Zusammenfassung Wahrnehmung PDF

1. **EINFÜHRUNG** I. **KLASSIFIKATION** Modalität Stimulus Rezeptor Sinnesorgan Cortex ------------------- ----------------------------- ------------------------------------- -------------------- ---------------------------...

1. **EINFÜHRUNG** I. **KLASSIFIKATION** Modalität Stimulus Rezeptor Sinnesorgan Cortex ------------------- ----------------------------- ------------------------------------- -------------------- ---------------------------------------- Sehen Elektromagnetische Energie Fotorezeptoren Auge Visueller Cortex Hören Schalldruckwellen Mechanorezeptoren Ohr Auditorischer Cortex Gleichgewicht Schwerkraft, Beschleunigung Mechanorezeptoren Vestibuläre Sinne Temporaler Cortex Berührung Gewebsverzerrung Mechanorezeptoren, Thermorezeptoren Haut, Muskeln,... Somatosensorischer Cortex Geschmack, Geruch Chemische Zusammensetzung Chemorezeptoren Mund, Nase Gustatorischer & olfaktorischer Cortex II. **ANPASSUNG AN ÖKOLOGISCHE NISCHEN** - Hirnareale entwickeln sich auf die Art für jede Spezies, dass die Infos, die für die ökologische Nische am wichtigsten ist, entsprechend ausgeprägter sind - Makake: eher visuelles Areal, ähnlich wie beim Menschen - Fledermaus: riesiges auditives Areal, kleines visuelles Areal - Sternmull: somatosensorisches Areal stark ausgeprägt III. **PHYSIOLOGISCHE PRINZIPIEN** - **Neuronale Transduktion** - **Hierarchische Verarbeitung** (vereinfachtes Schaubild) - Bottom up-Wahrnehmung: von der Sensorik in das Gehirn (Ausnahme: Geruch) - Top down-Wahrnehmung: höhere Cortices an Thalamus - Die Sensorik determiniert, was wir wahrnehmen - **Selektivität** - Die Zelle reagiert nur mit AP innerhalb des rezeptiven Feldes - **Organisation** - Topographische Karten: Retinotopie, Tonotopie, Somatotopie - **Gesetz der spezifischen Sinnesenergien** - Das Sinnesorgan selbst trägt keine Empfindung, dies wird erst im Gehirn durch Aktionspotentiale zu einer Empfindung erzeugt - Die Empfindung entsteht also durch höhere Reizareale - Z.B. durch Augen, Nase, Gesicht/Zähne, Gaumen, Ohr, hintere Zunge - Empfindungswahrnehmung erst im Gehirn  - **Adaptation** - Alle Rezeptoren ermüden mit der Zeit - Kontinuierlicher Input führt zu einer AP-Feuerratensenkung - **Plastizität** = Umbau der Verarbeitung im Gehirn - Versuch mit Umkehrbrille - Umkehrbrille auf der Skipiste sorgt dafür, dass Abfahrt ermöglicht wird - **Rauschen** - Die Informationsverarbeitung an das Gehirn sind verrauscht - Bei viel Rauschen nähert man sich der Normalverteilung - Man geht oft von NV aus, weil im Gehirn viele Zufallsschwankungen auftreten - Diese sorgen dafür, dass das Signal im Neocortex normalverteilt ist IV. **THEORETISCHE KONZEPTE** - **Empfindung** - Mentaler Zustand Empfindungen sind privat und anderen nicht erklärbar - Sinneseindrücke sind systematisch und messbar - Farbe, Lautheit, Schmerz, etc. fallen darunter - **Empfindungsstärke** - **Stevens'sche Potenzgesetz**: Beziehung zwischen Reizstärke und Empfindungsstärke - ^n^ = Exponent als Funktion der Variabilität - *ist die Konstante kleiner als 1, werden immer weitere Zunahmen als immer unerheblicher wahrgenommen* - *ist die Konstante größer als 1, werden immer weitere Zunahmen als immer erheblicher wahrgenommen (z.B. Schmerzwahrnehmung und Lichtwahrnehmung)* - **Weber'sche Gesetz zur Unterschiedsschwelle** - Wie groß muss der Unterschied sein, damit man ihn überhaupt bemerkt? - Psychisches wird so messbar und es wird möglich, in Theorien wiederzugeben - Individuelle Konstante wird hierbei vernachlässigt - *Je höher die Intensität zweier Reize, desto schlechter wird ihre Unterscheidbarkeit* - *Die Unterschiedsschwelle ∆S zweier Reize ist proportional zur Größe des Vergleichsreizes S; k = Weber-Konstante, für jede Reizmodalität unterschiedlich* - **Adaptation** - Adaptation an kontinuierliche Stimulation, z.B. kontinuierliche Beduftung (Dönnerbudengeruch) - Kann schon in Habituation übergehen und geht über Sensorik hinaus, da höhere neuronale Prozesse damit beschäftigt sind - Man adaptiert nur auf Situationen, die für den Organismus nicht bedrohlich sind V. **PSYCHOPHYSIK** - **„absolute" Schwelle** - Z.B. **Hörschwelle**: Wie groß muss der Schalldruck sein, damit man mit einer bestimmten Wahrscheinlichkeit (z.B. in 50% der Fälle) einen Ton einer bestimmten Frequenz hört? - **Unterschiedsschwelle** - Z.B. Bei wie viel Gramm Unterschied wird ein unterschiedliches Gewicht mit einer bestimmten Wahrscheinlichkeit (z.B. in 50% der Fälle) bemerkt? - Schwellen sind nicht fix, sondern variieren normalverteilt um den Mittelwert - Man kann diese Schwellen auf verschiedene Art messen - Methoden konstanter Stimuli für Sensitivität sind den traditionellen Tests überlegen Herstellungsmethode Grenzmethode Methode konstanter Stimuli ----------- ---------------------------------------------------------------------------------- ---------------------------------------------------------------------------------- -------------------------------------------------------------- Verfahren Beobachter verändert den Reiz, bis ein Kriterium erreicht ist Auf- und absteigende Annäherung Wie Grenzmethode, aber bei zufälliger Abfolge der Reizstärke Beispiel „Von einer Skala von 1-10" „Stelle den Ton so ein, dass du ihn gerade so hörst." „Drücke die Taste, sobald du den Ton hörst." Stimuli mit versch. Intensität in untersch. Reihenfolge Vorteile Schnell und einfach Mittelschnell Recht genau Nachteil Ungenau Schwelle kann davon abhängen, ob man sich ihr aufsteigend oder absteigend nähert Langsam, tausend Durchgänge nötig - **Problem**: Man misst nicht nur die Sensitivität, sondern zugleich immer die Antwortneigung - Auch wenn man also nichts hört, kann man angeben, dass man etwas gehört hat - Andererseits bei z.B. vorsichtigeren Personen, die mehr Sicherheit benötigen, um die Taste zu drücken → Zurückhaltung verändert Schwellenwerte - Auch bei gleicher Hörfähigkeit/Sensitivität kann unterschiedliche Hörfähigkeit attestiert werden - **Sensitivität und Antwortneigung sind konfundiert** - **Verbesserung durch Signalentdeckungstheorie** VI. **SIGNALENTDECKUNGSTHEORIE** - *Berücksichtigt auch das Entscheidungsverhalten des Beobachters* Grundidee: - **Schwellenbestimmung** - Vorgegeben ist die Leistungsfähigkeit einer Person - Wie „intensiv"/salient muss der Zeit sein, damit er (mit einer bestimmten W'keit) wahrgenommen wird? - **Signalentdeckung** (Wie bei TEA-CH Schüsse zählen) - Vorgegeben ist eine feste Intensität eines Reizes - Wie gut kann er entdeckt werden? - Falscher Alarm = Ton wird gehört, der eigentlich gar nicht generiert wurde - Absolute Zahlen für Treffer werden in W'keiten umgewandelt, da absolute Zahlen unpraktisch sind - Die Sensitivität des Signals ist nicht messbar - **Trefferrate** = Sensitivität für Signal + „ja" geraten, ohne etwas zu hören - **Rate falscher Alarme** = „ja" geraten, ohne etwas zu hören - **Es folgt Trefferrate** = Sensitivität für Signale + Rate falscher Alarme - **Sensitivität für Signal** = Trefferrate -- Rate falscher Alarme = 0.8 -- 0.4 = 0.4 - *Vorteil der Theorie: Sensitivität des Beobachters (also sein Unterscheidungsvermögen) kann von seiner generellen Antwortneigung getrennt werden*  - Ganz links hört man gar nichts - Links vom Entscheidungskriterium in grau = korrekte Zurückweisung - Direkt-Links vom Entscheidungskriterium in lila = falsche Zurückweisung - Ganz rechts vom Entscheidungskriterium = Treffer - Direkt-Rechts vom Entscheidungskriterium = falsche Alarme - Niedrige Schwellen sind mit vielen Ja-Antworten assoziiert - Je größer die Sensitivität, desto weiter gehen die zwei Verteilungen auseinander - d (distance) ist entsprechend größer - d kann auch individuell sein (reizspezifisch oder personenabhängig) **Entscheidungsraum** - Verbesserung zeigt sich, indem man mit der Zeit mehr Treffer landet - d' wird größer **Liberale vs. Konservative Antwortkriterien** - liberal: Wert für c = klein, hohe Zahl an Treffern, leicht/gut zu erkennen, schlecht zu diskriminieren - konservativ: Wert für c = groß, geringe Zahl an Treffern, schwierig zu entdecken, gut zu diskriminieren - c = 0 → neutrales Antwortkriterium - Antworttendenz kann man unabhängig von der Sensitivität messen 2. **LICHT** I. **EINHEITEN** - Licht = elektromagnetische Strahlung = Strahlung einer Wellenfrequenz - Kann gesehen werde als - Wellenlänge → je höher die Wellenlänge, desto geringer die Frequenz, desto geringer die Energie - Partikel (Photonen, 300.000km/s) mit einer bestimmten Energie - Energie E = Planck'sche Konstante h x Geschwindigkeit c / Wellenlänge λ II. **DAS AUGE** - Aufbau siehe Skript Bio - Glaskörper mit Flüssigkeit, die vom Blutplasma abgeleitet wird - Dient der Nährstoffversorgung und transportiert metabolischen Abfall weg - Wird mit dem Alter schlechter → mehr Abfall akkumuliert sich im Auge - Es erreichen mit der Zeit immer weniger Photonen die Netzhaut - Pigmentepithel reflektiert das Licht zurück zu den Rezeptoren (besonders gut bei Katzen) → Hauptfunktion: Versorgung der Rezeptoren - Auf der Retina soll Licht von den Photonen ankommen - Es kommt etwa die Hälfte des Lichts hinten auf der Retina an (abnehmend mit dem Alter) - Blinder Fleck am Rand der Retina ist an beiden Augen an etwas versetzter Stelle, sodass die entstandenen Bilder sich gegenseitig ergänzen - Im Pigmentepithel (ganz rechts) stecken die Stäbchen und Zapfen mit dem photosensitiven Teil, weil diese besonders mit Nährstoffen versorgt werden müssen, die sie aus dem Pigmentepithel bekommen - Wären die Photorezeptoren andersherum, also mit dem photosensitiven Teil Richtung Licht angelegt, würden sie zwar mehr Photonen erhalten, würden aber dafür kaum Nährstoffe kriegen a. **Linse** - Ermöglicht Akkommodation - Entspannter Ziliarmuskel, flache Linse - Kontrahierter Ziliarmuskel, rundliche Linse - Linse als Ort der stärksten Brechung - Am stärksten am Luft-Cornea-Übergang - Brechkraft kann um bis zu 15 dpt variieren - **Emmetropie** = ideale Fokussierung, immer seltener - **Myopie** = Kurzsichtigkeit, zunehmend häufiger, als Folge des frühen Nahfokussierens, vermutlich durch eine Fehlfokussierung beim Nahstellen, etwa die Hälfte der Personen ist kurzsichtig als „Bildungsmakel" - **Hyperopie** = Weitsichtigkeit, physiologisch bei Neugeborenen - Ab 8 Jahren: Verlust von 1 Dioptrie alle 5 Jahre - **Katarakt** = Trübung der Linse → grauer Star b. **Pupille** - Reguliert den Lichteinfall - Geringere Pupillenweite trägt zu schärferem Netzhautabbild bei durch - **Sphärische Aberration nimmt ab** - Licht, das am Rand der Linse gebrochen wird, wird stärker gebrochen und erreicht früher den scharfen Punkt als das Licht, das weiter Richtung Mitte gebrochen wird - Licht, das über das Zentrum der Pupille fällt, wird gar nicht gebrochen - Latent unschärferes Bild auf der Netzhaut - **Chromatische Aberration nimmt ab** - **Chromatische Aberration** = kurzwellige Strahlung wird stärker von einer sphärischen Linse gebrochen als langwellige Strahlung - Blau und Rot kann nicht gleichzeitig unscharf gesehen werden - Wenn man die Pupille kleiner macht, kommt vor allem der Teil nicht hinten in der Retina an, der für die meiste Unschärfe sorgt - Aber bei sehr kleiner Pupille resultiert etwas mehr Diffraktion - Je kleiner die Pupille, desto schärfer das Bild der Netzhaut - Pupillen reagieren nicht nur auf Lichteinfall, sondern **auch auf soziale Stimuli** c. **Retina** - Blinder Fleck ist als heller Punkt sichtbar, wenn man von vorne auf das Auge hineinblickt (Fundus = Augenhintergrund) - Fovea als dunkler Punkt sichtbar - Analyse des Retina-Querschnitts mittels Fotomikrographiegerät möglich - Nur der hintere Teil der Retina ist lichtempfindlich III. **RETINALE INFORMATIONSVERARBEITUNG** - Auf dem Schaubild trifft das Licht von unten ein - Im äußeren Segment sind Scheibchenmembranen eingelagert, die eine chemische Kaskade auslösen zur Helligkeitswahrnehmung - Rezeptoren können nicht Richtung Licht angeordnet sein, weil sie sonst nur wenige Nährstoffe aus dem Glaskörper erhalten würden - Auf dem Weg des Lichts gehen viele Photonen an den einzelnen Zellstrukturen verloren - Ganglienzellen, Horizontalzelle, Bipolarzelle und Amakrinzellen sind überwiegend durchsichtig - Informationsverarbeitung beginnt bereits auf der Ebene der Netzhaut - **3 Arten von Ganglienzellen** - Photosensitive Ganglienzellen: mit dem Photopigment Melanopsin, können diese erkennen, ob es gerade hell oder dunkel ist, projizieren weiter an Zellen, die die zirkadiane Rhythmik steuern **Duplex-Retina** - In beiden Rezeptortypen findet man ähnliche Vorgänge - 2 Arten von Photorezeptoren - **Stäbchen** (ca. 90 Mio.) - **Zapfen** (ca. 5 Mio.) aus drei versch., Sorten, unterschieden sich darin, welche Form des Rhodopsins sie einlagern, empfindlich für: - Kurzwelliges Licht (400nm) - Mittelwelliges Licht - Langwelliges Licht (700nm) - Inneres Segment: beinhalten Mitochondrien, hier werden die Sehpigmente produziert und nach außen transportiert zur Scheibchenmembran → hier werden sie gelagert und eingebaut - Photon löst eine Kaskade chemischer Reaktionen aus - Sorgt dafür, dass die Zelle hyperpolarisiert - Calcium-Kanäle werden an der synaptischen Endigung geschlossen - Glutamat-Menge im postsynaptischen Spalt wird reduziert - Je mehr Photonen vom Rezeptor eingefangen werden, desto größer ist die Reduktion von Glutamat → die Licht-Menge wird also in Neurotransmitter-Menge umgewandelt **Verteilung der Zapfen auf der Retina (rote Kurve)** - Kommen in der Peripherie (temporal und nasal) weniger vor - Hochkonzentriert in der Fovea, als Zentrum der Retina - Hier kommen nur Zapfen vor, sodass sie eine hohe Dichte aufweisen **Verteilung der Stäbchen auf der Retina (blaue Kurve)** - Keine Stäbchen in der Fovea  **Horizontale Verschaltung** - Periphere/diffuse Bipolarzellen erhalten Information von bis zu 50 Fotorezeptoren - Foveale/mini Bipolarzellen erhalten Information von einem einzigen Fotorezeptor und gibt die Info weiter an eine Ganglienzelle - Foveale Zapfen sind mit einer On- und einer Off-Bipolarzelle verbunden - Nachteil der diffusen Verschaltung: viele Fotorezeptoren auf einer Bipolarzelle  **Mehr Konvergenz in der Peripherie** - Leitet Information von Helligkeit weiter, wenn die Helligkeit geringer ist → hohe Sensitivität ist möglich - Preis dafür: geringe räumliche Auflösung und niedrige Sehschärfe - Niedrige Sensitivität, aber dafür eine hohe räumliche Auflösung → hohe Sehschärfe in der Nähe **Horizontalverschaltung** - Horizontalzellen verschalten eine Bipolarzelle mit einer anderen → führen zu einer latenten Inhibition - Ganglienzellen leiten Infos, die sie von Horizontal- und Amakrinzellen bekommen haben, weiter an das Gehirn **Ganglienzellen** - Mini-Bipolarzellen → P-Ganglienzellen (70%) - Parvozelluläre Schicht des CGL - Diffuse Bipolarzellen → M-Ganglienzellen (8-10%) - Magnozelluläre Schicht des CGL - 1,25 Mio. Ganglienzellen auf 100 Mio. Rezeptoren **On-Zentrum-Ganglienzelle Off-Zentrum-Ganglienzelle** **Größenfilter** - Ganglien fungieren als Größenfilter - Schmaler Lichtstrahl im Zentrum → wenige AP - Größerer Lichtstrahl um Zentrum → mehr AP, höhere Feuerrate - Licht geht über die Grenzen des rezeptiven Feldes des Zentrums → weniger AP - Licht ist sehr groß und umfasst Zentrum und Peripherie → wenig Feuerrate **Mach'sche Bänder** - Am Übergang des hellen Balkens ist ein kleiner heller Balken zu sehen - Beim dunkleren Balken an der Grenze zum helleren Balken ist ein kleiner dunklerer Balken zu sehen - Physikalisch aber nicht vorhanden! - Dieser Einblick entsteht durch On-Off-Zellen - 2 linke On-Zellen: hoher Wert von 20 - Obere mittlere On-Zellen: nur Wert von 5 → hier ist das Zentrum nicht stark beleuchtet - Untere mittlere On-Zelle: Wert von 25 → hellere Beleuchtung - Obere rechte und untere rechte On-Zellen: Wert von 10 **P- vs. M-Ganglienzellen** - M-Ganglienzellen: phasisches Feuern, z.B. bei Bewegung in der Peripherie → passiert automatisch, kann nicht ignoriert werden - P-Ganglienzellen: Zapfen **Verhältnisprinzip bei der Helligkeitskonstanz** - Zwei Flächen, die unterschiedliche Lichtmengen reflektieren, sehen auch gleich hell aus, wenn das Verhältnis der reflektierten Lichtmengen zu denen des Kontextes konstant ist - Schwarz und weiß blieben konstant, unabhängig davon, wie viel Licht auf ihre Flächen fällt - Fiktives (stark vereinfachtes) Zahlenbeispiel - Aufgabe des Wahrnehmungssystems ist es nicht, die Welt physikalisch darzustellen - Es sorgt dafür, die Objekte unter verschiedenen Eindrücken konstant dargestellt werden IV. **HELL- UND DUNKELADAPTATION** **Ablauf** - Der Fixationspunkt wird fixiert, neben dem sich das Testfeld befindet (hier arbeiten Zapfen und Stäbchen gemeinsam) - Aufgabe: der Regler soll so eingestellt werden, dass das Licht gerade noch sichtbar ist - Dunkeladaptation beginnt bei einer hohen Schwelle, der maximalen Zapfenempfindlichkeit - Je länger man im Dunkeln ist, umso sensitiver wird man, umso niedriger wird die Hell-Dunkel-Schwelle → Knick entsteht = Kohlrauschknick - Hierunter sind nur noch Stäbchen aktiv - F - Die Stäbchenadaptation verläuft deutlich langsamer, hat aber dafür eine gute Anpassung und Sensitivität - Nach 30 Minuten ist die maximale Empfindlichkeit der Stäbchen erreicht - Sogar nur 10 Photonen reichen für eine Helligkeitswahrnehmung aus - G - Befindet sich der Fixationspunkt mitten im Lichtpunkt, ist nur noch Zapfenaktivität zu vermessen - Stäbchen (zuständig für Kontrastsehen) haben eine höhere Schwelle als Zapfen, weil man beim Farbsehen keine so hohe Schwelle wahrnehmen kann **Mechanismen der Hell- Dunkel- Adaptation der Pupille** 1. **Pupillenweitstellung** - Mydriasis (Weitstellung der Pupille) und Myasis (Engstellung der Pupille) 2. **Retinal-Opsin-Rekombination** - In Zapfen: 6 Minuten - In Stäbchen: 30 Minuten Anpassungszeit von geringerer Helligkeit an höhere, da Retinalopsin der Stäbchen nicht so schnell nachgeliefert werden kann, wie es benötigt wird - Regenerationsverlaufskurve analog zur Verlaufskurve der Dunkeladaptation - In Dunkelheit findet eine schnellere Kombination von Retinal und Opsin statt 3. **Duplex-Retina** - **Stäbchen** - Arbeiten optimal bei geringer Beleuchtung - bei normaler Beleuchtung überlastet und tragen nichts zum Sehen bei - Erholen sich langsam - **Zapfen** - Arbeiten über einen sehr großen Helligkeitsbereich, aber kaum -- gar nicht unter geringer Beleuchtung - Erholen sich schnell 4. **Neuronale Verschaltung** - Ganglienzellen liefern in erster Linie Kontrastinformation - Absolute Helligkeit wird nicht primär an höhere Ebenen weitergeleitet **Retinitis pigmentosa** - Oft genetisch bedingte Degeneration von Fotorezeptoren und Pigmentepithel - Betrifft oft Stäbchen **vor** Zapfen - Symptome bei peripherer Wahrnehmung und in Dunkelheit sind entsprechen zuerst betroffen  **Glaukom** - Schädigung des Sehnervs - Axone der äußeren Ganglienzellen sterben ab - Peripherie wird nicht mehr wahrgenommen **Makuladegeneration** - Blutgefäße wachsen in die Makula hinein, sodass diese abstirbt Als Folge hoher Kurzsichtigkeit, kann vom Skotom bis zur Blindheit führen 3. **RAUMKONZEPTE UND KONTRAST** I. **WICHTIGE KONZEPTE** **Corticale visuelle Pfad**  **Sehwinkel** - Visuelle Grade / Sehwinkel 360° - Wenn innerhalb eines Sehwinkels Streifen in dunkel + hell = Zyklus/Periode - Luminanz sinkt (dunkel) und steigt wieder (hell) - Raumfrequenz = Zyklen pro °Sehwinkel - Raumfrequenz von 1 = 1 Zyklus in 1° Sehwinkel → Informiert darüber, wieviel Platz ein Objekt auf der Netzhaut einnimmt  **Daumenregel** - Daumenregel = 2° Sehwinkel, eigener Daumen ist bei ausgestrecktem Arm ca. 57cm vom Auge entfernt **Raumfrequenz und Kontrast** - Normale Schrift ist zu uneinheitlich und zu kompliziert, daher Vereinfachung mit weißen und schwarzen Balken nebeneinander - **hoher Kontrast** = hoher Unterschied zu Hell und Dunkel - Geringer Kontrast = schlecht lesbar - **Hohe Raumfrequenz** = viele Zyklen → schlecht lesbar - Niedrige Raumfrequenz = wenige Zyklen → gut lesbar - Raumfrequenz und Kontrastsensitivität hängen miteinander zusammen **Sehschärfe: Auflösungsgenauigkeit** - **Maximale Auflösung des menschlichen Sehsystems: 0.0017°** - **Minimaler Abstand der Zapfen auf der Fovea (Zentrum-zu-Zentrum): 0.008°** - **Wie viel Platz in Grad nimmt ein Objekt auf der Retina ein?** - **Sehwinkel = Unterteilung der Welt in visuelle Grade** - Mit zunehmender Peripherie reduziert sich die visuelle Genauigkeit - Abfall der Kontrastsensitivität: - Stärker für die Vertikale als für die Horizontale - Stärker nach oben (am meisten) als nach unten - Evolutionär bedingt wichtiger, das untere Blickfeld besser beurteilen zu können - Eine Reihe Zapfen für dunkel mit wenig Aktivität, eine Reihe Zapfen für hell mit viel Aktivität - Maximale Rezeptordichte findet man in der Fovea vor - Bild rechts unten beinhaltet noch kleine enge Streifen, aber nicht mehr wahrnehmbar - Bild rechts oben: alle Zapfen fallen z.T. auf hell und z.T. auf dunkel - Jeder Zapfen ist weder maximal / minimal, sondern nur etwas aktiv - Homogene Masse entsteht, die aber physikalisch immer nur aus Streifen besteht - Homogene Fläche wird dann gesehen, wenn die fovealen Zapfen die einzelnen Balken nicht mehr darstellen können **Snellen-Tafel** - Numerische Klassifikation = Identifikationsdistanz Person ÷ Identifikationsdiatanz Person mit „normaler" Sehfähigkeit ( ≠ maximale Sehkraft) - 20/20 → 20m Sichtweite wie alle anderen auch - 20/100 → Person sieht etwas aus 20m Entfernung, wie „Normale" aus 100m Entfernung - Grüne Linie und rote Linie grenzen ein, was „normal" ist - F - Ein normaler Buchstabe benötigt die 10-fache Zapfenzahl - Normalsichtigkeit = man sieht halb so scharf in Zyklen / Sehwinkeln, wie ein Mensch maximal sehen könnte - Sichtbarkeit: Das kleinste Objekt, das an vor homogenem Hintergrund entdecken kann (0.00014°) - Unterschied: Die kleinste Änderung eines Merkmals, die man entdecken kann (0.00024°) **Kontrastsensitivität** - X-Achse: Zyklen pro Raumfrequenz, Y-Achse: Kontrastsensitivität (wie klein kann der Unterschied zwischen hell und dunkel sein, um ihn gerade noch zu sehen) - Räumliche Auflösung = gelbe Fläche unter dem Graphen - Hohe Raumfrequenz bei weiterer Distant - Im Alter sinkt die Kontrastsensitivität - G - Bei breiteren Balken wird die Auflösung immer geringer - Je geringer der Kontrast ist, desto sensitiver muss das System sein, um den Kontrast wahrnehmen zu können - **Maximale Kontrastsensitivität bei ca. Raumfrequenz von 5 (oben am Berg)** - Hier ist der kleinste Unterschied noch sichtbar - Danach nimmt das Raumfrequenzmuster bis 60° Sehwinkel extremer ab als die vorherige Zunahme - Bei 60° Zyklen/°Sehwinkel - 1/60 = 0.017° Sehwinkel pro zapfenbasierten Systems erreicht - Das Helle wird immer dunkler gemacht, das Dunkle immer heller - Muster werden angenähert, bis nur noch eine homogene Masse gesehen wird = Kontrastschwelle **Berechnung der Kontrastschwelle** - Kontrastschwelle berechnen = **Michalsen-Kontrast** - L = Luminanz - (L max -- L min) ÷ (L max + L min) - Kontrastschwelle bei 0.01 = man sieht nur 1% Unterschied zwischen Hell und Dunkel - G - Kontrastsensitivität lässt sich nicht trainieren - Veränderung im Alter führt dazu, dass der Graph flacher wird II. **RETINALE GANGLIENZELLEN** - Geringe Raumfrequenz: beleuchtetes Zentrum und schwach beleuchtetes Umfeld → schwache Reaktion - Mittlere Raumfrequenz: beleuchtetes Zentrum, beschattetes Umfeld → starke Reaktion - Hohe Raumfrequenz: Zentrum und Umfeld sowohl beschattet als auch beleuchtet → schwache Reaktion - Retinale Ganglienzellen sind raumfrequenzselektiv/raumfrequenzspezifisch - Bild: Zentrum und Umfeld werden über die Balken gelegt - **0°:** Zentrum maximal beleuchtet, Umfeld nicht beleuchtet → ↑ Feuerrate - **90° Rotation**: Streifenmuster ist leicht verschoben, sodass Zentrum leicht beschattet und Umfeld leicht beleuchtet ist → Zelle reagiert schwach/nicht - **180° Rotation**: Zentrum ist beschattet, Umfeld ist beleuchtet → negative Reaktion unterhalb der Feuerrate - **270° Rotation**: teilweise beschattetes Zentrum/Umfeld → keine Reaktion III. **CORPUS GENICULATUM LATERALE (CGL)** - Parvozelluläre Schichten: - immer im Wechsel von kontralateraler und ipsilateraler Info des Auges - Magnozelluläre Schichten: - Retinotope Organisation der Info des Auges - Eingeteilt in ipsi- und kontralateral **Funktion** - 90% der Nervenbahnen → direkt in den Thalamus → CGL →visueller Cortex mit inhibitorischen Rückmeldungen zum Thalamus - 10% der anderen Infos gehen an das Colliculus inferior zur Steuerung der Blickbewegung **Sakkadische Unterdrückung** - Im Kopf: kontinuierliche Umgebung wird wahrgenommen, obwohl wir nur Dias sehen - Während sich das Auge bewegt, sieht man nichts aktiv - Gehirn sieht 3-4 Bilder pro Sekunde - Tatsächlich interpoliert das Gehirn in 250ms/Bild → konstante Welt entsteht - \- - Im Auto: man merkt Müdigkeit nur indirekt durch z.B. Gähnen, Auslenken des Autos - Wenn man müde wird, passiert dasselbe wie bei sakkadischer Unterdrückung - Das Hirn ergänzt die Infos, z.B. wenn man blinzelt → CGL im Thalamus sorgt dafür und informiert den Hirnstamm, dass der visuelle Cortex ergänzen soll - Findet bei Blickbewegungen + beim Blinzeln statt - Müdigkeitsausfälle werden immer länger, sodass der visuelle Cortex immer mehr ergänzt, ohne dass man es merkt, weil der visuelle Cortex ergänzt → Sekundenschlaf IV. **STRIÄRER CORTEX** - Aus ca. 200 Mio. Zellen in CA/BA17, im PVC - Hier retinotope Organisation und kortikale Vergrößerung der Infos durch die Zellen - Für die fovealen Ganglienzellen sind 3-6x mehr Ganglienzellen vorhanden als für die peripheren Ganglienzellen - → Alles, was in das Zentrum der Fovea fällt, wird extrem gut und intensiv verarbeitet  **Einfache Zellen** - Reagieren auf bestimmte Linienorientierung - Zellen sind mit retinalen Ganglienzellen verschaltet - Haben klar definierte exzitatorische und inhibitorische Regionen - Sind **orientierungsselektiv** - Sind oft **raumfrequenzspezifisch** - Reagieren auf Stimulation beider Augen, zeigen aber Augendominanz - Sind phasenselektiv - → reagieren maximal, wenn Streifen an bestimmter Stelle im rezeptiven Feld liegen - Verschiedene Typen gestreckter rezeptiver Felder vorhanden - Groß rosa: einfache Zellen - Klein rosa: Ganglienzellen, die auf die schwarzen Felder projizieren - Einfache Zellen sind Nervenzellen im Neocortex **Komplexe Zellen** - **Sind nicht mehr phasensensitiv, aber noch raumfrequenzspezifisch** - Ansonsten gleich der einfachen Zellen - Wichtig ist, dass der Stimulus im rezeptiven Feld liegt (bei einfachen Zellen ist auch die Lage relevant) **Hyperkomplexe Zellen (veraltet) / Endinhibierte Zellen** - Reagieren auch auf Größe, auch **raumfrequenzspezifisch** - Maximale Reaktion auf einen Streifen mit einer bestimmten Länge - Ist er kleiner oder größer, so ist die AP-Feuerrate geringer **Komplikationen** - Ein rezeptives Feld kann sich verkleinern - Die Zellen organisieren sich an den Nachbarzellen über retinotope Organisation - Fällt z.B. ein senkrechter Stimulus hinein, orientieren sie sich an der Reaktion der umgebenen Zellen - Wenn diese wiederum schwach reagieren, reagiert die Zelle mit dem Reiz ebenfalls schwach = existierende Einflüsse von Stimuli außerhalb des rezeptiven Feldes **Säulen und Hypersäulen** - 6 verschiedene Schichten: - Alle Zellen, die senkrecht zur Oberfläche stehen, beziehen sich auf eine bestimmte Selektivität → z.B. Orientierungsselektivität - auf dem Deck: Säulen reagieren auf Linien in einer best. Orientierung (45° usw.) - Unterscheidung in Augendominanzsäulen: links und rechts- dominant - Innerhalb eines halben Millimeters auf dem Cortex kommen alle Orientierungen vor - Alle 0,5mm kommt es zu einem Wechsel der Augendominanz - Säulen selektiv mit einem ∅1mm - Hypersäulen, die foveales Areal versorgen, versorgen etwa 0.05° des visuellen Feldes - Zellen 10° außerhalb der Fovea versorgt sogar 0.7° des visuellen Feldes → eine foveale Hypersäule muss sich also um deutlich weniger Fläche kümmern, als Säulen die parafoveal oder peripher liegen **Informationsextraktion im Striären Cortex** - Objektorientierung - Objektgröße - Objektform und -kanten - Bewegung, Teilanalyse von Bewegung, Bewegungsrichtung und -geschwindigkeit - Raumfrequenz-Spezifität V. **SELEKTIVE ADAPTATION** - Reaktionsfrequenz: oberes Bild - Zelle reagiert maximal auf eine senkrechte Linie - Unteres Bild: Zelle reagiert nun auf eine Linie mit einer Neigung von 20° - Danach ist die Zelle spezifisch ermüdet und reagiert nicht mehr so stark auf der rechten Seite bei einem 20° Balken (aber nicht global weniger Reaktion!) - Roter Balken: Ausmaß an weniger Reaktion/Adaptation durch die Zelle am meisten → hier liegt die 20°-Linie - Betrifft alle Zellen, die für diese Neigung spezifisch sind - Es ermüden immer die Zellen, die am meisten feuern **Demonstration** - Ausgangspunkt: Fixation des Punktes zwischen den beiden Streifenmustern - Schräge Linien werden senkrecht, allerdings werden die Linien laut Blickfeld gegenläufig geneigt - Das obere Streifenmuster sieht für einen kurzen Augenblick dichter gepackt aus als im unteren **Erklärung** - Im Hintergrund arbeiten 3 Arten von Zellen, die unterschiedlich für Raumfrequenzen sind (niedrig -- blau, mittel -- rot, hoch -- gelb) - Die Zellen, die für niedrige Raumfrequenzen spezifisch sind, ermüden am meisten - Oberes Muster: selektive Ermüdung für niedrige Raumfrequenz - Unteres Muster: selektive Ermüdung für höhere Raumfrequenz - Das Ausgangsmuster wird betrachtet entweder mit Zellen, die bei niedriger oder bei höherer Raumfrequenz ermüdet sind - Die jeweils anderen Zellen dominieren dann - Das Ausgangsmuster sieht hinterher dichter bzw. breiter gepackt aus, bis sich die ermüdeten Zellen erholt haben **Selektive Adaptation für Raumfrequenzen: Kontrastsensitivitätsexperiment** - Selektive Adaptation an ein Streifenmuster mit 7 Zyklen pro ° Sehwinkel - Kontrastsensitivitätskurve bricht im Verlauf ein und ist eingeschränkt (siehe rote Delle) - \- - 2\. Graph: diese Delle wird in der zweiten Kurve als Schwellenverschiebung dargestellt - Abstand ist zu Beginn der Raumfrequenzen nicht vorhanden, wird immer größer und nimmt wieder ab - **Adaptiert wird dabei auf Raumfrequenz und Orientierung** **= Raumfrequenzkanäle** = Gruppen von Zellen, die auf bestimmte Raumfrequenzen und Orientierungen präferentiell reagieren - G - 3\. Graph: hinter der Kontrastsensitivitätskurve werden Raumfrequenzkanäle als bunte Graphen dargestellt (Sensitivität links niedrig, rechts hoch) - Versch. Zellverbände reagieren auf sehr niedrige, auf höhere usw. Raumfrequenzen, bis die räumliche Auflösung des Auges erschöpft ist - Diese Zellverbände arbeiten nebeneinander, unabhängig voneinander und verarbeiten Infos parallel - Analysieren, ob ihre jeweilige Raumfrequenz vorhanden ist und feuern erst dann, wenn sie auch fündig geworden sind  - Darstellung von Streifenmustern - Ermittlung der Kontrastsensitivität eines Streifenmusters mit niedriger (oben)/höherer (unten) Raumfrequenz - Um die zwei Streifenmuster zu kombinieren, werden diese übereinandergelegt - Streifenmuster überlagern sich - **Ergebnis: zweiter Balken von links ist heller** - Helle Balken ganz links entstehen, indem ein weißer schmaler Balken der höheren Raumfrequenz über einen dunkleren breiteren Balken der niedrigeren Raumfrequenz liegt - Der hellere Balken wirkt heller, der dunklere Balken wird heller - Raumfrequenz von f + 3f = Amplitude - Zwar ist eine höhere Amplitude entstanden, aber dafür keine erhöhte Kontrastsensitivität → Raumfrequenzkanäle sind unabhängig Beispiel - Hohe Raumfrequenzanteile in der Mitte: Info über Objektdetails - Niedrige Raumfrequenzanteile rechts: Info über Objektkonturen - Beide sind unabhängig und arbeiten unabhängig voneinander - Bei extremen Helligkeitsunterschieden sind die Kanäle mehr unabhängig, sondern interagieren miteinander - Hohe Raumfrequenzen können die niedrigen Raumfrequenzen maskieren - Hohe Raumfrequenzkanäle dominieren dann - Niedrige Raumfrequenzkanäle tragen dann weniger zur Objektverarbeitung bei und können nicht mehr gut arbeiten - Lösung bei harten Kontrasten: Weichzeichner (Augen zusammenkneifen), Verkleinerung des Bildes VI. **ENTWICKLUNG VON KONTRASTSENSITIVITÄT** - In den ersten Lebenswochen (von der **4.-9.,** von der 9.-32. Woche) erhöht sich die Kontrastsensitivität - Nach 32 Wochen verändert sich nicht mehr viel - Für höhere Raumfrequenzen, wo bei Säuglingen mit 4 Wochen gar keine Sensitivität vorhanden ist, erhöht sich die Sensitivität bis in das Erwachsenenalter - Ab ca. 9 Wochen erhöht sich die Sensitivität für Kontraste nur noch für hohe Raumfrequenzen - **Erklärung**: in dieser Altersspanne in der neuronalen Architektur im visuellen Cortex verändert sich nicht mehr viel, dafür aber viel Veränderung auf der Retina: es wandern sehr viele Zapfen in die Fovea ein - Zapfen werden dichter und dünner - Die foveale Rezeptordichte erhöht sich - Die räumliche Auflösung in der Fovea wird immer besser und höher 4. **OBJEKTWAHRNEHMUNG** I. **NEURONALE STRUKTUREN** - **Parvozelluläre** CGL-Schicht projiziert auf V1, von wo aus die Infos an V2 weitergegeben werden an V4 - Hier werden Farben und Form zur Objektwahrnehmung Richtung Temporallappen analysiert - **Magnozelluläre** CGL-Schicht projiziert auf V1, von wo aus die Infos zu V5 weitergeleitet werden Richtung Parietallappen **Infero-temporaler Cortex** - Zellen von Affen reagieren maximal auf ein Affengesicht, etwas weniger auf ein Menschengesicht, wieder weniger, wenn dem Gesicht etwas Wichtiges fehlt - Smiley = gesichtsartig, daher auch noch Reaktion erkennbar - Diffuse Muster führen zu keiner erkennbaren Reaktion - Zellen sind sehr spezifisch und haben sehr große rezeptive Felder (z.T. mehr als das halbe Gesichtsfeld) - Diese haben vielfältige Verbindungen, z.B.: zum Hippocampus **Jennifer-Aniston-Zellen** - Reagieren besonders auf das Gesicht von Jennifer Aniston allein, aber geringer auf Fotos von Jennifer Aniston + Brad Pitt zusammen - Zellen reagieren präferenziell auf neu gelernte Objekte und sind ansichtsspezifisch - Sie reagieren auf das neue Objekt am intensivsten, wenn das 3D-Konstrukt genau die Absicht zeigt, mit der gelernt wurde - Wenn das Objekt rotiert wird, reagiert die Zelle deutlich weniger bis gar nicht - **Reaktionsstärke variiert als Funktion der gelernten Ansicht** - Hirnsignale, die zwischen Tieren und Nicht-Tieren trenne, finden sich schon 150ms nach Einsatz des Stimulus - Generelle Kategorie (wie Tier, Nicht-Tier) geht vermutlich primär auf Vorwärtsverbindung zurück (von Retina → vis. Systeme) - Spezifische Identifikation (z.B. oh, das ist „meine Katze" unter vielen Katzen) involviert vermutlich Rückwärtsverbindung **Zellen bei Personen mit Läsion im visuellen Cortex** - Nach der Präsentation einer Linienzeichnung eines Apfels/Buchs soll das Objekt abgezeichnet werden - Zeichnung besteht zunächst nur aus Strichen - Mit geschlossenen Augen (aus dem Gedächtnis) deutlich mehr Formähnlichkeit - Die Gedächtnisinformation in der „Was-Bahn" ist nutzbar, obwohl man die Objekte nicht sehen kann II. **EINORDNUNG** - Einfache Ebene für Kanten im visuellen Cortex - Mittlere Ebene der Wahrnehmung - Wie entsteht aus den elementaren Ergebnissen früherer Prozesse die Wahrnehmung von Objekten? - Wie werden Objekte erkannt als - Zugehörig zu einer Kategorie? - Identisch trotz verschiedener Ansichten? **Objekterkennung** - Strukturelle Beschreibungen: Geon-Ansatz - „Ansicht"-Modell - Ebenen der Objekterkennung - Aufmerksamkeit - Bewegung **Mittlere Ebene der Wahrnehmung** - Kanten identifizieren - Textursegregation: Regionen identifizieren - Figur und Hintergrund trennen - Heuristiken **Kantenidentifikation** - Ist viel komplexer als das einfache Aneinanderfügen solcher Stücke - Eine kortikale Zelle reagiert gut auf eine Kante - Jede Zelle sieht einen Teil einer Linie - Innerhalb eines rezeptiven Feldes einer Zelle können verschiedene Objekte liegen - Pfeil in der Mitte sichtbar, obwohl gar kein Pfeil vorhanden ist → Wieso entsteht hier eine Scheinkontur? - Eigentlich weißes Umfeld mit einigen schwarzen Linien und unterschiedlichen „Kuchenstücken" → Angenommene Verdeckung und bestimmte allgemeine Organisationsprinzipien scheinen eine Rolle zu spielen **Gestaltprinzipien -- Gesetzmäßigkeiten, nach denen der visuelle Apparat arbeitet** - **Kantenidentifikation** - Gute Fortsetzung - Prägnanz, gute Gestalt, Einfachheit; besser: *Verdeckung* - **Textursegregation** - Ähnlichkeit - Nähe - Symmetrie - Parallelismus - Verbundenheit - Gemeinsame Region - Gemeinsames Schicksal **Grundidee** - Nach den Prinzipien werden Eigenschaften von physikalisch möglichen Objekten „herausgefiltert" - Es wird die wahrscheinlichste Interpretation gewählt → Bayes-Ansatz ***Kantenidentifikation*** **Gute Fortsetzung** - Linien werden logisch einzeln „separiert", obwohl die Linien auch anders zusammengesetzt worden sein können → das Prinzip der guten Fortsetzung arbeitet hier **Verdeckung** - Gestaltpsychologisch: Prägnanz, gute Gestalt, Einfachheit - Man geht immer davon aus, dass ein Objekt ein anderes verdeckt (wann immer es sich anbietet) **Prinzip** - Ergebnis der Analyse vieler natürlicher Szenen - Wenn zwei Kanten approximativ kollinear sind, ist die Wahrscheinlichkeit hoch, dass sie von derselben Kontur stammen - Scharfe Knicke dazwischen sind viel weniger wahrscheinlich ***Textursegregation: Regionen identifizieren*** **Ähnlichkeit -- Textursegregation nach Möglichkeit in...** **... nicht nach Ähnlichkeit in Merkmalskombinationen** - Die linke Fläche hebt sich nicht von der rechten Fläche ab! - Linker Teil: rote Kreise, blaue Vierecke - Rechter Teil: rote Vierecke, blaue Kreise **Nähe** - Quantifizierung rechts: zwei identische benachbarte Objekte sind schneller zu finden, als wenn sie weiter auseinander liegen  **Symmetrie und Parallelismus** - Links werden zwei parallele Linien erkannt - Rechts werden die zwei symmetrischen Linien erkannt - Paralleles und Symmetrisches werden eher als Objekt wahrgenommen **Verbundenheit** - Einfache Linien zwischen den Objekten sorgen für eine Verbindung → Zusammengehörigkeit entsteht **Gemeinsame Region** - Die farbliche Region determiniert, wie man Wörter gemeinsam liest  **Gemeinsames Schicksal/Synchronizität** - Gemeinsames Bewegen bilden eine Familie **Tarnung** - In der Natur wiederauffindbar **Einige Restriktionen bei der Szeneninterpretationen** **„Perzeptuelle Komitees"-Filter** - Sammeln Evidenz für ihre „Position" (es werden Eigenschaften von physikalisch möglichen Objekten herausgefiltert) - Man einigt sich auf die Interpretation mit der stärksten Evidenz (es wird die Interpretation gewählt, für die die meisten Filter sprechen) **Die Welt ist dreidimensional** - Zweidimensionale Interpretationen sind der unwahrscheinlich - Man kann wählen zwischen 2D und §D, wobei 2D sehr selten vom Wahrnehmungssystem gewählt wird - Je nachdem, in welche Ecke man schaut, verändert sich der Würfel **Zufällige Ansichten** - Die Annahme „zufälliger" beziehungsweise „ungewöhnlicher" Ansichten wird vermieden - Die Fliesenwahrnehmung könnte auch über schräggestellte Objekte übereinander in unterschiedlichen Blickwinkeln dargestellt sein **Trennung von Figur und Hintergrund** - Was ist Objekt, was ist Hintergrund? - Es wird erst eine mögliche 3D-Hintergrundkonstruktion erstellt - Interpretation: grau im Hintergrund + inhaltliche Interpretation - Interpretation verändert sich allerdings bei Bewegung III. **PRINZIPIEN ZUR UNTERSCHEIDUNG VON HINTER- UND VORDERGRUND** - Umschlossenheit - Größe - Symmetrie - Parallelismus - Relative Bewegung **Umschlossenheit, Größe** - Rote Platte mit Loch oder Platte mit grauem Ball? - Der Hintergrund ist meistens so gewählt, dass dieser größer ist als das Objekt **Symmetrie** - Eher schwaches Prinzip - Starker Sinn für Symmetrie beim Menschen - Links erkennt man eher die drei schwarzen, rechts die drei weißen Balken - Symmetrische Gesichter und Körper werden auch bevorzugt - Erklärung: Hinweis auf Fitness und guten Metabolismus, Infektionen und Krankheiten hinterlassen Asymmetrien **Parallelismus** - Es wird eher der grüne Fluss durch die blaue Umgebung erkannt, da der grüne Fluss parallel verläuft **Relative Bewegung** - Das, was sich bewegt ist in der Regel das Objekt/der Vordergrund - Objekt wird von Hintergrund getrennt IV. **HEURISTIKEN** - Heuristik = Π-Mal-Daumen-Regel - Einfacher Hinweis wird verwendet, um auf etwas komplexes zu schließen, Anzahl der Fehler ist dabei gering - Schnelle und effiziente Beurteilung mit kürzerer Entscheidungszeit - V.a. der Mensch arbeitet sehr häufig mit Heuristik, z.B. Urteile fällen mit wenigen falschen Urteilen (z.B. Haftstrafen) - Heuristik arbeitet mit Verdeckung → es wird etwas in Bezug gesetzt **Verdeckung** - Es darf nicht zu komplex werden, etwas in Bezug zueinander zu setzen - Man interpretiert eher eine einfache Verbindung zwischen der einen und der anderen Linie  **Bezugs-Heuristik** - Lassen sich ähnliche Elemente über einfache Ergänzungen über Lücken in Bezug zueinander setzen, gehören sie zu diesem Objekt **Links-von-oben-Heuristik** - Bei den Lichtverhältnissen links muss das Objekt zu ins hin gewölbt sein, da das Licht von oben auf die Kugel trifft - Wenn man das Bild rotiert, verändert sich die Position (rechts) der Lichtquelle, als müsste das Licht nun von unten kommen **3D-Kreuzungsheuristiken** - Kreuzungsart festzustellen, hängt nicht davon ab, von welchem Winkel man schaut → non accidental features - 3 Arten von Kreuzungen (siehe Bild) - Wird vom Gehirn genutzt, um Dreidimensionales entstehen zu lassen **Paarweise konkave Diskontinuitäten** - Objekte aus verschiedenen Segmenten - Wo beginnt der Baumstamm und wo beginnen die Äste? - Markierung: paarweise konkave Diskontinuitäten als Beginn der neuen Objekte - Ganz rechte Abbildung wäre ja auch möglich, allerdings wählt man eher das dritte Objekt → **das wahrscheinlichste wird gewählt** **Bayes'scher Ansatz** - Interpretation der Beobachtung 5. **OBJEKTERKENNUNG** I. **STRUKTURELLE BESCHREIBUNGEN** **Templates vs. Strukturelle Beschreibung** - Simple „Templates" nach dem Schlüssel-Schloss-Prinzip unplausibel - Strukturelle Beschreibung (Elemente und deren Relation) sind plausibler **Geon-Ansatz** - Geone sind „nicht-zufällige" Merkmale, dh. ihre Identifikation hängt nicht von einer exakten (im Zweifel ungewöhnlichen) Ansicht ab - Hat man die Geone und deren Relation identifiziert, kennt man das Objekt - Reihe elementarer 3D-Objekte, aus denen geläufige Objekte zusammensetzen, z.B. Tasse, Eimer, etc. - Strukturelle Beschreibungen aus Geonen und deren Relationen sind Perspektivinvariant → unter den meisten Blickwindeln verändern sie sich nicht → die Geone sind dieselben, nur die Relation verändern sich **Zerlegung von Objekten in ihre Bestandteile** - Wird ein Objekt aus 2 Teilen gebildet, entsteht an der Verbindungsstelle normalerweise eine paarweise konkave Diskontinuität - **Problem:** - Objekterkennung ist nicht mehr wirklich unabhängig von der Perspektive - Geon-basierte Unterscheidung von Klassen von Objekten ist vorstellbar, aber individuelle Objekte? **Rolle der Perspektive** - Bei hochvertrauten Stimuli ist ihre Wahrnehmung nicht unabhängig von der Perspektive: Buchstaben auf dem Kopf sind deutlich schwieriger zu lesen als normal **„Ansicht"-Modelle** - Nehmen wieder Vorlage-artige multidimensionale Repräsentation an - Die Repräsentation enthalten Ansichten - Ggf. mehrere Präsentationen pro Objekt möglich - Neue Ansichten eines Objektes werden durch Interpolation gespeicherter Ansichten erkannt - Typische Objekte einer Kategorie haben Ähnlichkeit mit vielen Objekten in der Kategorie - **Perspektivabhängigkeit**: wenn man eine Person nur von vorne kennt, ist es schwieriger, diese Person von der Seite oder von hinten zu erkennen - Es werden wieder vorlageartige multidimensionale Repräsentationen durch Erfahrungen verwendet **Evidenz für Ansicht-Abhängigkeit (Die gelernte Ansicht)** - Experiment mit Greebles: fiktive Figuren sollen gelernt werden - Blauer Balken: Greeble in rotiertem Zustand - Roter Balken: Greeble in aufrechter Position - Deutlich schnellere Reaktion von Experten (Personen, die Figuren schon kennengelernt haben)  II. **EBENEN DER OBJEKTERKENNUNG** - Einstiegskategorie ist definiert durch den ersten Begriff, der einem zu einem Bild einfällt - Was die Einstiegskategorie ist, hängt ab von - Der Ähnlichkeit des Objekts zu anderen Objekten der Kategorie - Der Expertise der urteilenden Person **Gesichter** - Gesichter werden holistisch verarbeitet - Die Orientierung ist irrelevant für korrekte Erkennung des Gesichts einer Person - Aber die korrekte Erkennung der Integrität der Merkmale des Gesichts der Person hängt sehr wohl davon ab **Prosopagnosie** - Hirnschädigung durch Unfall, Infarkt, etc., selten genetisch bedingt - Es ist möglich, Gesichter als solches zu erkennen, aber es werden keine spezifischen Gesichter (z.B. Verwandte) wiedererkannt - Es ist möglich, alle anderen spezifischen Objekte einzeln zu erkennen **Aufmerksamkeit** - Wichtig für Objekterkennung - Integration von Elementen zu Objekten - Objekte unter anderen selegieren - Parietaler Verarbeitungspfad **Bewegung** - Jede zwei-dimensionale Repräsentation auf der Retina kann prinzipiell durch beliebig viele 3D-Realisationen zustande kommen - Wo Disambiguation (etwas deutlich machen) im Rahmen der Objekterkennung nicht möglich ist: Disambiguation entsteht erst durch Bewegung 6. **FARBWAHRNEHMUNG** I. **GRUNDBEGRIFFE** - Es ist nur ein sehr kleiner Teil des Spektrums sichtbar, das meiste ist unsichtbar - Vor allem elektromagnetische Strahlung von 400 -- 700nm Wellenlänge für das Auge erkennbar - Erklärung: die Energie der elektromagnetischen Strahlung der Sonne, die auf die Erde gelangt, wird durch die Atmosphäre z.T. abgefangen - Ergebnis: roter Bereich im Bild hat ein Maximum - Energiedichte ist hier am größten → hier „lohnt es sich" am ehesten - Die meisten Organismen auf der Erde nutzen diese hohe Energiedichte, um elektromagnetische Strahlung in Empfindung umzusetzen. - Der größte Teil des Lichts, was wir sehen, ist reflektiertes Licht - Farbempfindungen hängen von der Mischung von Lichtanteilen verschiedener Wellenlängen ab - ***[Licht ist nicht farbig; Farbempfindungen werden konstruiert ]*** ***[→ es gibt keine Farben, sondern nur persönliche Farbempfindungen ]*** - Wenn man direkt in die Sonne schaut, schädigt man die Retina (auch irreversibel) II. **ENTDECKUNG: 1.STUFE DER FARBEMPFINDUNG -- ZAPFENANTWORT** - Netzhaut aus 4 Arten von Rezeptoren: Stäbchen und 3 Zapfenarten - Linien = spektrale Empfindlichkeit der einzelnen Rezeptoren - **Stäbchen:** maximale spektrale Empfindlichkeit bei 420nm (reagiert hier am intensivsten durch Glutamatreduktion) - **M-Zapfen:** max. bei 535nm - **L-Zapfen:** max. bei 565nm - M- und L-Zapfen haben sich evolutionär erst vor kurzem voneinander differenziert  **Young-Helmholtz** - Farbabgleichexperiment - Drei Primärfarben genügen, um eine Referenzfarbe herzustellen - Man kann mit diesen Primärfarben alle möglichen Farben erzeugen - Es muss also drei Typen von Rezeptoren geben **Retinale Verteilung der Zapfentypen** - Stark interindividuelle Variation der relativen Anzahl der M- und L-Zapfen - K-Zapfen (9% der Zapfen) finden sich nicht in der Foveola (zentral 0.33mm der Fovea) - M- und L-Zapfen am häufigsten → 2x so viel L wie M, aber sehr variabel **Chromatische Aberration** - Chromatische Aberration führt zu retinaler Unschärfe kurzwelligen Lichts - Im Zentrum der Linse wird kein Licht gebrochen, je weiter man in die Periphere der Linse läuft, desto stärker wird Licht gebrochen, desto stärker ist auch die chromatische Aberration - Der Unschärfe entspricht der größte Abstand er K-Zapfen - Geringere Sehschärfe für Signale, die primär die K-Zapfen anregen - Blau kann bei Dämmerung sehr schlecht erkannt werden, da geringe Häufigkeit der K-Zapfen größere Abstände haben, weil kurzwelliges Licht unscharf sichtbar ist - **Kurzwelliges Licht wird stärker gebrochen als langwelliges Licht** - Problem: wird langwelliges rotes Licht fokussiert, dann wird das kurzwellige blaue Licht nicht gleichzeitig scharf gesehen - Auf der Ebene der Retina läuft es auseinander (grauer Balken) - Wird in der Kamera über konvexe/konkave Linsen kompensiert **Chromatische Aberration im Auge** - In der Foveola wären die Störungen der Lichtbrechung am größten - Hier gibt es keine K-Zapfen zur Kompensation - Erst außerhalb der Foveola angeordnet, um die Brechung zu kompensieren III. **UNTERSCHEIDUNG: 2.STUFE DER FARBWAHRNEHMUNG** - Annahme: es gibt nur einen Rezeptor auf der Retina mit einer bestimmten spektralen Empfindlichkeit - Farben mit einer gleichen Intensität an versch. Stellen des Spektrums lassen sich nicht mehr unterscheiden, weil sie die gleiche Antwort des Rezeptors verursachen - Primärfarben können durch Energiemanipulation luminanzäquivalent und damit unterscheidbar werden - Durch Reduktion/Erhöhung der Energie kann das Licht dann gleich wahrgenommen werden wie anders-intensive Farben → dasselbe Prinzip bei Nacht - **Spektralfarben ≠ Primärfarben!** **Monochromasie (pathologisch)** - Stäbchen-Monochromasie = nur Stäbchen in der Netzhaut, keine Zapfen - Geringe Sehschärfe, sehr hohe Lichtempfindlichkeit (durch hohe Konvergenz der Ganglienzellen), sehen nur Hell-Dunkel-Unterschiede - Erblich, 1:100.000 **Trichromasie (physiologisch)** **Kurzwellige Strahlungen (blauer Pfeil)** - K-Zapfen → hohe Antwort, M-Zapfen → mittlere Antwort, L-Zapfen → kleine Antwort - Gehirn erkennt: wenn der K-Zapfen stark, der M-Zapfen mittelmäßig und der L-Zapfen nur wenig reagiert, muss es sich hierbei um kurzwellige Strahlung handeln → blaue Farbe **Langwellige Strahlung (orangener Pfeil)** - K-Zapfen → kleine Antwort, M-Zapfen → mittlere Antwort, L-Zapfen → hohe Antwort - Gehirn erkennt: wenn der L-Zapfen stark, der M-Zapfen mittelmäßig und der K-Zapfen nur wenig reagiert, muss es sich hierbei um langwellige Strahlung handeln → orangene Farbe **Vereinfachte Annahme** - Es existieren nur 2 Zapfentypen, mittelwellige und langwellige Strahlung an das Auge - **Links**: M- und L-Zapfen geben gleich viel Aktivität in der Summe weiter (1.5 Einheiten) - **Rechts**: bei mittellanger Wellenlänge, die zwischen der langen und der mittleren liegt, werden M- und L-Zapfen gleich stark aktiviert - Das Gehirn erkennt aber nicht, wie diese gleich starke Aktivierung entstanden ist - Grün + rot führt zum gleichen Aktivitätsverhältnis der M- und L-Zapfen wie gelb **Metamere** - = Mischung versch. Wellenlängen, die identische Farbeindrücke produzieren - Die meisten Farbempfindungen entstehen durch Metamere - Die „Mischung" geschieht bei der Verarbeitung, nicht auf der Ebene des Lichts - Die meisten Farbeindrücke basieren auf komplexen „Mischungen", **seltenst monochromatisches Licht** **Additive Farbmischung** - Monitor am PC konstruiert Farben, indem er an verschiedenen Stellen verschiedene Farben durchscheinen lässt - Ganz dicht gesetzte Pixel - Wenn Rot + grün gleich intensiv strahlen, entsteht wieder gelb - Gelb = Emission, die eigentlich gar nicht vorkommt, Metamer aus rot und grün - Farbeindruck kann in einem Malprogramm manipuliert werden: - Einstellungen auf null → Monitor ist schwarz - Einstellungen in mittlerer Intensität → Monitor ist grau - Einstellungen auf höchster Intensität → Monitor weiß **Subtraktive Farbmischung** - - - - - **Farbräume** - - - - - - - - - - - - - - - - - **Spektralfarben** - - - -  **Nicht-Spektrale Farben** - Mischung aus kurzwelliger und langwelliger Strahlung zwischen rot und blau (=pink/lila) können keine Spektralfarben sein - Spektralfarben liegen zwischen 400-700nm - Pfeil: Farbton existiert nur als Mischung, nie als Spektralfarbe **Gegenfarben** - Ewald Hering beschrieb Gegenfarbenphänomene - Gelbliches rot ist möglich, grünliches rot nicht - Mit 4 Farbnamen kann der gesamte Farbraum beschrieben werden, **mit 3 Farbnamen nicht** - „Rotblinde" sind nicht „Grünblind" - Bild: wenn man lange auf den schwarzen Punkt schaut und danach auf eine weiße Fläche, dreht sich rot und grün um - Hängt mit selektiver Müdigkeit zusammen 1. **Gedankenexperiment** - Retina mit M- und L-Zapfen wird mit Licht beschienen - Oben: beide Zellen der Rezeptoren produzieren Aktivität; wenn das Licht abgeschaltet ist, wird weniger, aber immer noch weiter Aktivität produziert - Unten: Licht jetzt nur langwellig: rot feuert mehr; Licht nur mittelwellig: grün feuert mehr - **Kleiner Unterschied der Aktivität** - Rot und grün kann unterschieden werden 2. **Gedankenexperiment** - Jetzt mit Gegenfarbzellen zwischen grün und rot - G = Gegenfarbzelle wird durch L-Rezeptor aktiviert und durch M-Rezeptor inhibiert - - - - **Niedrige Aktivation deutlich unterhalb der spontanen Feuerrate** - **Größer Unterschied der Aktivität** - In der Natur: diesen Unterschied sieht man bei Pflanzen, wenn sie etwas aus dem Hintergrund hervorheben wollen - Rot → vorwiegend langwellige Komponenten werden reflektiert - Koevolution/Koexistenz der Tier- und Pflanzenwelt: Tiere/Menschen besitzen Gegenfarbzellen → rot (wie Beeren) vor grün → Pflanzen möchte Beeren gegessen haben von Lebewesen **Gegenfarbzellen** - Machen den Unterschied zwischen Farben größer - Sehr nützlich zur Futtersuche - In der Retina von Karpfen und Rhesusaffen gefunden - Im CGL von Rhesusaffen - In der Area striata von Rhesusaffen und Menschen - Organisiert in Säulen und Gegenfarbsäulen **Verschaltung als Diagramm** - Stark vereinfacht dargestellt - M inhibiert die Gegenfarbzelle - - - - Blau-Minus-Gelb-Kanal/K-Minus (L+M-Zelle) - Helligkeitskanal ist relevant zur Pupillensteuerung und für Blinzelreflex - - **Reaktion von Gegenfarbzellen** - B+G- *(K-(L+M))* → maximale Aktivität bei Blau, minimal bei Gelb - Gr+R- *(M-L)*→ maximal bei Grün, minimal bei Rot - G+B- *((L+M) -K)*→ maximal bei Gelb, minimal bei Blau - R+Gr- *(L-M)*→ maximal bei Rot, minimal bei Grün - G - - Diskrepanz auf der Ebene der Gegenfarbzellen und der Erscheinung IV. **ERSCHEINUNG** **Reine Farbtöne in Farb-Eliminations-Experiment** - linke Spalte: Licht erscheint blau - Aufgabe an die VP: Farbe so lange über Mischung mit Gelb verändern, dass die Farbe weder blau noch gelb aussieht - Mittlere Spalte: Licht erscheint grün - Aufgabe VP: Farbe so lange über Mischung mit Gelb verändern, dass die Farbe weder grün noch gelb aussieht - Rechte Spalte: Licht erscheint orange - Aufgabe VP: Farbe so lange über Mischung mit Blau verändern, dass die Farbe weder orange noch blau aussieht - **Ergebnis**: es wird unterschiedlich viel Farbe benötigt, abhängig vom Ziel der Farbelimination - reines Grün (unterste Abbildung): links muss blau hinzugefügt werden, um grün entstehen zu lassen, rechts muss gelb hinzugefügt werden, um grün entstehen zu lassen - reine Farben = spektrale Wellenlänge für reines grün, gelb, blau, etc. V. **3 SCHRITTE DER FARBWAHRNEHMUNG** - - - - Schritt 3 ist nicht neuronal erklärbar VI. **DICHROMASIE** - Ein Zapfentyp fehlt (auch nur auf einem Auge möglich) - Es wird eine Spektralfarbe mit weiß verwechselt - - Rezeptoren werden gleich stark erregt, was normalerweise nur passiert, wenn Sonnenlicht eine kontinuierliche spektrale Verteilung hat - Alle Rezeptoren reagieren gleichzeitig und gleich viel → Die Farbe Weiß entsteht - Bei der Blau-Gelb-Blindheit werden bei 570nm beide Rezeptoren gleich erregt - Blindheit = Zapfen fehlen komplett  **Vererbung** - M- und L-Zapfen betreffen das X-Chromosom - Männer \> Frauen mit Rot-Grün-Blindheit - K-Zapfen = Männer = Frauen - Rot-Grün-Blindheit ist auf dem X-Chromosom - Gelb-grün-Blindheit: Männer \> Frauen VII. **SEHEN WIR ALLE FARBEN GLEICH?** - - - **Vielleicht**...  **Kulturübergreifende Basisfarben** - - - - Es wird gleiches Sortierverhalten gezeigt **Uneinheitliche Grenzen von Farbkategorien** *(Kommentar Buchner „In die Tonne damit")* - Studie von Rosch in den 70ern: - Dani, Neu Guinea haben nur 2 Farbbegriffe, kategorisieren aber Farben wie industrialisierte Kulturen - Studie von Roberson in den 90ern: - Berinmo, Neu Guinea, verwenden andere dominante Farbkategorien - Unterscheidung zwischen lebendem und sterbendem Blattgrün, usw. - Allerdings keine 100% verlässliche Studien VIII. **FARBEN IN DER REALEN WELT** **Beobachtungen** - Der Kontext beeinflusst Farbeindrücke - - - IX. **FARBKONSTANZ** **Spektrale Leistungsverteilung** **Direktes Sonnenlicht** - Morgens und abends sehr ähnlich - - - - Kurzwelliger Anteil wird stärker gestreut und verschwindet nach links/rechts → sorgt dafür, dass der Himmel blau erscheint - Langwelliger Anteil ist sichtbar; vor allem morgens/abends dominant - **Himmelslicht** - Himmelslicht = Licht, das man sieht, wenn man sich von der Sonne abwendet - Gestreute Strahlung im Schatten - Sehr dominanter kurzwelliger Anteil, sehr wenig langwelliges Licht **Beleuchtungsunabhängiges Reflexionsspektrum** - Beide Veilchen werden unterschiedlich beleuchtet - - - Die Verteilung sieht nicht so aus, als würde es zu demselben Objekt gehören - Auch Zapfen reagieren unterschiedlich! - - **Lösung durch nutzbare Restriktionen** **Prinzip: je mehr Restriktionen genutzt werden können, desto besser kann die Objektfarbe aus dem Perzept rekonstruiert werden** - - - - - - - **Weitere Faktoren** **Farbadaptation** - - - **Semantisches Gedächtnis** - Wenn die natürliche Farbe bekannt ist, kann die Beleuchtung herausgerechnet werden - Selbst eingestellte Farbe bei Erdbeeren ist roter und bei Orangen gelber **Farben + Aromen** - Grüne Limettenlimonade wird öfter korrekt identifiziert als rote - Wohl Gedächtnisbasiert: Farben beim Abruf des Geschmacksnamens → hilft bei der Einordnung des sensorischen Signals X. **WOBIE HILFT FARBWAHRNEHMUNG?** - Wichtig für die Nahrungssuche - Früchte heben sich maximal durch das Chlorophyll von der Pflanze ab - Partnersuche 7. **RAUMWAHRNEHMUNG** I. **GRUNDPROBLEM** - Wir leben in einer euklidischen 3D-Welt, die aber auf der Netzhaut in 2D erscheint - Aus diesem nicht-euklidischen 2D-Bild muss wiederum eine 3D-Welt rekonstruiert werden - Tiefenhinweise werden hierfür nötig **Vorteil der Binokularität** - Hase: bei Blick nach vorne viel kleineres Blickfeld, kann aber 360° sehen, da Augen seitlich platziert sind → Evolutionsvorteil für Hase - **Größe des visuellen Feldes**: Mensch sieht etwas 110° mit beiden Augen gleichzeitig nach vorne - Ein Auge als „Reserve" - **Binokulare Summation**: das Areal, auf das mit 2 Augen hingeschaut wird, liefert einen stärkeren visuellen Input an das Gehirn → mehr Präzision, mehr Sensorfläche - **Stereopsis**: räumliches sehen basierend auf binokularer Disparität II. **TIEFENHINWEISE** - Tiefenhinweise kombinieren das retinale Abbild mit physikalischen und geometrischen Restriktionen - Jeder Tiefenhinweis liefert Hinweise über die wahrscheinliche Struktur des Raumes - Je mehr davon kombiniert werden können, desto veridikaler und besser wird die Rekonstruktion des Raumes auf der Netzhaut **Piktoriale Tiefenhinweise** +-----------------------------------+-----------------------------------+ | - Okklusion | - Lineare Perspektive | +===================================+===================================+ | - Relative Größe | - Schatten | +-----------------------------------+-----------------------------------+ | - Texturgradient | - Bewegungsparallaxe | +-----------------------------------+-----------------------------------+ | - Relative Höhe im Blickfeld | - Akkommodation und Konvergenz | +-----------------------------------+-----------------------------------+ | - Gewohnte Größe | - Binokularität und Stereopsis | +-----------------------------------+-----------------------------------+ | - Atmosphärische Perspektive | | +-----------------------------------+-----------------------------------+ **Okklusion** - Das Wahrnehmungssystem geht immer davon aus, dass ein Objekt ein anderes verdeckt - In der Realität blockiert praktisch immer irgendetwas den Blick auf etwas anderes (linkes Bild: Objekte liegen hintereinander) - In der Realität kommen solche „zufälligen" Ansichten praktisch nie vor (rechtes Bild: Objekte sind so zusammengesetzt) - Nicht-metrischer, ordinaler Tiefenhinweis - Gibt Infos über die Rangordnung der Objekte **Relative Größe** - Identische Bälle, die etwas beleuchtet werden - Die kleiner werdenden Kugeln scheinen weiter hinten zu sein - Liefert einen metrischen Tiefenhinweis **Texturgradient** - Identische Objekte (z.B. viele Häuser) - Die Häuser weiter hinten sind dichter gepackt als die Häuser weiter vorne → müssen daher weiter weg liegen - Relativ metrischer Tiefenhinweis **Relative Höhe im Blickfeld** - Objekte unterhalb des Horizonts: z.B.: Haus → projiziert in den oberen Bereich der Netzhaut - Objekt oberhalb des Horizonts: z.B.: Himmel → projiziert in den unteren Bereich der Netzhaut - Relative Höhe im Blickfeld sagt relativ zum Horizont etwas über Entfernung aus: - Unten: das blaue Objekt muss weiter entfernt sein als das rote - Gilt genauso für oberhalb der Horizontlinie **Gewohnte Größe** - Kann ein absoluter metrischer Tiefenhinweis sein, wenn die tatsächliche Größe des Objekts gelernt ist - Ein Objekt, das näher ist, nimmt mehr Platz auf der Netzhaut ein - Die Hand links erscheint näher/größer als die andere **Atmosphärische Perspektive** - Licht, das von Objekten kommt, die weiter entfernt sind und mehr Atmosphäre dazwischen liegt - Die Strahlung muss stärker an anderen Molekülen und Co. vorbei - Stärkere Streuung → höherer Blauanteil/mehr kurzwellige Strahlung - Täuschung möglich, dass weitere Distanzen viel näher liegt als sie es tatsächlich sind - Normierte atmosphärische Perspektive für die Welt, die uns normalerweise umgibt - Spezielle Form davon ist Nebel **Lineare Perspektive** - Parallele Linie konvergierten in großer Entfernung - Etwas Konvergierendes ist also weit weg, z.B. in der Architektur **Schatten** - Zwei identische Bälle - Trotzdem erscheint der rechte Ball näher als der linke - Bsp.: Fotos, die man morgens/abends schießt, wirken plastischer **Bewegungsparallaxe** - Relativer metrischer Tiefenhinweis - Wenn man sich z.B. in der Bahn an zwei Objekten vorbeibewegt/vorbeifährt, verändert sich die Repräsentation auf der Netzhaut - Die graue Repräsentation legt einen kürzeren Weg zurück (sie ist näher, relativ zum anderen Objekt) → bewegt sich schneller über die Netzhaut - Die gelbe Repräsentation legt einen weiteren Weg zurück (sie ist weiter weg, relativ zum anderen Objekt) → bewegt sich also langsamer über die Netzhaut - Verwendung dieses Phänomens z.B. oft in Zeichentrickfilmen **Akkommodation** - Metrischer Tiefenhinweis unterhalb von 2-3m - Linse krümmt sich bei **Nahakkommodation** - Ziliarmuskel entspannt sich - Die Bänder ziehen die Linse flach - Linse wird runder bei **Fernakkommodation** - Ziliarmuskel kontrahiert → die Bänder entspannen sich **Konvergenz** - Metrischer Tiefenhinweis unterhalb von 2-3m - Objekte in der Nähe lassen unsere Augen in die Mitte fokussieren - Objekte weiter weg sorgen dafür, dass die Augen „paralleler" schauen - G - Das Wahrnehmungssystem muss den Zustand der Muskulatur kennen → dann weiß es, wohin wir schauen - Bis 2m Entfernung eines Objekts kann es noch einen relevanten Unterschied feststellen und z.B. nach dem Objekt greifen **Binokulares Sehen und Stereopsis** - **Beide Augen nehmen andere Infos auf** - Der **rote** Stift wird fixiert - Liegt damit auf der Fovea - Der **blaue** Stift steht recht vom Betrachter und wird links rüberprojiziert - Verändert seine Position in den beiden Augen nicht - Der violette und der orangene Stift stehen allerdings anders - Korrespondieren nicht - Der rote und der blaue Stift verändern ihre Position auf der Netzhaut nicht - Korrespondierende Netzhautpunkte - Objekte in der Foveas und auf dem Horopter fallen auf **korrespondierende Netzhautpunkte** in den Retinas - Retina ist immer korrespondierend - Korrespondierend = der Abstand auf der Retina der Punkt zueinander ist in beiden Augen identisch - Diese Objekte haben eine binokulare Disparität von 0 - Alles, was vom Horopter entfernt liegt, hat eine binokulare Disparität von \> 0 - Je größer die binokulare Disparität, desto größer der Abstand des Objekts vom Horopter - Objekte auf dem Horopter und in dessen Nähe (Panum-Areal) werden zu einem Objekt fusioniert - Objekte weiter weg vom Horopter werden doppelt gesehen (Diplopie), aber die doppelte Wahrnehmung wird meist unterdrückt - Kleine Disparität = kleiner Abstand vom Horopter - Violetter Stift: linkes Auge: geringerer Abstand, rechtes Auge: viel größerer Abstand → größere binokulare Disparität korrespondiert mit dem größeren Abstand des violetten Objekts zum Horopter - Wenn man ein Objekt fixiert, hat alles, was auf korrespondierende Netzhautpunkte fällt, in etwas den gleichen Abstand von der Linse **Panum-Areal** - (graues) Areal, dass um den Horopter herum liegt - Innerhalb dieses Areals werden Objekte gleich behandelt/fusioniert - Zwei Projektionen auf dem linken und auf dem rechten Auge werden zu einem Objekt fusioniert - Für alle Objekte außerhalb des Panum-Areals, gibt es prinzipiell erst einmal zwei Präsentationen auf der Netzhaut (die Empfindung doppelter Objekte wird aber in der Regel in/von der Wahrnehmung unterdrückt)  **Gekreuzte Disparität** - Das mit dem linken Auge gesehene, nicht fixierte Objekt, erscheint rechts (blauer Balken) - Das mit dem rechten Auge gesehene, nicht fixierte Objekt, erscheint links (blauer Balken) - Blauer Punkt ist erstens näher und zweitens außerhalb des Horopters und des Panum-Areals - **Alle gekreuzten Disparitäten existieren für Objekte, die näher sind als Objekte, die auf dem Panum-Areal liegen** - **Je größer die gekreuzte Disparität, erstens, desto weiter die Entfernung zum Horopter und zweitens, desto näher liegt das nicht-fixierte Objekt (blauer Punkt) an den Augen** - Das nicht-fixierte Objekt ist näher als der Horopter/das fixierte Objekt **Ungekreuzte Disparität** - Das mit dem linken Auge nicht-fixierte Objekt (roter Punkt) erscheint links - Das mit dem rechten Auge nicht-fixierte Objekt erscheint rechts - Das nicht-fixierte Objekt ist weiter vom Horopter/dem fixierten Objekt **Physiologische Basis** - Objekte, die vor dem Horopter liegen, die zur gekreuzten Disparität führen, aktivieren ein spezielles Neuron, das daraufhin feuert (roter Kreis) - Objekte, die hinter dem Horopter liegen, die zur ungekreuzten Disparität führen, aktivieren ein spezielles Neuron, das daraufhin feuert (blauer Kreis) - Fixationspunkt spiegelt Horopterebene wider, dessen neuronale Aktivität = 0° ist.  - Bei Disparitäten von 0° gibt es sehr viele Zellen als neuronale Basis des Horopters - Aktiv für alle Zellen auf dem Horopter - Je größer die binokulare Disparität, desto weiter entfernt liegt ein Objekt vom Horopter - Rechts: Ungekreuzte Disparität - Links: gekreuzte Disparität - Je weiter in der Ferne ein Objekt vom Horopter liegt (Ungekreuzte Disparität), desto „positiver"/ größer ist die mit der Disparität assoziierte Grad-Zahl → **liefert metrische Distanz** **Konsequenz von fehlenden binokularen Zellen** - Es gibt genügend Tiefen-Cues -- man braucht nicht zwingend binokulares Sehen - Bei Strabismus hat man ein Problem, ein Objekt von der Seite zu treffen **Stereoskope** - Papierausschnitte mit bestimmter Disparität -- unangenehme Tiefenempfindung entsteht - 2 Kameras nehmen dicht nebeneinander parallel auf (3D Kinos) - Rot-Grün-Brillen mit Farbfiltern -- nur Schwarz-weiß Bilder möglich **Zufalls-Stereogramme** - Stereopsis braucht keine Objekte, wie z.B. bei Zufallsmustern - Links und rechts sind identisch; in der Mitte wird aber ein kleiner Ausschnitt herausgeschnitten und leicht versetzt - Ein Muster wiederholt sich, durch „Feineinstellung" fallen manche gleich aussehende Teile des Musters auf korrespondierende Netzhautpunkte, andere nicht - Wenn man das Objekt betrachtet, hebt sich ein Teil des Zufallsmusters vom Hintergrund ab - **Zufallsmuster reichen für stereo-optisches Sehen, man braucht keine Objekte** - Magic-Eye-Bücher: dauernd wiederholtes Muster - Gleiche Teile fallen auf korrespondierende Netzhautpunkte, der Rest ist unscharf - Man sieht vor dem unscharfen Hintergrund ein Objekt (hier: Elefant) **Stereoskopische Korrespondenz** - Relevanz von **Raumfrequenz-Analysen**: niedrige Raumfrequenzen (Dinge mit größeren Abständen) werde zuerst betrachtet - So kann man Korrespondenzen zwischen der Projektion auf das linke Auge und das rechte Auge feststellen - So weiß man, welche Teile der Projektion auf das linke und welche auf das rechte Auge zusammengehören **Weitere Schritte:** Bestehen in der Anwendung von *Heuristiken* wie - **Kompatibilität**: korrespondierende Punkte haben gleiche Illumination, Linienorientierung, etc. - **Einzigartigkeit**: jedem Merkmal in einem monokularen Abbild entspricht genau ein Merkmal in einem anderen monokularen Abbild - **Kontinuität**: benachbarte Punkte in der Welt (auf der 2D-Repräsenation) befinden sich in ähnlichen Abständen von der beobachtenden Person - **„Was-nicht-Detektoren"**: spüren unähnliche Merkmale auf und unterdrücken unwahrscheinliche Tiefen-Interpretationen **Tiefenhinweise kombinieren** - Kein Tiefenhinweis ist immer vorhanden → einer fehlt immer - Kein Tiefenhinweis liefert (so vorhanden) immer veridikale (brauchbare) Informationen - Der Wahrnehmung von Tiefe liegt eine Kombination aller vorhandenen Tiefenhinweise zugrunde - Dabei werden die Tiefenhinweise mit stärkerem Gewicht berücksichtigt, die in einer Situation die reliablere Tiefeninformation liefern **Bayes'scher Ansatz** - 2D-Repräsentation von 2 Münzen - Alle 3 Möglichkeiten sind mit dem Tiefen-Cues vereinbar - Mitte: eher unwahrscheinlich, weil identische Objekte identisch groß sind - Rechts: accidental feature, eher unwahrscheinlich **Größentäuschungen** - Basierend auf überinterpretierten Tiefenhinweisen? - Obere Linie erscheint größer, obwohl beide eine identische Länge haben - Diese Täuschung folgt dem Emmert'schen Gesetz **Emmert'sches Gesetz** - DW ≠ subjektive Distanz! - Wahrgenommene Distanz der unteren Linie ist gering - Die eingenommene Größe auf der Netzhaut ist bei beiden Linien gleich - Die wahrgenommene Größe hängt 1:1 von der wahrgenommenen Distanz ab **Größentäuschung** - Linie E scheint größer zu sein als Linie A - E ist optisch weiter hinten, A ist näher an uns **Mondtäuschung** - Der Mond am Horizont erscheint größer als der Mond am Zenit, obwohl er immer gleich groß ist (0.5°) - Wahrgenommene Entfernung ist größer am Horizont - Himmel in „Schüsselform"; suggerieren auch die Wolken - Strukturiertes visuelles Feld am Horizont - Atmosphärische Perspektive - **Belege:** - Horizontaler Mond durch Lochblende: Täuschung ist fast weg - Horizont scheint weiter entfernt als der Zenit - Nachtbilder verhalten sich wie die Mondtäuschung - Kleine wahrgenommene Distanz über dem Zenit lässt den Mond größer aussehen - Die wahrgenommene Distanz Dw beim Mond über dem Horizont größer aös die wahrgenommene Distanz Dw beim Mond im Zenit **Entwicklung von Stereopsis/Binokularität** **Entwicklung von Tiefenwahrnehmung** - Mit 4 Monaten kann relative Höhe genutzt werden - Mit 6 Monaten können andere piktoriale Tiefenhinweise genutzt werden - Stereopsis erscheint relativ plötzlich zwischen 3 und 5 Monat - Auf der Basis von Stereopsis werden Tiefenunterschiede mit 6-8 Monaten so genau wie von Erwachsenen wahrgenommen (Sehschärfe braucht dafür Jahre!) - V1-Zellen sind schon viel früher interokulare Disparitäten sensitiv - Sie sind aber nicht ausgereift und senden möglicherweise ein zu schwaches Signal an höhere Ebenen - Es scheint auch, als seien V2-Zellen, die später reifen, notwendig, um relative Disparität zu extrahieren **Strabismus** - Esotropie (zur Nase) - Exotropie (zur Seite) - Vertikal - Nicht-Behandlung während der ersten 18 Monate führt zum Verlust binokularen Transfers - Das Auge ist nach innen gedreht (esotropisch) - Andere Projektionen fallen auf die Fovea 8. **AUFMERKSAMKEIT UND SZENENWAHRNEHMUNG** I. **WAS IST AUFMERKSAMKEIT?** **Sammlung von Verarbeitung eingeschränkter Mechanismen** - Intern oder extern - Offen oder verdeckt - Geteilt - Langanhaltend (Vigilanz) - Selektiv: zentral gesteuert oder peripher **Schwierige Balance** - Gerade Betrachtetes intensiv verarbeiten - Außerhalb des Fokus nicht Relevantes verpassen - → kann leicht aus dem Gleichgewicht geraten II. **SELEKTION IM RAUM** **Zentrale Frage: Wie bewegt sich Aufmerksamkeit im Raum?** **Lichtkegelmodell** - Mit experimentellem Paradigma untersucht (prototypische experimentelle Aufgabe, die unterschiedlich aussieht mit ein und demselben Grundgedanken) - Valider symbolischer Hinweis: Geschehen auf der Seite des Pfeiles → schnelle Reaktion - Invalider symbolischer Hinweis: Geschehen in die andere Richtung → langsamer - Neutraler Hinweis: keine Richtungsinfo (Kontrollbedingung)  **Leistungskurve** - **Ähnliche Leistungskurven** - Minimum = 0, Maximum ist bei beiden gleich - Allerdings wirkt der periphere Hinweis schneller → schnellerer Regelkreis zwischen visueller Stimulation auf der Netzhaut und der Lenkung der Aufmerksamkeit in eine bestimmte Region des visuellen Feldes → schneller und effizienter - Variante des symbolischen Hinweises: Augen einer Person geben die Blickrichtung an → schneller als mit dem Pfeil als Hinweis **„Inhibition of return"-Rückkehrhemmung** - Wenn man 2x hintereinander dieselbe Stelle im visuellen Feld betrachten soll, kommt man mit niedriger Wahrscheinlichkeit an dieselbe Stelle zurück → verlangsamte Reaktion - Hilft vermutlich beim visuellen Suchen (hemmt die Tendenz, die gleiche Stelle mehrfach abzusuchen) - Der Lichtkegel „bewegt" sich vermutlich nicht, sondern Aufmerksamkeit sorgt erst für eine verbesserte Verarbeitung an einer Stelle und dann an einer anderen III. **VISUELLE SUCHE** **Merkmalssuche** - Senkrechter roter Balken kann sehr schnell identifiziert werden - Unabhängig von der Anzahl anderer Objekte - Sehr effizient → „Pop-out" **Suche nach Konjunktionen** - Suche nach rotem senkrechtem Balken unter anderen senkrechten und anderen roten Balken - Anzahl der Objekte spielt eine größere Rolle - ist das Objekt nicht vorhanden, dauert es deutlich länger, weil man jedes einzelne Objekt analysieren muss - Weniger effizient **Suche nach räumlichen Konfigurationen** - Benötigt am meisten Zeit - Sehr stark von der Anzahl der Objekte im visuellen Feld abhängig - Ineffizient **Viele andere Formen von Suche sind ineffizient** - Z.B. Suche nach Konjunktionen und räumlichen Konfigurationen - Immer dann, wenn die Suche ineffektiv ist, muss die Suche **seriell** stattfinden - „binding", ist selbstterminiert; die visuelle Umgebung wird systematisch untersucht - Einzelne Merkmale werden kohärent zusammengefügt - **Selbst-terminierend** - Im Mittel nach 50% der Objekte, wenn das Gesuchte präsent ist - Nach 100% der Objekte, wenn das Gesuchte nicht präsent ist - Dauert entsprechend länger - Ineffizient auch bei unbekannten/unvertrauten Zeichen, weil alle Zeichen einzeln analysiert werden müssen - Bei z.B. Menschenmengen sucht man nach dem roten Mantel - Alternativ zu Pop-Out ist serielle Suche, weil nicht nur eine Person einen roten Mantel anhaben könnte  **Dazwischen** - Geführte Suche: Form von Aufmerksamkeitssteuerung → top-down-Suche - Im Alltag sehr häufig - Geführte Suche durch ein elementares Merkmal (selektiveren nach Farbe, Form, etc...., dann am Ziel) - Geführte Suche durch A-priori-Wissen (vorher bekanntes Wissen) über typische Szenen - Man findet in einer Küchenszene sehr schnell den Wasserhahn durch erwartungsbasiertes Wissen: nicht oben an der Ecke, nicht unten am Boden, sondern irgendwo in der Mitte - Woher weiß man, dass das eine Küche ist, bevor man alle Elemente analysiert hat? - Man entdeckt den Wasserhahn relativ schnell, obwohl man nicht analysiert hat, dass dies eine Küche ist **Merkmalsintegration** - Es kommt vor, dass anstatt ein OR ein QP gesehen wird - Ein Bestandteil der Szene beim Zusammenfügen elementaren Merkmalen zu komplexen Objekten gerät an das falsche Objekt IV. **ZEITLICHE GRENZEN DER AUFMERKSAMKEIT** **„Blinzeln" der Aufmerksamkeit** **= „attentional blink"** **= zeitliche Grenzen von Aufmerksamkeit** - 2 Arten von Buchstaben inmitten von Zahlen: Buchstabe D und A - Taste soll gedrückt werden, sobald einer der beiden Buchstaben zu sehen ist - Kurve: Wahrscheinlichkeit, dass der 2.Buchstabe korrekt erkannt wurde, gegeben der 1. Buchstabe wurde auch erkannt **Erklärung** - Man nimmt Infos auf und reagiert darauf - Wenn man eine Antwort generiert, dauert es länger - Zentraler Prozess wird beeinträchtigt, dass man in diesem Intervall keine Infos verarbeiten kann - Wenn der 2. Buchstabe erscheint, solang man noch nicht begonnen hat, die Antwort zu generieren, liegt man zu 80% richtig (bei 100ms) - Wenn der zweite Buchstabe allerdings 200ms später erscheint, ist man bereits damit beschäftigt, eine Antwort zu generieren und nimmt den 2. Buchstaben nur noch zu 30% wahr - Wenn wieder mehr Zeit vergeht (über 500ms), dann sieht man wieder eine deutliche Verbesserung der Antworten **Wiederholungsblindheit** - Innerhalb von 1-4 Wörtern ist die Anzahl der Durchgänge, in denen man bemerkt, dass ein Wort wiederholt wird, deutlich geringer, als wenn z.B. 6 Wörter dazwischen liegen - Für das visuelle System wird nur ein Wirt registriert → füllt in dasselbe Verarbeitungsmodul und wird, wie ein und dasselbe Objekt behandelt - Vergleich mit Lesen: man bemerkt manchmal nicht, wenn sich ein Wort wiederholt V. **PHYSIOLOGISCHE GRUNDLAGEN**  **Erhöhung neuronaler Aktivität** - Abhängig davon, ob man seine Aufmerksamkeit nach links oben, links unten, rechts oben oder rechts oben richtet, verändert sich die elektrische Aktivität im Gehirn an der diagonalen Seite des visuellen Cortex - NI = Negativierung nach 100ms - fMRT-Aufnahme von 2 Personen, während Objekte betrachtet werden - 2 Aufgaben: - Es soll ein einzelnes Objekt betrachtet werden → an der schräg gegenüberliegenden Seite zeigt sich erhöhte Aktivität - Es sollen 2 Objekte gleichzeitig betrachtet werden → man kann kaum unterscheiden, ob die Aufmerksamkeit sehr schnell hin und her wechselt oder ob beide Objekte tonisch beachtet werden können! **Verbesserte Verarbeitung spezifischer Objekte** - durch Kategorisierung der Objekte mit Unterteilung in Farbe und Form entsteht eine Prioritätskarte - Suche nach Tomaten - Form: je runder, desto mehr Aktivität - Farbe: je mehr rot, desto mehr Aktivität - Experiment: Haus und Gesicht werden im Bild überlagert - **Gyrus fusiformis** mit gesichtsspezifischen Zellen reagiert stark auf Gesichter, gar nicht auf Häuser - **Parahippocampales Ortsareal** reagiert stark auf Häuser, kaum auf Gesichter VI. **AUFMERKSAMKEITSSTÖRUNGEN** **Neglect** - Rechts-parietaler Schaden führt zu Neglect für die linke Seite (z.B. durch Schlaganfall, siehe gelbe markierte, vom Schlaganfall betroffene Stelle) - **Führt zur Vernachlässigung der kontraläsionalen Seite** - Diese Patienten können ihre Aufmerksamkeit nicht dahin verlagern - Partielle Erholung möglich (siehe Bilder von Anton Räderscheidt) - Aufmerksamkeitslenkung geschieht über den Parietalcortex - Wenn rechtsparietal ein Schaden vorhanden ist, kann man seine Aufmerksamkeit nicht gut nach links richten und umgekehrt **Extinktion** - Könnte auch Neglect in einer milderen Form sein - Ein Objekt in jeder Hemisphäre wird bemerkt (anders als beim Neglect) - Von 2 (im „Wettbewerb stehende") Objekte wird das weiter in kontraläsionaler Richtung gelegene schlechter entdeckt („ausgelöscht") VII. **SZENENWAHRNEHMUNG** **Veränderungsblindheit** - Bei zwei fast gleichen Bildern sieht man das Schloss, aber beachtet kleine Veränderungen nicht **Ensemble-Statistiken** - Man sieht den Schwarm, beachtet aber fast keine Details **Szenenwahrnehmung** - Szenen können extrem schnell klassifiziert werden (z.B. Stadtszene vs. Naturszene bei nur 19ms Präsentationszeit und anschließender Maskierung, Wüste vs. See bei ca. 50ms) - Identifikation einzelner Objekte (20-50ms) ist zu langsam als Basis für Szenenwahrnehmung - Aber wie kommt man zur räumlichen Struktur der Szene? **Analyse der Raumfrequenzen** - Bestimmte Raumfrequenzmuster sind mit bestimmten Typen von Szenen assoziiert - Bsp.: Strände und andere „offene" Horizontszenen: starke horizontale niedrige Raumfrequenzen - Niedrige Raumfrequenzen werden bei dem 1. Bild herausgenommen - H - Szenen mit ähnlicher Bedeutung haben ähnliche Raumfrequenz-Charakteristika - Sind die Raumfrequenz-Charakteristika bekannt, hat man schon eine Idee über die Bedeutung oder Kategorie einer Szene - Man muss dazu keine einzelnen Objekte der Szene identifiziert haben  - **Nicht-Selektiver Pfad**: Analyse der Raumfrequenz-Charakteristika liefern die Kategorie der Szene (Strand, etc.) - **Selektiver Pfad**: Aufmerksamkeitsabhängige Prozesse liefern Identität und relative Lagen einiger weniger Objekte (dieses Fischerboot, etc.) - Schnell und kompakt genug als Grundlage - Für sehr gutes Erinnern - Für die *Konstruktion* einer kohärenten Welt, die aber eine **Illusion** ist... -... denn tatsächlich ist das wirklich Gesehene ziemlich **bruchstückhaft** (dauerhaft Ergänzung durch den Temporallappen) **Empfundene kohärente Szenenwahrnehmung** - Summe intelligenter Mutmaßungen über das, was da ist - Mischung aus gerade wahrgenommenen und erinnerten (früher wahrgenommenen) - Unkritisch in stabiler und sich vorhersehbar ändernder Welt 9. **BEWEGUNGSWAHRNEHMUNG** I. **IDENTIFIKATION VISUELLER BEWEGUNG** **Bewegungsdetektoren** - Zelle, die Bewegung entdeckt - Rezeptor A und B haben jeweils ein rezeptives Feld - Zelle D (delay) verzögert den Informationsfluss - Zelle X (multipliziert) feuert nur bei gleichzeitiger Aktivierung durch D und B - Zelle M (movement) erhält Informationen von Zellen oberhalb **Fall 1: Bewegung in korrekter Richtung und Geschwindigkeit** - Stimulus (grauer Stern) wandert über die rezeptiven Felder A und B - Zelle A feuert → D wird den Impuls etwas aufhalten und dann an X weitergeben - Zelle B feuert → Impuls wird an X weitergegeben - Dadurch, dass der Impuls von A etwas durch D aufgehalten wird, kommen beide gleichzeitig bei X an - Zelle M registriert: jetzt erfolgt Bewegung - Zelle M ist spezifisch für diese eine Bewegungsrichtung und -geschwindigkeit. **Fall 2: Bewegung mit falscher Geschwindigkeit** - Stern bewegt sich viel langsamer - Zelle A feuert → D hält wieder auf, Impuls wandert weiter zu X - Impuls A und B kommen nun aber nicht gleichzeitig bei X an - Bewegungszelle M wird nicht gleichzeitig aktiviert - Bewegungszelle M registriert keine Bewegung **Fall 3: Bewegung in der falschen Richtung** - Stern bewegt sich von rechts nach links - Die Impulse kommen wieder nicht gleichzeitig bei X an - Zelle M registriert keine Bewegung **Fall 4: Statischer Reiz** - Es feuert nur Zelle A - Bei M wird wieder keine Bewegung registriert  - Dieses Prinzip der Verschaltung lässt sich über die gesamte Retina anwenden - So hätte man einen Bewegungsdetektor für sehr große Bewegungen quer durch das visuelle Feld - Im Gehirn deutlich komplexer **Fall 5: Scheinbewegung** - Stern erscheint erst links, dann rechts - Hinterlässt den Eindruck, als würde sich der Stern von links nach rechts bewegen - Die Impulse von A und B müssen in der richtigen zeitlichen Abfolge kommen, damit Bewegung wahrgenommen wird - Bei vielen technischen Bewegungen in Anwendung: z.B. beim Fernsehen (25 Bilder/ Sekunde), bei modernen Monitoren - Es werden viele Standbilder aneinandergereiht **Sensitivität von Bewegungsdetektoren** - Bewegung funktioniert auf der Netzhaut nicht überall gleich gut - Man ist auf der Fovea sehr empfindlich für Bewegung - Optischer Effekt: Durch Peripherie kommt es zu Unschärfen - Blaue Kurve: Realität, mit der man die Welt sieht -- ab ca. 50˚ müssen Bewegungen möglichst schnell sein, damit man sie überhaupt wahrnimmt **Noch eine Scheinbewegung -- Bewegungsillusion** - Das linke blaue Rechteck wandert von links nach rechts - Die Movementzellen in der Retina feuern in einer bestimmten Reihenfolge - In V5 (mediotemporales Areal) sitzen Zellen, die diese einzelnen Bewegungen zu globalen Bewegungen integrieren - Die Reize kommen zeitlich versetzt an - Entspricht der Bewegung auf der Retina - Aufmerksamkeit: Information wird an der Stelle im visuellen Feld schneller und effizienter verarbeitet als an anderen Stellen, die nicht beachtet werden - Um das Objekt herum bildet sich eine Art Aufmerksamkeitsgradient - Dieser ist nicht linear, nimmt steil exponentiell ab **Ausschnitte des visuellen Feldes** - Jedes Neuron in V1 sieht nur einen kleinen Ausschnitt - Aus lokalen Bewegungen ist die globale Bewegung nicht eindeutig rekonstruierbar - Blaues und grünes Quadrat aus Punkten - Wenn man ein rezeptives Feld nimmt (jetzt Mitte oben), bewegt sich der rote Punkt nach unten (kann entweder diagonal links oder rechts oder gerade runter sein) - In diesen Fällen würde der V1-Detektor registrieren, dass generell eine Bewegung stattfindet - Übergeordnete Zelle betrachtet nun die Bewegungsdetektoren und entscheidet sich für die Gemeinsamkeit zwischen den Möglichkeiten → siehe orangene Markierung → globale Bewegung wird wahrgenommen **Detektoren für globale Bewegung** - Solche übergeordneten Zellen sitzen im medial-superioren temporalen Areal und im medial-temporalen Areal (V5) - Tierversuch mit Primaten: man leitet die elektrische Aktivität einzelner Zellen im Gehirn ab - Aktivität von Zellen bei Bewegungsstimuli wird gemessen: weiße Pixel auf schwarzem Hintergrund bewegen sich in verschiedene Richtungen - Zellen im medio-temporalen Areal registrieren sehr gerne auf solche Bewegungsreize - Umso stärker, je kohärenter sich die Pixel in eine Richtung bewegen - 90% der MT-Neurone sind für die globale (!) Bewegung empfindlich, kaum für Form und Farbe - MT-Läsion beeinträchtigt die Entdeckung von Bewegungsrichtungen erheblich - Elektrische Reizungen beeinflussen die Richtungswahrnehmung: - Bei unten-oben-Bewegung und Stimulation - Bei zunehmender Korrelation urteilt ein Affe genauer und seine MT-Neurone feuern schneller - Neurone in MT sind bei Menschen erst mit 3 bis 4 Jahren voll entwickelt - Bei einem aktiv herabfließenden Wasserfall, der dann „angehalten" wird, fließt das Wasser plötzlich nach oben - Dieser Effekt lässt sich anschließend auch auf z.B. Bäume übertragen - Sensorische Ermüdung? -- ja! - Abbildung: Aktivität von MT-Zellen bei Bewegungsreiz, für die sie sich interessiert - Nach Bewegungsbeginn ermüdet die Zelle langsam - Nach Bewegungsende unterschreitet die Telle sogar ihr spontanes Aktionsniveau - Sendet weniger Aktionspotentiale als in Ruhe aus - Zellen für oben-unten und Zellen für unten-oben sind miteinander gekoppelt und heben sich gegenseitig auf - Wenn die Zellen für oben-unten ermüden, dann kriegen die Zellen, die spontan auf unten-oben reagieren, ein Übergewicht - Bewegung scheint von unten nach oben zu laufen - H - Bei Menschen zeigt sich interokularer Transfer (also V1 oder später) - fMRT-Studien weisen auf MT (=V5) hin → mediotemporales Areal beim Rhesus-Affen **Bewegung 2. Ordnung** - Bewegungswahrnehmung bracht keine Objekte - Der Mensch ist in der Lage Bewegung zu entdecken basierend auf der Information (z.B. Raumfrequenzinfos), ohne dass man das Objekt dazu identifiziert haben muss - Kommt in der Natur bei effektiver Tarnung vor II. **BEWEGUNGSINFORMATIONEN NUTZEN -- OPTISCHER FLUSS** - Menschen können ihre Bewegungsrichtung mit nur wenigen Punkten sehr genau (1-2˚) einschätzen - Bewegungsinfos werden auch für die Eigenbewegung genutzt - Präsenz signalisiert Bewegung - Mit nach vorne gerichtetem Kopf: - Fluss nach außen: Vorwärtsbewegung - Fluss nach innen: Rückwärtsbewegung  - z.B. bei seitlicher Blickrichtung werden „herausgerechnet", indem die Signale an die Augenmuskulatur ausgewertet werden - Z.B. fährt man mit dem Rad geradeaus und schaut dabei zur Seite, ist das Bewegungssystem trotzdem genau **Expansions-sensitive Areale** - Expansions-sensitive Neurone im medial-superioren