tiefe (wo kein Licht mehr herrscht) Nahrung haben zum Überleben. Wichtige Spurenelemente (werden für Enzyme benötigt): Fe, Cu, Mn, Mo, Ni, V, Zn Fe2+ hatte früher mal eine grössere Verfügbarkeit im Ozean, heute ist vieles gebunden und somit nicht mehr so leicht verfügbar für Organismen (es handelt sich um einen limitierenden Faktor, der das Leben auf der Erde beschränkt). Dafür ist die Konzentration an Mo im Laufe der Zeit gestiegen. Seite 135 von 136 Zusammenfassung Biologie Semester 1 Zusatzmaterial (Eventuell wichtig) Carl Woeses Classification The three-domain system Zentraler Anabolismus Seite 136 von 136