ZOOLOGIE BEZOBRATLÝCH SKRIPTA PDF
Document Details
Uploaded by ProactiveConnemara7689
2024
Tags
Summary
These notes summarize invertebrate zoology. They cover topics including invertebrate classification and various invertebrate taxa, and some notes seem to be for the 2022-2023 academic year with potential mistakes and typos. The document is suited for advanced biology studies.
Full Transcript
ZOOLOGIE BEZOBRATLÝCH 2023/2024 INFO: tyhle skripta jsou z roku 22/23, ale napsala jsem si je tehdy jenom pro vlastní potřebu-jsou v nich překlepy a možná i nějaký jiný špeky, tak se za to omlouvám, obsahujou ale dost vyčerpávající sumarizaci látky kurzu. Jsou v nic...
ZOOLOGIE BEZOBRATLÝCH 2023/2024 INFO: tyhle skripta jsou z roku 22/23, ale napsala jsem si je tehdy jenom pro vlastní potřebu-jsou v nich překlepy a možná i nějaký jiný špeky, tak se za to omlouvám, obsahujou ale dost vyčerpávající sumarizaci látky kurzu. Jsou v nich detaily, který pro splnění zkoušky nepotřebujete, pro představu doporučuju pročíst otázky, který na zkoušce točí. Přesto jsem se snažila napsat je tak, aby bylo patrný, co je pouhej fun fact a co relevantní fakt. ZOOLOGIE BEZOBRATLÝCH -živočichové=Metazoa-znamená „zadobičíkatci“-mají bičík směrem dozadu, což je u Eukaryot poměrně raritní (většina dopředu) -živočichové patří do superskupiny Opisthokonta (součást superskupiny Obazoa), kam dále patří i Fungi-příbuznost živočichům -Metazoám velice příbuzné trubénky (Choanoflagellata) -ŽP: vodní-sladká voda i moře -mikroskopické rozměry -ne moc druhů -žijí solitérně i koloniálně (např. rod Proterospongia-dřív se myslelo, že jejich kolonie jsou útržky Porifera) -přechod k mnohobuněčnosti-např. Salpingoeca rosetta-spoj buněk plazmatickými můstky -někdy SiO2 schránka -mají jeden bičík s límečkem z tenkých panožek-jsou-li přisedlí→k lapání potravy (potrava se zachytí na vnější straně límečku, je transportována dovnitř a zfagocytována); volně pohyblivý→pohyb -oproti živočichům dost redukovaný genom METAZOA (ŽIVOČICHOVÉ) -ne Animalia-to je zastaralé označení, kam spadali i někteří prvoci apod. -morfologické podobnosti s trubénkami: choanocyty houbovců podobné jejich límečku knidocyty Cnidaria vylučovací soustava-proto/metanefridie (bičík+límeček) -nejpočetnější a nejvíc diversifikovaná skupina organismů (i když se občas polemizuje i nad bakteriemi) -společné znaky: mnohobuněčnost (jediná jednobuněčná stádia jsou gamety a zygota) soudržnost a ontogeneze mnohobuněčného těla diferencované buňky, až tkáně (ne vždy)-2 základní typy tkáně: o epitel-sedí na bazální lamině; krytí, výplň/výstelka dutin; typicky NS, svalová soustava o pojivo-buňky jsou od sebe trochu dál, obklopené mezibuněčnou hmotou, která dává pojivu jeho charakteristické vlastnosti (chrupavka, kost, vazivo) pohlavní rozmnožování-typ oogamie (samičí gameta velká a nepohyblivá, samčí malá a pohyblivá) -vznik zygoty→blastogeneze (rýhování) →blastula (většinou dutá koule) →gastrulace→“promáčknutí“ a vznik gastruly (invaginací buněk) -zygota může, ale nemusí mít žloutek-rýhuje se ale převážně ta část bez žloutku- žloutek bude stejně spotřebován -je-li po vylíhnutí/narození podobnost s dospělcem-„mládě“; není-li-„primární larva“- ta je de facto na úrovni gastruly, je to disperzní forma, někdy příjem potravy -sekundární larvy-už specifické stádium, pokročilejší (hmyzí housenky jsou tedy např. sekundární larvy -třídění živočichů na základě: neontologie-na základě: o morfologických a anatomických znaků o molekulární genetiky-zkoumání a porovnávání genů-typicky HOX geny (hodně konzervativní) o rané autogeneze-typ rýhování, gastrulace apod. o fylogenomiky paleontologie-na základě fosilních nálezů -dělení živočichů: kladisticky-na clades („klády“), na základě fylogenetického stromu +výhody: pomůže lépe pochopit vztahy mezi organismy -nevýhody: mnohem víc taxonů(→a tím pádem i názvů→špatně se učí), svádí ke snižování důležitosti morfologických znaků, fylogenetické vztahy doposud ne všude plně objasněny na kmeny-definovány podobným tělním plánem (morfologické znaky) a stejnou přibližnou dobou vzniku +výhody: více didaktické -nevýhody: nezdůrazňuje fylogenezi, nutnost dovysvětlit evoluční znaky -živočišné kmeny: -v současnosti známo 33 -rozdělení se mění na základě nových poznatků, objevů apod. -5 základních skupin živočichů: 1. Porifera-asi sesterský zbytku živočichů „nebilateria“= 2. Placozoa “diblastica“ 3. Cnidaria 4. Ctenophora 5. „bilateralia“-zbytek kmenů -jsou dvoustranně souměrní-s tím vznik Cefalizace-koncentrace NS a smyslů -není jasné, co je sesterské bilateriím -mezi těmito pěti skupinami dosud spolehlivě neznáme vztahy -obratlovci tvoří jen část jednoho kmene -počty druhů v kmenech: ▪ Arthropoda-přes 106 ▪ Mollusca-105-106 ▪ Chordata-104-105 -taxonomie: KMENY PATŘÍCÍ MEZI DIBLASTIKA: 1) PORIFERA (houbovci, živočišné houby) -ŽP: většinou mořští živočichové, ale i sladké vody -larvy pohyblivé, v dospělosti přisedle -staré organismy-první porifera už v prvohorách -tělo: tvar pohárku asymetrické (max náznaky paprsčité souměrnosti) voda vstupuje skrze póry (ostie) do centrální tělní dutiny (tzv. spongocoel), ven vychází vyvrhovacím otvorem-oskulem mesohyl=řídká rosolovitá mezibuněčná hmota, ve které se vyskytují i některé buňky, také je zde kostra z jehlic různých tvarů; typy jehlic: o anorganické=spikuly-křehké, mnoho typů (např. pinule, amfidisk, …), křemičité (z SiO2) či vápenaté (CaCO3), produkují je sklerocyty (typ archeocytů), zaklesnuté do sebe→vlastně tvoří endoskelet o organické-pružné, ze sponginu (skleroprotein, podobný kolagenu), produkují spongoblasty, podoba sítě →podle jehlic se houby určují -různá životní stádia různé jehlice -u některých i vápenatý exoskelet (útesotvornost) nemají specializované tělní soustavy ani pravé tkáně, pouze volně sdružené specializované buňky: o límečkové buňky (choanocyty)-z velké části vystýlají spongocoel-tvoří tzv. choanoderm, mají bičíky, kterými vytváří podtlak, čímž je do spongocoelu nasávána voda -skrz límeček navíc umožňují vstup potravy (tou jsou zpravidla bakterie; fagocytóza)- trávení intracelulární uvnitř choanocytů (rarita) →filtrátoři (čistí vodu), i dravé houby ale o archeocyty-měňavkovité buňky, které prolézají mesohylem; fce: výživa, syntéza pohlavních buněk, imunitní systém, očištění těla od písku (vylezou na jeho povrch, ven z těla-rarita), příjem potravy (spolu s choanocyty, vylezou mezi ně a uzmou něco většího) o porocyty-buňky, jimiž prochází ostie, mají fci svalových buněk o pinakocyty-ploché krycí buňky tvořící pinakoderm na povrchu těla -většina buněk totipotentní-schopné vytvořit jakoukoliv buňku, co se v organismu vyskytuje tělní typy o askon-nejjednodušší typ, rovné kanálky pro nasávání vody, choanocyty jen ve spongocoelu -ojedinělý typ-u jediné skupiny -malé organismy o sykon-zřasený vnitřní povrch spongocoelu (zvýšení absorpční plochy pro choanoderm), choanocyty i v kanálcích o leukon-nejpokročilejší, zesílená stěna se sítí kanálků a choanocytových komůrek, choanocyty v komůrkách i kanálcích -více oskul -nejběžnější -i větší druhy (i přes metr) -rozmnožování: pohlavní-gamety se diferencují z archeocytů (spermie i z choanocytů), hermafrodité -nevíme, probíhá-li gastrulace -spermie do vodního sloupce→do jiného jedince→zygota→rýhování→larva (mnoho typů, pohyblivost-má brvy-„amfilasty“, působí pokročileji, např. parenchymella, ale mnoho typů) →přisednutí nepohlavní-pučení o u sladkovodních hub tzv. vnitřní pučení-před zimou se vytvářejí odolné gemule (kulovité rozmnožovací útvary, je to vlastně shluk archeocytů obalených spikulami, mezi nimiž je vzduchová vrstva-plování, tepelná izolace)- k přežití zimy, po ní vyrostou z gemule noví jedinci o vnější pučení-nový jedinec zůstává přirostlý a vznikají kolonie -přes 9 tisíc druhů -zástupci-třídy: Calcarea (vápenatí)-moře, vápenaté spikuly, objevuje se zde i askon a sykon, drobné rozměry, cca 700 druhů, např. houba voštinatá (studená voda, moře, 2-3 cm) Hexactinellida (křemičití)-moře, často hlubinné, křemičité spikuly, tvoří druhotné syncitium, cca 600 druhů, např. houba pletená (až 35 cm, prodávané jako suvenýr- „venušin koš“) Demospongiae (rohovití, rohovitky)-křemičité jehlice (mohou chybět) a vždy sponginová síť, největší skupina (cca 7000 druhů), i sladkovodní, jen leukon, zástupci: o houba pohárová (Cliona patera)-tropy, na pokraji vymření, dlouho považována za vymřelou, je to největší oceánská houba-až 1, 5 m, říká se jí Neptunův pohár o houba mycí (Euspongia officinalis)-cca 25 cm, používá se k mytí, pěstování i v pěstírnách, jen spongin o houba koňská-hrubší než houba mycí, tmavá, dříve na mytí tabulí o houba rybničná-sladkovodní, žije i u nás, stojaté vody, tvar komínu, tvoří gemule o houba říční-pomalejší toky, taky i u nás, symbióza s řasami, tvoří gemule o houba komínová (Aplysina aerophoba)-vyndáli se z moře, zčerná o houba domečková (Suberites domuncula)-mutualismus s rakem-slouží mu jako schránka-rak je chráněn (houba je navíc jedovatá), houba disperze+zbytky potravy Homoskleromorpha-plakiny-patří sem jediná čeleď (asi 100 druhů), dříve k Demospongiae (ale nejsou blízce příbuzné), moře, jediní houbovci s pravými epitely-mají bazální laminu (pod choanodermem a někdy i pinakodermem) s kolagenem IV.-evoluční spoj houbovců s ostatními živočichy 2) PLACOZOA (vločkovci) -mikroskopičtí, ploší, mnoho bičíků -asymetrické tělo -mimotělní trávení -z volně žijících živočichů anatomicky nejprimitivnější -vevnitř mají syncitium-mají diploidní ektoderm a endoderm a mezi nimi tetraploidní syncitium -známy jen 3 druhy -následující živočišné kmeny mají mnohem více organizované tkáně včetně „pravých“ epitelů s bazální laminou -vznik zárodečných listů-ektoderm, endoderm (plus mezoderm u pokročilejších)-epitely vzniklé gastrulací -gastrulace: zygota→mitotické dělení→blastomery-namnožené buňky, zmenšení→vznik moruly (plný váček) →vznik blastuly s prvotní tělní dutinou (blastocoel) →invaginace buněk a vznik blastoporu (prvoústa), rozlišení na dva zárodečné listy, tzv. gastrula, vícero typů gastrulace→vznik mesodermu, prvostřevo (archenteron) -specializované smyslové, nervové a svalové buňky -všechny tyto znaky mohou každopádně druhotně zaniknout v důsledku parazitismu -objevuje se tělní symetrie (Porifera a Placozoa asymetričtí)-Cnidaria a Ctenomorpha radiální nebo bilaterální, zbytek Bilateralia 3) CNIDARIA (žahavci) -ŽP: vodní organismy, žijí hlavně ve slané vodě -přes 10k druhů -diblastica-na úrovni gastruly, dvojvrstevné tělo, v blastocoelu-mezi zárodečnými listy(- epitely) epidermem (z ektodermu) a gastrodermem (z endodermu)-kolagenní mezoglea-jsou zde přítomny mezodermální buňky (ale ne organizace do mezodermu) -paprsčitá (radiální) souměrnost -žahavci se jmenují kvůli žahavým buňkám=knidoblasty (=knidocyty) -každá z nich je použitelná pouze jednou, pak je nutná jejich obnova -jsou duté a uvnitř je jedovatá látka-vymrštitelné vlákno (otočí se naruby) se šipkou na konci (v organele zvané knida (vznik z GA)) -informaci knidě zprostředkovává bičík knidocytu-chemický/mechanický signál, bičík může být přeměněn na knidocil (tuhé vlákno) -vznikají z buněk pokožkových -typy (jedinec často kombinace typů): harpuna-vlákno, které se vymršťuje na mechanický podnět, na konci ostrý hrot lepkavé vlákno laso-vlákna omotávající výběžky na těle kořisti -žahavé buňky se sdružují do skupin=žahavé baterie -tělní soustavy: TS-neprůchodná-láčka (coelenteron), u medúzy gastrovaskulární soustava, trávení klasicky mimobuněčné -dravci smyslovka -oči miskovité až komorové -polyp má mechanoreceptory a chemoreceptory (knidocyty, bičíky) -medúza krom toho tzv. statocystu (rovnovážné ústrojí, je to váček s krystalky CaCO3 a smyslovými buňkami, pohybem medúzy dochází k pohybu krystalků a k podráždění receptorů) a zrakové orgány (tzv. rhopalia, po obvodu zvonu, je jich celkem 8, omezují se jen na rozlišování světla a tmy, čočka bez akomodace, v každém rhopaliu dvě komorové oči, jedno nahoru druhé dolů) svalová soustava-podélná svalovina (stahy ramen) a okružní svalovina, epitheliomuskulární/myoepiteliální svalové buňky, někdy i myocyty NS-difúzní (rozptýlená)-2 sítě-v epidermis a gastrodermis, navzájem propojené jednotlivými neurony (ty jsou obousměrné) -obvykle ne ganglia (ale drobná ganglia mohou vznikat např. okolo ropálií) -pohyb: nezmar kotrmelce/píďalkování/peristaltika; medúza reaktivní pohyb (napomáhá plachetka, veslování apod. -životní cykly: 1) jenom polyp -polyp-přisedlý (díky polysacharidům, které produkuje-fce lepidla) -produkce gamet→splynutí ve vodním sloupci→ontogeneze→obrvená larva PLANULA (primární larva, úroveň gastruly)→přisednutí -vybaven rameny s žahavými bateriemi -trávicí dutina=vakovitá láčka -ústní otvor=vyvrhovací otvor, okolo věnec chapadélek -nejsložitější u sestupně korálnatců, medúzovců a polypovců 2) polyp i medúza -dvě stádia-anatomie stejná, jen otočená -polyp-rozmnožuje se nepohlavně-pučením-tendence k vzniku kolonií (když dceřiný jedinec zůstane spojený s mateřským) -medúza-tělo ve tvaru tzv. zvonu, vespod plachetka, vyrůstají ramena s žahavými bateriemi -silná mezoglea -pohyb pomocí ramen+reaktivní pohyb-stahuje zvon, čímž vypuzuje vodu (k zrychlení pohybu u některých zástupců ještě plachetka=závoj s otvůrkem, kudy je voda vypuzována) -mají vyvinutou gastrovaskulární soustavu- fce TS+oběhovka (rozvod živin po těle)-z láčky vybíhá okružní kanál a z něj radiální kanálky -rozmnožování-rodozměna (metageneze)-u části zástupců (u těch, co mají stádium polypa i medúzy) střídání pohlavního a nepohlavního rozmn.: o zygota→planula=pohyblivá larva s brvami→přisednutím vzniká polyp→nepohlavní rozmnožování-odškrcuje malé medúzky-„efíry“ (strobilace) →medúzky dospějí a produkují vajíčka/spermie (gonochoristé), medúzy žijí delší dobu → oplození ve vodě→zygota -pohlavního rozmn. schopen i polyp u těch, co medúzu nevytváří -zástupci-podkmeny: o Anthozoa (korálnatci) -většina moře -láčka se septy-ta mohou být uspořádána bilaterálně-na příčném řezu bilaterální symetrie -ektoderm vchlípen do láčky jako hltan -nevytváří stádium medúzy, jen různě pohyblivá stádia polypa-rozmnožování pohlavně+pučením (pučením vzniklý jedinec se odděluje-např. sasanky- nebo zůstává spojen s mateřským, dojde i ke spojení láčkou-kolonie, u tvrdých korálů), nejsložitější polyp -nemají pravý knidocil -třídy (dle násobků počtu ramen): o Hexacorallia (šestičetní) -chapadla v násobku 6, nerozvětvená -řády: ▪ Actiniaria-sasanky-bez exoskeletu, max jehlice, netvoří kolonie-jsou solitérní (nový jedinec vzniklý pučením se odděluje), časté symbiózy, zástupci: o sasanka koňská-ve Středozemí o sasanka plášťová-mutualismus s raky a kraby (prorůstá jejich ulitami, čímž má korýš chráněný vchod, sasanka má potravu a přesun) o karafiát mořský-až 1000 ramen o sasanka cizopasná-navzdory názvu mutualismus-korýš jí má k obraně na klepetech o sasanka obranná ▪ Scleractinia-větevníci-tzv. tvrdé korály-exoskelet z CaCO3 -většina koloniální-zooidi-polypi žijící s jinými polypy v kolonii →korálové útesy-mělké vody (světlo), základní typy: o lemové-lemují ostrovy, mladé, vulkanický původ o bariérové-širší a od pevniny jsou oddělené úsekem vody, nazývaným laguna, který může být i několik kilometrů široký a desítky metrů hluboký-laguna vzniká tak, že se ostrov propadá pod svou vahou o atol-jsou to velké prstencové útesy obklopující centrální lagunu- ostrov se úplně propadl pod hladinu) …větevníci žijí v pásu mezi obratníky, častý mutualismus s fotosyntetickými symbionty-typicky řasami obrněnkami-Zooxantely (řasy chráněné před konzumenty, korál dostává živiny, důsledkem je zbarvení korálů; korál musí symbintům okyselovat vodu→kvůli CO2→stojí to E, ale většinu E mají korály stejně od symbiontů; když o symbionty přijdou-„coral bleaching“- symbionti náchylní na teplotu vody-aktuálně vymírání symbiontů-vyšší hladiny CO2→rostoucí teploty→začarovaný kruh), korály požírají želvy a některé ryby, taky hvězdice trnová koruna, zástupci: o houbovníci-solitérní, max 25 cm, mají tzv. klobouček s podélnými rýhami o dírkovníci o mozkovníci ▪ Zoanthidea-sasankovci ▪ Corallimorpharia-korálovníci ▪ Antipatharia-trnatci o Octocorallia=Alcyonaria=osmičetní-chapadla v násobku 8, rozvětvená -tzv. „měkké korály“-nemají exoskelet, pouze jehlice -zástupci: ▪ Tubipora-varhanitka-mutualismus s řasami ▪ Pennatulacea (pérovníci)-pérovník červený-málo jehlic, prodělává cykly, kdy vypouští a napouští vodu ▪ Alcyonacea (laločníci)-laločnice („ruka mrtvého muže“)-taky cykly s vodou ▪ Gorgonacea (rohovitky)-rohovitka („venušin vějíř“)-v Rudém moři, obsah železitého iontu, využívá se k výrobě šperků o Ceriantharia-červnatci-někdy řazeni do Hexacorallia o Medusozoa-mají medúzu; třídy: o Hydrozoa-polypovci -moře (hlavně), ale i sladká voda -velká třída, téměř 3000 druhů, dosud nejednotná taxonomie -radiální symetrie -různé cykly: potlačené nebo chybějící stádium medúzy, polypi drobní a dlouhověcí, pokud medúza je, pak vzniká z postranních pupenů, medúzy mají velum (plachetku) -nejčastěji koloniální zooidi -zástupc-2 skupiny: Hydroidolina (Leptolina)-stádium polypa je důležité a velmi složité, polypi nazí nebo obalení chitinovým peridermem, často komplikované kolonie (morfologicky a funkčně oddělní zooidi)-zástupci: o nezmar zelený-Chlorohydra viridissima-zelený kvůli mutualismu se zelenými řasami (řasy jsou chráněny, nezmar dostává sacharidy), žije v čistších vodách, nemá stádium medúzy (rozmnožování pučením i pohlavně-pohl. buňky produkuje polyp, není planula), solitérní o nezmar obecný-Hydra vulgaris-delší ramena než zelený, opět jenom stádium polypa, solitérní, není planula →u nás cca 5 druhů, rozeznávají se dle knidocytů o Obelia-pohárovka asymetrická-kolonie o řád trubýši (Siphonophora)-tvoří kolonie se specializovanými zooidy (trávení, rozmnožování, …; někteří medúzou, jiní polypem)-centrální část tzv. stvol, v horní části tzv plovák (pneumatofor), např. měchýřovka portugalská (=modrá lahvice=portugalská galéra, má až 30 m ramena, která jim odtrhávají některé chobotnice a lepí si je na sebe jako obranu) Trachylina-medúza důležitá, žije dlouho, polyp může být i úplně potlačen o Craspedacusta sowerbyi-medúzka sladkovodní-původně JV Asie, dnes i u nás (v ČR poprvé popsána kolem roku 1930, je u nás ale sterilní-jen nepohlavně), žije v pomaleji tekoucích vodách, ve stádiu medúzy má cca 2 cm (toto stádium tvoří jen tehdy, když je teplota vody vyšší než 20°C), polyp je mikroskopický, tvoří drobné kolonie (nepohlavně vzniklá larva- „flustula“) o Scyphozoa-medúzovci -pouze slaná voda -stádium polypa i medúzy, polyp menší než u korálnatců, medúza hlavním stádiem -radiální symetrie -přibývá jich-méně želv, teplejší moře-více potravy -ve východní Asii se konzumují-bohaté na kolagen, jejich těla se taky používají jako hnojivo či biopalivo, aktuálně výzkum mezoglei jako filtru na mikroplasty -mají gen, který kóduje GFP (green fluorescent protein), ten emituje zelené světlo, gen lze navěsit do DNA modelových organismů-důležité pro genetický výzkum -zástupci-skupiny:: Semaeostomae-talířovky-mají plochý zvon, velice dlouhá ramena, jsou běžným rodem v Atlantiku a Středomoří, talířovka ušatá (Aurelia aurita) Rhizostomeae-kořenoústky-má kratší a kompaktnější zmnožená rozvětvená ramena, kulatější zvon, ústní otvor zarůstá, vytvořeno více malých sekundárních otvorů-filtrace vody Coronatae-korunovky-hlubinné, příčně dělený zvon-viz foto o Staurozoa-kalichovky-celý polyp se mění na medúzu, ta je přisedlá o Cubuzoa-čtyřhranky-4 svazky chapadel, několikametrová chapadla -nestrobilují-část polypa se mění na medúzu a ta pak zas na polypa -komorové oko -dravci-ryby (silný jed) -zástupci: čtyřhranka středomořská-d zvonu asi 20-25 cm, střet s ní je nebezpečný pro děti, kardiaky, důchodce, … Chironex fleckeri-čtyřhranka smrtelná-mělké vody na východním pobřeží Austrálie, jeden zástupce má dost jedu na usmrcení 60 lidí- zástava srdce, 2. nejjedovatější tvor na zemi co do rychlosti smrti o Endocnidozoa-podivní paraziti -dvě třídy: o Polypodizoa-kaviárovky-např. Polypodium hydriforme (nezmar jeseteří)- parazit(oid) jiker jesetera-vyžere jikru, čímž zabije, medúza vnikne dovnitř, má tu divné stádium, pak zas opouští o Myxozoa-rybomorky-vnitrobuněční paraziti paprskoploutvých, parazitují ve formě plasmodií (mnohojaderná buňka, hodně roste, ale nedělí se) -mohou být na žábrech, v NS -infekční stádium je spora-sedmibuněčná, ven z těla (po smrti ryby/s močí/…)-ta má pólové vlákno-vystřelí a nalepí na dalšího hostitele-kroužkovce-zde v redukované podobě -dlouho se nevědělo, že jde o žahavce -pólové vlákno modifikací knidocytů -zástupci: Myxobolus cerebralis Kudoa Buddenbrockia-nejsložitější rybomorka-s červovitým tělem a svaly, spory uvnitř, střídá mechovky a ryby 4) CTENOPHORA (žebernatky) -ŽP: pouze moře -asi 80 druhů -tělo: -tělo různých tvarů -mají coelenteron (rozvětvenou láčku) s „anáním pórem“, stále ale ústní=vyvrhovací otvor -mají mohutnou mezogleu, dvouvrstevnou epidermis a gastrodermis (z ekto- a entodermu) -mají kteny (hřebínky)-dlouhé bičíky se synchronním pohybem→jsou největším organismem pohybujícím se pomocí bičíků-až 1,5 m (i když se mohou hýbat i po dně pomocí myoepiteliálních svalů) -mají zatažitelná rozvětvená tykadla k lapání potravy-buňky kolocyty (obmotají a sežerou) →predátoři malých živočichů -difúzní NS -biradiální symetrie -hermafrodité s přímým vývojem (mláděti se ale říká larva) -schopnost bioluminiscence-lákání kořisti (mají lepivé pásy z brv, při kterých se při pohybu uvolňuje E ve formě fotonů)/opaleskují -následují kmeny patřící do skupiny Bilateria-mající bilaterální souměrnost →s tím se pojí vznik Cefalizace (koncentrace NS a smyslů v přední části těla-v hlavě), také vedlo ke vzniku CS, VS -taky rozlišená břišní a hřbetní část těla -dále už jen triblastica-vznik tělní dutiny mezi ento- a ektodermem, ta je ohraničena třetím zár. listem-mezodermem -tělní dutiny: acoelomata-bez dutiny, vevnitř tkáně, co jsou z většiny mezodermálního původu -např. ploštěnka pseudocoel-dutina s tekutinou, co volně omývá orgány, nepravá tělní dutina -tekutina obvykle natlakovaná→tlačí na orgány→hydroskelet -např. škrkavka coelom-pravá tělní dutina, vystlán epitelem mesodermálního původu-všechny orgány obaleny, je zde také tekutina, k orgánům se ale přímo nedostane- neprostupnost -vetší kompartamentace -např. žížala -mezoderm vzniká vchlípením váčků z endodermu (resp. ze stěny archenteronu, enterocoelie) nebo ektodermu (schizocoelie, typické pro Protostomia) -vylučovací soustavy: protonefridie-acoelomata, pseudocoelomata, jen někdy coelomata (u larev) -buňky s bičíkem (/bičíky)-tzv. solenocyty (plaménkové buňky) →podtlak→nasávání tekutiny z tělní dutiny, ta kanálkem ven-kanálek pojivový (acoelomata)/epiteliální (coelomata) metanefridie-coelomata -podocyty sedící na bazální lamině→z cévy ven-ultrafiltrace→do coelomového váčku- „primární moč“ →kanálkem ven-zde reabsorpce -lidská ledvina z metanefridií (=nefronů) -2 TRADIČNÍ ZPŮSOBY DĚLENÍ BILATERIÍ: 1. podle tělní dutiny acoelomata (=bez tělní dutiny)-Platyhelmintes, Entoprocta, Nemertea pseudocoelomata-Nematoda, Nematophora, Rotifera, Acantocephala, Gastrotricha, Kinorhyncha, Loricifera, Priapulida coelomata-většina kmenů 2. podle rýhování a embryogeneze protostomia=prvoústí-většinou spirální rýhování -nejspíš monofylum -většina kmenů (viz fylogenetický strom výš) -někteří mají ale některé znaky druhoústých -dělí se na dvě velké skupiny: Lophotrochozoa a Ecdysozoa -Lophotrochozoa (=Spiralia)-více kmenů, vztahy uvnitř dost nejasné-nemají v podstatě žádný společný znak, častá je ale přítomnost larvy trochofory -zpravidla dorzální střevo a nervová páska uprostřed deuterostomia=druhoústí-radiální rýhování (hodně rovin souměrnosti při rýhování bez protětí buněk) -zpravidla dorzální nervová páska a střevo uprostřed -aktuálně se řeší, že Chordata možná nejsou Deuterostomia→celý systém by se musel překopat-monofilie Deuterostomia nejistá SKUPINA LOPHOTROCHOZOA 5) PLATYHELMINTES (ploštěnci) -prvoústí-prvoústa plní fci ústního otvoru, na opačné straně těla se prolamuje řitní otvor -acoelomata, prostor mezi podkožním kožněsvalovým vakem a orgány uvnitř vyplňuje tzv. mesenchym, v něm jsou drobné nepravidelné vzjemně propojené štěrbinky naplněné tekutinou→hydroskelet -ŽP: volně žijící (ploštěnky), paraziti (žábrohlísti, motolice, tasemnice) -tělo: tvar těla: zploštělí z hřbetu na břicho, menší zástupci mohou být oblí pokrývá je vrstva slizu nesegmentovaní (jen tasemnice) pokožka s multiciliátními buňkami-řasinkový epitel vzniká z ektodermu, většina dospělců bez bičíků - jen u volně žijících, u parazitů neodermis (viz níže) svaly: podkožní svalový vak, podélná, šikmá a okružní svalová vlákna →pohyb pomocí stahů svalů či cilií jednotlivých buněk+sliz (pasivně) TS+CS (gastrovaskulární soustava-tvoří většinu tělní dutiny, ústní otvor je zhruba v polovině břišní části a je to zároveň řitní otvor (neprůchodnost TS, slepá TS), potrava nasávána svalnatým hltanem, který se vystrčí ven a pumpuje potravu; střevo je rozvětvené-proto i fce CS (živiny ze střeva difúzí) -někde TS vůbec (tasemnice) DS-není, dýchání difúzí (snadné-jsou ploší) smysly: o zrak-inverzní typ oka (chybí sklepá skvrna, světlo jde přímo na světločivé buňky, vidí proto jen intenzivní záření), jednotlivá miskovitá očka (různý počet) o mechanoreceptory-hmat o chemoreceptory-čich+chuť o statocysta NS-provazcovitý typ-mají podélné provazce (2 i více)+příčné spojky mezi nimi, párové hlavové ganglium VS-vylučovacími orgány tzv. protonefridie-tvořeny tzv. plaménkovými buňkami RS: o pohlavní: -většina hermafrodité-až na endoparazity si mění si spermie, pohlavní buňky dozrávají najednou nebo sekvenční hermafroditismus -při páření soupeří o to, kdo bude otec -v původním stavu přímý vývoj (nemají motolice tasemnice) -velmi neobvyklá stavba vaječníku (germovitelarií) i vajíček: ve vlastním vaječníku (germariu) vznikají skutečná vajíčka, kdežto v sousedním vitelariu (žloutkové trsy) se tvoří vitelocyty, plné zásobních látek i částic materiálu, z něhož se tvoří vaječné obaly) -původnější je archooforní vajíčko (endolecitální-se žloutkem), novější neooforní (ektolecitální, je to vlastně mnohobuněčný útvar-oocyt či oocyty a několik vitelocytů ve vaječném obalu, vyvíjející se embryo je vyživováno z rozpadajících se vitelocytů, na rozdíl od většiny živočichů ektolecitálně) o nepohlavní→díky schopnosti regenerace ▪ architomie (fragmentací)- rozřezání na kousky, ty pak dorostou v nové jedince ▪ paratomie (zaškrováním)-cílené, „řetízkování“ ▪ pučení -SYSTÉM: -původně 4 třídy: 1. Turbellaria (ploštěnky) 2. Trematoda (motolice) 3. Monogenea (žábrohlísti, jednorodí) 4. Cestoda (tasemnice) -dnes podkmeny: Catenulida a Rhabditophora -„ploštěnka“ se dnes nebere jako taxon, ale jako volně žijící ploštěnec-takových je kolem 4,5 tisíc druhů-zbytek paraziti (asi 20k) -podkmeny: o Catenulida (řetěznatky) -jen asi 100 druhů -převážně sladkovodní (i u nás) -malé nesklerotizované druhy (malé druhy→kruhový průřez) -ústa apikálně, ne v břišní části -u některých je pseudocoel -nepohlavní rozmnožování-paratomie -málobiříkaté buňky epidermis (2 bičíky na buňku) -např. Catenula o Rhabditophora -z pokožky vyčuhují tyčinkovité inkluze rhabdity-sekretované pokožkou, jejich rozpadem se uvolňuje sliz, slouží k obraně i ke znehybnění kořisti -mají dvojžlázový adhezivní orgán -mnoho skupin, ploštěnky i paraziti -řády: Macrostomida (velkoústí)-hlavně mikroskopické druhy -archooforní -jednoduchý nevychlipitelný hltan -nevětvené střevo -moře i sladká voda (i u nás) -např. Microstomum (maloústka) Polycladida (mnohovětevní)-velké druhy (až 30 cm) -archooforní -ústa na spodní straně -vychlipitelný hltan, někdy s přísavkou -bohatě větvené střevo -mnoho očí -moře, obvykle bentos -často pestře zbarvené -u některých druhů sekundárně nepřímý vývoj (Mullerova-tzv. lobofora- nebo Goethova larva) Tricladida (trojvětevní)-velké druhy -neooforní -ústa na spodní straně -vychlipitelný hltan -u těch největších na konci těla pseudořitní otvor -obvykle 2 oči -střevo větvené na 3 větve, ty se dále dělí v gastrovaskulární systém -moře, sladká voda i souš -zástupci: Dugesia gonocephala-ploštěnka potoční-u nás, v čistých vodách ploštěnka kalužní-u nás ve stojatých čistších vodách Dendrocoelum lacteum-ploštěnka mléčná-u nás, poměrně běžná-i špinavější vody, délka až 2 cm, bílé zbarvení, smyslová tykadla Crenobia alpina-pl. horská Microplana terrestris-pl. lesní-suchozemská, i u nás Rhabdocoela (rovnostřevní)-nevětvené střevo, hltan s přísavkou, neoforní Bothrioplanida-volně žijící, ale fyziologicky hodně blízko neodermatám (viz fylogeneze)-doklad, že „ploštěnky“ fakt nejsou taxon skupina NEODERMATA-paraziti -viz obrázek -vznik neodermis- syncitium (viz parazitologie), to na povrchu tegument -larvární stádia: obrvené miracidium ve vodě→do MH (naleptá ho, chce do hepatopankreatu, plž) →zde už další stádia- neodermata-sporocysta (živiny difúzí, nemá ú.ú.) nebo redie (nakousává hostitele) →cerkárie (infikuje DH)/adoleskárie (zacystuje se na vegetaci)/metacerkárie (zacystuje se v dalším MH) →dospělec -3 třídy: Trematoda, Monogenea, Cestoda Trematoda (motlice) -nesegmentované -mají TS, ú.ú. apikálně -obvykle 2 přísavky-příústní a břišní (acetabulum) -1. MH plž, DH obratlovec, případně další MH -dělení na Digenea (dvojrodí, naprostá většina druhů) a Aspidogastrea (motoličky, jen pro úplnost, mohou mít přímý životní cyklus) -endoparazité: ▪ redukce smyslů, NS, svalové soustavy, naopak zveličení RS (nadprodukce vajíček) ▪ mohutná slizová vrstva a kutikula (obrana proti tráv. enzymům) ▪ ústní a břišní přísavka ▪ střídají dva typy hostitele: 1/více mezihostitelů-zde nepohl. rozmn.→vznik larev- několik larválních stádií (1. miracidium, 2. sporocysta, 3. cerkárie)→ty infikují konečného hostitele, jsou to ryby, plži, hmyz, korýši, … konečný hostitel-pohl. rozmn., ptáci, savci -zástupci-viz parazitologie: ▪ Fasciola hepatica-motolice jaterní-životní cyklus: vajíčko→exkrementy (např. ovčími) na zaplavenou louku→je-li v ideálních podmínkách (pod vodou), rýhování→vznik obrvené pohyblivé larvy→dostává se do plže (např. bahnatka) →nepohlavní rozmnožování→vznik jiného typu larvy→opět nepohl. rozmn. →3. typ larvy→ten vyleze ven z plže do vody a zapouzdří se→cysta přilepená na trávě→dobytek cysty sežere→v žaludku dobytka se obaly cyst rozpoiuští→v tenkém střevě vznik dospělce, co se živí krví→pohl. rozmn. →vajíčka→přes žlučovod do exkrementů ▪ Dicrocoelium dendriticum-motolice kopinatá-manipuluje s hostitelem (vliv na NS), má 2 mezihostitele: 1. je suchozemský plž-zde se larva dostane do slizu a 2. je mravenec, který sliz konzumuje→larva do NS→manipulace s mravencem→ten se zakousne do vrcholové části rostliny (do květu), kde čeká, až ho sežere def. hostitel motolice-dobytek ▪ Leucochloridium paradoxum-motolice podivná-mezihostitelem suchozemský plž (motolice v tykadlech, vliv na NS-plž pulzuje tykadly a leze co nejvýš→sežrání ptákem-def. hostitel) ▪ Trichobilharsia-krevnička ptačí-mezihostitelem vodní plž, def. hostitelem vodní ptáci (může ale dojít i k infikování jiného živočicha-třeba člověka→krevnička se provrtává kůží→cerkáriová dermatitida) ▪ Schistosoma haematobium-krevnička močová-riziko nákazy v tropech a subtropech, gonochoristé-samec si drží samičku na břiše, mezihostitelem vodní plž, konečným hostitelem člověk, cyklus: dospělci žijí v cévách vylučovací soustavy→pohl. rozmn. →kladení vajíček s trny→penetrace stěn cév do močových cest→s močí ven (u toho často potrhání kapilár→záněty močových cest) →ve vodě líhnutí obrvené larvy (tzv. miracidium) →do plže→zde nepohlavní rozmn. →dvě generace sporocyst→konečná larvární stádia cerkárie) →ty opouští mezihostitele→v podobě furkocerkárie (cerkárie s ocáskem) penetrace do kůže def. hostitele→přeměna v schistosomulu→migrace tkáněmi do cév vylučovací soustavy; pro domorodce často smrtelné -krevničky gonochoristi -dále Schistosoma mansoni (střevní) a S. japonicum (jaterní) Monogenea (žábrohlísti, jednorodí) -ektoparazité-parazitují na žábrech ryb, pulci (obratovci); vzácně endoparazité -mají TS -nesegmentovaní -mají háčky, přísavky -celý život jeden hostitel -živí se krví -jednoduchý životní cyklus: onkomiracidium (jediná larva, obrvená), bez MH -Diplozoon-dva jedinci srůst -Polystoma-i v močovém měchýři žab (kloakou)-endoparazité -Oculotrema-spojivkový vak hrocha →viz parazitologie Cestoda (tasemnice)-viz parazitologie (hlavně cyklus) -segmentované (scolex a proglotidy), ale i nesegmentované (např. Gyrocotyle nebo jeseterovka Amphilina foliacea) -všechny bez TS -endoparazité: ▪ redukce smyslů, NS, svalové soustavy, TS (potrava difúzí přes povrch těla), DS (anaerobní metabolismus), ▪ hermafrodité-samooplození ▪ háčky (věnec z háčků na hlavičce) a přísavky (po obvodu hlavičky=skolex) -hlavičkou se drží v epitelu střeva (neprožírá se→nemá ú.ú.) ▪ zřasení povrchu těla→zvětšení absorpční plochy ▪ střídají dva typy hostitele: mezihostitel-zde nepohl. rozmn. -1 nebo 2 konečný hostitel-pohl. rozmn., člověk (tasemnice v tenkém střevě) -článkované tělo (články=proglotidy)-článek na konci je největší, ten těsně za hlavičkou je nejmenší, v článcích samčí a samičí pohlavní orgány -zástupci: o t. dlouhočlenná-cyklus: vajíčka na rostlinách→sežere mezihostitel-prase→v tenkém střevě vznik larvy→prokousání se do krve→končí ve svalovině→růst→zapouzdření-vytvoření ochranných obalů-vznik tzv. larvocysty (=boubel) →pokud se maso špatně upraví, boubele přežijí→člověk→v žaludku se obaly rozpustí→v tenkém střevě larva→dospívání, dosažení pohl. zralosti→rozmnožování (odchází poslední články s oplozenými vajíčky) a další růst (až 3 m, žije až 25 let) o tasemnice bezbranná-totéž, ale roste až do 10 m, mezihostitelem skot o tasemnice psí, kočičí-pse/kočka def. host. (zde v tenkém střevě), mezihostitelem blecha (psí)/hlodavec (kočičí)- boubele v jakémkoliv vnitřním orgánu o tasemnice liščí=měchožil zhoubný-liška je konečný host. (tasemnice v t.s.), mezihost. hlodavec (boubele v orgánech-játra, srdce, plíce, slezina, …), člověk může někde v lese třeba s plody omylem pozřít vajíčka→vznik obrovských boubelí, které se z orgánu špatně odstraňují (transplantace) !!!PSEUDOPHYLLIDEA A CYCLOPHYLLIDEA Z PARAZITOLOGIE PROJET!!!! -následují kmeny SKUPINY GNATHIFERA (ČELISTOVCI)-vnitřní skupina Lophotrochozoa Syndermata-vířníci a vrtějši; 3000 druhů Gnathostomulida-čelistovky; 80 druhů Microganthozoa-okozubky, 1 druh Chaetognatha-ploutvenky; 200 druhů 6) SYNDERMATA-vířníci a vrtějši -dříve dva kmeny-Rotifera (vířníci) a Acanthocephala (vrtějši)→ukázalo se ale, že vrtějši jsou parazitická, makroskopická skupina volně žijících mikroskopických vířníků -syndermata podle syndermis-„pokožka“-syncitiální, celý povrch tvořen jednou mnohobuněčnou buňkou -nemají kutikulu (jen tenký glykokalyx) -v syndermis vnitrobuněčná proteinová kostra -pseudocoelomata -kruhový průřez -může být nepravá segmentace-záhyby syndermis-tzv. anulace -obě skupiny i u nás, vířníků víc -VS: protonefridie -gonochorismus -multiciliátní buňky VÍŘNÍCI (Rotifera) -mikroskopičtí dravci žijící ve vodním sloupci (sladká i slaná) -součást zooplanktonu -dobře vyvinuté svaly-podélné, příčné (pohyb smrsknutím a následným natažením) -tělo-3 části: hlava-zde koncentrace NS (hlavové ganglium, senzory, nepárové tykadlo s receptory), smyslů (oči nejsou nebo miskovité) -na hlavě koróna-obrvená políčka-pohyb+potrava -hltan+čelisti=“mastax“ (žvýkadlo) -mnoho typů čelistí, jsou z trof (destičky), ty součástí kostry trup-zde vnitřní orgány a průchozí TS (součástí žláza hepatopankreas-na začátku střeva, produkce trávicích enzymů, ukládání zásobních látek) noha-na konci lepivé žlázy=prsty k přisednutí -schopni stavu anabiózy (=kryptobiózy)-životní stav, do kterého vstupují za špatných podmínek (nevadí jim extrémní teploty)-snížení metabolismu i obsahu vody v těle -rozmnožování-gonochorismus, sexuální dimorfismus -přímý vývin -heterogonie (střídání pohl. a partenogeneze.): partenogeneze-kladení neoplozených diploidních vajíček, z nichž se líhnou další samičky-tzv. amiktické samičky (to v příznivých podmínkách k rozšíření druhu), ty kladou další vajíčka-tzv. amiktická vajíčka pohl. rozmn. v nepříznivých podmínkách (+ke zvýšení variability genu)-samička začne vytvářet haploidní vajíčka-tzv. miktická samička→líhnou se haploidní samci (jsou malí, krátký cyklus) →miktické samičky oplodněny samečky→vznik diploidních vajíček, vede ke vzniku vysoce odolných diploidních vajíček→z nich pak zas amiktické samičky -mají anterokontní spermie-plavou bičíkem vpřed u některých skupin úplně chybí samečci-kradení gen. materiálu např. virům (horizontální genový přenos) -patří sem tři skupiny: Bdelloidea-pijavenky -350 druhů -ŽP: sladká voda, půda -starobylá asexuální linie-jen partenogenetické samice, samci chybí už 150 mil. let -párové ovarium „Digononta“ -anhydrobióza-vyschne cytoplasma, až několik let Monogononta-točivky -1500 druhů -ŽP: sladká voda, moře, paraziti -různě životní cykly-je zde heterogonie (viz výše): zimu přečkávají jako oplodněná vajíčka→na jaře diploidní samičky→nepohlavní cyklus k namnožení -haplodiploidní určení pohlaví -nepárové ovarium -trpasličí samci -cyklomorfóza-periodicky se opakující změna tvaru těla jako reakce na změny abiotických podmínek (např. teplota vody) i biotických (změny ve výživě, ale i obrana proti dravcům) -zástupci-viz foto: o Testudinella o válivka-Conochilus o laločenka o hrotenka Seisonidea -jen 3 druhy -poměrně malý sexuální dimorfismus -ektokomenzálové/ektoparaziti mořských korýšů VRTĚJŠI (Acanthocephala) -endoparazité obratlovců (DH, zde pohl. rozmn., většinou v TS ve střevě), mezihostiteli korýši, hmyz, … (1 až 2) -zatažitelný rypák s háčky -většinou max 10 cm -redukce TS-živiny celým povrchem těla -lakunární systém-zvětšení absorpční plochy těla -RS: -gonochorismus, nepřímý vývin, anterokontní spermie -u pohlavního vývodu samice přísavka→k přichycení k samci→navíc cementová žláza (zacementování samice, aby se nemohla pářit s jinými samci) -u samice vajíčka volně v pseudocoelu, v různé fázi vývoje→před pohlavním vývodem třídící orgán-pustí jen ta zralá→vyloučení veN -1000 druhů -+ PARAZITOLOGIE 7) GNATHOSTOMULIDA-čelistovky -80 druhů -ŽP: jen moře (v sedimentu) -červovití -acoelomata -VS chybí -monociliátní buňky -čelisti z trofů -hermafroditi -ne vnitrobuněčný skelet, jen kutikula -zdánlivě neprůchozí TS-přechodný řitní otvor -dlouho mezi ploštěnci 8) MICROGNATHOZOA-oknozubky -jediný druh, objeven 2000 -jedni z nejmenších živočichů -ŽP: sladká voda (ale objeveno jen 2x) -vnitrobuněčný skelet jako Syndermata, nemají ale syndermis -multiciliátní buňky -protonefridie -složité čelisti, vůči zbytku těla obrovské-složené z trofů s otvory (→název) -asi hlavně partenogenetické samice -slepé střevo, přechodný řitní otvor? 9) CHAETOGNATHA-ploutvenky -ŽP: volné moře -makroskopické: 0,5-12 cm -asi 150 druhů -NEMAJÍ ČELISTI (ač čelistovky)-jen zatažitelné chitinové ostny, ústa se zoubky -plankton, dravci-jedové žlázy (neurotoxiny) -VS a DS chybí -CS otevřená, slabě vyvinutá -hlava a ocas, trup-ploutvičky -hermafroditi, přímý vývoj -kombinace znaků Proto- a Deuterostomia (mají rýhování, co vypadá jako radiální (ale je spirální), enterocoelie-váčky ze dna prvostřeva jako druhoústí, druhoústost)-dlouho řazeni k druhoústým či úplně bokem, dnes ale víme, že jasné Lophotrochozoa -NS typicky prvoústá-ventrální, 6 hlavových ganglií -mnohovrstevná pokožka (to krom nich jen obratlovci) -fotoreceptory zvláštního typu-uvnitř dorzální epidermis hlavy, obrvené 10) ENTOPROCTA=KAMPTOZOA-mechovnatci -Kamptozoa-„klaněči“-v nebezpečí se pokloní-pohnou -mikroskopičtí -nejsme si úplně jistí, kam je zařadit-mají larvu trochoforu jako u Annelida nebo Mollusca-to je zvláštní -acoelomata -150 druhů -ŽP: hlavně moře, ale i sladká voda (u nás jeden druh-mechovnatka jemná) -přisedlí (v dospělosti)→redukce Cefalizace, TS do U (anus dole by nedával smysl) →řitní otvor uvnitř lofoforu-odtud Entoprocta (vnitrořitní) -věnec z chapadel s bičíky (lofofor)→podtlak→potrava -často koloniální -protonefridie 11) CYCLIOPHORA-vířníkovci -mikroskopičtí -komenzálové na korýších -mají nálevku-po opotřebování odvrhnou a vytvoří znovu -složité cykly: asexuální-Pandořina larva-přesun, ale tentýž hostitel, z ní samička sexuální-samička naklade tzv. Prometheovu larvu→z ní samec→oplození samičky→ chordoidní larva (mý výztuž-tyčinku- připomíná chordu) →ta už i na jiného hostitele 12) GASTROTRICHA-břichobrvky -800 druhů, v ČR asi 15 -malé (max 3 mm) -ŽP: sladká voda, moře, půda -protonefridie -acoelomata -DS, CS chybí -TS: průchozí střevo -dvojžlázový adhezivní systém -monociliátní buňky -RS: přímý vývin, vajíčko vypadne z prasklého těla -NS: prstenec okolo hltanu a z něj vycházející provazce -dlouho se nevědělo, jsou-li Lophotrochozoa nebo Ectysozoa -silná kutikula (i na bičících) -trojcípý hltan →připomíná Nematoda→nejsou Ectysozoa? dnes víme, že ne -ne břiše brvy, dorzálně jen výběžky kutikuly 13) DICYEMIDA=RHOMBOZOA-sépiovky -asi 75 druhů -paraziti hlavonožců -málo buněk (do 40), žádné „soustavy“ -mají axiální buňku obalenou periferními buňkami, z axiální buňky vznikají noví jedinci 14) ORTHONECTIDA-plazmodiovky -20 druhů -paraziti různých mořských živočichů -tělo do 1 mm -složitý vývojový cyklus -diferencované svalové buňky -kutikula -následují kmeny SKUPINY LOPHOPHORATA (CHAPADLOVCI)-vnitřní skupina Lophotrochozoa Ectoprocta-mechovky Brachiozoa-ramenonožci Phoronida-chapadlovky -přisedlé organismy→střevo ve tvaru U -mohou tvořit kolonie -coelomátní -společný znak lofofor-věnec chapadel kolem ú.ú., na něm bičíky -poproudový systém filtrace -dříve mezi Deuterostomia -asi monofylum 15) ECTORPOCTA (BRYOZOA) -mechovky -Bryozoa-sem by patřili i Entoprocta (mechovnatci) -5000 druhů -ŽP: většina moře, ale i sladká voda (i u nás) -coelomata (i přes to, že zooidi mikroskopičtí)- coelom dokonce trojdílný (→dlouho druhoústí) →nakonec se zjistilo, že ne všechno coelom-jedna z dutin blastocoel (u příklopky ú. dutiny-příklopka tzv. epistom, u chapadlovců tvoří lalok překrývající ú.ú.; u nás blastocoel tvoří CS-tu oni nemají), dvě dutiny coelomu „mesocoel“ a „metacoel“ (jsou ale propojeny-někdy „protocoel“) -všechny přisedlé a koloniální-u nás běžně kolonie 40-50 cm -přes zimu tvoří klidová stádia-tzv. statoblasty-ty mají vrstvu se vzduchem (→plování na hladině+termoregulace+rozšiřování-mají na povrchu háčky, kterými se zachytí vodního ptactva) -tělo-jeden jedinec se označuje jako zooid, má dvě části: ▪ polypid-měkká část=tělo jedince se všemi orgánovými soustavami -je zcela zatažitelný a nese vířivý aparát (lofofor) se svazkem dutých pohyblivých vláken→filtrátoři ▪ cystid-pevná nepohyblivá část vytvářející oporu těla+ochranu (polypid se může zatáhnout dovnitř v případě nebezpečí) -před predátorem e zatáhnou svaly (rychlé), zpátky pak tlakem (pomalejší) -v závislosti na druhu může být vápenatý, chitinózní nebo organický -TS, VS, CS chybí -RS: modifikovaná trochofora, většina hermafroditi -funciulus-mesodermální provazec, potko spojující polypida s cystidem, zde se diferencují varlata (vaječníky na stěně cystidu) ?? -2 podkmeny: Phylactolaemata -ŽP: sladká voda -podkovovitý lofofor -všichni zooidi v kolonii stejní, větší (i když furt drobní), propojeni coelomem -kolonie pohyblivá -netvoří vápnité skelety→měkcí -epistom-příklopka ú. otvoru -statoblasty-diferenciace na funiculu, kolonie nepřežije, jedinci ano -v ČR 10 druhů -zástupci: o bochnatka americká Pectinatella magnifica-invazní o mechovka plazivá Plumatella repens o mechovka hadovitá Cristatella mucedo Gymnolaemata -ŽP: většinou moře -kruhovitý lofofor -polymorfní kolonie-rozrůznění zooidů-např. vibrakulum (odstraňuje písek z povrchu kolonie→pohybuje se po jejím povrchu), avicularium (má „zobák“ →odrazuje predátory) -zooidi propojeni funikulem, menší -mohou tvořit vápnité exoskelety→trochu útesotvorní -chybí epistom 16) BRACHIOZOA-ramenonožci -300 recentních druhů, asi 30k fosilních -ŽP: moře -přisedlí, solitérní -coeom nedělený (asi) -lastury-podobné mlžům -někdy chybí řítní otvor -např. jazykovka Lingula 17) PHORONIDA-chapadlovky -15 druhů ve dvou rodech -ŽP: moře -přisedlé, v rourkách, solitérní -coelomata-rozdělen na mezocoel a metacoel -metanefridie -CS: uzavřená, mají hemoglobin v buňkách (!!!!!) -larva aktinotrocha 18) MOLLUSCA-měkkýši -ŽP: vodní i suchozemští -Protostomia, coelomata -2. největší kmen: 130-140 000 druhů -tělo: o nečlánkovaný coelom, který je vlivem postupného zarůstání tkáněmi zachován pouze v osrdečníku (perikard), dutině kolem gonád a ledvin o tělo je měkké, často chráněné schránkou o tělo lze rozlišit na: ▪ hlavovou část-koncentrace neuronů a smyslových buněk ▪ svalnatou nohu-slouží k pohybu, může být přeměněna na ramena ▪ útrobní vak-jsou v něm uloženy orgány, krytý pláštěm-kožní záhyb vznikající v důsledku toho, že se část pokožky zdvojila -plášť tvořen dvěma lupeny obalujícími tělo, ale mohu být modifikace-srůsty, sifony, otvory apod. -na svém povrchu může (ale nemusí) plášť vylučovat látky tvořící schránku různého typu, obecně ale lze říct, že tato schránka má tři vrstvy: 1. periostrakum=organická vrstva-na povrchu, tvořena konchiolinem, obsahuje pigmenty, chrání křehčí vrstvy vespod, chemicky stabilní 2. ostrakum=střední vrstva z krystalků kalcitu (CaCO3), produkuje jej vnější okraj pláště 3. hypostrakum-produkuje jej celý povrch pláště, vnitřní vrstva z aragonitu-krystalická forma CaCO3, často s příměsí organických látek→perleťový lesk -typy schránek: plži-bez schránky (plzák, slimák) nebo ulita -vrchol=nejstarší a nejmenší závit -závity se obtáčí kolem sloupku, a to buďto doleva (levotočivý jedinec) nebo doprava (pravotočivý) -píštěl (umbilicus)-poslední záhyb -mohou být žebra (kluzká) či chlupy→obtížně rozlousknutelné -může dojít k uzavření ústí víčkem-to může být: o trvalé, neustále přítomné- operkulum o dočasné-epifragma ▪ z CaCO3-z potravy, na zimu ▪ ze slizu-během jara/léta proti vyschnutí mlži-lastura-dvouchlopňová schránka, lze podle ní určit stáří mlže, otevírá se pomocí svalstva (svaly přitahovače), upevněná pomocí vaziva, u některých součástí tzv. zámek (systém zubů a prohlubní na okrajích chlopní lastury, např. srdcovka) hlavonožci-pouze loděnka o DS-plášťová dutina-plášť vepředu nepřirůstá ke svalnaté noze, čímž vzniká bohatě prokrvená dutina, tzv. plicní vak (u suchozemských), nebo zde jsou žábry (u vodních) o nerozlišené svalstvo, pro rychlý pohyb tlakují do dané části těla krvomízu o povrch těla-pokožka s kutikulou a slizovými žlázami (usnadnění pohybu, ochrana proti vysychání) o TS-průchozí -ústí do plášťové dutiny, odtud exkrementy ven s vodou ( u suchozemských se slizem) -v ústní dutině radula-chitinózní útvar podložený chrupavkou, kterým měkkýš „strouhá“ potravu, slinné žlázy -mají hepatopankreas-žláza vylučující enzymy -třídící žaludek o CS-otevřená-tzv. haemocoel→tekutinou je krvomíza (hemolymfa), rozlévá se volně do těla -mají srdce s komorou a předsíněmi, uložené v perikardu, přívodní céva s chlopní -jejich krevním barvivem je hemocyanin (v porfyrinovém skeletu atom Cu) -pumpování krvomízy napomáhá pohybu-měkkýš se tím schovává/vystrkuje ze schránky, zatahuje tykadla apod. (funguje tak, že se uzavře chlopeň přívodní cévy→hromadění HL+aktivita srdce) o VS-metanefridie-podoba obrvené nálevky, ústí do plášťové dutiny, odvádí i odpad z osrdečníku o NS-starobylejší skupiny mají NS bez ganglií, pouze s prstenci a vlákny (žebříčkovitá), novější je zauzlinová (gangliová), u většiny tvořená pěti páry uzlin inervujících jednotlivé části těla, nejdokonalejší u hlavonožců o SS-hlavně mechano- a chemoreceptory, koncentrace v hlavové části -oči pouze u plžů, u mlžů ne-2 typy oka: pohárkové konverzní-umožňuje vidět obrysy, intenzitu světla komorové konverzní-tvořené rohovkou, čočkou, sklivcem a fotoreceptory na sítnici -nevidí barevně, umí zaostřovat pohybem čočky dopředu a dozadu o RS ▪ suchozemští plži-hermafrodité+výměna genetického materiálu (spermie se ukládají do zásobních váčků→použití k oplození vajíček→líhnutí juvenilů, vývin přímý -v případě nemožnosti měnit si genetický materiál dojde k samooplození -u některých tzv. šípy lásky-z aragonitu, slouží ke stimulaci produkce spermií (má např. hlemýžď) -kopulační orgán ▪ vodní plži-gonochoristé, vývin nepřímý, veligerová larva ▪ mlži-gonochoristé, někteří mohou měnit pohlaví vlivem enviromentálních podmínek (enzym aromatáza, např. ústřice), vývin nepřímý (larva veliger s plachetkou, na níž jsou brvy), oplození ve vodním sloupci ▪ hlavonožci-gonochoristé, vývin přímý -sexuální dimorfismus-samice větší, samec menší a jedno rameno delší než ostatní-tzv. hektokotylové rameno (pro vnitřní oplození) o využití měkkýšů lidmi: konzumace, sépiová kost (terarijní zvířata, papoušci), perleť (šperky, intarze), perly, rekonstrukce paleoprostředí -systém-2 hlavní skupiny: Aculifera-bezschránkatí Conchifera-schránkatí -starý kmen-minimálně od kambria (500 mil. let nebo starší) -několik vývojových vrcholů: -starší prvohory-Nautiloidea, Monoplacophora -mezozoikum-Ammonoidea, Coleoidea -terciér-Pulmonata -slavní „praměkkýši“: -systém tříd: -třídy: Caudofoveata-červovky -kosmopolitně rozšířené -120 druhů -2-140 mm -RS: gonochoristé, larva trochofora -ryjící všežravci-pomocí hydroskeletu-peristaltikou (smrští se až o 50%) -DS: žábry na konci těla -na povrchu těla jednoduché sklerity, kutikulární destička Solenogastres-rýhonožky -220 druhů -žijí na korálech či na mořském dně-žerou žahavce -rudiment nohy v břišní rýze -dýchají plášťovou dutinou -RS: hermafrodit, pretrochofora -větší rozmanité sklerity na povrchu těla Polyplacophora-chroustnatky -starobylá třída -asi 1000 recentních druhů -ŽP: moře, přílivová oblast, většinou litorál, zde přichycené k podkladu (tvrdý substrát) -během odlivu vydrží dočasně pobyt na souši, vidí ve vodě i na vzduchu, sliz proti vyschnutí -homing behaviour-vracejí se na stejné místo -spíš noční aktivita -negativní fofotaxe -mohou být i poměrně velké-např. Cryptochiton má až 40 cm -schránka tvořená osmi střechovitě se překrývajícími destičkami, ty jsou vylučovány pláštěm+ na kraji perinotum (sklerotizovaný okraj pláště, kopíruje podklad) -u odvozenějších skupin perinotum překrývá destičky -druhotná segmentace-destičky: hlavová, střední, koncová -hlava bez tykadel a očí -dole přísavka-přisátí -TS: radula se 17 zoubky, potrava: řasy -NS: primitivní -DS: 6-88 párů žaber -VS: metanefridie -RS: velká pohlavní žláza, gonochorismus, larva trochofora -aestéty-unikátní orgán, smyslové orgány na povrchu destiček, vnímají pohyb vody→otevírají se do systému „okapů“; asi i vylučovací fce -mohou být přeměněny v oči- aragonitové čočky (jediné ryze anorganické oči v Metazoa, zcela bez proteinů) -asociace s houbami (?) Monoplacophora-přílipkovci -vůdčí skupina kambrijských moří, dlouho považování za vymřelou větev-živoucí fosilie, objeveni r. 1952 -hlubokomořští (200-6400 m), většina druhů (25) v Japonském moři -poměrně nedávno také poprvé objevní v Antarktidě-poprvé ve větším množství-120 jedinců (expedice Polarstren) -čepičkovitá ulita -zdánlivá metamerie Scaphopoda-kelnatky -asi 1000 druhů -2-15 mm -ŽP: mořské dno, od litorálu až po 4500 m -jejich schránka velká 3-20 cm, tvar sloního klu, má 2 otvory: jeden je zahrabán v bahně na mořském dně (30-50 cm hluboko), koukají z něj chapadélka (kaptakula) a rypák, kterými se kelnatka s tím, jak roste, provrtává hlouběji a přijímá jimi potravu (dírkonožci apod.) ten druhý ční nahoru a umožnuje odchod vody -znečištěná voda kontrakcí nohy ven -nemají hlavovou část, oči ani tykadla -tenká kopytovitá noha -DS: povrchem těla -CS: redukované srdce -VS: pár metanefridií -NS: podobné Bivalvia -RS: gonochorismus, veligerová larva (symetrická jako u mlžů) -systém-2 skupiny: Dentaliida-větší, dolu směrující konec širší než ten nahoru, početná kaptakula, noha k rytí, aktivní pohyb Gadilida-konce stejně silné, noha dost redukovaná, drobní Bivalvia-mlži -asi 20 k druhů, u nás 28 (ale celkem 2k sladkovodní) -velikost 1 mm-1,34 m -ŽP: moře, sladká voda -schránka: -stavba viz výše -periostrakum, ostrakum, hypostrakumdvoudílná (dvouchlopňová) schránka tvořena dvěma lasturami, drží je u sebe ligament (v napětí po celý jejich život), svaly (aktivně svírají lastury k sobě, úpony-otisky na lasturách) a zámek -otvírání-mechanicky (ti otevření už mrtví), zavírání-svalově -většina párovité svaly, ale modifikace-seskupení apod. -redukce hlavové části (→není radula→nahrazují žábry, redukce smyslů-ale u aktivních plavců malá očka-viz níže), u přisedlých i svalnaté nohy (např. ústřice, slávky) -pohyb-možnosti: rytí: noha ven ze schránky (svaloviny+hydroskelet-tlakováním): vysunutí nohy→pumpování hemolymfy→přitahnutí k místu natlakování→uvolnění hemolymfy→rytí plazení plavání bez pohybu-přisedlí-mají byssova vlákna-lepidlo (kolagen a proteiny) -nebo přicementování spodní schránky natrvalo k podkladu -TS-doplněná o pásy z brv (labiální palpy), které opravují potravu z plášťové dutiny k ústnímu otvoru→krátký jícen→žaludek (extracelulární trávení, s krystalickým tělískem) , filtrátoři; střevo prochází srdcem nebo pod srdcem-napomáhá peristaltice, formuje výkaly -VS-párové metanefridie, tzv. Bojanovy žlázy-otevírají se do perikardu (kontakt ledvina- osrdečník)-srdce se s ledvinou dělí o filtrační fci, k přenosu filtrátu podocyty -DS: žábry slouží zároveň jako filtrační aparát→přeměna v cedník, 4 typy žaber; až nacucnutí menšího živočicha→dravost -RS: většinou gonochoristé -vnější oplození vodou-vypouští pohl. buňky do vody -pár gonád v noze mezi kličkami střeva -někdy kontakt perikard-ledvina-gonáda (všechno coelom)-různé kombinace propojení (např. gonáda extra a srdce s ledvinou) -vývin nepřímý-sladkovodní larva-tzv. glochidium (veligerová larva; u některých skupin-Protobranchia-trochoforová larva)- se chová jako ektoparazit-přichycuje se na žábry ryb a nechává se dopravovat, vývin může ale být i v těle mlže okolo žaber -někteří mění pohlaví -NS: 3 páry ganglií spojené konektivy -SS: u plavců malá očka (larvy oceli, dospělci plášťová očka), pár statocyst, taktilní buňky (mechanoreceptory), osfrádia (chmoreceptory) -DUI=double uniparental inheritance-přenos mitochondriální DNA i přes spermie (jsou dvě rozdílné linie mDNA-F genom a M genom; samci v tělních tkáních oboje, převažuje M genom, samice F genom a jen občas s malým množstvím M genomu) -atypické, jen u některých -systém-3 podtřídy: Protobranchia-perožábří -jednoduché žábry -např. Nucula sp.-oříškovka, Portlandia actica Autobranchia o Pteriomorpha ▪ řád Acroida-chlupatá lastura- znesnadnění přisátí louskacích živočichů-chobotnice, hvězdice, … ▪ řád Limoida-např. Lima sp.- zejovka ▪ Glycimeridae-mandlovky ▪ Arca noae ▪ řád Ostreida-volně plavou, někdy se liší pravá a levá lastura, očka, např. hřebenatka svatojakubská (Pecten jacobaeus) ▪ ostnovka Spondylus ▪ ústřice-Ostrea sp.-žije přisedle-redukce svalnaté nohy (místo toho tzv cementační žlázy), schopná měnit pohlaví ▪ řád Pteroida-např. kýtovka- Pteria sp.-byssová vlákna; Pinctada margaritifera- perlotvorka mořská- její perly bílé (Perský záliv)/černé (Polynésie)/žluté (Austrálie, Indonésie) ▪ Pinna nobilis-kyjovka šupinatá, i ve Středozemí, ohrožená houbovou infekcí, jeden z největších mlžů (velikost až 120 cm), zapíchnutá v písku, produkuje lepivé vlákno ▪ řád Mytiloida-např. slávka jedlá (Mytilus edulis)- zakřivená lastura, žije přisedle (redukce svalnaté nohy, místo toho tzv byssovy žlázy-produkce lepivých vláken k přichycení), produkuje mytilotoxin (dostane se sem potravním řetězcem z bakterií či řas, způsobuje obrnu dýchacích svalů), filtrátoři; taky Litophaga litophaga-datlovka vrtavá-ve skále více než 50 let o Palaeoheterodonta-vývin přes parazitické glochidium, gonochorismus, pohlavní dimorfismus, většina v Severní Americe ▪ velevrubovití Unionidae-u nás 3 druhy velevrubů (Unio), 4 druhy škeblí(Anodonta) škeble rybničná- mutualismus s rybou hořavkou (larva má přepravu, ryba naklade jikry do plášťové dutiny mlže-jikry chráněné) velevrub malířský- podobnost se škeblí, lastury ale tvrdší+s více perletí, má zámek perlorodka říční-silná perleťová vrstva-obaluje nečistoty, co se dostanou do lastury aragonitem→říční perly, u nás chráněná Euheterodonta o Heterodonta (Imparidentia) ▪ Cardiidae-srdcovky-rýhy v lastuře-v substrátu méně klesá ▪ Tridacnidae-zévy, Tichomoří, tvoří perly, v mutualismu s řasami ▪ Teredidae-šášně- šášeň lodní- mořský mlž bez schránky (ale kolem sebe vápenatá vrstva), umí trávit celulózu ze dřeva (žije v přístavech, na lodích) ▪ okružanky-kosmopolitní, hermafrodité, živorodé, mláďata v žaberních lupenech ▪ slávičky-Asie, v Evropě invazivní, i u nás, pochází z Černého moře- dostala se sem uchycená k lodím a adaptovala se o Anomalodesmata-skulinožábří ▪ skulinovkovití Gastropoda-plži -90k druhů, zhruba polovina moře a polovina suchozemští+sladká voda -zachované všechny tři tělní části -ŽP-suchozemští (přímý vývin) nebo voda (nepřímý vývin přes larvu) -schránka: -jednodílná schránka-ulita nebo bez schránky (ulita nebo její redukce nezávisle u několika skupin) -točivost (chiralita): přes 90% plžů pravotočivých, ale i levotočiví-dáno jednogenovou mutací, točivost ovlivňována maternálně, inkompatibilita v páření -torze: -unikátní přestavba orgánů, pouze u plžů -děje se už u larev -dochází k přetočení útrobního vaku o 180°, ústa i řitní otvor dopředu -řitní otvor se ocitá před žábry→nutnost řešení-2 cesty: rozparek nebo otvor ve schránce redukce celé pravé strany plášťové dutiny včetně žaber -pohyb: plazením vpřed-rytmické svalové vlny na chodidle nohy (přímé a zpětné) →usnadňuje sliz-produkce ve velké slizové žláze a drobných žlázkách na chodidle -RS-mnoho modifikací, taxonomický znak: -obvykle jediná gonáda ve vrcholu -předožábří-většina gonochorismus, zbytky pravé ledviny vestavěny do gonoduktu -zadožábří a plicnatí hermafrodité -u starších skupin propojení vývodů ledvin a gonoduktů -u pravotočivých pohlavní otvor za pravým tykadlem -oplození: reciproční výměna sprmatoforů, samooplození spíš v extrémních podmínkách -šípy lásky-viz výše -obrvená veligerová larva -TS: radula má variabilní počet zubů i jejich řad, je na chrupavčité strouhací pásce (odontofor); radulární žláza-zoubky dorůstají; v ústech celuláza (asi jim je vlastní, nejsou zde symbionti-!!!), slinné žlázy -mezi plži jsou i predátoři→radulární zoubky modifikovány-např. homolice- harpuna s jedovou žlázou -u nižších skupin jícen, u pokročilejších přechází ve vole-zde produkce enzymů (esteráza, fosfatáza, celuláza) -předožábří složitější TS-mnoho žláz -ohromná TS-až 1/3 těla -intracelulární trávení -VS: u bazálních párové ledviny typu metanefros, u odvozenějších jenom jedna (levá), u suchozemských dlouhý močovod k šetření s vodou -DS: původně 2 žábry vepředu, u pokročilejších jen levá, případně sekundární žábry, u suchozemských „plíce“-plicní vak=ktenidium-ven se otevírá pneumostomem (otevře se, když je vevnitř moc CO2) -SS: zrak-oči na konci tykadel nebo na jejich bázi (stopkatí)-oko se vchlipuje statocysty orální tykadla-hmat osfrádium-čichový orgán (chemoreceptor) poblíž dýchacího otvoru -NS-problém-překřížené nervy: předožábří překřížení do 8, zadožábří nepřekřížení, u plicnatých redukce a všechna ganglia v hlavě -systém-dělení na podtřídy-předožábří, zadožábří a plicnatí trochu zastaralé: Patellogastropoda-„přílipky“-výhradně moře, čepičkovitá ulita, přisedlé na kamenech Neritimorpha-u nás jediný druh-Theodoxus danubialis (zubovec dunajský), i moře Neomphalina-linie objevená u hlubokomořských pramenů-r. 2011 objeveno, 2015 popsáno -sulfid železnatý na destičkách i ulitě -jediný bezobratlý! Vetigastropoda-patří sem kotouče, ušni (schránka s otvůrky pro tykadlovité receptory) Caenogastropoda-většinou mají operkulum, 1 předsíň, 1 ledvina, 1 osfrádium jehlanky bahenky-i u nás, pomalé toky a stojaté vody Ampulariidae-i u nás, do akvárií sudánky Naticidae-„serfují“ po podkladu-plochá noha šišani-Cassidae-jedna strana obústí zavinutá dovnitř, druhá ven zavinutci-obě části stomia dovnitř, např. zavinutec penízkový-bylo to platidlo ostranky-úzké obústí, obsahuje barvivo zvané indigo (vylučuje ho tzv. inkoustovou žlázou)-v antice k barvení tkanin, dnes nahrazeno rostlinou indigovníkem homolice- kontrastně zbarvená, dravá-má dutý zub, kam ústí jedová žláza+vychlípitelný chobot (harpuna), tropické druhy smrtelné i pro člověka křídlatci-schránka má křídlo Heterobrancia (dle zastaralého systému zadožábří+plicnatí) „Opistobranchia“ (zadožábří) -není to monofylum -žábry za srdcem-ale dochází k jejich redukci-mají keříčkovité výběžky z pokožky (tzv. cerata)-ty jsou bohatě prokrvené, dýchají jimi+u některých sem může zasahovat TS (umí sem skrze TS transportovat látky-barviva z potravy, ukradené žahavé buňky) -dochází k redukci schránky -ŽP: moře -mnoho z nich je jedovatých-buďto sami produkují jed, nebo ožírají žahavce (dovedou si transportovat jejich žahavé buňky skrze výběžky střeva do pokožky-tzv. kleptoknidy) -patří sem: o zejové (Anaspidea) -redukce schránky -plavou, pasou se na řasách (herbivorní) -kryptické zbarvení -„plivou“ inkoust- obrana o nahožábří (Nudibranchia) -aposematické zbarvení-výstraha, pestré barvy-dravci (většinou velmi specializovaní) -ulita chybí -druhotné žábry -např. hvězdnatky -daší zástupci: o valovka (tzv. mořský anděl)-není jedovatá o Elysia chlorotica-schopnost deponovat do pokožky chloroplasty (→“kleptoplastidy“)-horizontální genový přenos (jeden organismus přijímá gen. materiál jiného, ač není jeho potomkem) nedědí se Pulmonata -hermafrodité -bez víčka (operkula) a bez rypáčku -detorze -rozmotaná NS, často koncentrace v hlavě -patří sem: o spodnoocí (Hygrophila, Basommatophora) -1 pár tykadel s očima na bázi -většinou sladkovodní -někdy sekundární žábry -např. plovatky, okružáci, levatka, člunice o stopkoocí (Stylommatophora) -2 páry zatažitelných tykadel, oči na stopce delšího páru -mozek -kontraktilní pneumostom -kosmopolitní, až 15k druhů -zástupci: ▪ vrkoči ▪ závornatky ▪ zrnovky ▪ údolníčci ▪ Succineidae- jantarky-slabá schránka, MH motolic ▪ skleněnky, zemouni-de facto totéž, odvápnění ▪ slimáci a plzáci- nejdál v redukci, plzák dýchací otvor vepředu, slimák vzadu a navíc nařasení na noze ▪ Helicidae- hlemýžďovití ▪ vlahovkovití Cephalopoda-hlavonožci -asi 750 recentních druhů (a 10k vymřelých), vrcholy své diverzity už mají za sebou-radiace v kambriu, siluru, … -recentní skupiny až ve třetihorách -ŽP: moře od litorálu po abysál, pelagiál i bentos -skoro všichni dravci -pohyb: -reaktivní jen únikový (anaerobní procesy) -ploutve, ploutevní lem -plazení -hustota jejich těla v průměru jen o málo vyšší než voda, někdy specializované buňky či tkáně snižující hustotu -ventilační pohyb-vlákna s mnoha mitochondriemi -tělo: povrch těla-pigmentové buňky-krom pigmentu (chromatofory) mají iridiofory („odrazky“) a leucofory („zrcadlo“) -umí napodobit barvu i strukturu -řízení nervově i hormonálně-tyramin (tmavnutí) a betain (světlání) -mimikry-změna barvy se děje díky speciálním chromatoforům v jejich kůži (chromatofory jsou obecně buňky vyskytující se u studenokrevných, co obsahují pigment a odráží světlo)-chobotnice mají komplexní systém chromatoforů ovládaný svaly-umí přesunout pigmenty a přeskupit odrazivé plochy uvnitř chromatoforů, a tak v podstatě okamžitě změnit své zbarvení svalnatá noha přeměněna ve svalnatá ramena s přísavkami (ramen je 8 nebo 10, a z toho 2 delší příústní, co se umí zkrátit)+svalnatou nálevku (ta uzavírá vstup do plášťové dutiny, umí se stahovat-tím vypuzení vody z tělní dutiny pod tlakem-reaktivní pohyb v případě nebezpečí-jen únikový pohyb, jinak spíš plavání/lezení) o Nautiloida (loděnky)-kolem 80 ramen o Vampyromorpha-8 ramen+2 filamenty (potrava se na ně nalepí, pak je olízne) o Decapodiformes (desetiramenatci)-8 ramen+2 chapadla (chapadla k zachycení kořisti, ramena k manipulaci) o Octopoda-8 ramen-univerzální-plazení, plavání, lovení, … -rameno dlouhé 30 cm unese 15 kg -přísavky: mezodermální, mají je všichni Decapodiformes a Coleoida (dvoužábří)-stopka s háčky, kroužky, … v naprosté většině případů redukce schránky-zachována plně pouze u loděnky, jinak v redukované formě-sépie (CaCO3, sépiová kost), chobotnice (pružná chrupavka), oliheň (chitinová výztuha), Spirula (vápnitá vnitřní ulita), sepioly a krakatice (gladius), argonauti druhotná schránka (zde vajíčka, pak mláďata, překryto do plochy modifikovaným chapadlem) NS-velice vyvinutá-jsou učenliví, mají rychlé reakce -ganglia splývají v mozek-nadjícnové ganglium asociační fce, podjícnové motorická, obaleno chrupavčitou „lebkou“ -obrovská optická centra -cerebrální centrum barvoměny -systém obřích nervů-až 0,5 mm SS: -zrak: dokonale vyvinuté komorové oko konverzního typu→nemají tím pádem slepou skvrnu (nevidí ale barevně, zaostřují pohybem čočky, nervy za sítnicí) -většina vidí černobíle -receptivní buňky rhabdomery rozlišují polarizované a nepolarizované světlo -statocysta-rovnovážné centrum -chemoreceptory, mechanoreceptory-na chapadlech, kolem ústního otvoru TS-zobákovité čelisti-umí jimi drtit kořist (např. kraby), v ú.ú. slinné žlázy -hltan (bukální dutina) s radulárními zoubky -někteří schopní mimotělního trávení -u Decapodiformes peribukální membrána s pysky (límeček okolo, aby jim nepadalo od úst) -u některých přeměna slinných žláz v jedové -do střeva ústí inkoustová žláza→inkoust (melanin) do nálevky, zde smísení se slizem CS-tři srdéčka (dvě z nich, tzv. brachiální, jsou po stranách těla a čerpají krev cévami v žábrech, čímž ji okysličují, třetí srdce je ve středu těla a okysličenou krev pumpuje do zbytku těla) -transportním metaloproteinem hemocyanin (ve své struktuře obsahuje dva atomy mědi) DS-řady žaber, žaberní žláza (tvorba hemocyaninu) RS-gonochoristé se sexuálním dimorfismem-samice větší, u některých (Coleoida) samec jedno delší hektokotylové rameno bez přísavek přenášející sperma -Needhamův vak-na spermatofory před pářením -lepení vajec-nidamentární žlázy -přímý vývin (paralarva?), dlouhověcí -krom loděnek páření jen jednou za život, po nakladení hynou (krom loděnek) -diskodiální rýhování (u ostatních Mollusca spirální!) -luminiscence-ke komunikaci-i proto zrakoví (i přes to, že v oblasti věčné tmy)-jen u některých (něco přes polovinu rodů u Decapodiformes-63 ze 100, jen 2 rody ze 4 u Octopoda); taky na břiše- kamufláž před predátorem -systém-3 podtřídy: Nautiloida (loděnky)-loděnka (nautilus)-živoucí fosílie (objevila se už v prvohorách), velký počet ramen, Indopacifik -jediný žijící hlavonožec s plně zachovanou schránkou-žije v největší komůrce, ale je vazivem připojená k vrcholu schránky -dlouhověkost (12-15 let) -5-6 indopacifických druhů, 10-27 cm Ammonoida-druhohorní, již vymřelí Coleoida (dvoužábří)-2 nadřády (?): o Belemnoidea-pouze křída o Neocoleoidea-2 skupiny: ▪ Decapodiformes-desetiramenatci-řády: Sepiida (sépie)-asi 100 druhů, mělká moře, přísavky bez háčků -např. sépie obecná Spirulida (spiruly)-jediný druh Spirula spirula -do 4,5 cm -v hloubkách 200-600 m (cirkadiální pohyb v hloubkách, pomocí vztlaku ve schránce) -teplá moře -živí se detritem a zooplanktonem Sepiolida (sepioly)-dorůstá většinou jen 2,5 cm, Atlantik a Středozemní moře (teplé šelfy), kulaté ouškovité ploutvičky Teuthida (olihně a krakatice)-kolem 300 druhů o Loliginidae-olihně-asi 50 druhů, komerční význam (loví se) o Omastrephidae-kalmarovití, střední velikost, taky se loví o Architeuthidae-„giant squid“-krakatice-jediný druh Architeuthis dux (krakatice obrovská) -malá genetická variabilita -larvy se šíří termohalinním výměníkem (systém hlubokomořských proudů) o Cranchidae-„colosal squid“-Mesonychotheutis hamiltoni, Jižní oceán, asi 2 km hluboko ▪ Octopodiformes-osmiramenatci-řády: Vampyromorpha (vampýrovky)-jeden kosmopolitní hlubokomořský druh vampírovka hlubinná (Vampyroteuthis infernalis)-má znaky krakatic i chobotnic, hlubokomořská, umí se v případě nebezpečí „obrátit naruby“- přísavkami/hroty navrch, má 8 ramen spojených membránou a 2 filamenty, tenký gladius Octopoda (chobotnice)-není ulita, 2 oddíly: o Cirrina-až 1,7 m v průměru, nevápnitá sedlovitá vnitřní schránka, hlubokomořské o Incirrina-bez ploutví, úplná redukce schránky nebo jen chrupavčité zbytky -přísavky v 1 nebo 2 řadách bez cirrů (háčků?) ▪ chobotnice pižmová ▪ chobotnice kroužkovaná-jedovatá ▪ chobotnice obrovská-rozpětí ramen 3-5 metrů (rekordní jedinec 9,8 m) ▪ chobotnice ušatá (Dumbo)-slepá, hlubokomořská ▪ chobotnice pobřežní ▪ chobotnice maskovaná-žije u Austrálie, umí měnit barvu, texturu i vzor svého těla, navíc se umí i „převléct“ za jiného živočicha (za predátora, čímž se ochrání, nebo za kořist, když má sama v úmyslu lovit) ▪ argonaut-samice vytváří ze slizu sekundární schránku, kam ukládá vajíčka, a pak ji uvolní 19) NEMERTEA (pásnice) - ŽP-slané i sladké vody -asi 1200 mořských druhů, 20 sladkovodních -dravci -tělo: dlouhý válcovitá až ploší červi, délka 10-20 m, nejdelší pásmovka veliká s 55 m (nejdelší nalezený jedinec, jinak průměrně 10 m) jasná cefalizace-ústa na hlavě, koncentrace NS,.. mají vymrštitelný chobot (proboscis) schovaný ve speciální dutině (rhynchocoel), na jeho konci může být trn s jedovou žlázou (paralýza/zabití kořisti) -kombinace činnosti svalů a hydrostatického rhynchocoelu -slouží k zachycení živé kořisti a vtažení do úst nečlánkovaní multiciliátní pokožka, nemají chitin okružní a podélná svalovina CS-uzavřená, obklopena mezodermem (vlastně coelom) NS-4 hlavová ganglia VS: protonefridie TS: průchozí RS: vnější oplození, spirální rýhování -želatinová vajíčka, někdy přímý vývoj, většinou ale přes volně plovoucí larvu pilidium -dospělci jen z buněk uvnitř larvy -i nepohlavní rozmnožování-velká regenerační schopnost -systém-tradiční členění: o Anopla (bezbodci)-rypec a ústa odděleně, na chobotu není bodec -velmi dlouzí a štíhlí o Enopla (bodcovci)-společné vyústění rypce a ú.ú., na konci chobotu hrot -moře i sladké vody -kratší -i u nás-např. pásemnička sladkovodní (Prostoma graecense)-proteandrický hermafrodit (nejprve samčí buňky a pak přechod do samičího stádia) 20) ANNELIDA (kroužkovci) -patří mezi protostomia=prvoústa plní funkci ústního otvoru a na opačné straně se prolamuje řitní otvor -celkem 17k druhů, z toho 10k „Polychaeta (mnohoštětinatci)“ -ŽP: moře, souš, sladká voda -1mm-3m -tělo: tělní dutina je polymerní-coelom stejnocenně článkovaný (homonomní segmentace) -články oddělené blanitými přepážkami -1. (prostomium) a poslední (pygidium) články odlišné; v každém článku se opakuje jeden pár ganglií, jeden pár obrvených nálevek (VS) a 2 samostatné coelomové váčky (naplněné tekutinou, funkce-pohyb+výztuž-tzv. „hydroskelet“), celým tělem prochází střevo, RS se neopakuje -segmentace se může ztrácet jednovrstevnatá pokožka se slizovými žlázami, pod vrstvou slizu na pokožce ještě kutikula (velice tenká-kvůli dýchání difúzí)-oboje ochranná fce, sliz i pohyb parapodia-nečlánkované měkké panožky vyztužené pouze pevným trnem (aciculum), navíc ohebné chitinové štětiny -je v nich velká variabilita -jde předělat na žábry-notopodie -základem je horní a dolní část: horní (Notopodium) smyslová a dýchací fce a spodní (Neuropodium) pohyb svalstvo-kožněsvalový vak, kde se doplňují podélné+okružní svaly, to umožňuje peristaltický pohyb→dokážou se pohybovat i na souši/prorývat substrát DS-notopodie (žábry) nebo difúzí skrz povrch těla CS-uzavřená (tekutina na přenos kyslíku krev, proudí v cévách) -nemají žádné specializované srdce, pohyb krve závisí hlavně na pohybu zvířete -hřbetní céva-pumpuje krev k hlavě, plní funkci srdce -břišní cévy (2-3)-pumpuje od hlavy -u některých kroužkovců se objevují i krevní barviva rozpuštěná v krevní plazmě- hemerythrin, hemoglobin, chlorocruonin VS-v každém článku mají jeden pár obrvených nálevek=metanefridií, ty mají brvy→podtlak→nasávání odpadních látek→posun kanálkem, kde dochází ke zpětnému vstřebávání vody→přebytečná voda určená k vyloučení a odpadní látky zůstávají→vyústění kanálku z těla ven v dalším článku (→systém párových, na sobě nezávislých orgánů) -navzdory zpětnému vstřebnávání hospodaří špatně s vodou→potřebují k životu vodu nebo vlhko -mohou plnit fci pohlavních vývodů -u některých bazálních skupin a larev ještě protonefridie TS-průchozí, diferencovaná: ústní otvor→hltan→žvýkací žaludek (mechanické zpracování potravy) →žláznatý žaludek (enzymatické štěpení) →střevo se střevní řasou (typhlosolis) pro zvětšení povrchu vstřebávání-dělení na přední, střední a zadní střevo→řitní otvor na pygidiu (u přisedlých vepředu) NS-původně žebříčkovitá, u většiny druhů ale dochází ke splynutí podélných nervových provazců a z hlavového centra (cerebrální ganglia) tak vybíhá jen jeden nervový provazec→tzv. provazcovitá NS -břišní (ventrální) NS-v každém článku ganglia -v každém článku 1 zauzlina, která vznikla spojením původního páru zauzlin SS-hlavně mechanoreceptory a chemoreceptory-tykadla, makadla -u některých dravců primitivní zrakové orgány-světlo/tma, směr, odkud světlo přichází, mlhavé tvary; paprsky dopadají přímo na nervová zakončení→konverzní oko -statocysta RS-dle druhu-gonochoristé i hermafroditi, vnitřní i vnější oplození, mnoho modifikací, viz systém -častým jevem epitokie-morfologická změna části těla rozmnožujícího se jedince -nepohlavní rozmnožování: díky regeneraci-v místě přetržení se diferencuje tkáň tvořená neoblasty→vznik nové růstové zóny; schizotomie-nepohlavní dělení -systém-skupiny: Myzostomida-lilijovci-dřív samostatný kmen -paraziti ostnokožců, hlavně lilijic -známé z fosilního záznamu už z ordoviku Sipunculida-sumýšovci-dřív samostatný kmen -občas se jim říká Peanut worms -ŽP-moře -ryjí v substrátu -320 druhů, 3mm-50cm -tělo: nečlánkovaní průměrná velikost 10 cm coelom má fci CS dvě coelomové dutiny o chapadlová s výběžky do chapadel o trupová-hydrostatická fce-rytí a zatahování introvertu v coelomu mají tzv urničky-buňky schopné produkovat hlen-je to součást jejich imunitního systému, zabíjí tak patogeny+schopnost hlenem ucpat narušení pokožky, než dojde k regeneraci trup se zatažitelným introvertem (chobotem), co má na konci ústa a věnec chapadel multiciliátní kolagenová pokožka bez chitinu CS-mají hemerythrocyty s hemerythrinem-obdoba erythrocytů, u bezobratlých rarita, fce-vazba a přenos kyslíku Echiurida-rypohlavci-dřív samostatný kmen -rypákovitý proboscis -známo 135 druhů -pestré barvy -žijí ve slané vodě v různých průrvách a štěrbinách, na dně -NS druhotně nesegmentovaná -téměř uzavřená CS, nepigmentovaná krev -DS: výměna plynů pumpováním vody do střeva -nepřímý vývoj, trochofora -u čeledi Boneliidae sexuální dimorfismus a sexuální determinace prostředím-postzygotické určení pohlaví-není o něm rozhodnuto při oplození-samec vznikne, pokud přistane oplozené vajíčko na samičce-ta je mnohem větší, má rypec, samec se jí schová do pohlavního vaku→oplození; pokud vajíčko na dno-samec -např. rypohlavec zelený (Bonelia viridis) Siboglinidae-bradatice -dříve kmeny Pogonophora a Vestimentifera -hlubokomořské-v 70. letech u černých kuřáků v Pacifiku -dlouzí až 2 m, tencí, metamerně článkovaní -příjem organických látek přímo přes pokožku chapadel -v trofozómu (zbytek střeva) si pěstují symbiotické sirné bakterie -mají hemoglobin-váže O2 i H2S-krmí tím bakterie, bakteriemi pak krmí sami sebe (de facto autotrofní) -uzavřená CS, gonochorismus(samečci miniaturní) -např. kostižerky-objeveny na kostrách velryb, nečlánkované