Zoologia 3-4 PDF

Degenerazione degli ibridi: la prima generazione degli ibridi è vitale e fertile, quando però gli ibridi si accoppiano generano prole debole e sterile Lo sviluppo degli ultimi dieci anni dell’approccio molecolare allo studio degli organismi si è avvalso della Genomica, Trascrittomica, Metabol...

Degenerazione degli ibridi: la prima generazione degli ibridi è vitale e fertile, quando però gli ibridi si accoppiano generano prole debole e sterile Lo sviluppo degli ultimi dieci anni dell’approccio molecolare allo studio degli organismi si è avvalso della Genomica, Trascrittomica, Metabolomica, Proteomica, ecc… a questo si aggiungono le modificazioni sovrastrutturali del DNA, regolate da processi Epigenetici. Nasce la biologia evoluzionistica dello sviluppo, evo-devo, appunto. La chiave di lettura attraverso non si basa, inoltre, sulla singola espressione di un gene ma dall’espressione sequenziale del complesso dei geni Homebox (hox), che agiscono su diversi sistemi dell’organismo in sviluppo attivando cascate di attivazioni, programmazione e riprogrammazione cellulare. Evo-devo ha anche cambiato il concetto di strutture o processi omologhi: da “strutture diverse in specie distinte” che “derivano da un stessa struttura presente in un antenato comune ad entrambe” a “strutture realizzate sulla base di uno stesso insieme di informazioni genetiche o epigenetiche”. Fine lezione 2 Diversità biologica: criteri e metodi di classificazione Rapporto wwf: in 50 anni abbiamo perso il 70% di diversità Fattori che determinano diversità: come si origina? (biologia evolutiva) Come si adatta all’ambiente? (Etologia) Come si classifica? (Tassonomia) perché la diversità è discontinua, tuti gli individui sono diversi. qual è il gruppo di classificazione La zoologia è lo studio della diversità animale: la sua origine, il suo significato adattativo, la sua evoluzione e la sua classificazione. Il sistema di classificazione di Linneo (18° sec, classificazione binomia) è la base della tassonomia, ramo della biologia che si occupa della classificazione delle forme di vita e di assegnare un nome ad esse. Attribuì 2 nomi a più di 11mila specie in base all’aspetto fisico (morfologia). Concetto tipologico e morfologico di specie: si basa su caratteri tipo/morfologici (olotipo, cioè tipo definito) ma non è sufficiente per discriminare tra specie con dismorfismo sessuale, cioè con animali con morfologia diversa tra maschi e femmine (pavone). Sul criterio tipologico si basa la sistematica Linneana, si usa per stabilire i rapporti filogenetici tra i gruppi in tassonomia ma non generalizzabile. Concetto biologico di specie: popolazione o gruppo di popolazioni naturali potenzialmente o effettivamente Interfecondi in grado di generare prole feconda e soprattutto riproduttivamente isolato da altri gruppi Le successive rivisitazioni della definizione hanno preso in considerazione anche gli aspetti biologici —> biospecie (non solo si incrociano, ma occupano la stessa nicchia ecologica) Il concetto di specie biologica non si può applicare agli organismi che si riproducono asessuatamente e agli organismi estinti. Gli organismi isolati dal punto di vista riproduttivo appartengono a specie diverse Altri modi per definire una specie Il concetto di specie ecologica identifica le specie in base alle nicchie ecologiche che occupano, considerando il ruolo svolto dagli organismi all’interno della comunità biologica. Il concetto di specie filogenetica definisce una specie come un gruppo di organismi con storia genetica comune Concetto filogenetico di specie: classificazione basata sullo studio delle omologie tra specie, quindi fortemente basato sull’anatomia. Secondo il concetto di specie filogenetica, una specie è un gruppo di organismi con storia genetica comune. GLOSSARIO  Sistematica: è la scienza che studia la diversità degli organismi viventi, la loro filogenesi e la loro classificazione. Se si studiano gli animali si parlerà di Zoologia Sistematica. Filogenesi: è la storia evolutiva degli organismi che viene ricostruita attraverso l'analisi dei rapporti di discendenza a partire dal loro antenato comune. Ontogenesi: l'insieme delle tappe dello sviluppo embrionale degli organismi. Albero filogenetico: è la rappresentazione grafica dei rapporti di discendenza fra determinati organismi. Classificazione: classificazione è l'operazione di ordinare gli organismi in gruppi sulla base delle relazioni di affinità (relazioni filogenetiche) esistenti tra loro. Determinazione: consiste nella identificazione di esemplari appartenenti a taxa precedentemente descritti e nominati. Tassonomia: quella parte della sistematica che riguarda i metodi e le procedure di identificazione, denominazione e classificazione dei taxa; alcuni autori considerano sinonimi i termini "tassonomia" e "sistematica" Taxon (pl. Taxa): è un qualunque raggruppamento di organismi abbastanza distinto da essere nominato, a qualsiasi livello di categoria; il taxon designa il contenuto della categoria e si riferisce agli organismi veri e propri, mentre la categoria è un'astrazione. Categoria sistematica: è il rango che attribuiamo a un taxon nella classificazione gerarchica istituita da Linneo. Es. I Mammiferi sono un taxon. La categoria sistematica a cui li attribuiamo è la Classe. I Carnivori sono un taxon, la categoria è Ordine. Nomenclatura: è il sistema di nomi da attribuire ai raggruppamenti di organismi, ai diversi livelli della classificazione; Nomenclatura binomia: è l'insieme di due parole, latine o latinizzate, la prima in maiuscolo la seconda in minuscolo, con cui si definisce una specie. Es. Homo sapiens. Cosa significa e come si opera la classificazione: Classificazione gerarchica e categorie tassonomiche. Non è solo una classificazione, ma è una genealogia perché basata su relazioni filetiche ed evolutive. Forze dei processi evolutivi: evoluzione convergente somiglianza per omologia: antenato comune, ma non necessariamente stessa funzione. Organi di organismi differenti sono omologhi se si sono evoluti dal medesimo organo dell’antenato comune (es: arti anteriori di talpa e gorilla sono omologhi perché derivati da un arto anteriore di un mammifero primitivo comune) o omologia anatomica: rapporti anatomici di strutture vicine (pezzi scheletrici, innervazioni, irrorazione sanguigna ecc) o Omologia embriologica: non evidenti fra organismi adulti ma che possono essere riconosciute nello sviluppo embrionale o Omologie molecolari: similitudini nelle sequenze di acidi nucleici o delle proteine, si usa quando non si può ricorrere all’’omologia anatomica o embriologica Somiglianze per analogia: nella maggior parte dei casi antenato non comune, stessa risposta fenotipica a determinate esigenze. Può risultare da processi evolutivi di “convergenza evolutiva” e “parallelismo” (per es. ala farfalla e pipistrello)  altri casi di somiglianza: Omoplasia: somiglianze di strutture con finalità più o meno diverse, non è dovuta ad omologia (anche l’analogia è una omoplasia) Mimetismo: somiglianza casuale convergenza evolutiva: sviluppo di forme simili in diverse zone isolate a causa di pressioni selettivi in ambienti analoghi. (Fenomeno che ha luogo in organismi evolutivamente lontani, ma che convergono verso un modello strutturale simili) Per es. lo sviluppo del cieco nel coniglio e della gallina per permettere l’assorbimento massimo della cellulosa essendo che entrambi seguono una dieta vegetariana e necessitano di una flora microbica più ampia Analogie Mimetismo: elementi che portano alla generazione di convergenze che non riguardano la specializzazione di struttura, ma caratteristiche fenotipiche che mettono avanti la sopravvivenza. La filogenesi molecolare è sempre più usata. Sia per lo studio di divergenza sia per quello di omologie. La possibilità di fare barcoding dà la possibilità di vedere speciazioni e separazioni varie tramite l’albero filogenetico, rende più facile l’osservazione di differenze di frequenza genetica. Sistematica filogenetica o cladistica La necessità di razionalizzare e codificare una metodologia tassonomica e sistematica, il più possibile oggettiva ha portato alla nascita di diversi approcci filosofici. Qui, per ragioni di tempo ma soprattutto per seguire quella più condivisa, utilizzeremo la CLADISTICA. La Cladistica si sta affermando sempre di più fra i sistematici come metodologia di classificazione nella sistematica filogenetica. È un metodo monofiletico di classificazione dei viventi, che si basa sul grado di parentela ovvero sulla distanza nel tempo dell'ultimo progenitore comune. Come si ricostruisce la filogenesi sulla base della filosofia cladistica? Si va dal macro al microscopio: può essere un tratto genetico, un carattere, un attributo osservabile di un organismo, per esempio la presenza o la forma di una determinata struttura del corpo, oppure la posizione di un nucleotide in una sequenza di DNA, può trovarsi negli individui appartenenti a vari taxa in stati alternativi differenti (ad esempio, presente o assente, rotonda o ovale, un nucleotide C o A); è necessario distinguere uno stato primitivo, o plesiomorfo, presente nell'antenato comune di un gruppo di organismi, e uno stato derivato, o apomorfo, che si è evoluto a partire dallo stato primitivo. Cladogrammi Un cladogramma è un diagramma filogenetico basato sull’analisi cladistica costituito da un sistema di ramificazioni dicotomiche, ognuna delle quali rappresenta la divergenza di due specie da un antenato comune. Si costruisce identificando i punti in cui due gruppi si sono separati. Animali che condividono un punto di ramificazione sono compresi nello stesso taxon. Notare che la scala temporale non è rappresentata. Anche la numerosità relativa dei taxa non è rappresentata. Notare infine che in questo schema gli uccelli e i coccodrilli sono compresi in una stessa ramificazione e che questi due gruppi sono molto più strettamente imparentati tra loro di quanto lo siano con qualunque altro gruppo di animali. Definizioni: Plesiomorfo: primitivo Apomorfo: derivato Sinapormorfie: caratteri derivati condivisi Apomorfie: caratteri omologhi a partire dalla stessa linea evolutiva Autapomorfia: tratto derivato che è unico Simplesiomorfie: caratteri plesiomorfi condivisi Omoplasie: caratteri analoghi Un taxon si dice: monofiletico: costituito da una specie ancestrale e da tutti i discendenti parafiletico: costituiti da un progenitore ma non da tutti i discendenti polifiletico: include diverse specie che discendono da antenati diversi All’interno del regno animale, i Phyla sono stati raggruppati in rami principali caratterizzati dal possedere un piano strutturale simile in base a 4 divergenze: 1. Organizzazione delle cellule in veri e propri tessuti a. Poriferi o parazoi, senza tessuti b. Eumetazoi con tessuti 2. Simmetria del corpo a. asimmetrici (solo i poriferi, quindi a malapena una categoria) b. Radiati, (a simmetria raggiata) che può essere suddivisa su diversi piani, e divide in parti analoghe dal punto di vista della funzione. È una caratteristica tipica degli animali acquatici a vita fissa e strutturalmente molto semplici (cnidari e ctenofori) c. Bilateri, (a simmetria bilaterale) il piano sagittale divide il corpo in due antimeri (che non sono sempre identici per gli organi impari. Es. il cuore è a sinistra). Comparve negli animali che hanno una modalità di vita legata al movimento 3. Presenza e tipo di cavità del corpo (durante lo sviluppo embrionale si ha la formazione di tre foglietti embrionali: ectoderma, mesoderma e endoderma che vanno a differenziarsi nel processo di gastrulazione) a. Acelomati (platelminti e Nemertini) b. Pseudocelomati (un gruppo d Phyla, il più importante è quello dei Nematodi) c. Eucelomati (tutti gli altri phyla) presentano un’organizzazione dove il celoma è una vera e propria organizzazione dei foglietti, una separazione netta 4. Sviluppo del corpo e del celoma a. Protostomi (maggior parte dei celomati, quindi molluschi, anellidi, artropodi) b. Deuterostomi (pochi phyla, tra cui Echinodermi e Cordati) Tassonomia, sistematica filogenetica o cladistica Tassonomia: disciplina che studia la teoria la pratica e le regole di classificazione degli organismi viventi ed estinti. Si occupa di ricostruire e studiare le relazioni evolutive. Analizza somiglianze e differenze tra le specie per costruire un ALBERO EVOLUZIONISTICO o FILOGENETICO diagrammi ramificati che rappresentano le relazioni evoluzionistiche e in cui i nodi indicano l’antenato comune NB: Gli alberi filogenetici sono ipotesi che vanno verificate sperimentalmente. Tassonomia, sistematica filogenetica o cladistica Come si determinano le distanze evolutive? Come si costruisce un’ipotesi filogenetica? Possiamo usare le somiglianze? Possiamo trovare un criterio utile alla classificazione degli organismi viventi? La tassonomia moderna colloca le specie in gruppi gerarchici progressivamente più piccoli (propone una gerarchia dei raggruppamenti di organismi) sulla base di somiglianze fondamentali tra gli organismi stessi (ogni gruppo è un taxon). Sistema di classificazione: Le specie sono raggruppate in generi—> i generi con caratteri simili si raggruppano in famiglie—> famiglie simili si raggruppano in ordini—> ordini con proprietà simili si raggruppano in classi—> classi con caratteristiche simili si raggruppano in Phyla—> i phyla sono assegnati ad un regno (infine c’è il dominio) Esempio della filogenesi molecolare del lupo: le similarità molecolari indicano che il cane è strettamente legato al lupo grigio. L’analisi delle comparazioni delle sequenze nucleotidiche di esoni e introni ha permesso la costruzione di un cladogramma della specie di canidi. I dati hanno indicato che il cane presenta la correlazione più stretta con il lupo grigio. I due sciacalli africani sono i taxa fratelli di questo clade, suggerendo un’origine africana dei canidi. Ha lo scopo di ricostruire e studiare le relazioni evolutive. Analizza somiglianze e differenze tra specie per costruire un albero evoluzionistico o filogenetico (dei diagrammi ramificati che rappresentano le relazioni evoluzionistiche e in cui i nodi indicano l’antenato comune). Le somiglianze non sono sempre sinonimo di relazione evolutiva perché le similitudini fenotipiche possono essere ingannevoli nella costruzione di un albero filogenetico, infatti: Le specie non si evolvono ad un tasso costante (a volte molto rapidamente, a volte lentamente) L’evoluzione non è unidirezionale e dipende dalla pressione evolutiva L’evoluzione può essere convergente (stessi tratti che si sviluppano in maniera indipendente) A questi problemi cerca di porre rimedio la cladistica che considera validi solo i caratteri condivisi comuni per determinare relazioni evoluzionistiche. In pratica la cladistica ricostruisce la filognia classificando gli organismi viventi in base ai soli criteri evolutivi. Cladistica Metodo che tenta di classificare gli organismi esclusivamente su base evolutiva. Quando si vuole costruitre l’albero filogenetico di un gruppo di organismi si procede scegliendo una serie di caratteri e comparandoli con un organismo che si sa o si pensa essere filogeneticamente distante (outgroup): l’outgroup rappresenta un’approssimazione della condizione ancestrale Si definiscono: Somiglianze (o caratteri) DERIVATE > quelle che sono ereditate dal più recente antenato comune di un intero Gruppo (NON presente nell’antenato comune) Somiglianze (o caratteri) ANCESTRALI > quelle insorte prima dell’antenato comune (già presente nell’antenato comune) SOLO i caratteri derivati condivisi sono considerati informativi nel determinare relazioni evoluzionistiche Costruzione di un cladogramma con l’uso della outgroup analysis: o Selezionare il taxon di interesse e i caratteri omologhi da analizzare o Definire le possibili condizioni (per es. P presente o A assente) o In questo esempio l’anfiosso è scelto come outgroup, un taxon che si è separato prima di tutti gli altri taxa presi in considerazione. L’anfiosso rappresenta quindi un’approssimazione della condizione ancestrale Raccolta dati su un gran numero di caratteri per tutte le specie in analisi (fenotipo, fisiologia, comportamento, sequenze geniche etc); i caratteri presenti o assenti Polarizzazione dei caratteri: cioè determinare se il carattere è derivato o ancestrale. Lo si fa utilizzando il metodo della comparazione con un outgroup (= specie legata, ma non facente parte del gruppo in studio) Dall’analisi dei caratteri derivati e ancestrali si determina se due o più specie hanno un antenato comune e si costituisce il cladogramma Le specie che condividono un antenato comune sono indicate con il termine clade. Il clade comprende l’antenato comune e tutti i suoi discendenti (per la cladistica il clade è da  considerarsi come unico gruppo tassonomico, cioè di classificazione, valido). Il carattere condiviso dall’antenato comune e i componenti del clade si definisce sinapomorfismo. La classificazione correttamente utilizzata non sempre rispecchia relazioni evolutive, ad es: gli uccelli (gruppo Aves) e dinosauri (classe Reptilia) dovrebbero far parte di uno stesso gruppo monofiletico perché entrambi evolutisi da un comune dinosauro carnivoro. Quindi gli uccelli non dovrebbero formare un gruppo a sé stante. Riproduzione e cicli vitali La riproduzione può avvenire per due vie: Riproduzione asessuale o agamica Riproduzione sessuale o gamica Riproduzione asessuale (animale): è tipica di alcuni invertebrati, fortemente correlata alle capacità rigenerative. Include tutte le forme di riproduzione che non prevedono ricombinazione genica, né l’intervento di cellule soggette a divisioni meiotiche che portano a ricombinazione ed alla riduzione del numero di cromosomi. Nella riproduzione asessuale da un progenitore derivano individui geneticamente identici. Nei metazoi, è legata alla persistenza di cellule indifferenziate (epimorfosi) capaci di dare origine a diversi tipi cellulari; In altri casi è legata alla capacità di sdifferenziamento di cellule provenienti da altri distretti corporei con riarrangiamento dei tessuti preesistenti (morfallassi). È importante ricordare che è un evento clonale. Gli svantaggi della riproduzione agamica sono: Assenza di ricombinazione genica (generazione di cloni). Le cellule che danno origine ai nuovi organismi sono prodotte esclusivamente per divisione mitotica e mantengono invariato il loro corredo cromosomico, senza alcuno scambio di geni tra cromosomi omologhi. Condividono un unico destino al variare delle condizioni ambientali Habitat ristretti a poche specie con riproduzione asessuata e ridotto numero di competitori Vantaggio principale: In specie coloniali si può osservare una rapida espansione con l’aumento della disponibilità di substrati favorevoli Forme di riproduzione asessuata: o Frammentazione: distacco di porzioni di un organismo, che vanno ad originare individui autonomi tramite il differenziamento dei tessuti mancanti. È la forma più semplice di riproduzione agamica. Processo molto diffuso nei macrorganismi bentonici come poriferi e cnidari. Può essere causata da: 1) Fenomeni ambientali che smuovono i substrati immersi 2) Predazione da parte di grossi animali 3) Parassitosi 4) Attività antropiche (pesca, navigazione) Negli echinodermi è stato più volte osservato il fenomeno dell’automia, frammentazione volontaria a scopo difensivo contro i predatori, ma anche a fini riproduttivi. o Scissione: suddivisione di un individuo in due o più parti che dopo la separazione rigenerano i tessuti mancanti formando un organismo completo. La frammentazione avviene in animali suscettibili a fratture indotte da stimoli esogeni, mentre nella scissione il piano di divisone è prestabilito e ben definito. Si parla di scissione binaria longitudinale quando a produrre la suddivisione è un solco longitudinale (planarie). Spesso la scissione avviene mediante la produzione di solchi trasversali che producono due (scissione trasversale) o più individui (scissione multipla o strobilazione) di dimensioni ridotte. La scissione può avvenire per: 1) Architomia: il capo dell’individuo neoformato si differenzia dopo la scissione  2) Paratomia: l’individuo si differenzia completamente prima della formazione del piano di scissione Nella scissione multipla si formano catene di individui prodotti asessualmente, gli ultimi dei quali si distaccano divenendo adulti in grado di riprodursi sessualmente. La strobilazione è tipica del ciclo metagenetico1 degli scifozoi (cnidari): il polipo forma per via agamica una serie di piccole meduse, le più vecchie situate apicalmente si distaccano e conducono vita libera. La scissione binaria longitudinale è la forma riproduttiva principale delle attinie, dove il polipo si divide a partire dal disco orale fino a quello pedale. La scissione trasversale è molto diffusa tra platelminti, nemertini e anellidi. Una particolare forma di riproduzione agamica è la poliembronia, che consiste nella formazione di più embrioni a partire da un medesimo zigote, in seguito a fenomeni regolativi che intervengono alle prime fasi di segmentazione. È noto sia tra gli invertebrati che tra i mammiferi o Gemmazione (scissione ineguale o paratomia): modalità di riproduzione asessuata adottata da molti organismi, come i protozoi, ed alcuni animali (poriferi e cnidiari). È un processo di riorganizzazione tissutale che porta all’elaborazione di ammassi di cellule che emergono dalla superficie del corpo del progenitore e che poi si staccano da esse. È un processo implicato nell’accrescimento di numerose specie d’invertebrati coloniali di taxa diversi e filogeneticamente distanti. La gemmulazione è un’ulteriore forma di di gemmazione caratteristica dei poriferi, consiste nella produzione di elementi asessuali all’interno del corpo del progenitore, con funzione di resistenza e dispersione Sessualità e riproduzione sessuale Porta alla formazione di speciali cellule, i gameti, che si formano in organi specifici dell’apparato riproduttore (gonadi), che si fondono (singamia) portando all’unione di due patrimoni genetici omologhi, ma provenenti da diverse cellule, in una sola cellula (zigote). Porta variabilità genetica (ricombinazione, crossing-over) con la formazione di individui diversi dalla generazione parentale. Secondo altri la sessualità va intesa come processo che cambia i rapporti fra differenti elementi del genoma con o senza introduzione di materiale genetico nuovo. Nel primo caso la sessualità riguarda soltanto gli eucarioti, nel secondo riguarda anche i tipici processi di ricombinazione dei procarioti e la partenogenesi. Solamente gli eucarioti presentano gameti, che risultano quindi un prodotto dell’evoluzione della sessualità. Il discriminante rimane in ogni caso la produzione o meno di variabilità genetica. I gameti compaiono quindi negli eucarioti. Se questi sono morfologicamente simili si parla di isogamia. Quando si hanno due tipi di gameti diversi si parla di anisogamia, di microgamete (il più piccolo) e macrogamete (il più grande). Quando la differenza è massima si parla di oogamia e si distingue una cellula uovo da uno spermatozoo. Negli eucarioti unicellulari (protozoi) la moltiplicazione degli individui avviene sempre per mitosi (asessuale). I meccanismi di ricombinazione genetica, cioè di sessualità, non comportano mai aumento del numero di indivdui. Fenomeni di sessualità sono noti in quasi tutti i protozoi. Sono di 2 tipi: Coniugazione (nei ciliati), dove i due coniuganti diploidi non si fondono ma si uniscono per i apertur secitostomi, attraverso i quali si realizza un ponte citoplasmatico con cui ciascuno trasferisce un e micronucleo aploide da meiosi Copulazione (in tutti gli altri protozoi) che consiste nella fusione di due individui aploidi, gameti, iin un individuo diploide detto zigote. La meiosi può essere iniziale o intermedia Nei metazoi l’unione di un gamete femminile e n gamete maschile portano alla formazione dello zigote come inizio di un nuovo organismo (riproduzione sessuale). Nella maggior parte di casi, l’evoluzione ha portato ad organismi in grado di produrre un solo tipo di gamete e determinando la condizione di gonocorismo, cioè sessi separati, femmine e maschi. Gli organismi gonocorici (tendono ad avere movimenti veloci) attuano una riproduzione sessuale per anfimissi, l’unione di una cellula uovo e di uno spermatozoo di individui diversi. Quando i movimenti sono lenti prevale 1 Due forme di adulti, in cui uno è deputato alla riproduzione vegetativa e uno a quella sessuale l’ermafroditismo, la capacità di un individuo di produrre entrambi i gameti. L’ermafroditismo può avvenire per: Anfimissi (ermafroditismo insufficiente), in cui è comunque necessario un partner. Pur dovendo ogni individuo sostenere costi maggiori per la produzione di entrambi i tipi di gameti, vi è garanzia di unione di genomi diversi, oltre che ricerca facilitata del partner (tutti gli individui della stessa specie sessualmente maturi vanno bene, essendo ermafroditi) Automissi (ermafroditismo sufficiente) quando l’organismo ermafrodito è in grado di autofecondarsi. L’automissi garantisce la produzione di discendenza, condizione necessaria per il successo evolutivo. Tuttavia, l’automissi ripetuta per più generazioni può portare a una riduzione della variabilità e a un’eventuale scomparsa. Si tendono a perdere i geni eterozigoti e a raggiungere una omozigosi completa con perdita di variabilità Può anche essere Simultaneo: le diverse gonadi si sviluppano contemporaneamente oppure vi è un ovotestis che produce contemporaneamente entrambi i tipi di gameti. Vi può essere autofecondazione (ermafroditismo simultaneo sufficiente), ma più spesso la fecondazione è incrociata grazie allo sviluppo di sistemi anatomici o strategie temporali che impediscono l’autofecondazione (ermafroditismo simultaneo insufficiente) Sequenziale: quando l’ermafroditismo si realizza producendo i due tipi di gameti in tempi successivi durante la vita dell’organismo, può essere: o Proterogenico: si sviluppa prima la funzione femminile (cernia) o Proteroandrico: si sviluppa prima la funzione maschile (orata, pesce pagliaccio) L’inversione sessuale così come la proteroginia e la proterandria dipende da fattori ambientali o sociali. In caso di ermafroditismo simultaneo insufficiente o sequenziale, i livelli di variabiità genetica della prole sono comparabili a quelli ottenibili in caso di gonocorismo, l’ermafroditismo simultaneo sufficiente l’autofecondazione porta a una riduzione della variabilità genetica. Partenogenesi: avviene per riproduzione virginale della cellula uovo, che si attiva senza bisogno dello spermatozoo e lo sviluppo può portare a una discendenza che è geneticamente di esclusiva derivazione materna. Può portare ad una progenie di entrambi i sessi. Può essere: Rudimentale: specie normalmente anfimittiche le cui uova si attivano non giungendo a sviluppo (attivazione e poi blocco) Accidentale: specie normalmente anfimittiche che diploidizzano e portano alla produzione di un embrione vitale (attivazione e poi blocco) Facoltativa: si presenta insieme ad anfimissi e le femmine si possono riprodurre in entrambi i modi Obbligatoria: unico modo di sviluppo per l’uovo Se la fase amittica si alterna alla riproduzione anfimittica, la partenogenesi viene definita ciclica e il ciclo vitale dell’organismo eterogonico, la fase della partenogenesi può essere facoltativa o obbligatoria. È detta continua quando rappresenta l’unica modalità di riproduzione per la specie che è pertanto rappresentata da sole femmine (unisessualità) ed è ovviamente anche obbligatoria. Si può effettuare un’ulteriore suddivisione citologica della partenogenesi: Automittica: fusione del nucleo ridotto con il primo o secondo globulo polare, cioè il primo globulo espulso, che riporta il nucleo a una condizione di diploidia Apomittica: la meiosi è soppressa e quindi avvengono solo divisioni di tipo mitotico. In questo caso la partenogenesi è obbligatoria e la prole risulta geneticamente identica alla madre, salvo eventuali mutazioni Cicli vitali Un modo per distinguere i cicli vitali è valutare la permanenza in fase aploide o diploide delle cellule Organismi aplonti: i gameti, fondendosi, danno origine lo zigote, ma questo subito dopo attua due divisioni meiotiche (meiosi zigotica), producendo cellule (spore) aploidi che dividendosi per mitosi danno origine a diverse generazioni aploidi (apicomplessi come il plasmodio della malaria). Gli organismi aplonti vivono quindi sempre in condizione aploide, a parte la  generazione dello zigote, sottoponendo ad immediata selezione ambientale tutti i geni da loro posseduti Organismi diplonti: vivono sempre in condizione diploide; la fase aploide si ottiene soltanto al termine della meiosi (meiosi gametica) che, unico caso, produce gameti; questi subito, fondendosi, stabiliscono la diploidia (metazoi) Organismi aplodiplonti: lo zigote si divide per mitosi producendo generazioni diploidi che ad un certo punto andranno incontro a meiosi (meiosi intermedia), generando spore aploidi. Queste a loro volta si divideranno per qualche generazione per mitosi ed alla fine, come negli aplonti, produrranno gameti per differenziamento. Metagenesi: Es: negli cnidari marini (Aurelia aurita), possiamo spesso avere due forme di adulti: polipo e medusa. In questo caso il primo è deputato a riproduzione vegetativa, il secondo a quella sessuale. Offre alla specie la possibilità di fruire dei vantaggi della riproduzione asessuale (produzione di numerosi individui a basso costo energetico con notevoli capacità di colonizzazione) che di quella sessuale (ricombinazione con produzione di variabilità quindi maggior capacità di adattamento all’ambiente) Eterogonia: generazioni che attuano una partenogenesi ameiotica (obbligatoria) si alternano con una generazione, ottenuta per partenogenesi meiotica, che attua l’anfimissi. Presente in alcuni insetti, crostacei, rotiferi e nematodi Differenze nella frequenza riproduttiva di un organismo: Semelparità: si riproducono una sola volta nella vita (salmone rosso, mantide, il maschio muore dopo la riproduzione) Iteroparità: più eventi riproduttivi nella vita (maggior parte di animali domestici) Univoltini: una generazione l’anno (periodicità e stagionalità—> ciclo riproduttivo basato sulle condizioni climatiche) Semivoltini: generazioni nell’arco di più anni Multivoltini: più generazioni nello stesso anno Classificazione a seconda del luogo di sviluppo dell’embrione: Oviparo: lo sviluppo avviene all’esterno della madre per intero Ovoviviparo: lo sviluppo avviene all’interno della madre, ma non c’è associazione trofica (non c’è deposizione di uova né contributo allo sviluppo della madre) Viviparo: lo sviluppo avviene all’interno del corpo della madre con associazione trofica Classificazione a seconda dello sviluppo post-embrionale: Sviluppo indiretto: lo sviluppo embrionale termina con la produzione di una larva che più avanti attuerà la metamorfosi trasformandosi in adulto Sviluppo diretto: alla nascita il nuovo individuo (dimensioni e maturità sessuale no) avrà già lo stesso aspetto/morfologia di un adulto Gli animali presentano un’architettura corporea di complessità crescente, dalle forme più primitive alle più evolute e specializzate. Nonostante la grande diversità delle forme con cui gli animali sono presenti in natura, si riconoscono alcune tipologie riconducibili al livello di organizzazione e ai piani strutturali fondamentali del corpo (bauplan) che costituiscono specifici modelli di base a cui i diversi phyla o gruppi di phyla possono essere ricondotti I protozoi Considerati un complesso unitario sulla base dell’unica caratteristica comune: l’unicellularità Sono una classe di organismi polifiletica caratterizzata da una grande varietà (strutturale e funzionale) Ci sono forme a vita libera, commensali (vantaggio di uno senza svantaggio dell’altro), simbionti e patogeni I gruppi sono molti, ne vediamo solo alcuni Le forme parassitarie fanno parte di alcuni gruppi: o Sarcodina