Zoologie Vertebrate - Curs Biologie Animală PDF

Suport de curs – Biologie animală. Vertebrate Posti Roptile ANAMNIOTE ȘI AMNIOTE Pasari Amfibieni (caracteristici și particularități)...

Suport de curs – Biologie animală. Vertebrate Posti Roptile ANAMNIOTE ȘI AMNIOTE Pasari Amfibieni (caracteristici și particularități) Mamifere Se manifestă pe plan structural, fiziologic și ecologic. Principalele diferențe sunt: 1. Părțile corpului sunt mai bine diferențiate la amniote. Regiunea gâtului este mult mai bine diferențiată la amniote decât la anamniote, unde gâtul este abia schițat. Dezvoltarea gâtului mărește mobilitatea capului și permite bună folosire a organelor de simț și o manevrare mai ușoară a aparatului bucal (crește eficiența în hrănire). 2. La anamniote tegumentul este format numai din celule vii și numai foarte rar este parțial cornificat; la amniote epiderma este perfect cornificată și tegumentul este protejat de solzi epidermici, pene sau păr. 3. Extremitățile amniotelor sunt prevăzute cu gheare, copite sau unghii (acestea la anamniote fiind excepționale). 4. Scheletul amniotelor are modificări profunde: - coloana vertebrală din regiunea cervicală este formată din mai multe vertebre, dintre care primele două (atlas și axis) sunt caracteristice (la anamniote există numai o vertebra cervicală). - coastele se unesc pe linia medio-ventrală, articulându-se într-un stern adevărat. Dezvoltarea cuștii toracice este importantă în apărarea inimii și a plămânilor, având un rol important în mecanica respiratorie (la anamniote, lipsa cutiei toracice determină ca respirația să se facă prin înghițirea aerului). - În regiunea craniului apare un al doilea palat osos, care formează cerul gurii și astfel, coanele sunt împinse înapoi, uneori până la faringe, astfel fiind posibilă mușcarea, mestecarea și înghițirea hranei, fără ca respirația să fie stânjenită. - Dezvoltarea proceselor pterigoide și apariția foselor temporare permit o mai bună inserție a mușchilor masticatori (crește eficiența în hrănire). 5. Sistemul nervos are modificări importante: apare în cortex un nou centru nervos (neopalium), care lipsește complet la anamniote; amniotele au 10 perechi de nervi cranieni, iar anamniotele au 12, printr-un proces de cefalizare a două sau trei vertebre. 6. Între plămâni și faringe se dezvoltă laringele și traheea, care permit o mai bună circulație a aerului. La anamniote, numai laringele leagă plămânii de faringe. Plămânul este mai complex, prin formarea arborelui bronhial, pe când la anamniote, plămânii au forma unor saci. 7. Sistemul circulator este mai complex. Inima anamniotelor este tricamerală, iar la amniotele evoluate, ventriculul se separă. Din ventriculul amniotelor, aortele și artera pulmonară pleacă de la început separate, iar la anamniote, din ventriculul unic pleacă un trunchi arterial unic. Acestea permit o mai bună separare la amniote a sângelui arterial de cel venos (exceptând reptilele). 8. Rinichiul este de tip metanefros la amniote. Ureterul elimină urina, iar canalul lui Wolf folosește exclusiv la eliminarea spermei. La anamniote, urina se elimină împreună cu sperma prin canalul lui Wolf. 1  Suport de curs – Biologie animală. Vertebrate 9. Penisul are ca neoformație corpii cavernoși (care lipsesc la anamniote). 10. În dezvoltare se observă un progres prin faptul că embrionul se dezvoltă complet în ou sau în corpul matern. Dezvoltarea este complet dependentă de mediul acvatic la anamniote. În timpul dezvoltării embrionare, pe lângă vezicula vitelină, la amniote se formează învelișurile embrionare, amniosul și alantoida, care permit embrionului să respire aer atmosferic prin pereții oului sau servesc la apărare și nutriție. Prin toate aceste diferențe, amniotele se plasează pe o treaptă evolutivă superioară față de anamniote. CLASA REPTILIA Reptilele sunt primele vertebrate adaptate complet la viaţa terestră şi adaptate secundar la viaţa acvatică. Ele sunt tetrapode poikiloterme, care în zona temperată intra in starea de hibernare, cu modificări morfologice şi fiziologice care să le permită supravieţuirea în mediul terestru: stratul superficial al epidermei cornos, bine dezvoltat, inima tricamerală (2 atrii şi un ventricul), rinichiul de tip metanefros. Înmulţirea se face prin ouă telolecite, iar în dezvoltarea embrionară prezintă anexe embrionare (amnios şi alantoidă). Reptilele actuale sunt reprezentate de ţestoase, rincocefali (Rhynchocephalia – cu o singură specie considerată fosilă vie, hateria sau tuatara – Sphenodon punctatus), şopârle, şerpi, crocodili. Reptile - Caractere generale Fiind complet adaptate la viaţa terestră, reptilele prezintă o serie de modificări structurale şi funcţionale determinate de acest fapt: 1. Tegumentul reptilelor este în general uscat, fără glande, iar stratul cornos bine dezvoltat protejează corpul împotriva deshidratării. Stratul cornos superficial este înlocuit prin năpârlire periodică. La crocodili şi ţestoase, în structura exoscheletului sunt cuprinşi solzi epidermici şi plăci osoase dermice. 2. Scheletul este puternic osificat, se dezvoltă regiunea gâtului, se individualizează vertebrele atlas şi axis (capul are o mobilitate mai mare). Se formează o boltă palatină secundară ce separă complet calea digestivă de cea respiratorie. Coastele împreună cu sternul şi coloana vertebrală formează o cutie toracică, cu importanţă majoră în mecanica respiratorie. Au 2 perechi de membre pentadactile adaptate pentru mers, căţărat sau înot. La şerpi şi unele şopârle membrele lipsesc. 3. Sistemul nervos include formațiuni noi, apare scoarţa cerebrală (neopallium), au 12 perechi de nervi cranieni. 4. Gura este largă şi prezintă dinţi pe ambele fălci; ţestoasele prezintă cioc cornos; la crocodili apare bolta palatină secundară, care separă complet calea digestivă de cea respiratorie; stomacul este de tip triturator. 5. Respiraţia este pulmonară. La nivelul plămânului apare un arbore bronşic şi se intensifică schimbul de gaze respiratorii. 6. Inima este tricamerală (la crocodilieni tetracamerală şi prezintă o pereche de cârje aortice), circulaţia închisă, dublă şi incompletă. 2  Suport de curs – Biologie animală. Vertebrate 7. Rinichii sunt de tip metanefros, au uretere definitive iar canalul lui Wolff este folosit numai pentru eliminarea produselor sexuale. Prezintă cloaca. Urina conţine acid uric. 8. Sexele sunt separate, fecundaţia internă. Masculii unor grupe au organe copulatoare. Sunt ovipare (majoritatea), ouăle au coaja pergamentoasă sau calcaroasă. 9. Sunt primele amniote, în dezvoltarea embrionară prezentând anexele embrionare amnios şi alantoidă. Embrionul prezintă de asemenea, corion şi sac vitelin. MORFOLOGIE EXTERNĂ Reptilele sunt cele mai mari animale terestre care au trăit pe Pământ şi atingeau o lungime de 30 m şi o greutate de 100 tone. Reptilele actuale au dimensiuni cuprinse între 3 cm şi 10 m lungime (puţine depăşesc 10 m). Corpul lor este cilindric sau uşor turtit dorso- ventral şi este alcătuit din cap, gât, trunchi, coadă şi două perechi de membre pentadactile. Ţestoasele au corpul protejat de un ţest format din carapace şi plastron. La unele şopârle membrele sunt regresate iar unele şopârle (cele apode) şi şerpii nu au membre. După forma corpului reptilele pot fi împărţite în următoarele tipuri: 1. Tipul lacertiform – caracteristic şopârlelor, crocodililor şi rincocefalilor (Hatteria). Au trunchiul alungit, turtit dorso-ventral sau lateral, coadă lungă şi două perechi de membre. 3  Suport de curs – Biologie animală. Vertebrate 2. Tipul serpentiform – caracteristic şerpilor şi şopârlelor apode. Corpul este cilindric, nediferenţiat, membrele lipsesc sau sunt reduse. Coada este mobilă şi are rol în deplasare. 4  Suport de curs – Biologie animală. Vertebrate 3. Tipul cheloniform – caracteristic ţestoaselor. Sunt reptile cu corpul turtit dorso- ventral şi acoperit de un ţest format din carapace (dorsal) şi plastron (ventral), alcătuite din plăci osoase acoperite de solzi cornoşi. Membrele sunt scurte şi groase la cele terestre şi transformate în lopeţi la cele acvatice. 4. +Tipul pisciform (asemănător peştilor) – ex: Ichtiosaurus. - 5  Suport de curs – Biologie animală. Vertebrate 5. +Tipul chiropteriform (asemănător liliecilor). Erau reptile ce aveau membre transformate în aripi. Iterodactil / 6. +Tipul mamaliform (asemănător mamiferelor) – grupa Dinosaurienilor (cca. 50 t). d - Reptilele actuale se încadrează în unul dintre primele 3 tipuri (lacertiform, serpentiform, cheloniform). ORGANIZAŢIE INTERNĂ Tegumentul este uscat, sărac în glande, cu numeroşi cromatofori, generează solzi cornoşi epidermici şi este alcătuit din epidermă şi dermă. Epiderma – este multistratificată, iar stratul superficial este cornos, îngroşat. Stratul cornos se prezintă sub forma unor solzi care se acoperă unii pe alţii (la lacertilieni şi ofidieni, cu excepţia solzilor de pe cap care nu sunt imbricaţi iar forma, 6  Suport de curs – Biologie animală. Vertebrate dimensiunea şi dispoziţia lor este folidoza, care are importanţă taxonomică) sau sunt aşezaţi unul lângă celălalt (la chelonieni şi crocodilieni). Scuturile capului, aspect lateral f - frontal; in - internasal; l - loreal (frenal); la – sublabiale; n - nară; o - ochi; p - parietal; pf - prefrontal; prn – prenazal (nazal anterior); ptn – postnazal (nazal posterior); pto - postocular; pro - preocular; r - rostral; sla - supralabiale; so - supraocular; sbo - subocular; t - temporale La unele reptile se hipertrofiază, formând plăci sau solzi. Stratul cornos la nivelul gurii la ţestoase formează ciocul. 7  Suport de curs – Biologie animală. Vertebrate Tot de natură epidermică sunt şi ghearele (bine dezvoltate la ţestoase şi şopârle) şi crestele tegumentare dorsale. La şerpi există nişte glande de o parte şi de alta a coloanei vertebrale, ce nu se deschid la exterior. La crocodili există sub mandibulă, o glandă cu mosc. La şopârle, în zona coapselor, se găsesc glandele coxale. La şerpi şi şopârle stratul cornos al epidermei este înlăturat periodic prin năpârlire. Năpârlirea la şerpi, se face de la vârful botului şi stratul cornos descuamat se desface ca un deget de mănuşă. 8  Suport de curs – Biologie animală. Vertebrate Piton şi la Coronella năpârlesc de 10–14 ori într-un an. La şopârle, năpârlirea se face pe porţiuni. Există unele grupe de reptile la care solzii cornoşi nu năpârlesc, cum este cazul ţestoaselor şi crocodililor. Fenomenul de năpârlire se produce datorită influenţei unor hormoni produşi de tiroidă şi hipofiză. Reptilele năpârlesc şi atunci când nu se hrănesc. În derma şopârlelor (care este un ţesut conjunctiv) există mai multe categorii de cromatofori, aşezaţi de la suprafaţă spre profunzime: xantoforii (lipofori) situaţi imediat sub stratul lui Malpighi, cu pigmenţi galbeni, leucoforii (guanoforii) melanoforii – cu aspect de celule ramificate, ramificaţii trimise la suprafaţa dermei. Reptilele prezintă homocromie. Schimbarea culorii este controlată fie direct, de sistemul nervos central (la cameleoni), fie prin intermediul hormonilor produşi de hipofiză sau de glanda suprarenală (la Iguanidae). Cameleonii sunt renumiţi pentru homocromia lor schimbătoare, care se realizează prin contracţia şi relaxarea cromatoforilor, astfel încât ramificaţiile lor se retrag sau se etalează. Tot de natură dermică sunt şi plăcile osoase de la chelonieni şi crocodilieni (cu dispoziţie ventrală şi dorsală). La reptile există un exoschelet format din plăci dermice (la ţestoase şi crocodili) şi un endoschelet ce cuprinde craniul, coloana vertebrală, centurile şi membrele. Endoscheletul Craniul neural este diferit la diferite grupe de reptile. În decursul evoluţiei capacitatea craniului s-a mărit prin înglobarea primelor 3 vertebre cervicale (craniu auximetamer). Ca o consecinţă, primele 3 perechi de nervi spinali au fost înglobaţi în craniu, devenind nervi cranieni. Osificarea craniului este puternică, rămânând porţiuni cartilaginoase numai în zona etmoidală la unele reptile primitive. Bolta craniului cuprinde oasele nazale, frontale şi parietale. Parietalele sunt perechi la multe reptile. Între ele există un orificiu – orificiul parietal – prin care iese la exterior o 9  Suport de curs – Biologie animală. Vertebrate proeminenţă a diencefalului ce formează un al III-lea ochi – ochi parietal, funcţional la reptilele actuale din grupa rincocefalilor. 10  Suport de curs – Biologie animală. Vertebrate În general la reptile există 5 tipuri de craniu: - craniu anapsid – fără fose în regiunea temporală. Oasele neurocraniului sunt unite şi lasă puţine orificii între ele (nazale, orbitale, parietal). Este cazul de la chelonienii actuali şi cotilosaurieni (fosili) - - craniu diapsid – care are în regiunea temporală 2 fose (adâncituri). Fosa superioară este mărginită dorsal de parietal şi ventral de arcul temporal superior (format din postfrontal, postorbital, scvamozal şi supratemporal) iar fosa inferioară este mărginită dorsal de arcul temporal superior iar ventral de arcul temporal inferior (format de jugal, pătratojugal şi scvamozal). Exemple: reptilele actuale din grupul crocodilieni, şerpi, şopârle, rincocefali, dinosaurieni (fosili). La şopârle dispare jugalul şi pătratojugalul iar fosa inferioară este deschisă. La şerpi, ambele fose se unesc cu orbita şi dispar oasele care le mărginesc. 11  Suport de curs – Biologie animală. Vertebrate - craniu sinapsid, întâlnit la reptile fosile (dinocefali, teriodonte), la care e prezentă numai fosa temporală inferioară. - - craniu euriapsid, întâlnit la sauropterigieni (reptile marine fosile), la care e prezentă numai fosa temporală superioară. - - craniu parapsid, întâlnit la ihtiosaurieni (reptile marine fosile), la care e prezentă numai fosa temporală superioară, dar mărginită de alte oase faţă de craniul de tip euriapsid (postfrontal şi supratemporal, dublate ventral de postorbital şi scvamozal). Craniul visceral La reptile apar modificări în structura craniului visceral. La falca superioară premaxilarele, maxilarele, palatinele, pterigoidele se unesc şi formează bolta palatină secundară, încât coanele (nările interne) sunt împinse către fundul gurii şi este separată complet calea digestivă de cea aeriană. Această caracteristică este mai 12  Suport de curs – Biologie animală. Vertebrate evidentă la crocodilieni. Falca inferioară se articulează la craniu prin intermediul osului pătrat (mobil la şerpi şi şopârle) printr-o articulaţie autostilică. 13  Suport de curs – Biologie animală. Vertebrate Coloana vertebrală este formată dintr-un număr variabil de vertebre dispuse în 5 regiuni: cervicală (3-9 vertebre), dorsală (toracală), lombară (ale cărei vertebre sunt rar diferenţiate), sacrală (2 vertebre) şi codală. Pentru prima dată, în regiunea cervicală se diferenţiază atlasul şi axisul. La crocodili şi şopârle vertebrele din regiunea toracică poartă coaste ce se articulează la stern formând cutia toracică. 14  Suport de curs – Biologie animală. Vertebrate La şerpi există un număr mare de vertebre (până la 150) şi cu excepţia primelor 2 vertebre cervicale şi a vertebrelor codale, toate celelalte poartă coaste care sunt libere la extremitatea distală şi au rol în deplasare. 15  Suport de curs – Biologie animală. Vertebrate Vertebrele regiunii codale sunt în număr variabil şi prezintă arcuri şi spine hemale. La şerpi, şopârle apode şi ţestoase sternul lipseşte, în timp ce la crocodili este bine dezvoltat. - se rupe coada si creste la loc Lacertilienii se disting prin fenomenul de autotomie, care constă în desprinderea unei părţi din coadă, când asupra acesteia se exercită o tracţiune. Vertebrele caudale sunt foarte fragile şi se rup la nivelul unui septum cartilaginos, care există în mijlocul corpului vertebral. Prin activitatea septumului cartilaginos, partea ruptă poate fi regenerată, coloana rămânând în stare de simplă baghetă fibro-cartilaginoasă nesegmentată. - recuperarea rezervelor energetice prin consumarea cozii, la trecerea pericolului - modalitate de apărare la acțiunea prădătorilor (coada secționată se mișcă un timp) - adevărata autotomie la gecko, care își secționează singuri coada. Autotomie: - intervertebrală - intravertebrală (pe o zonă centrală a fiecărei vertebră din zona centrală a cozii); mușchii se contractă în jurul arterei caudale, pentru a minimiza sângerarea. 16  Suport de curs – Biologie animală. Vertebrate Scheletul centurilor Centura scapulară este formată din 3 oase perechi: scapular (omoplat), coracoid şi claviculă. La ţestoase, claviculele lipsesc şi apar în schimb precoracoide. Centura pelviană cuprinde 3 oase perechi: ilion, ischion, pubis. Ilioanele fac legătura cu vertebrele sacrale. La şopârlele apode centurile regresează iar la şerpi dispar (la unii se mai păstrează resturi din centura pelviană şi chiar din femur, aşa cum se întâmplă la Boidae, Tiphlopidae).zau rostori Scheletul membrelor este alcătuit după tipul general al tetrapodelor, cu diferenţe de la un grup la altul. Dintre reptilele actuale, şerpii şi unele şopârle nu au membre. La chelonieni oasele stilopodului şi ale zeugopodului sunt scurte, iar la nivelul tarsienelor poate apărea sudarea unor elemente. 17  Suport de curs – Biologie animală. Vertebrate Chelonienii tereştri au degete scurte, iar cei marini au degete lungi. Majoritatea şopârlelor şi crocodilienii au membrele pentadactile. La ţestoase, scheletul suferă modificări determinate de prezenţa ţestului. testense Exoscheletul ↓ Dintre toate reptilele, chelonienii au cel mai evident exoschelet: ţestul, alcătuit din carapace – situată dorsal şi plastron – situat ventral. Acestea sunt formate din plăci dermice acoperite de solzi cornoşi în formă de scuturi. Unele piese ce aparţin endoscheletului fuzionează la ţest. Carapacea este alcătuită dintr-un şir de plăci neurale (ce fuzionează cu unele elemente ale vertebrelor), o placă nucală şi una pigală, 2 şiruri de plăci costale fuzionate cu coastele, iar pe margini – plăci marginale. Plastronul este format din 9 plăci: endoplastron, epiplastroane, hioplastroane, hipoplastroane şi xifiplastroane. 18  Suport de curs – Biologie animală. Vertebrate Placi solzi La chelonienii acvatici carapacea se poate prezenta sub forma unor plăci turtite; plastronul este fenestrat, legătura dintre el şi carapace reducându-se (apar ferestre laterale). Sistemul muscular La reptile, sistemul muscular e bine dezvoltat. Coloana vertebrală are 5 regiuni ca urmare a mobilităţii determinate de musculatură, dezvoltării membrelor. Metameria dispare parţial, păstrându-se la apode (şerpi, şopârle). Apar muşchii intervertebrali, intercostali (corelat cu respiraţia aeriană) şi se dezvoltă muşchii dorsali (la cele apode). La speciile care prezintă fenomenul de autotomie, la nivelul cozii musculatura este segmentată. Ruperea 19  Suport de curs – Biologie animală. Vertebrate vertebrei se realizează prin contracţia musculaturii codale şi îndoirea bruscă a cozii într-o parte. Sistemul nervos Encefalul este mai bine dezvoltat decât la amfibieni, datorită creşterii complexităţii comportamentului. Măduva spinării este situată în interiorul arcurilor neurale ale vertebrelor, nu ajunge până în regiunea codală şi nu prezintă filum terminale. La reptilele cu membre măduva prezintă 2 intumescenţe (cervicală şi lombară). Nervii cranieni – la reptile sunt 12 perechi. 20  Suport de curs – Biologie animală. Vertebrate Organele de simţ Simţul tactil este deservit de celule senzitive şi terminaţii nervoase dispersate sau grupate în plăci, aşezate pe marginile plăcilor cornoase. Aceste formaţiuni sunt numeroase în regiunea inghinală şi axilară. La reptile, limba este un organ de simţ tactil. La şerpi şi la şopârle, limba e în permanenţă afară. La unele specii există şi organe termoreceptoare cu care depistează hrana în timpul nopţii, permiţând localizarea organismelor animale pe baza radiaţiilor infraroşii emise de acestea (percep o diferenţă de 0,0030C faţă de temperatura radiantă). Organele termoreceptoare au aspectul unor fosete localizate pe cap, în regiunea gurii – fosete labiale (la şepii din fam. Boidae) sau între nări şi ochi – fosete faciale (la crotali). Foseta este acoperită de o membrană care conţine numeroase terminaţii nervoase. Facial -abiale Faciala Simţul olfactiv Organul olfactiv este reprezentat de mucoasa olfactivă dintr-o anumită porţiune a cavităţii nazale. Cavitatea nazală are la unele reptile o cameră anterioară – vestibul – şi o  Suport de curs – Biologie animală. Vertebrate cameră posterioară cu un cornet (sac) nazal (cavitatea nazală propriu-zisă). Cavitatea comunică în exterior cu nara şi prin coane (nări interne) cu cavitatea bucală. Mirosul este bine dezvoltat la reptile. În cavitatea bucală există şi organul lui Jacobson (foarte bine dezvoltat la şerpi şi şopârle), sub formă de diverticule aşezate pe cerul gurii pentru mirosul hranei. Limba este într-un fel şi un organ intermediar al gustului şi mirosului. Simţul gustativ este bine dezvoltat la reptile. Celulele senzitive sunt situate pe limbă şi formează muguri gustativi. Organul stato-acustic Este reprezentat de urechea internă şi medie (la unele şi cea externă). Stapes = scarita Incus = nicovala Malleus = ciocan Eardum = timpan Inner ear = ureche interna Urechea internă este constituită din utricul, 3 canale semicirculare şi sacula cu o prelungire numită lagenă. Partea vestibulară este reprezentată de canalele semicirculare, utriculă şi saculă. În interiorul lagenei există nişte papile: papila bazilară şi papila lagenară. La chelonieni papila lagenară este mai dezvoltată decât cea bazilară. La celelalte este invers: papila bazilară, care capătă caracteristici ce o apropie de organul lui Corti (partea acustică) este mai dezvoltată.  Suport de curs – Biologie animală. Vertebrate Urechea medie (absentă la şerpi şi şopârlele apode) este situată între timpan şi fereastra ovală. Osul columelar face legătura dintre aceste două formaţiuni. Poate comunica cu cavitatea buco-faringiană prin trompa lui Eustachio. Şerpii şi unele şopârle nu au timpan. La acestea, osul columelar este prezent, dar nu se sprijină de timpan. La unele şopârle timpanul este acoperit de tegument îngroşat. Urechea externă este reprezentată de un canal auditiv extern, mai mult sau mai puţin lung. La crocodilieni se schiţează şi un fel de pavilion. La serpi auzul se limiteaza la detectarea vibratiilor transmise prin sol. Serpii pot detecta si anumite sunete transmise prin aer, dar doar pe cele de frecvente joase. Organul văzului c Ochii sunt protejaţi de 2 pleoape mobile (superioară şi inferioară) şi de nictitantă (o membrană verticală, semitransparentă, ce se mişcă antero-posterior). Membrana nictitantă lipseşte la şerpi şi la şopârlele nocturne. Ochii au glande lacrimale şi glanda lui Harder. Nu toate au glande lacrimale (ex: şerpii, care nu au nici pleoape). Unele şopârle nocturne, cum este Gecko sau Amfisbaena (şopârla săpătoare) nu au pleoape. Ochii sunt acoperiţi de „ochelar” – prelungirea tegumentului, care în dreptul ochiului devine transparent. La cameleoni ochii se pot mişca independent unul faţă de celălalt. La reptilele marine, pentru eliminarea surplusului de clorură de sodiu, există glande salifere, aşezate în partea superioară a ochiului.  Suport de curs – Biologie animală. Vertebrate Structura ochiului, deşi cu aceleaşi tunici, diferă la diferite grupe de reptile actuale. Sclerotica este prima tunică, situată la exterior, conţine şi lamele osoase aşezate într-un inel. Coroida se prelungeşte în partea anterioară cu irisul, iar sub ea se află retina. Cristalinul separă cele două camere cu cele două umori. La şopârle, în umoarea sticloasă se găseşte un con papilar care este o prelungire a coroidei, bogat vascularizată, cu rol nutritiv şi de control al presiunii intraoculare. Este un organ omolog cu pieptenele păsărilor. La unii şerpi conul vascular lipseşte sau este atrofiat. Acomodarea se face prin schimbarea curburilor cristalinului, sub acţiunea muşchilor at ciliari. La unele reptile hipogee ochii sunt ascunşi sub tegument (şarpele orb Typhlopidae). En e Simţul văzului are o mare importanţă. Elementele senzitive sunt mai aglomerate în anumite zone (fovei). În retina lor există atât celule cu conuri cât şi celule cu bastonaşe. La rincocefali, Lacertidae şi la reptile fosile, encefalul prezenta organ parietal şi pineal. Organul parietal este un diverticul. Partea distală are formă de veziculă. Peretele extern are rol de cristalin, iar peretele profund are celule fotoreceptoare. În interior există o substanţă cu funcţie de vitros. Acest organ are rol de ochi, este un organ fotoreceptor şi este numit ochi direct pentru că celulele senzoriale primesc direct lumina. El ar avea rol mai ales de termometru. O încălzire prea puternică determină apariţia în corp a unui hormon – melatonina – care determină depigmentarea corpului, ceea ce face ca organismul să suporte o insolaţie prelungită. Legătura lui cu diencefalul se face prin nervul parietal. Se întâlneşte la rincocefali (şopârle din Noua Zeelandă).  Suport de curs – Biologie animală. Vertebrate Sistemul digestiv este alcătuit din tub digestiv şi glande anexe. Tubul digestiv începe cu cavitatea bucală ce prezintă dinţi, limbă şi glande salivare. Dinţii sunt numeroşi, ascuţiţi, conici, cu vârful îndreptat posterior. La multe dintre ele dinţii se găsesc atât pe fălci cât şi pe alte oase ale viscerocraniului (palatine, vomere, pterigoide), la altele lipsesc fiind înlocuiţi de formaţiuni cornoase (chelonieni). La unele reptile numărul de dinţi se reduce iar cei rămaşi se dezvoltă şi constituie un aparat inoculator de venin. La baza lor se găsesc glande veninoase şi glande salivare. Glandele salivare lipsesc la ţestoasele marine. La ofidieni gura este extensibilă, ca urmare a adaptării la înghiţirea prăzii întregi. Cele două jumătăţi ale fălcilor sunt legate prin ligamente elastice, permiţând deschiderea largă a gurii în plan lateral. Majoritatea reptilelor au dinţi: polifiodonţi (se înlocuiesc de mai multe ori în cursul vieţii) homodonţi (asemănători) Există însă şi reptile cu dentiţie heterodontă (dinţi diferenţiaţi: incisivi, canini, măsele). După modul cum se fixează pe oase, dinţii pot fi: - acrodonţi (fixaţi pe vârful maxilarelor, ca la multe şopârle), - pleurodonţi (pe partea supero-internă a maxilarelor, ca la şerpi şi unele şopârle) - tecodonţi (înfipţi în alveole, ca la crocodili).  Suport de curs – Biologie animală. Vertebrate Dinţii şerpilor pot fi: - aglifi, fără şanţ sau canal, veninul curge din fiecare deschizatura saturand maxilele. Pentru a se produce inveninarea acesti serpi trebuie sa-si «roada» prada, proces care consuma timp. In aceasta categorie se afla serpii orbi si serpi din familia Colubridae. - opistoglifi, prevăzuţi cu un şanţ prin care se scurge veninul; sunt dispuşi în partea posterioară a maxilarului superior; Canalele de pe acesti colti ajuta directionarea veninului in prada. Deoarece coltii opistoglifilor sunt asezati in spatele gurii este necesar ca acesti serpi sa muste cu gura deschisa larg pentru a asigura inveninarea prazii. Familia Colubridae reprezinta marea majoritate a acestui grup. - proteroglifi, la care şanţurile sunt aproape complet închise, formand practic un canal prin care veninul se scurge in prada; sunt dispuşi în partea anterioară a maxilarului superior; La baza acestor colti exista un rezervor de colectare a veninului prevazut cu un muschi legat de mandibula, care in momentul muscaturii creaza presiune asupra lui, iar veninul este injectat prin colt direct in prada. Acesti serpi au coltii fixi, adica nu si-i pot plia, deci sunt nevoiti sa-i aiba suficient de scurti cat sa nu perforeze mandibula.  Suport de curs – Biologie animală. Vertebrate - solenoglifi, străbătuţi pe toată lungimea de un canal prin care se scurge veninul; sunt în număr mic şi sunt situaţi în vârful maxilarului (în repaus stau pliaţi). Viperidele pot decide daca sa foloseasca un singur colt sau amandoi ca sa muste, sau daca daca sa injecteze venin printr-un singur colt sau prin amandoi. De asemenea acestea au capacitatea de a controla cu exactitate cantitatea de venin din muscatura. globdistrupatalitie Veninul poate fi hemotoxic sau neurotoxic. Limba poate fi scurtă şi lată (chelonieni, crocodilieni), lungă, protractilă şi bifidă (la ofidieni), mobilă şi retractilă (la majoritatea şopârlelor). Glandele labiale (de la şerpi şi şopârle) şi glandele cu venin (de la speciile veninoase) provin din transformarea unor glande salivare. Tubul digestiv este mai bine diferenţiat în rest. Faringele (scurt şi larg) se continuă cu esofagul. Stomacul are formă diferită: saciform la şopârle, lung larg şi dilatabil la şerpi, în formă de „U” la chelonieni (mai pronunţată curbura la crocodilieni). Urmează intestinul (diferenţiat în intestin subţire şi gros) ce se deschide în cavitatea cloacală, ce comunică cu exteriorul prin fanta cloacală orientată transversal sau longitudinal (la crocodilieni şi chelonieni). Glandele anexe sunt ficatul şi pancreasul, care se deschid în duoden. Ficatul este bilobat şi lăţit la cele mai multe reptile. La speciile apode el este îngust şi alungit. Pancreasul se află în ansa duodenală a intestinului subţire, este mai mare la speciile carnivore decât la cele vegetariene. Sistemul respirator Sistemul respirator este reprezentat de plămâni şi căi respiratorii extrapulmonare. În seria reptilelor, plămânii prezintă grade diferite de cutare.  Suport de curs – Biologie animală. Vertebrate De exemplu, la Sphenodon sunt doi saci care se leagă direct de trahee. Ei au faţa internă uşor alveolizată – cute de gradul I. Suprafaţa de schimb este mică. La celelalte reptile, suprafaţa de schimb creşte – sunt cute de ordinul I, II, III. Există reptile la care, pe lângă trahee există şi bronhii ce pătrund în interiorul plămânului şi se ramifică formând un arbore bronşic intern (la chelonieni, crocodilieni). Ultimele ramificaţii se prezintă ca o cămăruţă. În peretele bronhiilor interne se găsesc inele cartilaginoase care le menţin deschise. Se trece de la plămânul saciform la cel parenchimatos. Ventilaţia pulmonară se realizează prin mărirea şi micşorarea cutiei toracice sub acţiunea muşchilor intercostali. Varanii şi cameleonii au pe suprafaţa plămânilor nişte evaginaţii, numite saci aerieni. Mişcările respiratorii la reptile sunt mai complexe decât la amfibieni: 1. prin mişcările toracice determinate de contracţia muşchilor (la reptile, plămânii sunt îmbrăcaţi într-o dublă seroasă ce constituie un perete incomplet); 2. mişcarea planşeului bucal. La ţestoase, mecanica respiraţiei este facilitată de mişcările capului, gâtului şi ale membrelor. Ritmul respirator depinde de temperatura mediului (peste 40°C respiraţia este rapidă – dispnee) şi de talia reptilelor (la cele de talie mică 8–12/min., la cele mari – 3–4/min.), de concentraţia dioxidului de carbon din sânge. La chelonieni, centrul respirator este mai puţin sensibil la concentraţia dioxidului de carbon din sânge. La chelonienii marini, schimbul gazos se face şi la nivelul mucoasei buco- faringiene. Necesitatea de oxigen este de aprox. 300 ori mai mică decât la om. Sistemul circulator Inima este tricamerală: 2 atrii şi 1 ventricul. Ventriculul este separat în două printr-un perete incomplet (complet la crocodilieni). Sistemul arterial Reptilele au 3 perechi de arcuri: al III-lea (care va genera arterele carotide), al IV-lea (din care se vor desprinde cârjele aortice) şi al VI-lea (ce va da arterele pulmonare). La reptile, acestea trei sunt în mare parte separate: de la ventricul pleacă 3 căi mari: - cârja aortică dreaptă (din partea stângă a ventriculului, ce conţine sânge oxigenat);  Suport de curs – Biologie animală. Vertebrate - cârja aortică stângă (din partea dreaptă a ventriculului, ce conţine sânge amestecat); - arterele pulmonare. Cele două cârje aortice se unesc înapoia inimii formând aorta dorsală, ce se ramifică în: artera intestinală; arterele renale; arterele pelviene (care se ramifică în femurale); artera codală. Plecarea separată a celor trei cârje face ca oxigenarea să fie mai bună. De pe cârja aortică dreaptă se desprind arterele carotide şi subclaviculare. La multe reptile, arterele carotide se leagă de cârjele aortice prin canalul carotidian. La embrionii reptilelor şi la rincocefali există comunicare între cârjele aortice şi arterele pulmonare prin canalele lui Botallo. La Crocodilieni cele două cârje aortice sunt lipite între ele şi imediat la începutul lor, deasupra valvulelor sigmoide, comunică printr-un orificiu - orificiul lui Panizza. În timpul sistolei ventriculare acest orificiu este închis de valvulele sigmoide iar la sfârşitul acesteia se deschide, permiţând trecerea unei cantităţi mici de sânge arterial în cârja aortică stângă. Sistemul venos Sângele venos din regiunea cefalică este colectat de venele jugulare. Vena jugulară şi vena subclaviculară formează venele cave anterioare (dreaptă şi stângă) ce se deschid în atriul drept. Sângele din membrele posterioare şi coadă e colectat de venele sciatice, femurale şi vena codală. Parte din acest sistem venos ajunge la rinichi prin vena portrenală. O mare parte din el ia calea venelor pelviene ce se deschid în vena abdominală. Şi la reptile, sistemul portrenal este pe cale de reducere. Vena cavă posterioară începe prin venele ce pornesc de la rinichi şi se deschide în atriul drept. Sângele venos de la tubul digestiv şi glandele anexe se colectează în vena porthepatică (se capilarizează la ficat). De la ficat, sângele venos este condus către vena cavă posterioară prin vena suprahepatică. Sângele oxigenat de la plămâni trece în venele pulmonare şi apoi în atriul stâng. Separarea sângelui venos de cel arterial este mult mai eficientă. În timpul contracţiei ventriculului, peretele separă complet ventriculul drept de ventriculul stâng. 90% din sângele ce intră în artera pulmonară este venos. La crocodilieni separarea este completă. Sistemul limfatic este bine dezvoltat la reptile: capilare limfatice, trunchiuri limfatice şi inimi limfatice. Circulaţia limfei se realizează datorită existenţei unor inimi limfatice pe traiectul vaselor limfatice. - to corp int Circulaţia la reptile este închisă, dublă şi incompletă. Variate Reptilele sunt animale poikiloterme. Unele reptile (Boidae) depun ponta şi îşi rulează apoi corpul în jurul ei, menţinând totuşi o temperatură mai mare decât a mediului. Expuse la soare, reptilele absorb o cantitate mare de căldură şi mediul intern ajunge repede la o temperatură mare (40-48°C). O temperatură internă ce depăşeşte 50°C este mortală pentru că hemoglobina nu mai are afinitate pentru oxigen şi nu-l fixează. Sistemul excretor Rinichii, de tip metanefros, sunt situaţi dorsal, în cavitatea abdominală. Au formă diferită (după conformaţia corpului) şi au uretere secundare provenite din porţiunile terminale ale canalelor Wolff. Ureterele se deschid în cavitatea cloacală, separat de canalele Wolff (care funcţionează ca spermiducte).  Suport de curs – Biologie animală. Vertebrate La chelonieni şi la unele şopârle, pe partea ventrală a cavităţii cloacale se află vezica urinară. Excreţia nu e suficient cunoscută. Urina speciilor terestre are foarte puţină apă (este solidă sau semisolidă). Produsul de degradare a proteinelor este acidul uric. Apa poate fi absorbită. Absorbţia apei are loc la nivelul peretelui cloacal. Amoniacul, la crocodilieni, se elimină ca atare. Cantitatea de urină variază. Cele acvatice elimină o cantitate mare de urină care conţine şi uree. La reptilele marine există glande salifere ce au conducte care se deschid în cavitatea nazală. Acestea au rolul de a elimina cantitatea de clorură de sodiu ingerată odată cu apa şi hrana. Aceste glande lucrează ca nişte uzine de desalinizare a apei.  Suport de curs – Biologie animală. Vertebrate Sistemul reproducător La reptile sexele sunt separate. Gonadele (testicule şi ovare) sunt situate în cavitatea abdominală. Produsele se elimină prin gonoducte. La mascul există 2 testicule independente de rinichi iar produsele genitale se elimină prin canalele lui Wolff. La femelă există 2 ovare şi ovulele sunt eliminate prin oviducte (canalele lui Müler). În pereţii oviductelor de găsesc glande ce secretă învelişurile ouălor (albuş, membrana cochilieră, coaja calcaroasă). Fecundaţia este internă pentru că masculii au organe de copulaţie. Masculii şopârlelor şi şerpilor au organe de copulaţie perechi (hemipenisuri) aşezate în nişte invaginaţii ale pereţilor cavităţii cloacale. La chelonieni şi crocodilieni, organul de copulaţie este unic, alcătuit din formaţiuni erectile (corp fibros şi corp spongios)  Suport de curs – Biologie animală. Vertebrate La rincocefali nu există organe copulatoare. Sperma se scurge în lungul unor şanţuri. Majoritatea reptilelor sunt ovipare. După acuplare, spermatozoizii îşi pot păstra puterea de fecundare timp îndelungat. Nu e nevoie de fecundare după fiecare ovulaţie. Ouăle sunt telolecite, mari, au mult vitelus. Dezvoltarea embrionară are loc sub coaja oului. Segmentaţia este parţială. Se formează un disc embrionar sub care se află vitelus. Discul embrionar se afundă în vitelus şi în jurul lui se formează o cută constituită din ectoblast şi foiţa externă a mezoblastului. Cuta creşte până închide spaţiul. În cavitatea amniotică se află un lichid cu rol trofic şi de protecţie. Amniosul are formă de sac şi înveleşte embrionul (care este astfel protejat şi de influenţa factorilor de mediu şi de traumele mecanice). Din porţiunea terminală a tubului digestiv embrionar se formează o evaginaţie acoperită de foiţa internă a mezodermului. Se formează astfel alantoida, a doua anexă embrionară. Ea are formă de sac, creşte şi aderă la coaja oului, este bogat vascularizată, folosind la schimbul gazos. În cavitatea ei se depun substanţe rezultate din metabolism. Alantoida se conservă la chelonieni şi se ataşează la cavitatea cloacală.  Suport de curs – Biologie animală. Vertebrate Începând cu reptilele, în dezvoltarea embrionară apar amniosul şi alantoida (deci reptilele sunt vertebrate amniote). Ele sunt ovipare. Ouăle au coajă pergamentoasă la unele, calcaroasă la altele şi sunt depuse în gropi săpate în pământ. Incubaţia are loc sub influenţa temperaturii aerului. Adesea ponta este părăsită. Ele manifestă totuşi grijă pentru progenitură. Există cobre, care după depunerea pontei rămân lângă ea şi o păzesc. Ouăle depuse de crocodilieni sunt într-un fel „păzite”. Femela rămâne în apropierea lor. Cobra nest Unele reptile sunt ovovivipare (după fecundaţie, oul rămâne în corpul femelei). Dezvoltarea are loc în ou, în interiorul corpului. Când dezvoltarea se încheie, ouăle sunt depuse şi concomitent ies puii. Există şi reptile vivipare (nasc pui vii). Fenomenul este întâlnit la şopârla Tiliqua şi şarpele Denisonia din Australia. Suport de curs – Biologie animală. Vertebrate ÎNCRENGĂTURA (FILUM) CHORDATA SUPRACLASA TETRAPODA CLASA AVES Caractere generale Sunt vertebrate amniote, homeoterme, adaptate la zbor. Corpul este acoperit cu pene, membrele anterioare sunt transformate în aripi, cele posterioare adaptate la staţiunea bipedă (cu conformaţii diferite, pentru mers, căţărat, agăţat, înot etc., de regulă cu 4 degete). Tegumentul este uscat, fără glande (excepţie – glanda uropigiană). Scheletul este complet osificat, oasele sunt pneumatice. Au un singur condil occipital, coastele cu apofize uncinee, sternul cu carenă, dinţii lipsesc. Encefalul are corpii striaţi hipertrofiaţi, creieraşul este bine dezvoltat. Au 12 perechi de nervi cranieni. Prezintă acuitate vizuală mare. Plămânii sunt de tip parenchimatos tubular şi sunt în legătură cu sacii aerieni. Au sirinx (organ fonator situat la bifurcaţia traheei în bronhii). Inima este tetracamerală şi de la ea pleacă o singură aortă orientată spre dreapta. Sângele venos este complet separat de cel oxigenat, circulaţia este dublă, închisă şi completă. Sângele conţine globule roşii nucleate. Rinichiul trilobat este de tip metanefros, vezica urinară lipseşte. Urina este semisolidă şi cuprinde în special acid uric. Sexele sunt separate (la femele se păstrează ovarul şi oviductul stâng) iar gonoductele se deschid în cloaca. Organul copulator este prezent la raţe, gâşte, struţi etc. Fecundaţia este internă. Înmulţirea are loc prin ouă, pe care le clocesc. Ouăle sunt mari, telolecite (cu vitelusul la un pol şi ovoplasma la celălalt). Clocitul ouălor se face la exteriorul corpului. La ecloziune puii pot fi precociali (nidifugi), adică nu au nevoie de îngrijire din partea părinţilor sau altriciali (nidicoli), care au nevoie de îngrijire la cuib. Sexul determinat de femele (heterogametic). Modificările în morfologia externă şi organizaţia internă sunt consecinţe ale deplasării prin zbor. Morfologie externă Capul este în general sferic, prelungit anterior cu un cioc (de formă şi mărime variabile în funcţie de tipul de hrană şi modul de hrănire). Ochii sunt dispuşi lateral (la răpitoarele de noapte în faţă). Capul se leagă de trunchi printr-un gât mobil, de lungime variabilă (de obicei scurt). Trunchiul este fusiform (rotunjit la galiforme, comprimat dorso-ventral la anseriforme, comprimat lateral la stârci) şi se termină cu o coadă diferită ca formă şi mărime (în funcţie de numărul, mărimea şi forma penelor care o alcătuiesc). Membrele anterioare sunt reprezentate de aripi, membrele posterioare (picioarele) sunt modificate în funcţie de mediul de viaţă şi modul de deplasare. Ele sunt constituite din 4 segmente. Apare tarsometatarsul (sau tars), terminat cu 4 degete libere sau unite prin membrană interdigitală. Unele au 3 degete (struţii americani, australieni, dropiile, etc.), altele au 2 (struţul african). * După poziţia lor, degetele pot fi: - anisodactile (degetul 1 îndreptat posterior, celelalte 3 anterior) – la majoritatea; - zigodactile (degetele 2 şi 3 îndreptate anterior şi degetele 1 şi 4 posterior) – la ciocănitori; I - heterodactile (degetele 3 şi 4 îndreptate anterior şi degetele 1 şi 2 posterior) – la trogoni; 1 ⑪ *- sindactile (cele 3 degete anterioare sunt unite mai mult sau mai puţin) – la pescărelul albastru, prigorie; u - cenodactile (degetele 3 şi 4 sunt unite la bază printr-o membrană interdigitală) – la stârci; - pamprodactile (toate degetele sunt orientate anterior) – la drepnea. Organizaţie internă Tegumentul este reprezentat de o epidermă subţire, slab dezvoltată, o dermă groasă, fără cromatofori, muşchi netezi ataşaţi penelor (muşchi erectori), corpusculi tactili, alcătuită din ţesut conjunctiv lax (derma din regiunea abdominală a femelelor care clocesc este vascularizată, ceea ce favorizează creşterea temperaturii în timpul clocitului) şi hipoderma, formată din ţesut adipos, sub formă de paniculi, care este rezerva nutritivă a corpului şi are rol izolator termic. Produsele tegumentului sunt cornoase şi glandulare. Singura glandă prezentă la păsări este glanda uropigiană, situată în regiunea ultimei vertebre codale şi care secretă o substanţă grasă pe care păsările o întind pe pene ca să nu se ude. Ea este bine dezvoltată la păsările acvatice. Producţiile cornoase se formează prin îngroşarea păturii externe cornoase a epidermei. Ciocul este format de fălcile alungite, acoperite de o teacă cornoasă epidermică (ramfoteca). La unele specii, la baza ciocului se află o membrană îngroşată cu aspect ceros, uneori colorată – ceroma. Diamantul, dispus în vârful ciocului la pui are rol în ecloziune (sparge coaja oului), este o formaţiune temporară (după ecloziune se desprinde şi cade). Solzii sunt dispuşi pe picioare (pe tarsometatars şi pe degete) iar totalitatea lor constituie podoteca. Ghearele sunt dispuse în vârful degetelor la membrele posterioare, rar şi la degetele de la aripi (struţul). Pintenul este o teacă cornoasă ce acoperă o excrescenţă osoasă de pe tars. Plăcile cornoase sunt în regiunea frontală şi sunt colorate intens (ex: lişiţa, găinuşa de baltă etc.). Penele sunt formaţiuni cornoase caracteristice păsărilor iar totalitatea lor formează penajul care are mai multe roluri: în zbor, protecţia corpului, reducerea greutăţii specifice, camuflare, recunoaşterea partenerilor şi atragerea lor etc. Tipuri de pene Pana de contur este alcătuită dintr-un calamus (partea inferioară, scurtă, goală, cilindrică, transparentă, care se fixează în piele), rahis (partea superioară, lungă, care continuă calamusul şi e plină cu ţesut osos), barbe (lame subţiri dispuse pe laturile rahisului), barbule (dispuse pe laturile barbelor), barbicele (cârlige dispuse pe marginea barbulelor, care au rolul să le unească între ele) Rahisul împreună cu barbele, barbulele şi barbicelele constituie stindardul sau vexillum (partea lată a penei). La limita între calamus şi rahis se află hiporahisul (o pană mică alcătuită din rahis, barbe şi barbule). Penele de contur acoperă corpul la suprafaţă şi după localizare pot fi: remige (penele mari de pe aripi), rectrice (penele mari din coadă) şi tectrice (penele de acoperire de pe corp). Prin modificarea unor pene de contur iau naştere penele ornamentale (de pe cap şi coadă la unele specii) şi vibrisele (pene sub formă de peri aspri situate la baza ciocului, în jurul nărilor). Fulgii acoperă tot corpul, sunt situaţi sub penele de contur (nu se văd la suprafaţă), având rol de menţinere a căldurii. Ei au axul moale, flexibil, elastic, barbele moi, lungi, filamentoase, barbulele libere (lipsesc barbicelele). 2  Puful este specific puilor, dar există şi la mulţi adulţi. Puful are calamusul foarte scurt, rahisul lipseşte, barbele sunt foarte moi şi pornesc din aceeaşi papilă iar barbulele nu au barbicele. Penele filiforme (filoplume) sunt reduse la un rahis lung şi câteva barbe la extremitatea lui. Culoarea penelor este dată de pigmenţi (melanici, carotenoizi) şi de difracţia şi interferenţa luminii. Penele nu sunt permanente, ele se schimbă periodic, o dată sau de mai multe ori pe an, prin năpârlire (sub control nervos şi endocrin, determinat de temperatură şi lumină) şi pe rând. La unele specii penajul este diferit la cele 2 sexe. Dimorfismul sexual poate fi permanent (ex: fazan, cinteză etc.) sau temporar, asociat cu perioada de reproducere (ex: corcodel). De regulă masculii au penaj viu colorat şi pene ornamentale iar femelele au un penaj modest, şters dar există şi cazuri când sexele au un penaj nupţial identic (ex: egreta). Repartizarea penelor pe corp, pteriloza nu este aceeaşi la toate speciile de păsări. La struţ, nandu, casuar, pasărea kiwi, pinguini penele sunt repartizate uniform pe suprafaţa corpului, în timp ce la restul păsărilor ele se dispun în insule numite pterii separate între ele prin apterii. Apteriile facilitează mişcarea muşchilor de sub tegument, mişcarea în general a unor organe. Sistemul osos este profund modificat în legătură cu zborul şi staţiunea bipedă, majoritatea oaselor fiind pneumatice. Craniul este tropibazic, globulos, complet osificat, cu fose temporale mari ce comunică cu fosele orbitale. Oasele neurocraniului sunt strâns sudate între ele, cele ale viscerocraniului sunt subţiri, flexibile, cu numeroase ferestre între ele (pentru uşurarea corpului). Fălcile sunt lipsite de dinţi, acoperite de teci cornoase iar articulaţia lor este autostilică (realizată prin osul pătrat). Craniul formează unghi drept cu coloana vertebrală iar orificiul occipital are poziţie oblică. Articulaţia cranio-vertebrală se face printr-un singur condil occipital. Coloana vertebrală are 5 regiuni. Vertebrele cervicale (în număr variabil) au formă de şa şi prezintă rudimente de coaste cu excepţia primelor două (atlas şi axis). Vertebrele toracice au apofizele dorsale sudate (soliditate a cutiei toracice în zbor) şi la ele se articulează coastele. Vertebrele lombare şi sacrale se sudează formând osul sinsacrum, în structura căruia intră şi ultimele vertebre toracice şi primele codale. Următoarele vertebre codale (4-5) sunt libere iar ultimele 4-6 sunt fuzionate formând urostilul sau pigostilul la care se inseră prin muşchi penele cozii, în evantai. Coastele sunt bine dezvoltate, formate din 2 părţi: o parte vertebrală, pe care se află apofize uncinee ce se sprijină pe coasta următoare şi o parte sternală, dispuse în unghi. Sternul este bine dezvoltat şi prezintă o carenă sternală ce constituie suprafaţă de inserţie pentru muşchii pectorali. Carena este bine dezvoltată la păsările zburătoare (carenate) şi lipseşte la cele nezburătoare (acarenate: struţ, emu, nandu, casuar etc.). Centura scapulară şi membrele anterioare sunt modificate în legătură cu zborul. Scapulele sunt subţiri şi au extremitatea distală liberă, coracoidele sunt fixate la stern, claviculele sunt unite medio-ventral formând iadeşul (furcula). Membrul anterior este transformat în aripă şi are stilopodul şi zeugopodul dezvoltate, radius şi ulna distanţate, sudate la extremităţi (lăţesc aripa). Autopodul este modificat profund (carpienele şi metacarpienele sunt reduse). Centura pelviană şi membrele posterioare sunt modificate în legătură cu staţiunea bipedă. Ilioanele sunt late, bine dezvoltate, dispuse dorsal şi unite proximal cu osul sinsacrum iar distal cu ischioanele. Oasele pubiene au formă de baghete subţiri, orientate posterior, paralel cu ischioanele. Ele nu sunt sudate în simfize pentru a permite eliminarea ouălor care au dimensiuni mari. Membrele posterioare susţin toată greutatea corpului, motiv pentru care a apărut tarsometatarsul la care se articulează direct cele 4 degete cu gheare. 3  Sistemul muscular este bine dezvoltat, în special muşchii pectorali şi muşchii picioarelor, în legătură cu modul de deplasare: zbor şi deplasare pe uscat (mişcarea aripilor şi a membrelor). Principalii muşchi care intervin în realizarea zborului (ridicarea şi coborârea aripilor) sunt muşchii pectorali (marele pectoral, micul pectoral, pectoralul mijlociu). Marele pectoral se prinde de stern, carenă, partea inferioară şi distală a claviculei şi partea distală a coracoidului. Prin capătul opus el se inseră pe humerus. Prin contracţia lui humerusul este coborât. Micul pectoral se prinde cu capătul inferior de capătul distal al coracoidului, iar prin capătul opus se prinde de humerus. Contracţia lui coboară aripa. Pectoralul mijlociu se inseră cu un capăt de carenă, de stern şi porţiunea distală a claviculei, iar prin capătul său opus la nivelul căruia există un tendon, se strecoară prin faţa locului de articulaţie dintre coracoid, claviculă şi humerus şi se inseră pe peretele superior al humerusului. Prin contracţie ridică humerusul şi deci aripa. Contracţia alternativă a acestor muşchi are ca rezultat ridicarea/coborârea aripii = zborul. Muşchii membrelor posterioare sunt mai dezvoltaţi la nivelul coapsei (pe femur). Muşchii ce se găsesc în faţa locului de articulaţie la centura pelviană se numesc muşchi preacetabulari (ex: muşchiul iliotibial anterior, iliotibial posterior, muşchiul crural) iar contracţia lor deplasează piciorul spre înainte. Muşchii postacetabulari (iliorotulianul, adductorul extern şi intern, semitendinos, drept intern etc.) prin contracţia lor deplasează membrul înapoi. Prin acţiunea acestor muşchi, se realizează deplasarea prin mers. Sistemul nervos cuprinde sistemul nervos central şi sistemul nervos periferic. Sistemul nervos central (SNC) este reprezentat de encefal şi măduva spinării. Sistemul nervos periferic este reprezentat de nervii cranieni şi nervii rahidieni. Sistemul nervos central (SNC) Encefalul este mare, cu ventriculele reduse la simple fante. Telencefalul şi metencefalul sunt mai dezvoltate. Telencefalul (emisferele cerebrale) bine dezvoltat, voluminos, neted la multe păsări. Numai la unele (raţă) se schiţează şanţurile Sylvius şi Rolando. Telencefalul prezintă anterior lobii olfactivi, puţin dezvoltaţi (păsările sunt microsmatice). El are la baza sa corpii striaţi, voluminoşi. La păsări, alături de paleopallium (corpi striaţi) e bine dezvoltat şi neopalium (la anumite specii). Cele două emisfere cerebrale ale telencefalului se leagă prin comisura anterioară şi comisura paleală între ele. Corpii striaţi sunt bine dezvoltaţi la păsări, fiind răspunzători de activitatea instinctuală care dirijează comportamentul, hrănirea, construirea de cuiburi, migraţia. Diencefalul, mai slab dezvoltat, acoperit dorsal de emisferele cerebrale, are pe partea superioară epifiza (organ endocrin), iar pe partea inferioară infundibulul cu hipofiza. Talamusul este hipertrofiat. În faţa infundibulului, se află chiasma optică. Mezencefalul este constituit dintr-o pereche de tuberculi (bigemeni) bine dezvoltaţi şi deplasaţi către părţile laterale ca urmare a dezvoltării emisferelor cerebrale şi a creieraşului. Metencefalul (creieraşul, cerebelul) este bine dezvoltat şi are şanţuri transversale. Dezvoltarea lui e corelată cu funcţia statochinetică. El are numai porţiunea mediană bine dezvoltată, fără emisfere cerebeloase. Mielencefalul (bulbul rahidian) prezintă olive bulbare dezvoltate (adaptare la zbor) şi este acoperit de creier. Encefalul se continuă cu măduva spinării, ce prezintă pe lungimea ei două intumescenţe (regiuni mai dilatate): cervicală şi lombo-sacrală. Nervii cranieni – 12 perechi. Nervii rahidieni sunt micşti: au o rădăcină dorsală senzitivă şi una ventrală, motorie. Numărul lor variază. 4  CLASA AVES Organele de simţ Receptorii cutanaţi sunt reprezentaţi de terminaţii nervoase libere (în epidermă) şi încapsulate (în dermă). Dintre corpusculi menţionăm: corpusculul lui Grandry (constituit dintr-un disc neurofibrilar care este talonat de 2 celule senzitive şi îmbrăcat într-o capsulă) situat în derma ciocului şi în cavitatea bucală, corpusculul lui Herbst (ce are caracteristic o terminaţie nervoasă centrală măciucată talonată de mai mulţi muşchi şi înconjurată de mai multe teci conjunctive) situat în derma ciocului, în cavitatea bucală la păsări şi în periost. Organul gustativ este slab dezvoltat, reprezentat de muguri gustativi aflaţi în cavitatea bucală, alcătuiţi din celule senzitive şi celule de susţinere. Ei nu formează papile gustative. Gustul este slab dezvoltat. Organul olfactiv este slab dezvoltat (mai bine dezvoltat la unele). Este reprezentat de mucoasa olfactivă ce căptuşeşte sacii nazali. În sacii nazali se diferenţiază cornetele nazale, cu rol în mărirea suprafaţei epiteliului olfactiv. Mucoasa olfactivă e alcătuită din celule senzitive reprezentate chiar din neuroni. Cavităţile nazale comunică cu exteriorul prin nări şi cu cavitatea bucală prin coane. Organul stato-acustic Păsările au ureche internă, medie şi externă. Urechea internă are rol auditiv şi static şi are o structură complexă: utricula cu trei canale semicirculare, ce au ampule. Sacula prezintă în partea bazală un diverticul. Crestele din ampulele canalelor semicirculare, macula din utriculă şi saculă şi papila laghenară constituie partea vestibulară din ureche. În laghenă se află şi papila bazilară ce este dezvoltată şi transformată în organul lui Corti. El deserveşte simţul auzului (dovadă sunt mişcările rapide şi diverse şi simţul lor muzical). Urechea medie se află între timpan şi fereastra ovală. În interiorul urechii medii, între fereastra ovală şi timpan se află un os columelar cu rol în transmiterea undelor sonore spre receptorii auditivi. Ea se leagă cu cavitatea bucală prin orificiul trompei lui Eustachio. Urechea externă este reprezentată de un conduct auditiv extern cu peretele membranos, cu 1–2 pliuri tegumentare mobile în exterior. Simţul auditiv cel mai bine dezvoltat îl au răpitoarele nocturne. Ele sunt foarte sensibile la sunetele joase. Aşezarea asimetrică a urechilor le dă posibilitatea să localizeze sursa sonoră. Organul vizual este reprezentat de ochi, cu dispoziţie diferită: laterală sau latero- anterioară la majoritatea speciilor, în faţă la răpitoarele de noapte. 1  Globul ocular este turtit antero-posterior, în formă de lentilă. Această formă a micşorat mobilitatea globului ocular în cavitatea lui, de aceea păsările îşi mişcă capul când urmăresc ceva. La exterior se află sclerotica, în grosimea căreia se află piese osoase sub formă de inel (anterior) şi piese cartilaginoase (posterior); corneea este foarte bombată; coroida este bogat vascularizată; retina are celule senzitive cu conuri (mai numeroase la speciile diurne) şi cu bastonaşe (mai numeroase la speciile nocturne); foveea centralis este aria de maximă acuitate vizuală (are numai celule cu conuri). Există păsări care au două fovei: una centrală şi una laterală. În partea anterioară a coroidei se află muşchii ciliari - corpi ciliari. Există şi muşchiul retractor al corpului ciliar şi un muşchi – muşchiul cramptor. Cristalinul este aproape sferic, mare şi prezintă o mare elasticitate. În partea anterioară a cristalinului se află umoarea apoasă iar în partea posterioară – umoarea sticloasă. În umoarea sticloasă se află pieptenele, o formaţiune vascularizată de origine coroidiană, caracteristică păsărilor, cu rol trofic şi de acomodare. Ochii păsărilor sunt protejaţi de 2 pleoape, o membrană nictitantă (a III-a pleoapă), glande lacrimale, glande Harder. La cele mai multe păsări, ochii sunt aşezaţi pe laturile capului. Fiecare ochi are un câmp vizual propriu. Câmpul vederii totale e foarte mare, până la 300°. Câmpul vederii binoculare e foarte mic şi se găseşte în porţiunea anterioară, (30°). Există şi păsări cu vedere binoculară – răpitoarele de noapte. La păsările cu două fovei există un câmp total foarte mare şi un câmp cu vedere binoculară destul de mare (până la 50°) (papagali, rândunele) Prin vederea binoculară se pot aprecia mai bine distanţele şi se poate vedea în relief. Acomodarea se face prin schimbarea formei cristalinului (curburii) şi printr-o uşoară deplasare a cristalinului. Acomodarea se face şi prin muşchi ciliari dar şi prin muşchii irieni şi prin muşchiul cramptor. Aparatul digestiv Tubul digestiv începe cu cavitatea bucală şi se termină cu orificiul cloacal. Cavitatea bucală este prevăzută cu glande bucale mucoase dezvoltate. La unele specii ele se modifică şi se transformă în glande salivare a căror secreţie este folosită pentru cuiburi. Unele păsări îşi fac cuib din salivă, precum unii pescăruşi, rândunele, Colocallia (salangane). Nu au dinţi. Limba e în formă de lance. La păsările colibri limba e despicată. Esofagul e scurt şi are pe traiectul lui o dilatare = guşa. În pereţii guşei există glande cu o secreţie abundentă (lapte de porumbel - la columbidae). Partea terminală a esofagului are 2 glande – stomacul glandular (proventricul) care secretă HCl şi pepsină. Urmează apoi pipota (stomac triturator) cu pereţi musculoşi, căptuşită cu un înveliş cheratinos. La granivore, seminţele se opresc în guşă şi se moaie, apoi sunt trecute prin stomacul glandular şi de aici în pipotă, unde sunt triturate. Păsările înghit şi nisip, pietricele, sticlă, ce uşurează triturarea hranei. Forţa musculară a pipotei este foarte mare. Intestinul mediu prezintă duodenul – la nivelul căruia se deschid canalele: coledoc şi pancreatice. La limita dintre intestinul subţire şi cel gros, păsările au două diverticule oarbe (cecumuri), de dimensiuni variabile. În interiorul lor are loc digestia cecală. Celuloza ajunge în cecum iar aici, în prezenţa unor bacterii ce secretă celulază, este scindată pentru absorbţie. Partea terminală a intestinului, rectul prezintă o porţiune dilatată – cloac (cavitate cloacală) ce este compartimentată în coprodeum, urodeum (la nivelul căruia se deschid ureterele şi căile genitale) şi proctodeum. Pe partea dorsală a peretelui cavităţii cloacale există glanda lui Fabricius – organ limfoid cu o dezvoltare mare la pui. Glandele anexe ale tubului digestiv Ficatul este o glandă voluminoasă, alcătuită din mai mulţi lobi, de la care pleacă 2 canale coledoc: unul se varsă la capătul proximal al duodenului, celălalt la capătul distal al lui. El mai are canale hepatice şi canalul cistic. Există păsări la care vezica biliară lipseşte: porumbei, papagali, păsările colibri. Pancreasul este o glandă masivă, aşezată în ansa duodenală şi care prezintă 3 canale prin care produsele lui ajung în intestin. Lobul dorsal are funcţie endocrină. Păsările manifestă o digestibilitate mare iar tranzitul intestinal este rapid. Particularităţi ale aparatului digestiv legate de adaptarea la zbor - lipsa dinţilor (suplinită de ciocul cornos); - prezenţa guşii (cu rol de stocare şi înmuiere a hranei); - diferenţierea stomacului în cele două regiuni: glandular şi triturator; - existenţa a 2 cecumuri intestinale la limita dintre intestinul subţire şi cel gros; - reducerea intestinului gros (rectum); - compartimentarea cloacului în coprodeum, urodeum şi proctodeum; - digestie foarte rapidă (resturile nedigerabile sunt eliminate rapid); Sistemul respirator Sistemul respirator e reprezentat de căile aeriene şi plămânii propriu-zişi. Plămânii sunt parenchimatoşi, lipsiţi de pleure şi de alveole pulmonare, ele fiind înlocuite cu un sistem de capilare aeriene, denumiţi saci cu aer (9), care sunt nişte evaginaţii ale unor căi respiratorii. 3  Căile aeriene sunt cavităţile nazale, coane, laringe, trahee, bronhii. Traheea este lungă, cu pereţi formaţi din inele cartilaginoase complete. La locul de bifurcare a traheei în bronhii se află organul fonator sau sirinx (reprezentat de membrane timpaniforme aşezate în spaţiile dintre inelele cartilaginoase ale traheei; în afară de acestea, în această regiune există muşchi în număr variabil, prin contracţia cărora se întind membranele iar intrarea şi ieşirea aerului din plămâni face să vibreze membranele). Bronhiile se ramifică după ce intră în plămâni. Bronhia I este numită mezobronhie. Ea se ramifică în bronhii secundare, apoi bronhii terţiare (parabronhii) până la bronhiole respiratorii din care pornesc capilarele aeriene. Arborele bronşic intern e foarte bine reprezentat iar partea lui terminală e reprezentată de bronhiolele pulmonare şi capilarele aeriene, la nivelul cărora are loc schimbul gazos. Plămânul este parenchimatos tubular (pentru că ultimele segmente sunt tuburi). Ei sunt relativ mici, nu au cavităţi pleurale. Ei sunt intim ataşaţi coastelor. Sacii aerieni = anexe ale plămânilor, fiind evaginaţii ale bronhiilor secundare sau terţiare. O parte din aerul inspirat ajunge în capilarele aeriene iar altă parte ajunge în sacii cu aer. Sunt în număr de 9 (cervicali, intraclaviculari, supradiafragmatici, subdiafragmatici, abdominali) şi sunt situaţi printre organe, prelungirile lor pătrund în unele oase. Sacii sub- şi supradiafragmatici şi cei abdominali au o dublă legătură: una care vine de la bronhiile secundare şi alta care se întoarce de la sac la plămân (sacobronhie sau bronhie recurentă). Aerul din saci nu se întoarce la plămân pe aceeaşi cale. ca Mecanica realizării respiraţiei la păsări depinde de activitatea organismului. neie Când nu zboară, ca urmare a acţiunii muşchilor cutiei toracice, au loc creşterea şi scăderea volumului cutiei toracice. Când muşchii se contractă şi sternul coboară, volumul creşte, presiunea negativă absoarbe aerul şi plămânii îşi măresc volumul. Când cutia toracică se măreşte, aerul intră în plămâni şi în sacii aerieni. Aceştia au diverticule până în oase, care se umplu cu aer. Micşorarea cutiei toracice conduce la eliminarea aerului din plămâni şi saci. În timpul zborului cutia toracică capătă rigiditate. Datorită acţiunii intense a musculaturii, aceasta duce la schimbarea volumului sacilor aerieni, în special al celor abdominali. Schimbarea volumului sacilor e determinată de muşchi. Intrarea şi ieşirea aerului din sacii aerieni se corelează foarte bine cu activitatea respiratorie. Ritmul se intensifică cu intensitatea zborului. Intrarea şi ieşirea aerului din sacii aerieni se face prin plămâni. În timpul zborului se produce o puternică ventilaţie. Volumul rezidual este 0 (nu există aer în plămâni ci doar în sacii aerieni). Cantitatea de căldură pe care o câştigă păsările în zbor nu se acumulează, ci se elimină permanent prin sacii aerieni. O pasăre care zboară cu 70 km/h, pentru a nu se supraîncălzi are nevoie de un volum de aer de 3 ori mai mare decât în condiţii de repaus. 4  CLASA AVES Sistemul circulator Inima este tetracamerală. Inima este relativ mai mare la păsări decât la mamifere (raportat la volumul corpului), datorită activităţii metabolice puternice. Partea stângă a inimii conţine numai sânge arterial iar cea dreaptă numai sânge venos. Din ventriculul stâng pleacă aorta ce se dirijează spre dreapta şi formează cârja aortică. La baza aortei se desprind 2 trunchiuri brahiocefalice (drept şi stâng) care irigă capul, pieptul şi aripile. Cele 2 trunchiuri se ramifică în carotida comună şi o arteră subclaviculară ce se ramifică şi ea şi merge spre aripă. De pe cârja aortică se ramifică o serie de artere: intercostale, trunchiul celiac, artera mezenterică anterioară şi posterioară, arterele renale, arterele ovospermatice (genitale), arterele sciatice şi femurale, arterele hipogastrice şi artera codală – spre coadă. Din ventriculul drept, sângele venos ajunge în plămân prin artera pulmonară. Circulaţia venoasă În partea anterioară (cap), din vena jugulară şi din vena subclaviculară se constituie cava anterioară (dreaptă şi stângă). Cele două cave se deschid în atriul drept. Tot acolo se deschide vena cavă posterioară. Vena cavă posterioară începe la nivelul rinichiului prin venele renale ce confluează. Sângele venos din regiunea cozii este adunat de vena codală şi apoi de hipogastrice. Hipogastricele se anastomozează, apoi dau mai multe ramuri. Două din aceste ramuri merg la rinichi şi se constituie în vene portrenale. Venele portrenale mai primesc sângele venos de la membrele posterioare, adus de vena sciatică şi vena iliacă. Această venă portrenală se continuă şi se deschide în vena renală. Din această venă portrenală, o serie de ramificaţii se capilarizează, formând un sistem portrenal. Sângele din acest sistem trece în venele renale eferente. Nu tot sângele venos din regiunea cozii şi membrele poterioare ajunge la rinichi. La locul unde se desprind cele două vene portrenale, alte ramificaţii se constituie în vena coccigiomezenterică. Ea preia sângele venos ce nu ajunge la rinichi. Ea se leagă de sistemul porthepatic. O parte din sângele venos din regiunea codală este luat de vena coccigiomezenterică, iar o parte este dirijată spre rinichi: o parte trece prin rinichi în vena renală şi numai o parte trece prin sistemul capilar. Sistemul porthepatic este reprezentat de o serie de vene ce adună sângele de la stomac, intestin, pancreas şi care se constituie în vena porthepatică. Sistemul portrenal e redus. Elementele figurate Globulele roşii sunt nucleate (eritrocite). Numărul eritrocitelor variază şi e invers proporţional cu dimensiunea păsărilor. La colibri, numărul de elemente figurate este de 3 ori mai mare decât la celelalte păsări. Ritmul cardiac e mult mai ridicat decât la mamifere. El e cu 1 atât mai ridicat cu cât pasărea e mai mică. Ritmul cardiac se dublează în timpul zborului. Un piţigoi are un ritm cardiac de 500/min. în repaus şi peste 1000/min. în timpul zborului. Metabolismul este foarte intens (ceea ce înseamnă oxigen suficient şi respiraţie intensă). Temperatura corpului este 40-42°C. Păsările au un sistem limfatic bine dezvoltat. El e alcătuit din capilare limfatice care confluează şi formează canalele limfatice. Vasele limfatice în partea posterioară a trunchiului se prezintă sub formă de vase anastomozate aşezate în preajma vaselor de sânge. În partea lor anterioară dau naştere la 2 canale toracice (drept şi stâng). Fiecare din ele primeşte limfa de la aripi. Ele se deschid în sistemul venos. În seria vertebratelor, păsările sunt primele la care apar ganglioni limfatici. Sistemul excretor Sistemul excretor este constituit din 2 rinichi trilobaţi, de tip metanefros, situaţi în fosele osului sinsacrum. Ei au uretere secundare definitive ce se deschid în urodeum (vezica urinară lipseşte). Nefronii sunt închişi şi nu mai sunt dispuşi metameric. Rezultatul activităţii renale are drept scop eliminarea unor produşi de metabolism neutili organismului. Produsele de excreţie sunt colectate de ureterele definitive şi ajung în cavitatea cloacală (urodeum). În majoritatea cazurilor, produsele finale rezultate din metabolismul proteic sunt reprezentate de acidul uric (nu uree). El nu are nevoie de o cantitate mare de apă pentru că precipită. Urina este foarte puţin lichidă. La păsările nezburătoare poate exista o urină lichidă. Cantitatea scăzută de urină este o adaptare la păsările care zboară. Sistemul reproducător Păsările au sexele separate şi se înmulţesc prin ouă (ovipare) pe care le clocesc. În dezvoltarea embrionară apar anexele amnios şi alantoidă. Aparatul genital mascul este reprezentat de o perche de testicule alb-gălbui, care pe o faţă a lor, au epididimul (un rest din mezonefros ce se ataşează la testicul). Canaliculele spermatice din testicul se continuă cu canaliculele epididimului ce formează canalicule eferente care se deschid în urodeum. La masculii unor păsări (raţe, gâşte, struţi) există un organ copulator sub forma unui diverticul al peretelui ventral al cloacului (care este evaginat în timpul copulaţiei). La celelalte păsări organul copulator lipseşte şi fecundarea se face prin apropierea orificiilor cloacale. 2  Aparatul genital femel este reprezentat de ovarul şi oviductul stâng (cele de pe partea dreaptă sunt atrofiate). Reducerea unui ovar şi a unui oviduct este corelată cu zborul. Unele păsări au şi ovarul drept, dar acesta nu ajunge la maturitate, deci nu este funcţional. Ovulele se formează în interiorul ovarului. Când ajung la maturitate, prin dehiscenţa foliculului de Graaf ele cad în cavitatea generală şi se angajează în lungul oviductului. Oviductul are o parte anterioară sub formă de pâlnie. Partea terminală a lui se numeşte uter şi are o musculatură ce se contractă. În peretele ovarului există glande din activitatea cărora rezultă substanţe ce se adaugă ovulului, formând învelişurile. Oul este o celulă uriaşă, de tip telolecit, alcătuită din nucleu şi citoplasmă (citoplasmă generatoare şi vitelus). Se adaugă albuşul, care este o substanţă cu aspect viscos, cu o cantitate mare de apă şi cu substanţe hrănitoare: aminoacizi cu rol în creştere şi dezvoltare. Apoi se formează membrana dublă a cojii. La capătul rotunjit al oului acestea se depărtează, formând camera cu aer, care creşte pe măsură ce oul se învecheşte. Peste membrana dublă se află coaja (cochilia oului), alcătuită din carbonat şi fosfat de calciu şi este poroasă. Peste coajă se află cuticula (organică) foarte subţire, ce dă luciul oului. Dacă oul pe traiectul oviductului adaugă aceste învelişuri, fecundaţia are loc înainte de a căpăta coaja (în lungul oviductului). Pentru că vitelusul este foarte bogat, diviziunea este parţială şi are loc în jurul nucleului. După fecundaţie se formează un disc embrionar. Începutul diviziunii are loc înainte de depunere. Dimensiunea oului este variabilă. Struţul african depune cel mai mare ou, cu coaja foarte groasă. Cele mai mici ouă sunt depuse de păsările colibri. Un ou de colibri cântăreşte 0,2 g. Ponta Unele păsări depun 1 ou (pinguini, răpitoare mari) pe an. La aceste păsări există un mare pericol de a dispărea. La altele, ponta e alcătuită din mai multe ouă (gaviiforme) potârniche, prepeliţă. Numărul de ponte pe an diferă în funcţie de specie. Unele au o pontă pe an, altele mai multe ponte pe an (ex: vrăbiile şi păsările colibri au 3 ponte pe an). 3  ORIGINEA ŞI EVOLUŢIA PĂSĂRILOR Thecodonta este un ordin de reptile primitive, din subclasa Archosauria. Ele erau de talie relativ mică, cu dinţii situaţi în alveole. Acestea stau la originea altor grupe de reptile fosile (Dinosaurieni, Pterosaurieni) dar şi la originea Crocodilienilor. 1. Una dintre ipoteze consideră că păsările ar fi luat naştere din subordinul Pseudosuchia (ordinul Thecodonta). Argumente: - corpul acoperit cu solzi mai lungi decât laţi, asemănători cu penele (la Euparkeria); - membrele anterioare libere, nefolosite la mers = posibilitatea să capete altă funcţie; - forma şi dispoziţia oaselor craniene (conform comparaţiilor între +Euparkeria, +Archaeopteryx şi Columba există mari asemănări între craniul celor 3 reprezentanţi). - prezenţa apofizelor uncinee; - alungirea metatarsienelor şi a degetului 3. Contraargument: - pseudosuhienii jurasici erau mult prea specializaţi pentru a evolua spre păsări. Concluzie: păsările ar deriva dintr-o grupă mult mai primitivă de pseudosuhieni nespecializaţi, arboricoli, la care membrele erau diferenţiate şi se deplasau prin salturi. 2. O altă ipoteză (OSTROM, 1978) susţine că păsările au descins din dinosaurii saurischieni, cu talie mică, cu membrele posterioare lungi (ce serveau la mers, alergat) şi cele anterioare scurte, cu 3 degete prevăzute cu gheare. Ele erau terestre, carnivore si bipede. Se pare că aceasta e acceptată din ce în ce mai mult, fiind susţinută de descoperirea unor specii de dinosauri cu pene (care însă erau incapabili de zbor), ceea ce înseamnă că penele ar fi apărut în decursul evoluţiei mult înaintea funcţiei de zbor şi a păsărilor. Prezenţa penelor la dinosauri demonstrează că păsările sunt descendenţii lor. Apariţia penelor a dat posibilitatea să treacă de la salt la zbor, trecerea de la caractere reptiliene la caractere aviene. Cea mai primitivă pasăre este o formă intermediară între reptile şi păsări - Archaeopteryx lithographyca, descoperită în 1861 în calcarele Jurasice din Bavaria (Germania). Legătura dintre aceasta şi reptile a fost evidenţiată ulterior, prin descoperirea unui dinosaur (Compsognathus) de talie mică, fară pene, care se deplasa biped. Cu toate acestea, Archaeopteryx nu este considerată strămoşul direct al neornitelor. Păsările s-au diferenţiat în cursul evoluţiei. Majoritatea păsărilor din Cretacic erau acvatice, de talie mijlocie şi mare, ihtiofage. Începând din Neozoic păsările se diversifică şi evoluează pe mai multe căi, adoptând mai multe tipuri de locomoţie, medii şi moduri de viaţă. Momentul de înflorire este reprezentat de începutul Terţiarului. Atunci apar strămoşii tuturor grupelor de păsări actuale şi fosile. 4  CLASA AVES Biologia păsărilor Activitatea păsărilor se desfăşoară în cadrul bioritmurilor, determinate de succesiunea dintre zi şi noapte (bioritm circadian sau nictemeral) şi de succesiunea anotimpurilor. Cele mai multe păsări sunt active ziua iar noaptea se odihnesc, dar există şi păsări care sunt active noaptea şi se odihnesc ziua. Trezirea păsărilor e semnalată după cântec. Sunt păsări care se trezesc în zori, altele la răsăritul soarelui. Îşi caută hrana, locuri de adăpat şi scăldat. Dacă apa lipseşte, ele se pot scălda în praf, nisip, apoi îşi fac toaleta. Încetarea activităţii diurne e sugerată de ultimul glas. Regimul de hrană al păsărilor este foarte diferit: frugivor, nectarivor, insectivor, omnivor. Insectivorele se hrănesc de 7 ori pe zi, granivorele de 2 ori pe zi, carnivorele o dată pe zi. Unele pot rezista foarte mult fără hrană (şoimul - 2 săptămâni). Insectivorele nu pot trăi fără hrană mai mult de 3 zile, granivorele 2 zile. Puii mănâncă tot timpul. Teritorialitatea la păsări Anumite porţiuni ale arealului unei specii constituie locul de trai, spaţiul vital. În cadrul speciei, o pereche ocupă un teritoriu. Întinderea lui depinde de specie şi de alţi factori. Teritoriul e apărat de indivizi de aceeaşi specie, pentru asigurarea hranei, plasarea cuibului, reproducere, creştere şi îngrijire a puilor. Se iscă adesea conflicte. Teritoriul ocupat pentru reproducere este un teritoriu de reproducere. În afara acestuia, păsările îşi pot alege teritoriu de locuit, de dormit, pentru parada nupţială. Apărarea teritoriului se face printr-un cântec teritorial, printr-o poziţie ameninţătoare şi prin lupta între masculi. Grupuri ecologice de păsări Adaptarea la diferite medii de viaţă şi regimuri alimentare au condus la modificarea aspectului exterior, a structurii interne, conformaţiei picioarelor, aripilor, penelor, ciocului, ceea ce a condus la constituirea grupurilor ecologice: 1. Păsări de pădure şi tufişuri - păsări arboricole - căţărătoare: îşi petrec cea mai mare parte a vieţii în coroana arborilor, unde îşi fac cuibul şi de unde îşi procură hrana; au picioare puternice, gheare încovoiate (ex: cuculiforme, piciforme, psitaciforme, etc.); 1  - păsări tericole – arboricole: îşi petrec cea mai mare parte a vieţii pe sol, unde îşi caută hrana, dorm şi îşi fac cuiburile (galiformele); sunt şi specii care se odihnesc pe crengile arborilor şi îşi fac cuibul la mică distanţă de sol; - păsări strict tericole: trăiesc în păduri, îşi caută hrana şi îşi fac cuiburile pe sol (ex: sitarii de pădure – Scolopax rusticola, papagalii de vizuină – Strigops etc.). După regimul de hrană păsările de pădure şi tufişuri pot fi insectivore (piţigoi, muscari, cuci, ciocănitori etc.), granivore (sticleţi, cânepari, scatii, botgroşi etc.), frugivore (tucani, păsări rinoceri, papagali etc.), carnivore (laniide), omnivore (corvide), nectarivore (trochilide, nectarinide, melifagide). 2. Păsări de stepă şi deşert Sunt puţin numeroase, trăiesc în câmpii, savane, habitate deschise, sărace în vegetaţie, se hrănesc cu nevertebrate sau cu hrană vegetală, cuibăresc pe sol şi pot fi adaptate la alergat (struţi, dropii, spârcaci, care au gât şi picioare lungi, puternice şi golaşe, număr redus de degete, aripi primitive), sau sunt adaptate la zbor (păsări de talie mijlocie, bune zburătoare cum sunt găinuşele de deşert, găinuşele de stepă). 3. Păsări acvatice Constituie un grup heterogen, au în general corp ovoid, comprimat dorso-ventral, picioare deplasate posterior, unele cu membrane interdigitale, altele cu degete prinse în palmatură, penaj des, glandă uropigiană dezvoltată. După gradul de adaptare la viaţa acvatică pot fi: - păsări acvatice scufundătoare: îşi petrec cea mai mare parte a vieţii în apă, fiind excelente înotătoare şi scufundătoare, îşi procură hrana din apă (peşti, crustacee, moluşte); în această grupă sunt cuprinse sfenisciformele (pinguini), care sunt cele mai specializate, alciforme, gaviiforme, podicipediforme, falacrocoracide, pelecanide; - păsări acvatice – aeriene: populează oceane, mări, râuri, lacuri, bălţi, fiind excelente zburătoare (ex: procelariiforme, fregate, laride, unele sternide etc.); ele se îndepărtează mult de ţărm, se hrănesc cu peşte; se deplasează bine şi pe uscat şi îşi fac cuiburile în apropierea apelor; - păsări terestre - acvatice: sunt anseriformele (lebede, raţe, gâşte); unele se hrănesc cu peşte, altele cu plante şi seminţe; îşi fac cuiburile pe mal, uneori chiar în stuf; zboară bine, dar unele aleargă pe suprafaţa apei pentru a se ridica în aer (lebede); - păsări de ţărm: trăiesc pe marginea apelor, fiind condiţionate de hrană (ciconiiforme, fenicopteriforme, gruiforme, caradriiforme etc.); unele au talie mare (stârci, berze, cocori, flamingi etc.), altele au talie mică (prundăraşi, fugaci etc.), majoritatea au 2  ciocul şi picioarele lungi, golaşe, degete subţiri, lungi si larg desfăcute, cu o membrană mică la bază; cuibăresc în stufărişul din zona bălţilor. 4. Păsările răpitoare (de zi şi de noapte) se întâlnesc în toate zonele şi în toate tipurile de biotop şi sunt adaptate pentru un anumit tip de hrană, mod de vânare, comportament de reproducere. După regimul lor alimentar, ele pot fi: necrofage (vulturi pleşuvi, condori), carnivore (vânează păsări, mamifere), piscivore (codalb), insectivore (vânturei, viespar), herpetofage (şerpar). Modul de vânare este diferit: unele pândesc prada şi se reped asupra ei din zbor (uli, strigiforme), altele planează mult timp până îşi zăresc prada şi o capturează pe sol (acvile, şorecari), unii şoimi se menţin activ în aer într-un anumit loc în căutarea prăzii. 5. Păsările din zona păşunilor alpine – brumăriţe. 6. Păsări sinantrope – sunt adaptate să convieţuiască cu omul, găsind condiţii de hrănire, cuibărit şi adăpost. Hrana După natura şi originea hranei consumate, păsările pot fi: - cu regim alimentar de origine animală: carnivore (speciile răpitoare), ihtiofage (cu peşti: specii acvatice ca pelecanide, gaviide, sfenisciforme), entomofage (cu insecte: multe paseriforme), necrofage (vulturii pleşuvi); - cu regim alimentar de origine vegetală: granivore (cu seminţe), frugivore (cu fructe: sturnide, psitaciforme), nectarivore (cu nectar: trochilide); - cu regim alimentar mixt: omnivore (majoritatea speciilor). Puţine specii de păsări sunt stenofage (cu regim alimentar îngust: hirundinide, apodide etc.). Cele mai multe sunt eurifage (cu regim alimentar larg: corvide, ardeide, sturnide, laride etc.). Regimul de hrană este specific şi depinde de biotop, vârstă etc. Păsările se hrănesc activ dimineaţa şi spre seară. Procesul de digestie şi eliminare a reziduurilor este rapid (adaptare la zbor). Puii consumă cea mai mare cantitate de hrană (la unele paseriforme în 24 ore consumă 20-60% din greutatea corpului lor). Locomoţia Pe uscat sunt vioaie, foarte mobile. Unele se deplaseză păşind rar şi măsurat (ciconide, ardeide, sturnide), altele legănat şi greoi (acvatice: pinguinii, gâşte, raţe), sărind (vrăbiile), alergând (struţii, dropiile). 3  În apă, păsările acvatice se deplasează prin înot. Greutatea specifică e mai mică decât a apei, ceea ce face să rămână la suprafaţă. Înotul se face cu ajutorul picioarelor, cu degete unite. Pinguinii înoată şi cu ajutorul aripilor. Bune înotătoare sunt Alciformes, Gaviiformes (cufundaci), Podicipediformes (corcodei). Zborul este cel mai avantajos pentru păsările bune zburătoare, barierele geografice constituind piedici. Zborul poate fi ramat şi planat. Zborul ramat se realizează prin mişcarea activă şi susţinută a aripilor, pe seama musculaturii. Zborul ramat are 3 faze: decolare, zbor propriu-zis, aterizare sau amerizare (pe apă). Decolarea se poate face în mai multe feluri: din înălţimi sau pe o suprafaţă plană. Unele pot decola fără efort. În timpul zborului, remigele au două poziţii: când aripile apasă aerul, aripa are o suprafaţă întreagă mare. Când se ridică, suprafaţa e fragmentată, pentru că remigele se răsucesc în jurul axelor proprii. Zborul planat se realizează prin folosirea curenţilor ascendenţi de aer cald. Păsările rămân în aer cu aripile întinse (nu bat din aripi). Există specii de păsări care nu sunt bune zburătoare. Păsările colibri fac şi un zbor pe loc, şi cu spatele. Viteza şi înălţimea de zbor a păsărilor Viteza şi înălţimea de zbor a păsărilor a fost apreciată în timpul deplasărilor. Ea variază în funcţie de scopul urmărit de pasăre în timpul zborului (când pasărea plonjează asupra prăzii are o viteză remarcabilă). Vulturul bărbos când se lansează, atinge 360 km/h. Falco peregrinus (şoimul călător) atinge 250 km/h când atacă alte păsări. Păsările au viteză mică în zbor, de până la 30–40 km/h. Alte păsări au viteză mare: barza atinge 75 km/h, rândunica 120 km/h. Păsările cu aripile lungi sunt excelente zburătoare. Comunicarea Păsările comunică prin semnale vizuale şi sonore. Puţine nu scot sunete (condori, berze, pasărea kiwi). Sunetele pot fi: mecanice (obţinute prin lovirea fălcilor între ele sau prin lovirea ciocului de trunchiuri de copaci) şi vocale (produse de sirinx). Mesajele transmise prin sunete sunt legate de: identitatea păsării, loc de hrană şi de cuibărit, atragerea partenerului, îndepărtarea competitorilor sau duşmanilor, apărarea teritoriului, alertă în caz de pericol. Sunetele sunt mai intense în perioada de reproducere şi în timpul creşterii puilor. 4  Cântecele sunt caracteristice fiecărei specii (în cadrul speciei variază în funcţie de zonă) şi sunt alcătuite din note sau silabe, reunite în motive sau fraze, cu o durată medie de 0,1 secunde. Cântecele sunt influenţate de condiţiile climatice sezoniere (primăvara păsările cântă cel mai mult) şi de perioada din zi. Reproducerea la păsări Reproducerea este o activitate cuprinsă în ciclul anual. Maturitatea sexuală se instalează la o anumită vârstă şi în funcţie de talie. La paseriforme la 8-12 luni, la raţe, gâşte la 2 ani, la răpitoare de talie mare la 3 ani. Maturitatea sexuală este atinsă atunci când gonadele se dezvoltă, ceea ce duce la diferenţierea sexelor. În general masculii prezintă caractere sexuale secundare (talie mai mare, penaj mai viu colorat, pene ornamentale, formaţiuni tegumentare viu colorate, comportament mai agresiv etc.). dimorfismul sexual poate fi permanent sau temporar. Formarea cuplurilor Cuplurile monogame sunt cele în care un mascul şi o femelă se men