Živčno-mehanske Osnove Gibanja PDF

ŽIVČNO – MEHANSKE OSNOVE GIBANJA Dora Klobučar Zapiski po predavanjih 2019/2020 OPOZORILO! 1 Zapiski so namenjeni le za interno uporabo študentom Fakultete za šport in niso potrjeni s strani profesorja in niso uradno študijsko gradivo, zato ti ne zagota...

ŽIVČNO – MEHANSKE OSNOVE GIBANJA Dora Klobučar Zapiski po predavanjih 2019/2020 OPOZORILO! 1 Zapiski so namenjeni le za interno uporabo študentom Fakultete za šport in niso potrjeni s strani profesorja in niso uradno študijsko gradivo, zato ti ne zagotavljam, da je vse napisano in obrazloženo pravilno. Prav tako ti ne zagotavljam 6ke, če se boš učil iz te »skripte«. Na koncu vsakega modula sem izpisala tudi vsa naštevanja. Nekaj stvari sem dodala sama za dodatno razlago in boljše razumevanje. Že v naprej se ti opravičujem za vse slovnične napake, tu pa tam kakšen zamenjan besedni red, za vse manjkajoče vejice… se zgodi. V to »skripto« je bilo vloženega veliko časa, truda in živcev. Zapiski so moje avtorsko delo! Prosim, da jih ne prodajaš, z njimi ne tržiš in si ne ustvarjaš nikakršnega profita. To da so zapiski nastali in da jih imaš sedaj ti, je zgolj posledica moje dobre volje. Prosim spoštuj to. Pri učenju ti želim veliko vztrajnosti in potrpežljivosti, na izpitu pa ogromno znanja in sreče #lagano6 Mamo mi to. Dora Klobučar Ne pozabi: katabolni fazi mora slediti anabolna faza, ali z drugimi besedami povedano: po izpitu obvezno v Slovana na pivo! Počitek po naporu je ključnega pomena. ZA LAŽJI ZAČETEK… ŽIVČNI SISTEM 2 Živčevje je učinkovit regulacijski sistem, ki posreduje sporočila izredno hitro v vse dele telesa, kamor se razpredajo izrastki živčnih celic (nevronov) in izredno hitro reagira na različne spremembe v okolju in telesu. Zgradba živčne celice – nevrona Osnovna gradbena enota živčnega tkiva je živčna celica ali nevron. Nevron sestavljajo telo in izrastki (eden ali več), ki jih imenujemo živčna vlakna. Ta delimo v dendrite in nevrite ali aksone. Živčna celica sprejema dražljaje od drugih živčnih ali čutnic celic in se vzburi. Vzburjanje se potem širi od dendrita prek telesa celice do aksona, po aksonu pa do konca živčne celice. Nevroni so med seboj povezani tako, da se živčni končiči aksonov vežejo na dendrite ali telesa druge živčne celice oz. celice drugih tkiv, ki so neposredno pod kontrolo živčevja (mišice, žleze). Mesto »stika« dveh živčnih celic imenujemo sinapsa. Sinapso med živčno in mišično celico imenujmo živčno-mišični stik. Bistvene lastnosti živčevja so: vzdržanost – sposobnost reagiranja na dražljaje prevodnost – prevajanje impulzov povezanost živčnih celic med seboj – sinapse Živčevju prepisujemo 3 osnove elemente: vzdraženje, analiza, odgovor Vzdraženje – poteka po široki mreži čutnih celic, ki so razpredene po celem telesu in stalno zbirajo informacije o notranjem (nivo 𝐶𝑂2 v krvi) in zunanjem okolju (temperatura). Analiza – čutne celice posredujejo številne informacije, ki se v živčevju analizirajo in interpretirajo, na podlagi katerih se živčevje »odloči« za pravilni odgovor (veliko »odločitev« je tudi avtomatičnih, na njih nimamo zavestnega vpliva) Odgovor – živčevje sproži pravilen odgovor (npr. mišična kontrakcija) 3 Živčevje delimo na centralno in periferno živčevje. Veliki možgani, mali možgani, možgansko deblo (srednji možgani, most in podaljša hrbtenjača) ter hrbtenjača predstavljajo centralno živčevje, ki je povezano obojestransko z vsemi deli telesa. Povezava pa teče po perifernem živčevju, ki ga sestavlja 12 parov možganskih in 31 parov hrbteničnih (spinalnih) živcev, ki prenašajo vsa sporočila v centralno živčevje in iz njega. Vsi skupaj sestavljajo zavestno (somatsko) in vegetativno (avtonomno) živčevje. Vegetativno živčevje uravnava delovanje žlez in notranjih organov, somatsko živčevje pa uravnava dejavnost prečnoprogastih mišic in omogoča, da telo odgovarja na dražljaje iz receptorjev. CENTRALNO ŽIVČEVJE veliki možgani mali možgani možgansko deblo (srednji možgani, most, podaljšana hrbtenjača) hrbtenjača 8 parov vratnih živcev PERIFERNO ŽIVČEVJE 12 parov možganskih živcev 31 parkov spinalnih 12 parov prsnih živcev živcev 5 parov ledvenih živcev 5 parov križnih živcev in 1 par trtičnih živcev 4 Vegetativno živčevje sprošča dve vrsti prenašalcev: adrenalin in acetilholin, ki delujeta pospeševalno ali zaviralno na delovanje notranjih organov. Vegetativno živčevje je sestavljeno iz parasimpatičnega in simpatičnega dela. Simpatik: pripravi telo na aktivnost, zmanjša dotok krvi v prebavila in zavre njihovo delovanje ter tako poveča količino krvi, ki je na voljo mišicam. Parasimpatik: pomaga telesu varčevati z energijo in je aktiven po naporu in med spanjem. Telesa živčnih celic so zbrana v sivini centralnega živčevja, kjer so vse povezave (sinapse) med živčnimi celicami. Sivina je v hrbtenjači v prečnem preseku v obliki metulja, v osrednjem živčevju pa tvori različne oblike. V sprednjem delu sivine hrbtenjače so zbrana telesa alfa in gama motonevronov, v zadnjem delu sivine pa so telesa senzoričnih živčnih celic. Izvajanje gibanja omogočata dve vrsti živčnih celic (= živčna vlakna): čutilne (senzorna/aferentna živ. vlakna, ki pošiljajo informacije iz periferije v CŽS – iz zunaj na not) motorične (eferentna živ. vlakna, ki oživčujejo mišice in prenašajo informacije iz CŽS na periferijo – prenos ukazov iz osrednjega živčevja, ki povzroča, da se mišice krčijo). Skeletna mišica torej sprejema impulze, ki jih posredujejo motorična vlakna kot odgovor na dražljaje iz okolja in iz same mišice. Zelo občutljivi mišični receptorji ležijo med mišičnimi vlakni in v kitah. To so mišična vretena in kitni organi, ki jih imenujemo proprioceptroji ali kinetični receptorji. Po čutnih vlaknih celic potujejo impulzi v živčne centre (hrbtenjača, možgani), od koder po motoričnih vlaknih živčnih celic prihajajo impulzi v mišico. Ti refleksi so osnova za hitro uravnavanje položaja telesa. Gibanje mišic je možno le, če je mišica vzdražena z alfa-motoričnim nevronom. Da se lahko uravnava gibanje pa so potrebne še povratne informacije iz proprioceptorjev. Funkcija alfa-motoričnega nevrona je, da vzdraži mišična vlakna, tako da se ta skrčijo. Nevrit enega motoričnega nevrona se lahko na koncu razdeli na več številnih – manjših vejic in vsaka deluje na eno mišično celico. En alfa-motorični nevron lahko oživčuje od 10 do 1700 mišičnih vlaken. Alfa-motorični nevron in vsa mišična vlakna, ki jih hrkati oživčuje, imenujemo motorična enota. Mišično vreteno je receptor v mišici, ki zaznava spremembo dolžine mišičnih vlaken. Občutljiv je na dinamične in statične spremembe dolžine mišice. Informacije o hitrosti spremembe dolžine mišičnega vlakna potujejo po čutnih končičih živčnega vlakna gredo in povzročijo refleksno krčenje raztegnjene mišice (refleks na nateg). 5 Golgijev kitni organ pa zaznava napetost v mišici ko se ta krči. Nahaja se v kitah in je občutljiv na povečanje napetosti v kiti. Napetost je lahko posledica raztezanja sproščene mišice ali pa naraščanja sile pri njenem krčenju (na to je GKO bolj občutljiv). Ti receptorji pošiljajo po informacije o napetosti v mišici po senzorični poti in inhibirajo alfa-motorični nevron, ki se krči. Tako napetost v mišici popusti. MIŠIČNI SISTEM Mišice delujejo na osnovi prenašanja sil preko sklepov in tako omočijo gibanje telesa. V človeškem telesu ločimo 3 tipe mišičnih vlaken: prečno progaste, gladke mišice in srčno mišico Gladke mišice so v stenah notranjih organov, na primer v steni prebavil, krvnih žil, sečnega mehurja, reproduktivnih organov, krčijo se neodvisno od naše volje, njihovega gibanja se ne zavedamo. Tudi srčna mišica se krči nezavedno, njena funkcija je pretok krvi po telesu Gladka mišična vlakna, ki jih najdemo na stenah arterij in ob krčenju povzročijo ožanje in širjenje krvnih obtočil ter s tem dinamično stanje krvnega obtoka. Takšna vlakna so tudi v steni prebavnega traka in sečil. Srčna mišična vlakna so mišične celice, ki imajo popolnoma edinstveno strukturo in funkcijo in jih najdemo le v srcu. Skeletna mišična vlakna ali prečno progasta mišična vlakna se nahajajo v skeletni mišici in nas pri športni vadbi najbolj zanimajo. Prečno progaste mišice so tiste, ki so pritrjene na kosti. Rečemo jim tudi skeletne mišice, saj premikajo kosti s svojim krčenjem. Krčijo se z našo voljo, njihovega gibanja se zavedamo. Prečno progaste mišice delujejo hitreje od gladkih. Stabilizirajo telo in vzdržujejo pokončno držo, dajejo oporo telesu ter notranjim organom. Predstavljajo skladišče in transport glikogena in imajo tudi funkcijo ogrevanja telesa. Te mišice predstavljajo približno 40-50% celotne telesne teže. Mišica je elastično tkivo, kar pomeni, da se lahko raztegne in se potem tudi sprosti na njeno prvotno dolžino. Pri pretiranem raztezanju pa se lahko natrga ali celo pretrga. Mišice s krčijo s približevanjem mišičnih pripojev. Tako se raztezajo kite s katerimi se mišice pripenjajo na kostne okrajke, na hrustanec ali na vezi (ligamente, čvrsta vlakna, ki povezujejo kosti). Povezava kosti z mišicami omogoča, da krčenje mišic deluje na kosti in se spremeni v gibanje. 6 ZGRADBA MIŠIC Glavni gradniki skeletnih mišic so: Voda, 70% Proteini (aktin, miozin), 23% Mineralni (kalcij, kalij, fosfor) in substrati (glikogen, glukoza, maščobne kisline), 7% Mišice sestavljajo snopi mišičnih celic. Celotno mišico in vsako njeno enoto ovijajo vezivne ovojnice, ki se združijo v kite. Mišične celice so sestavljene iz številnih mišičnih vlaken ali miofibril, te pa sestavljajo mišične nitke oz. miofilamenti, ki vsebujejo dve osnovni proteinski vlkani, miozin in aktin. Gibanje teh nitk, ki drsijo druga preko druge, povzroča, da se mišica skrči. Skeletne mišice praviloma delujejo v parih: ko se ene krčijo (agonisti), se druge sproščajo (antagonisti, delajo nasprotno) – upogibalke in iztegovalke. Mišice, ki dajejo oporo obema, so sinergisti. Pri upogibu komolca je biceps brachii agonist, triceps brachii pa antagonist. MIŠIČNO KRČENJE Mišično krčenje je drsenje tankih aktinskih niti med debelejšimi miozinksimi nitkami. Njihova dolžina ostaja nespremenjena. Med miozinom in aktinom se v času krčenja (drsenja) vzpostavi povezava. Drseče miofilamente (miozin in aktin) dodatno regulirajo beljakovine tropomiozin in troponin. Prisoten mora biti kalcij in seveda živčno vzdraženje. 7 Ukaz iz CŽS po perifernem živčnem vlaknu kot živčni impulz (električna napetost) potuje do svoje motorične enote (stik živčne in mišične celice), kjer se preko živčne špranje med živčnim vlaknom in mišično celico prenese na mišično celico s pomočjo kemičnih prenašalcev, acetilholin. To povzroči spremembo napetosti v membrani celice V notranjosti se prične iz zalog sproščati kalcij, ki ob prisotnosti troponina povzroči tvorbo prečnih mostičkov med aktinom in miozinom, ki se vedno znova tvorijo ob drsenju vlaken aktina in miozina. Ob tem se skrči tudi mišično vlakno. Ob prenehanju živčnega vzdraženja in ko se izrabijo zaloge kalcija proces steče v obratno smer – mostički se sprostijo. Mišično vlakno zdrsne v začetni položaj. Gibanje mišic je možno le, če je mišica vzdražena z alfa-motoričnim nevronom. Da se lahko uravna gibanje pa so potrebne še povratne informacije iz propioceptorjev. Po čutilnih oz. senzornih poteh iz proprioceptorjev (v mišica in kitah) nenehno potujejo informacije o napetosti in položaju mišic in sklepov. Temeljna funkcija proprioceptivnega sistema je zavedanje položaja okončin in gibanja, torej kinestetično zavedanje. Vlakna skeletne mišice odgovarjajo na dražljaje, ki potujejo po alfa-motoričnem nevronu – to stanje imenujemo osnovna mišična napetost ali mišični tonus, ki je znak mišične pripravljenosti za delo. Pri mišičnem krčenju uporabljamo naslednjo terminologijo: IZOTONIČNO krčenje – kadar opisujemo mišične akcije koncentričnega in ekscentričnega krčenja KONCENTRIČNO krčenje – mišična pripoja se približujeta, mišična sila se poveča EKSCENTRIČNO krčenje – mišična pripoja se oddaljujeta, mišična sila se poveča IZOMETRIČNO krčenje – mišična sila se poveča, čeprav sta pripoja statična (se ne premikata) IZOKINETIČNO krčenje – vključuje mišično aktivnost gibanja ob enaki hitrosti. Snov prepisana iz učbenika za aerobiko. Malo za uvod, da ti bo lažje za naprej. Okej, zdaj gremo pa na malo bolj resne stvari 🡪 8 ELEMENTI ŽIVČNO – MIŠIČNEGA SISTEMA ELEMENTI ENOSKLEPNEGA SISTEMA: mišice, tetive, kosti, sklepi, živčni sistem (mi bomo govorili predvsem o perifernem živčnem sistemu – registrira informacije in jih prevaja v centralni živčni sistem, tam se informacije analizirajo in potem novi signali oz. ukazi potujejo iz CŽS nazaj v mišico). MIŠICA Je sestavljena iz nitk, ki so zelo dobro prostorsko organizirane: makro nivo: mišične celice oz. mišična vlakna mikro nivo (znotraj mišične celice): miofibrile Miofibrile so organizirane iz posameznih členov, ki jih imenujemo sarkomere. Te sarkomere so ločene z Z-linijami iz katerih izhajajo aktinska vlakna, ki so tanka in imajo aktivna mesta. Vmes med aktinskimi vlakni potekajo miozinska vlakna, ki so debelejša in imajo glavice. Osnova kontrakcije je, da se aktinska mesta in miozinske glavice medsebojno povežejo. Ta povezava je mehanizem, ki razvija silo (več podrobnosti sledi kasneje). 9  To je vzdolžna smer miofibrile. To je prečni presek miofibrile. Pomembno je, da so nitke v mišici dobro prostorsko organizirane. Na sliki vidimo aktinske (tanka vlakna) in miozinske niti (debela vlakna). Če damo eno sliko preko druge slike dobimo takšno sliko. Vidimo, da prihaja do čvrste organizacije in dobro definirane geometrije, ki omogoča, da aktinska aktivna mesta in miozinske glavice res pridejo skupaj. Geometrijo je potrebno ohranjati, da lahko kontrakcije normalo tečejo. Če se geometrija poruši, obstaja tveganje, da ne bo prihajalo do kontrakcij. Za geometrijo skrbi citoskeleton. CITOSKELETON: skelet, ki je znotraj mišične celice. Sestavljen je iz različnih beljakovin oz. beljakovinskih vlaken, ki skrbijo za to, da obstaja stabilnost v vzdolžni in prečni smeri mišične celice. Te beljakovine imajo različne funkcije. TITIN: zagotavlja, da se mišica v vzdolžni smeri ne raztegne preveč (da sarkomera ne postane predolga), zagotavlja stabilizacijo v vzdolžni smeri. Je kot neka vzmet, ki lahko spreminja svoje lastnosti in s tem bolj ali manj stiska sarkomero skupaj. To z drugimi besedami pomeni, da je dolžina mišice v mirovanju precej odvisna od tega v kakšnem stanju se nahaja titin. Če bo v mišici veliko kalcija, ki se veže na titin, potem se bo titin bolj zvijal in bolj vlekel vse skupaj, mišica pa bo zato skrajšana in zakrčena. Če bo v mišici manj kalcija, potem bo titin bolj raztegnjen, mišica bo daljša in bolj sproščena. Vendar to ni edini mehanizem, ki odloča o stanju mišice v mirovanju – tu sodelujejo tudi prečni mostiči (šibke ali močne vezave). DESMIN: kaže na povezavo med steno mišične celice in notranjostjo preko Z-linije. NEBULIN: drži skupaj v prečni smeri. DISTROFIN: se nahaja na tistem delu, kjer mišica prehaja v tetivo. → Mišična distrofija = odmiranje mišičnih vlaken. Distrofija se pojavi zaradi pomanjkanja distrofina. Mišica odmre zato, ker nima mehanskega dražljaja. Mehanski dražljaj je ključna zgodba za to, da se mišica razvija in da ohranja svojo funkcijo. Če mehanskega dražljaja ni, mišica propade. Če ni distrofina, ki veže mišico z zunanjim svetom (zunanji svet povzroča sile), potem taka mišica propade. Mišica propade tudi, če je ne obremenjujemo. Ta struktura bo zelo pomembna kasneje, ko bomo govorili o zakasnjeni mišični bolečini in, ko bomo govorili o mišični hipertrofiji. Če želimo povečati mišično maso, potem moramo cepit Z-linije, pretrgati nebulinske 10 niti – povezave, ki držijo miofibrilo oz. mišično celico v prečni smeri (iz ene miofibrile naredimo dve, ki se potem debelita naprej). Kako pretrgamo Z-linijo? Z-linije potekajo v prečni smeri, kar pomeni da moramo uvesti silo, ki bo delovala v prečni smeri. To naredimo tako, da mišico (mišično celico) napolnimo s tekočino, jo stisnemo in tako povečamo pritisk v njej. Pritisk deluje v vse smeri, torej bo bi deloval tudi v prečni smeri, kar bi pretrgalo Z-linije. Točno to je tudi mehanizem s katerim povečamo mišično maso. Tekočino v mišico spravimo s pumpanjem. Ustvariti moramo dovolj higroskopnih snovi v mišici (soli, ki so odpadki produktov pri določeni intenzivnosti vadbe), ki bodo nase vezale tekočino. Ko bo v notranjosti dovolj tekočine, potrebujemo samo še veliko silo – ekscentrično kontrakcijo, ki omogoča največjo silo (pumpamo in potem dodamo na koncu še eks. kontrakcijo). Da bi še dodatno povečali količino tekočine v mišici, moramo zraven še kaj pojesti – kreatin, saj nase veže vodo. Če uspemo kreatin spraviti v mišico, nam bo tam pomagal pri zatekanju mišice. Če bo kreatin ostal v izvencelični tekočini, bomo imeli večji volumen, vendar zato ker bo voda na nepravi strani mišice. Zakasnjena mišična bolečina: ko mišico utrudimo, postane aktivacija in delovanje mišice oz. posameznih sarkomer kot členov verige neenakomerna. Ko pride dovolj velika sila, ki razteza mišico, se nekatere sarkomere raztegnejo bolj kot druge. Razlog je v tem, da je v nekaterih sarkomerah vzpostavljenih več prečnih mostičev kot pa v drugih oz. je sila prečnega mostiča v eni sarkomeri večja/manjša kot v drugi. Z drugimi besedami povedano: sila ki jo razvija sarkomera med dvema Z-linijama je različna. Tako kot pri navadni verigi – ko jo skušamo potegnemo narazen, poči najšibkejši člen, tukaj poči najšibkejša sarkomera. Ker so Z-linije preko desmina vezane na celično membrano, ki vse vleče v svojo stran, posledično nastane vmes luknja in membrana poči. Skozi to luknjo izhaja znoterajceličnina. Če je teh luknjic veliko, potem uide ogromno znotrajcelične tekočine v izvencelični prostor, kar bo naše telo registriralo kot vnetje in problem. Vnetje se mora razviti do konca in ga čez 24 ur čutimo kot zakasnjeno mišično bolečino (muskelfiber). Poškodbo pa smo naredili na že treningu med gibanjem. Če želimo prepreči muskelfiber, moramo preprečiti nehomogenost delovanja posameznih sarkomer v zaporedju. To dosežemo tako, da ne povzročimo prevelike utrujenosti, da okrepimo citoskeleton, da okrepimo pomožne celične strukture (sarkoplazemski retikulum)… Vse to počnemo s postopnostjo vadbe. Nehomogenost vadbe je tipični vzrok utrujenosti in je pogosto razlog za bolečino. Če smo utrujeni in bomo naredili nekaj ekscentričnih kontrakcij bomo zagotovo dobili miskelfiber. 11 LASTNOSTI MIŠICE 1. VZDRAŽNOST: Mišica se odzove na dražljaj. Mišico lahko vzdražimo, da odreagira s skrčkom. To draženje je možno izvesti na različne načine: Kemični dražljaj: tipično draženje mišice poteka s kemičnimi snovmi t. i. transmiteriji, ki prehajajo iz α-motoričnega nevrona na področje motorične ploščice oz. na aktivno mesto, nato pride do depolarizacije membrane, ki potem dražljaj prenaša naprej. Kemični dražljaj je tipični dražljaj s katerim vzdražimo mišico. Seveda ne kjer koli, ampak na specifičnih mestih – motorične ploščice. Električni dražljaj: draženje mišice s pomočjo elektrike. Z elektriko ne moremo kar tako vzdražiti mišice. Noben od električnih stimulatorjev, ki jih uporabljamo, ne dražijo mišico direktno, ampak stimulirajo terminalne živčne končiče, ti pa potem preko »kemije« vzdražijo mišico. Če bi hoteli neposredno depolarizirati membrano z elektriko, bi potrebovali res močan tok. Električni stimulatorji torej ne depolarizirajo mišičnih membran direktno, ampak preko terminalnih živčnih končičev. Mehanski dražljaj: gre za udarec. Če bi želeli mehansko vzdražit mišico, bi morali kar pošteno udariti po mišici da bi prišlo do depolarizacije membrane. Je težko, ampak je možno. Mišica se torej odziva na dražljaj. Med tem, ko se odziva na dražljaj, lahko z ustrezno kombinacijo dražljajev dosežemo, da se bo mišica odzivala na različne načine. 2. PREVODNOST: to kar mi vzdražimo je celična membrana. Signal mora priti noter do sarkoplazemskega retikuluma, da se bo lahko začel kalcij izločati v sarkomero. Da se bo kalcij izločal, mora signal potovati najprej vzdolž membrane, potem pa mora iti še v globino. Tako imamo 2 pomembna prevodnika: membrana mišične celice in sistem T cevčic. Prevodnost pomeni, da se signal, ki prihaja od zunaj, lahko prenese v globino mišice. Na tej poti lahko naleti na različne prepreke, ki se kasneje kažejo v različnih vidikih utrujenosti. 3. KONTRAKTILNOST: sposobnost razvijanja sile – funkcija, ki jo najpogosteje uporabljamo. Gre za to, da mišica lahko izvede kontrakcijo (mišica je sama sposobna razvijat silo). Bistvo te kontrakcije je produkcija mišične sile. Ali se bo kontrakcija kazala kot ohranjanje, krajšanje ali podaljševanje dolžine mišičnega vlakna pa je odvisno od zunanjih sil. Kontraktilnost je v resnici samo enosmerna. Mišica se lahko krajša. To pomeni, da lahko mišica razvija silo samo v smeri krajšanja in ne v smeri podaljševanja. Če želimo upravljati posamezen sklep, potrebujemo mišico na eni in na drugi strani sklepa, saj se mišica lahko samo skrajša oz. upogne. Če želimo mišico poravnati (iztegniti), potrebujemo na drugi strani mišico, ki se bo skrajšala in tako izravnala nasprotno mišico (delovanje agonistov in antagonistov). 12 4. PRILAGODLJIVOST: mišica se prilagaja obremenitvi. Obremenitev je lahko čisto vse – dolžina v mirovanju, mirovanje kot samo, visoka, ali nizka obremenitev, različne vrste in kombinacije obremenitev… mišica se specifično odzove na obremenitev. To z drugimi besedami pomeni, da lahko z določenimi obremenitvami sprožimo določene spremembe in adaptacije v mišici. To je bistvo treninga. Zato imamo različne oblike vadbe – vadba za moč, gibljivost, vzdržljivost… Te vadbe s specifičnimi dražljaji povzročajo specifične spremembe. Obremenitev je ključ do adaptacije mišice (brez treninga ni nič), obremenitev povzroča spremembe! Prilagodljivost mišice se lahko kaže kot rast: rast v prečni smeri (hipertrofija – debelitev ali ožanje), rast v vzdolžni smeri (gibljivost – skrajšanje ali podaljšanje). Mišica je zelo elastičen organ in se dobro prilagaja. Mišica ni nekaj kar bi bilo fiksno, njen potencial je skoraj neomejen, kar pri vadbi lahko dobro izkoristimo. Na drugi strani imamo živčni sistem, ki pa je zelo rigiden in se težko prilagaja. V resnici je tako, da živčni sistem omejuje adaptacijo mišice. Mišica se lahko prilagaja trenutnim okoliščinam – kratkoročno (akutne spremembe) ali dolgoročno (rast): Dolgoročna prilagoditev: ko se rodimo imamo vsi hitra mišična vlakna, diferenciacija se začne z aktivnostmi, ki jih izvajamo po rojstvu (rast). Kratkoročna prilagoditev: povezano z utrujenostjo, regeneracijo… akutne spremembame. NALOGE MIŠICE 1. GENERATOR GIBANJA: mišica razvija silo. Če mišico vstavimo v skelet, potem mišica potuje preko sklepa in s svojo akcijo upogiba ali izteguje sklep – premika telesne segmente. Telesni segmenti predstavljajo ročice in s tem dobimo poti. S kombinacijo več sklepov dosežemo prostorsko gibanje, tako da lahko preko več stopenj prostosti obvladujemo celoten prostor. Ni pa vedno pomembno le gibanje sklepov, potrebujemo tudi stabilizacijo sklepov, ki je velikokrat ključna naloga naših mišic. 2. GENERATOR TOPLOTE: mišica za svoje delo porablja kemično energijo. V bistvu je naša mišica zelo neučinkovit stroj, saj 20% do 40% kemične energije pretvori v mehansko, ostalo se izgubi kot toplota. To pomeni, da je mišica bolj učinkovita za gretje kot pa za gibanje. Mišice generirajo toploto kar z drugimi besedami pomeni: če nas zebe, je najbolj naraven način ogrevanja tresenje. Ko se tresemo, se mišice aktivirajo in začnejo proizvajati toploto. Ko se začnemo gibati, se začnemo znojiti, saj ustvarimo višek toplote, ki se ga moramo znebiti in moramo zato povečati intenzivnost oddajanja toplote (ustvarjen je višek toplote, potrebno je hlajenje – znojenje). 13 Kaj pa če imamo premalo mišične mase? Potem nas zebe. Tudi če se tresemo, nas bo zaradi premalo mišine mase še vedno zeblo, saj bomo oddali več toplote kot pa jo ustvarili. To je resen problem pri starejših osebah in pri ženskah, ki imajo minimalno mišično maso (problem kontrole temperature). 3. REZERVOAR: Mišice so velik organ. Pri zdravem odraslem moškem predstavljajo mišice 60% telesne mase, pri ženski pa 40%. Ta volumen vsebuje ogromno vode, kar pomeni, da je mišica največji rezervoar vode v telesu, zato so mišice ključni organ za kontrolo hidracije in dehidracije telesa. Če imamo veliko mišične mase, imamo veliko vode in tako »manjše možnosti« pojava dehidracije. Če imamo malo mišične mase, lahko že majhna izguba vode pusti posledice na naše telo in počutje. Tako smo z več mišične mase bolj stabilni kakor z malo mišične mase. Imeti dovolj mišične mase je torej koristno, ker imamo tako dovolj velike rezerve v kontroli hidriranosti. Enak problem je se pojavi pri starostnikih, ker imajo manj mišične mase in posledično manj rezerve. Problem je tudi, da v starosti izgubimo občutek žeje in zato starostniki pijejo bistveno manj kot bi morali. Nižja mišična masa in majhna zaloga vode nas omejujeta pri temu da bi se lahko brezskrbno gibali. Ves čas potrebujemo dodatno gorivo – voda! Vendar ne smemo pretiravati. Pretirano pitje povzroča znižanje koncentracije kalija v možganih kar povzroči zatekanje možganov. Ker zatečejo, se v lobanji poveča pritisk, saj se možgani ne morajo širiti. To najprej vidimo kot oslabelost, nato slabost, nezavest, smrt (primer: na maratonih je več smrti zaradi prevelike hidracije kakor pa zaradi dehidracije). Imeti dovolj mišične mase je koristno, ker imamo tako veliko rezerve v kontroli hidriranosti. Mišice so tudi rezervoarji energijskih snovi. Notri se nahaja, glikogen, OH, maščobe, beljakovine… Če imamo večje mišice imamo lahko tudi večjo zalogo teh energijskih snovi (glikogen, kreatin fosfat). Mišica je zelo pomemben metabolni organ, ki skrbi za kondicijo ostalih notranjih organov v telesu. V mišici so poleg energijskih snovi, vode, shranjeni tudi razni hormoni, signalizatorji, ki so povezani z delovanjem imunskega sistema. 14 MIŠIČNA KONTRAKCIJA: povezava aktivacija – kontrakcija Mišična kontrakcija je povezana z vzpostavljanjem in razgradnjo prečnih mostičev = povezava med miozinsko glavico in aktivnim mestom na aktinu. Potek kontrakcije: imamo miozinsko nit z miozinskimi glavicami in aktinsko nit z aktivnimi mesti. Če je v sarkomeri dovolj kalcija, se aktivno mesto deaktivira, da se lahko miozinska glavica poveže z njim in potem pride do zamika, ki potisne miozinsko vlakno na eno in aktinsko vlakno v drugo stran in zato pride do zamika. Po zaimku pride do odcepljanja miozinske glavice (razpad prečnega mostiča). Če bo v sarkomeri še vedno dovolj kalcija se bo miozinska glavica vezala na novo aktivno mesto in se premakne (kakor premikanje po klinih) Ideja o potovanju od enega do drugega klina ima pomembne mehanske posledice za razumevanje dogajanja v mišici. Tu imamo 2 omejitvena dejavnika (oba sta vezana na prečni mostič): 1. pot delovanja prečnega mostiča: zamik glavice 2. čas trajanja prečnega mostiča: ko se prečni mostič vklopi in če bo zunanja sila dovolj velika, ne bo prišlo do premika in bo prečni mostič vztrajal isti poziciji. V tej poziciji ne bo ostal neskončno, ker ima svojo življenjsko dobo, ki traja od 20-30 do 100 mili sekund (odvisno od tipa mišičnega vlakna), toliko časa bo sila vzpostavljena. Tu sta 2 omejitvi: če bo kontrakcija dovolj hitra bo prišlo do zmika in odlepljanja glavice že med kontrakcijo. Če bo kontrakcija počasna bo čas življenja prečnega mostiča tisti, ki bo odklopil glavico stran (ko se čas prečnega mostiča izteče, se glavica odklopi). Če lahko naredimo gib znotraj amplitude prečena mostiča, potem ga ni potrebno prekinit, ampak lahko celoten gib izpeljemo znotraj amplitude prečnega mostiča. Če lahko naredimo gib znotraj časa posameznega prečnega mostiča, nam ni potrebno prekinjati in ponovno vzpostavljati prečnega mostiča. Energijo, ki smo jo porabili za razteg, bomo lahko vrnili nazaj in s tem ohranili elastično energijo. Če bo gib trajal predolgo časa, se bo elastična energija izgubila, ker se bo prečni mostič prekinil. Vzpostavil se bo nov prečni mostič, ki ne bo imel shranjene elastične energije, ker ne bo bil raztegnjen. Opravljanje giba znotraj časa in amplitude prečnega mostiča nam torej omogoča veliko racionalnost gibanja in mehanike prečnega 15 mostiča. Vsako razstavljanje prečnega mostiča porabi 1 molekulo ATP. Večkrat ko vzpostavimo in razstavimo prečni mostič, več energije zapravimo. Če delamo z manjšim številom prečnih mostičev, bomo porabili manj energije. Če moramo neko delo opravljati dalj časa, bo bolj učinkovito, če ga opravimo z manj energije. Primer – atletika: kontaktni časi tekačev na dolge proge: če izberejo bolj racionalni način teka, lahko tečejo znotraj amplitude in časa prečnega mostiča. Če tečejo z velikimi amplitudami in dolgimi kontaktnimi časi, prekoračijo obe omejitvi in bodo narediti več preklopov in s tem porabili več kemične energije, kar pomeni manjšo učinkovitost teka. Pri prečnem mostiču si moramo torej zapomniti dve stvari: ima svoj rok trajanja (življenjska doba) in ima pot na kateri deluje. Ta pot predstavlja nekje 2,5% dolžine mišice v delovanju, kar pomeni, da če delamo kontrakcijo z majhnimi amplitudami, lahko celotno delo opravimo znotraj amplitude prečnega mostiča. Pomembna je tudi energija, ki jo potrebuje prečni mostič – da se prečni mostič vzpostavi je potrebno, da pride v sarkomero dovolj kalcija. Kalcij se veže na aktivno mesto na aktinu, odpre to aktivno mesto, da se lahko nanj veže miozinska glavica. Vzpostavitev prečnega je pasiven proces, za katerega ne potrebujemo energije, potrebujemo rabimo samo kalcij. Da se prečni mostič razdruži, pa potrebujemo energijo. Potrebujemo ATP! → Če ne pride do razdružitve prečnega mostiča, mišica postane rigidna (rigor mortis – mrtvaška odrevenelost). Do tega pojava pride zato, ker se ATP ne odcepi od miozinske glavice in zato se miozinska glavica ne more odcepit sran od aktina in prečni mostič ostane aktiven dokler ga drugi procesi v telesu ne razgradijo. Bistvo je, da za razgradnjo prečnega mostiča potrebujemo energijo, ATP. 16 DODATNA RAZLAGA DEBELO VLAKNO (Miozin-glavica) Debela vlakna stojijo, gledano vzdolž, na sredini sarkomere. Glavni protein debelega vlakna je miozin. Molekula miozina je sestavljena iz dolgega telesa z vratom (lahki meromiozin LMM) in dvema globilarnima glavicama (težki meromiozin HMM). Težki meromiozin se deli naprej na S1 in S2 (subfragment 1 in 2). S1 predstavljajo globularni glavici, ostali del pa predstavlja S2. Ko se glave miozina pričvrstijo na tanko vlakno se vzpostavijo prečni mostički. Vsaka globularna glavica ima 2 aktinski mesti (mesto za vezavo z aktinom) in mesto, ki ima funkcijo katalizatorja hidrolize ATP-ja (miozin ATP-aze). Molekule miozina so združene skupaj s svojimi telesi, njihove glave pa štrlijo ven iz vlakna. Nepokrit pas v sredini debelega vlakna predstavlja pas, kjer debelo vlakno spremeni smer. Sestavljajo ga telesa molekul miozina. TANKO VLAKNO (Aktin-aktivno mesto) Vsako tanko vlakno je sestavljeno iz dveh spiralno zavitih vijačnic vlaknastega aktina (F-aktin). Vsaka F- vijačnica je polimer okrog 200 globularnih aktinskih molekul (G-aktin). Za polimerizacijo v F-aktin je potrebna energija - hidroliza ene molekule ATP za eno podenoto G - aktina. Na vsako podenoto F-aktina se specifično veže miozinska glava. V žlebičih F-vijačnic se nahajata 2 zavita snopa tropomiozina in troponin (uravnavanje mišične kontrakcije). Troponinski kompleks (TN) ima globularno strukturo, ki vključuje 3 podenote: troponin T je vezan na tropomiozin, troponin I inhibira vezavo miozina na aktin, troponin C je receptor za kalcijeve ione (veže Ca2+) 17  Mišična vlakna imajo nalogo, da proizvajajo silo. Mišična vlakna so velike samostojne celice, široke približno 50μm in dolge približno 10cm. 80% mišičnega vlakna predstavljajo miofibrile. Premer miofibrile je 1-2μm in največkrat poteka vzdolž celotnega mišičnega vlakna. Sestavljena je iz več zaporedno vezanih sarkomer. Sarkomere so kontraktilne enote, sestavljene iz več longitudinalnih debelih (miozin) in tankih (aktin) miofilamentov. Histološko predstavlja sarkomera pas miofibrile med dvema Z-linijama, ki sta 2,5 μm razmaknjeni ena od druge. Več miofibril sestavlja mišično celico (miofibra). Mišične celice se povezujejo v neko celoto – v mišico. Mišične celice so med seboj povezane z mrežo kolagenskega vezivnega vlakna. Vezivno tkivo obdaja posamezne mišične celice, združuje mišične celice v snope in obdaja celotno mišico (endomizij, perimizij, epimizij). Skupek prepletajočih se krčljivih miofilamentov oblikuje značilne pasove v sarkomeri. V A pasu so prepletajoči se aktinski in miozinski miofilamenti. Znotraj pasu A je področje, ki vsebuje samo miozinske miofilamente, to je H pas. Območje med A pasovi vsebuje aktinske miofilametne in se imenuje pas I pas. Vsak skupek miofilamentov je pritrjen na centralno prečno linijo, miozinski miofilamenti se vežejo na beljakovino M (M pas, lociran na sredini A pasu), aktinski pa na Z-linijo. Vsak miozin je obkrožen s 6 aktini. Vsak aktin se povezuje samo s 3 miozini. KONTRAKCIJA: Pri krčenju sarkomere drsijo debela in tanka vlakna drug mimo drugega in pomikajo Z-linijo drugo proti drugi (model drsečih vlaken). V sproščenem stanju sta Z-liniji razmaknjeni približno 2,5μm – debeli in tanki filamenti se le delno prekrivajo. V stanju skrajšanja se Z-liniji premakneta bliže druga drugi in tako se debeli in tanki filamenti prekrivajo vzdolž njihove celotne dolžine. Hkratno drsenje več tisoč zaporedno vezanih sarkomer povzroči spremembo dolžine mišičnega vlakna. Posledica modela drsečih vlaken je, da sila, proizvedena med aktinom in miozinom, povzroča enosmerno gibanje v smislu krčenja/skrajšanja sarkomere. Raztezanje aktivirane mišice (ekscentrična kontrakcija) ali sproščene mišice je tako možno doseči le z delovanjem zunanje sile. Vsaka mišica v našem telesu ima zaradi tega drugo mišico, ki deluje nasprotno njej (antagonist). Skeletne mišice delujejo na principu agonist - antagonist (pri nekaterih gibalnih nalogah lahko njegovo vlogo prevzame sila gravitacije). 18 POTEK MIŠIČNE KONTRAKCIJE Ta pot se začne z aktivacijo premotoričnega področja možganske skorje, bazalnih ganglijev in malih možganov, kar povzroči nastajanje živčnih akcijskih potencialov. Ti se širijo po možganskem deblu in hrbtenjači in nato po α motonevronih do motorične ploščice (glej sliko). Motorična ploščica predstavlja živčno-mišični stik, torej mesto kjer iz ŽIVČNEGA AKCIJSKEGA POTENCIALA nastane MIŠIČNI AKCIJSKI POTENCIAL. Akcijski potenciali v živčnih končičih, ki so na koncu živčnega vlakna na motorični ploščici, povzročijo izločanje acetilholina v predsinaptično režo. Tam se acetilholin veže na lokalni receptor v mišični membrani, kar na površini mišične membrane povzroči trenutno lokalno depolarizacijo. Lokalna depolarizacija pomeni spremembo membranske napetosti, ki v mirovanju znaša okrog -70mV, na približno +30mV. Ta sprememba povzroči odpiranje napetostno kontroliranih kanalov za kalij (K+) in natrij (Na+). Natrijevi ioni vdirajo v celico in kalijevi iz nje tako, da se val depolarizacije širi vzdolž mišične membrane. Na ta način ustvarjeni mišični akcijski potencial se v obe smeri širi vzdolž mišičnega vlakna, nato pa po cevčicah T v notranjost mišične celice. Ko akcijski potencial doseže sarkoplazemski retikulum, v katerem so zaloge ionov kalcija (Ca2+) tam povzroči izločanje Ca2+ iz sarkoplazemskega retikuluma v mioplazmo. Koncentracija Ca2+ v mišični celici naraste in Ca2+ se vežejo na troponin C, kar povzroči, da se tropomiozin odstrani iz aktivnih mest na aktinu. Na ta aktivna mesta se nato veže miozinska glavica, izvede se cikel vzpostavljanja prečnih mostičev in mišično vlakno se skrči. Vzpostavljanje prečnih mostičev je odvisno od zadostne oskrbe z ATP, ki nastaja pri aerobnih in anaerobnih procesih. Kalcij se nato s pomočjo Ca-črpalke, vrača v sarkoplazemski retikulum (za delovanje črpalke se porablja ATP). Ko se aktivacija konča, se ioni Ca2+ hitro odstranijo nazaj v sarkoplazemski retikulum. To povzroči znižanje koncentracije Ca2+, kar povzroči odstranitev Ca2+iz troponina C, tropomiozin spet zasede svoje mesto na troponinu C in aktivna mesta so blokirana. Posledica je prekinitev povezovanja prečnih mostičev = relaksacija mišice! PRIKAZ MIŠIČNE KONTRAKCIJE: 1. Izločanje acetilholina (ACh). 2. Širjenje akcijskega potenciala po sarkolemi in cevčici T. 3. Izločanje ionov kalcija (Ca2+) iz sarkoplazemskega retikuluma preko napetostno krmiljenih kanalov za Ca2+ v mioplazmo. 4. Vezava Ca2+ na troponin C. 5. Vezava miozinske glavice na prosta mesta na aktinu. 6. Vračanje Ca2+ v sarkoplazemski retikulum s kalcijevo črpalko. 7. Odstranitev Ca2+ iz troponina C, tropomiozin blokira aktivna mesta na aktinu in mišica se sprosti. 19 KITA ali TETIVA služi prevajanju sile, ki jo ustvarja mišica, preko kosti v zunanji svet. To isto stvar kita počne tudi v obratni smeri – sile iz zunanjega sveta se prenašajo na mišico. Tetiva tako ni samo pasivna prenašalka sile, ampak ima pri prenosu zelo pomembno vlogo. Tetiva je zgrajena iz različnih vlaken, večinoma iz kolagenskih niti, ki so vzporedne med sabo. Na ta način sila, ki so jo kite sposobne prenašati, poteka v točno definirani smeri – v smeri delovanja mišice. V nekaterih drugih vezivnih tkivih, ki tudi vsebujejo kolagen, te nitke niso vedno razvrščene vzporedno v smeri delovanja sile, ampak so razpršene kot mreža. Tipičen primer so mišične ovojnice. Posledica take razporeditve je delovanje sile v različnih smereh (ni jasne smeri delovanja sile). Na osnovi tega kako je tkivo strukturirano lahko vidimo kako delujejo sile. V tetivi je smer delovanja sile jasna. Kjer pa so kolagenske niti razpršene v veliko različnih smereh, nimamo jasnih smeri sil. V posameznih ligamentih in sklepnih ovojnicah je struktura mešana, kar pomeni, da sile delujejo deloma v točno določeni smeri deloma pa v različnih smereh. Poseben primer so brazgotine V njih se zarašča kolagensko tkivo, ki se začne zaraščati v vse smeri, če ne skrbimo dobro za njega. Ta del postane šibko mesto, na katerega se začenja nabirati kalcij kar začne povzročat probleme. MEHANIKA DELOVANJA TETIVE Tetive so sestavljene iz kolagenskih niti. Te niti so sestavljene iz tropokolagena – tri kolagenske niti, ki so medsebojno prepletene (tako kot kita iz las). 20 Na sliki lahko vidimo natezni poizkus, kjer dobimo t. i. deformacijsko krivuljo. Tetivo raztezamo, hkrati pa v njej merimo napetost oz. silo, s katero se upira raztezanju. Vidimo, da ko se raztezek povečuje, sila v tetivi narašča. 1. področje: postopno povečevanje naklona. 2. področje: naklon je relativno stabilen 3 in najbolj strm. 3. področje: naklon postaja vse bolj 2 horizontalen, lahko celo prekine. 1 Potek sile lahko razdelimo v 3 osnovna področja kjer spremljamo naklon krivulje. Nakloni so povezani z dogajanjem v tetivi. 1. področje: prihaja do postopnega povečevanja naklona. Tu prihaja do premikanja kolagenskih niti (trojna vijačnica). Niti se začnejo stiskat ena proti drugi in se tako poravnajo v smeri njihovega poteka (prej so bile ukrivljene, sedaj so poravnavane), tetiva pa se nato raztegne. Sila s katero se tetiva upira raztezanju je relativno majhna, saj gre za spremembo v geometriji (na grafu to vidimo kot položno krivuljo). Ko pride do zasičenosti (ko pridejo nitke ena k drugi; ko se poravnajo), se niti ne morejo več premikat ena k drugi in se zato začnejo raztezat (2. področje). 2. področje: naklon je relativno stabilen in najbolj strm: nitke se začnejo raztezat vse do svoje skrajne meje raztegljivosti. Če silo raztezanja še povečamo, začnejo nitke postopno pokati. 3. področje: naklon postaja najbolj horizontalen ali pa se celo prekine: če silo raztezanja še bolj povečamo, pride do popolnega pretrganja ne samo posamezne nitke, ampak do pretrganja celotne tetive. Naklon te krivulje predstavlja koeficient togosti: bolj ko je tetiva toga, bolj strma je krivulja. Iz vidika materialov bi lahko rekli: bolj kot je krivulja strma, bolj je tog material. Zakaj bi bilo koristno, da je na začetku pri majhnih silah togost najmanjša? Ker pri manjših silah izvajamo bolj natančna gibanja, zato nam majhna togost tetive omogoča boljo natančno kontrolo gibanja. Ko pride do velikih sil, nas natančnost ne zanima. Takrat je tetiva bolj toga in bolj učinkovito prenaša sile iz mišice na ven. Tako lahko pokrijemo različne potrebe po gibalnih zahtevah: natančnost pri majhnih slah in učinkovito prenašanje sile na ven pri veliki sili. Fun fact No. 1: Koliko se kite lahko raztegnejo? 8-10% Fun fact No. 2: Tetive so različno močne. Najmočnejša je patelarna tetiva. 21  Raztezanje kite lahko delimo še po drugem kriteriju: ali prihaja do poškodbe ali ne. Elastična deformacija: tetiva se po Plastična def. končanem raztezanju vrne nazaj na svojo izhodiščno dolžino in tako ne pride do Elastična def. poškodbe (to si želimo). Plastična deformacije: pride do poškodbe, tetiva se ne vrne nazaj na svojo izhodiščno dolžino. Če pogledamo različne tetive, ligamente, predvsem tiste, ki imajo paralelno organizirana vlakna, potem lahko vidimo, da so različno močne oz. da imajo različne naklone – so različno toga. Če bi delili sile s katerimi se upirajo s prečnim presekom, bi ugotovili, da so si bolj ali manj podobne. Tako prečni presek v znati meri določa kakšen bo upor. Ni pa to edini parameter, ki določa kako se bo tetiva upirala raztezanju. Drugi parameter je še število prečnih povezav med nitkami (tropokolagenom) v tetivi. Prečni presek in število prečnih povezav imata različno vlogo oz. obnašanje. Oba prispevata k togosti tetive. Lahko pa tudi z obema spreminjamo lastnosti tetive. Vendar, če želimo tetivo odebeliti, bomo za to potrebovali zelo veliko časa. Sprememba števila prečnih povezav, se zgodi takoj in v veliko hitrejšem času (to pomeni, da bo prva adaptacija tetive, da bo postala bolj toga, v smislu povečevanja prečnih povezav). Če želimo dolgoročno spreminjati tetivo, pa jo bomo odebelili (prečni presek). 22  če merimo silo če merimo dolžino Tetiva je v osnovi pasiven organ. To pomeni, da znotraj časa gibanja oz. akcije, praviloma ne spreminja svojih lastnosti. Ta zgodba v resnici samo deloma drži. Če tetivo obremenjujejo »malo dalj časa« (nekaj sekund, minut), bo v tetivi prišlo do nekih sprememb. Pri merjenju dolžine in sile tetive se tako zgodita dve tipični spremembi: relaksacija in lazenje. Zgornji graf: Tetivo raztegnemo in tako v njej povečamo silo. Tetivo nato nekaj časa zadržimo pri tej dolžini – posledično pride v tetivi do relaksacije. Ko tetivo raztegnemo se sila v njej poveča. Če pustimo tetivo na isti dolžini opazimo, da se sila v njej zmanjša – pride do relaksacije. Ta relaksacija je povezana z deformacijo oz. z lezenjem tetive in njenim podaljševanjem. Sila narašča, ker smo kito raztegnili Ko kito zadržimo nekaj časa pri isti dolžini vidimo, da se dolžina kite povečuje – na nek način prihaja do popuščanja (srednji graf). Ta kita ne ohranja svoje dolžine ampak se razteza. Primer: kito odrežemo, na eni strani in jo privežemo na neko čvrsto površino, spodaj pa na njo obesimo neko utež. Merimo razdaljo raztega. Sila je ves čas enaka, ker je teža uteži ves čas konstantna, vidimo pa da se dolžina kite ves čas podaljšuje. To lahko opazimo tudi ko naredimo npr. en skok (močna kontrakcija): tetiva se malo raztegne in se takoj vrne nazaj na začetno dolžino (efekta elastičnosti). Če tečemo na dolge proge, če cel dan delamo… potem se bo tetiva začela prilagajati tem obremenitvam – dolžina kite bo postala nekoliko daljša. Po določenem času regeneracije se kita vrne nazaj na svojo osnovno dolžino. Tako lahko vidimo, da z dolgotrajnimi obremenitvami lahko vplivamo na dolžino tetive. Tetive in mišice imajo »sprogramirano« svojo osnovno dolžino. Če ne vplivamo bistveno na to dolžino, potem tetive in mišice ohranjajo svojo dolžino. Dnevna obremenitev je tista, ki določa kaj se dogaja z dolžino. Mišica je dosti bolj plastična in se bolj spreminja kakor tetiva. 23 Mišice in tetive imajo še eno zelo pomembno sposobnost: sposobnost shranjevanja elastične energije, ki jo opisujemo z elastično histerezo. Histereza = oblika krivulje, ki govori o tem, da nek material najprej raztegnemo in ga nato skrajšamo. Je oblika krivulje, ki se pojavlja pri vseh materialih z visko-elastičnimi lastnostmi. Uporabljamo jo pri merjenju sile in poti pri raztezanju in vračanju materiala. Večja kot je površina histereze, več elastične energije se je izgubilo. Manjša kot je površina, manjša je izgubljena energija. Na grafu vidimo: ko raztezamo tetivo, sila v njej narašča. Ko vračamo tetivo nazaj na njeno osnovno dolžino, sila pada, vendar to padanje oz. vračanje nazaj poteka po nižji poti kot pri raztezanju. Površina znotraj krivulje (sivo obarvano) je zelo majhna: skoraj vsa energija, vložena v raztezanje tetive, se povrne nazaj pri krčenju. To lahko prikažemo tudi na drugačen način: Predpostavimo da imamo idealno elastičen material: ko tetivo raztegnemo, sila v njej naraste, ob raztegu dobimo lepo linearno črto (rdeča puščica). Če imamo idealno elastičen material, se bo ta ob vračanju nazaj, vračal po isti črti (modra puščica) in tako ne bo prihajalo do razlik (razlike bodo minimalne). 24 Tetive in mišice niso idealna elastična telesa. Problem nastane pri tekočini, ki jo imajo tetive in mišice v sebi. Če imamo tekočino po kateri se neka stvar giblje, potem bo tekočina nudila upor. To pomeni: ko raztezamo, bo upor deloval v smeri povečevanja sile (mišica/tetiva se upira spremembi dolžine), to pomeni da gredo sile gor (in ne linearno). Ko tetivo/mišico krajšamo, se tekočina zopet upira spremembi dolžine, vendar sedaj v nasprotni smeri, kar pomeni, da se sile zmanjšujejo. To pomeni, da bo šla krivulja spodaj (in ne linearno). Tako dobimo površino, ki predstavlja izgubljeno energijo = energija, ki smo jo dali v raztezanje in energija, ki smo jo dobili vrnjeno nazaj (različni materiali imajo različne krivulje). Idealno bi bilo, če bi bila ta površina čim manjša. Mišica oz. tetiva ima dve lastnosti: elastičnost in viskoznost. To pomeni, da ima tetiva viskoelastične lastnosti. Tudi mišica ima take lastnosti. Vsi materiali, ki imajo viskoelastične lastnosti imajo visoko izgubo energije (imajo pri histerezi vmesno površino, ki predstavlja izgubo energije). Kasneje bomo videli, da so te površine/izgube/učinkovitost vračanja energije, zelo povezane z pogoji v katerih mišice in tetive delujejo. Na te pogoje lahko vplivamo tudi sami. 25 KOST Kost je sestavljena iz kolagena – kolagenskih niti, ki potekajo v vzdolžni smeri kosti. Te kolagenske niti imajo okrog sebe še minerale, večinoma kalcij, ki daje kosti dodatno togost. Če bi bile v kosti samo kolagenske niti, potem bi bila kost zelo gibljiva. Lahko bi jo obremenjevali na tak način, da bi jo raztezali, nebi pa je mogli stisniti. Tetiva je sestavljena iz kolagenskih niti. Če stisnemo tetivo, se ta zvije, če stisnemo kost, se ne zvije. Minerali so tisti, ki omogočajo, da kost ohranja svojo obliko. Razmerje med kolagenom in kalcijem je tisto, ki določa kakšno lastnost bo ima kost. Če bo malo kalcija in veliko kolagena, se bo kost zvijala, če pa bo v razmerju več kalcija kot kolagena, bo ta kost zelo krhka. Ca > Kolagen 🡪 krhka kost Ca < Kolagen 🡪 močna, elastična kost To je enako kakor pri gradnji škarpe: če damo samo beton, bo ta beton zelo krhek. Če želimo povečati moč betona, bomo vstavili železo. Tako ustvarimo »kolagensko rešetko«. Gre torej za to, koliko bomo imeli soli in koliko kolagena. Pomanjkanje enega ali drugega bo poslabšalo mehanske lastnosti kosti. Ni dobro, da je kost krhka in prav tako ni dobro, da je preveč gibljiva. 26 OBREMENITVE KOSTI Obremenitve, ki delujejo na kosti so različne. Največje obremenitve na kost so tipično povezane z osno obremenitvijo – ali stiskamo ali raztezamo. Praviloma so kosti bolj odporne na stiskanje kot na raztezanje. Kosti lahko tudi upogibamo, rotiramo, ustvarjamo kombinacije teh obremenitev, strižne sile… Katere obremenitve delujejo na kosti med stojo? Nekatere kosti bodo obremenjene na stisk druge na razteg. Na razteg so občutljive roke, ker gravitacija vleče roke navzdol (če bi držali nekaj v rokah, bi se ta sila še povečala). Kaj najbolj obremeni kosti? Mišice. Vendar mišice ne gredo skozi center kosti, ampak gredo ob kosti. To pomeni, da morajo mišice upognit kost, da bi jo obremenile. Mišica ki se aktivira in potuje ob kosti, bo ukrivila kost. Ta deformacija je sicer minimalna, vendar pojavlja se sila in obremenitev. Mišice tudi vrtijo, sukajo kosti. Mišice ne potujejo ravno ob kosti, ampak gredo okoli kosti. Ko se mišica aktivira, zarotita kost. Če bi bile mišice samo na eni strani, potem bi bile obremenitve vedno samo enostranske. Mi pa imamo mišice na različnih straneh, ki delujejo v različnih smereh. Če vse te mišice delujejo skupaj, se bodo rotacijske obremenitve nevtralizirale, upogibne obremenitve se bodo nevtralizirale, sile, ki stiskajo kost, se bodo seštevale. Če želimo imeti stabilnost kosti, moramo izvesti izometrično kontrakcijo, kjer bodo vse mišice, ki potujejo vzdolž te kosti, aktivne in bomo imeli stabilnost. Kost je organ, ki se prilagaja – spreminja se količina kolagena in količina kalcija. Količina kalcija je običajno bolj povezana z lastnostmi kosti (v življenju bolj niha). Kako bo kost rastla, povezujemo z distribucijo kostne mase. Tu mislimo predvsem na tisti del kosti, ki je cevaste oblike. 27 Distribucija: kost, prerežemo prečno, kot kolobar, ki ima nek prečni presek. Površina prečnega preseka je tista, ki določa s kakšno silo se bo kost upirala obremenitvi. Ta prečni presek je lahko različno razporejen. Površino lahko prenesemo v srednji del, kar pomeni da bo premer take kosti bistveno manjši, prečni presek bo ostal enak. To pomeni, da če bomo kost vlekli narazen ali stiskali, ne bo nobene razlike. Razlika med tem ali je kost stisnjena kot cev ali kot žica, bo v torziji (upogib, obračanje, strig). Žico lahko enostavno upognemo, cev pa bistveno težje. Prečni presek: njegova površina določa s kakšno silo se bo kost upirala ko jo bomo stiskali in raztezali Primer - list papirja: če list papirja upognemo, nima nobenega upora (skoncentrirana masa v centru), če pa ga ovijemo in skušamo upogniti, se bo list bistveno bolj upiral upogibu. Kako lahko to maso oz. oddaljenost te mase od centra opišemo? Z momentom inercije 🡪 bolj kot je masa stran od centra, veči bo moment inercije, bolj kot je masa blizu centra, manjši je moment inercije. Večji kot je moment inercije, bolj stabilna je kost. Rast kosti je glede na moment inercije odvisna od obremenitve. Če bo veliko upogibnih in rotacijskih obremenitev, bo kost rastla tako, da se bo moment inercije povečeval (bo rasla bolj na ven). Če bodo prisotne sile, ki kost stiskajo in vlečejo narazen, bo adaptacija kosti na noter, manj funkcionalna. Kosti se prilagajajo velikosti obremenitve. Te obremenitve so lahko tudi 2-5x močnejše so kot so tiste tipične obremenitve v vsakdanjem življenju. To pomeni, da imamo nek varnostni faktor znotraj katerega kost prenaša obremenitve. Če preidemo ta varnostni faktor, potem se bo kost poškodovala. Varnostni faktor lahko hitro preidemo, če povečamo obremenitve in če poslabšamo mehanske lastnosti kosti (metabolne bolezni, preobremenitve, stres frakture…). Naloge kosti: določajo obliko segmentov in njihovo čvrstost na kosti se pripenjajo mišice omogočajo mišicam da izvajajo svojo funkcijo tvorijo sklepe 28 SKLEPI Poznamo fibrozne, hrustančne in sinovialne sklepe. Nas bodo zanimali predvsem slednji. To so sklepi, ki nam omogočajo veliko mobilnost, ustrezne amplitude in čim manjši upor. Glavna naloga sklepov je, da nam omogočajo mobilnost – tu lahko govorimo o stopnjah prostosti, ki jih ima vsak posamezni sklep in se nanašajo na smeri oz. ravnine v katerih obstaja gibanje v posameznem sklepu. Imamo enoosne, dvoosne, triosne in več osne sklepe. Komolec je tipičen enoosni sklep – izvajamo upogib in izteg. Druga pomembna funkcija je prenos sile med segmenti. Ko so obremenitve največje, se sile prenašajo preko sklepov (preko kosti). Kadar želimo razbremeniti mišice bo obremenitev tekla preko sklepov. Obremenitev v vsakem primeru poteka preko sklepa, razlika je samo v tem, ali bo sklep tista glavna komponenta po kateri bo potekala sila ali bo samo za »pomoč«. Sila poteka preko sklepov na tak način, da mišicam pri tem ni potrebno intenzivno sodelovati (če počepnemo gre obremenitev preko sklepov, vendar morajo pri tem dodatno sodelovati še mišice). Z izbiro položaja telesa lahko torej določimo kolikšen bo delež mišic, ki bodo sodelovale pri prenosu sile. Da sklepi dobro funkcionirajo potrebujejo dodatne strukture. To je sklepni hrustanec. Če bi prišlo do situacije »kost na kost« bi imeli veliko problemov, saj se sklepne površine ne ujemajo najboljše. Če damo kost na kost, bi prišlo do približnega ujemanja in bi imeli zelo točkaste obremenitve (majhna površina). S tem ko je kost obložena s hrustancem (ki je bistveno mehkejši kot kost), se poveča površina stika kosti. V določenih sklepih, npr. koleno, so te hrustančaste površine še posebno prilagojene, da še dodatno povečajo sklepne površine (meniskusi). Hrustanci imajo pomembno vlogo v sklepih. Njihove glavne naloge so: povečevanje kontaktne površine in s tem zmanjševanje lokalnih obremenitev, omogočajo dušenje sil, mazanje oz. dobro drsenje sklepnih površin. 29 Če bi pogledali kakšna je zgradba in mehanika hrustancev, potem bi videli, da hrustanec ni homogena struktura ampak je sestavljen iz več plasti. Mi bomo stvar poenostavili in rekli, da ima hrustanec dve plasti: površinsko in globinsko plast. Površinska plast je namenjena drsenju. Njena naloga je, da povzroča čim manjši upor, da lahko dve kosti skoraj brez dodatnega upora drsita ena mimo druge, kar je izjemo pomembno za gladko gibanje sklepov. Globinska plast je bolj groba, izgleda kot goba in se tudi obnaša kot goba – namenjan dušenju. Sestavljena je iz vezivnega tkiva kjer je kolagen glava struktura. Mehanizem dušenja – najboljše da to pokažemo na primeru gobe (tista s katero brišemo zeleno tablo): goba je lahko suha ali mokra. Glede na to ali bo suha ali mokra, se bo različno obnašala. Če stisnemo suho gobo, bo upor zelo majhen upor. Če stisnemo mokro gobo, bo predstavljala približno enak upor kot suha, razlika bo v tem kako hitro stisnemo gobo. Če mokro gobo stisnemo počasi, potem ne bo bistvene razlike med suho in mokro gobo, razen to, da bomo imeli mokro roko ali pa še kaj drugega (Vojko humorist). Če mokro gobo stisnemo hitro, bomo to storili veliko težje, ker bo hitrost vode, ki bo potovala po kanalčkih gobe, zelo visoka in bo zato viskoznost velika. To z drugimi besedami pomeni: če želimo narediti gobo zelo trdno, moramo udarit po njej. Če bo goba suha, se bo ob udarcu lepo pogreznila, če pa udarimo po mokri gobi, bo zelo trdo. Nekaj podobnega se dogaja tudi pri hrustancih. Hrustanci praviloma niso suhe ampak so mokre gobe. V njih so snovi, ki nase vežejo vodo in tako zagotavljajo, da je v hrustancu tekočina ves čas prisotna. V hrustancih je sinovialna tekočina, ki sama od sebe namaka hrustanec. POMEMBNO: Pri dinamičnih obremenitvah (tek, skoki) hrustanec deluje kot dober dušilec. Pri statičnih obremenitvah gre vsa tekočina zaradi pritiska ven iz gobe (hrustanca) in zato hrustanec ne duši učinkovito. Primer: nekaj časa (nekaj minut) ne gibamo, stojimo pri miru, potem pa gremo skakat. V tem času, ko se ne gibamo, bo statična obremenitev v sklepih stisnila hrustanec in odplaknila vodo ven. Ne čisto vso zaradi osmotskega tlaka, ki vleče vodo v hrustanec ravno zato, da hrustanec ne ostane popolnoma prazen, bo pa vseeno hrustanec precej stanjšan. Če hočemo v takem stanju takoj začeti skakati, potem hrustanec ne bo dobro dušil, ker ne bo imel v sebi dovolj vode. Zato moramo intenzivnost postopoma stopnjevati obremenitve, saj bomo tako hrustancu omogočili, da se napije vode in bo tako posledično tudi dobro dušil. Kako gobo najhitreje zmočimo? Tako da jo stiskamo. Enako je pri hrustancu. Z gibanjem stiskamo hrustanec in ker imamo v sinovialnem sklepu tekočino, tako napolnimo hrustanec. Če bi gledali debelino hrustanca, bi ugotovili, da se med stojo debelina hrustanca zmanjša, ko se gibamo se debelina poveča. Gibanje oz. izmenično obremenjevanje in razbremenjevanje je torej pomemben del mehanike hrustanca. S tem ko pumpamo, sinovialna tekočina potuje skozi hrustanec. Sinovialna tekočina je način kako se hrustanec prehranjuje. Hrustanec namreč nima svojih žil, ki bi ga napajale in mu prinašale hrano, zato je odvisen od tekočine, ki potuje skozi njega in zato se moramo premikati! Če se dolgo časa ne premikamo (npr. paraplegiki), hrustanci umrejo. Hrustanec bo živ, ko ga bomo dinamično obremenjevali. Dobra stvar hrustanca je tudi ta, da je brez živcev in nam ne povzroča bolečin. 30 Sklepi so zaprti prostori, obdaja jih sklepna ovojnica. Z vidika mehanika je njena naloga ta, da omejuje amplitude gibanja. V resnici sklepne ovojnice bolj malo omejujejo amplitude. Naš glavni omejevalec amplitud v sklepu so mišice, sledijo jim ligamenti, šele nato sklepne ovojnice. V ovojnicah in ligamentih ni gibanja. Koleno ima dva močna kolateralna ligamenta, ki onemogočata gibanje v kateri koli drugi smeri razen v smeri naprej-nazaj. V smeri naprej-nazaj gibanje onemogočajo mišice. Ligamenti so uporabni na koncu amplitud in za omejevanje ravnin gibanja ipd. V sklepni ovojnici je sinovialna tekočina, ki omogoča dobro dušenje in prehranjevanje hrustanca. Sklepne ovojnice imajo tudi pomembno senzorno vlogo. V njih najdemo sklepne senzorje (Ruffinijevi končiči, Pačinijeva telesca, Golgijevi končiči, prosti živčni končiči), ki z različnimi stopnjami občutljivosti vplivajo na to kakšni signali bodo prišli iz zunanjega sveta. Senzorna vloga sklepne ovojnice z vidika gibanja ni ključna, ključni senzorji ki so povezani z zaznavanjem človekovega telesa in njegovega položaja se nahajajo v mišicah (mišično vreteno). So pa vseeno zelo pomembni pri zaznavanju bolečine. V telesu imamo cel kup sklepov, vsak posamezen sklep ima različno število stopenj prostosti oz. so različno mobilni v različnih smereh ali ravninah. Poleg tega, da so sklepi različno mobilni v različnih ravninah, obstajajo omejitve tudi glede velikosti mobilnosti v posameznih ravninah. 31  V preglednici lahko vidimo posamezne sklepe, stopnje prostosti (v katerih smereh lahko izvajamo gibanje) in velikost amplitude, ki jo lahko izvajamo (če ne vidiš dobro glej izročke stran 13). Vojko pravi: »jaz ne zahtevam, da se za ta predmet naučite to preglednico, je pa dobro vedeti kakšne so amplitude glavnih sklepov in kakšna je pričakovana amplituda v nekem sklepu«. ŽIVČNA CELICA - ŽIVEC ŽIVČNA CELICA je zgrajena iz 3 ključnih elementov: telo z dendriti, akson z mielinsko ovojnico in terminalni deli živca. Vsi deli imajo svoje naloge. Dendriti sprejemajo signale od drugih živčnih vlaken. Zaključni terminali končiči živčnih vlaken se navezujejo oz. so povezani z dendriti – zaključni terminali prvega mišičnega vlakna se povezujejo z dendriti naslednjega mišičnega vlakna. Mielinska ovojnica obdaja akson – to je tisti dolgi del živca, ki potuje v posamezen dele telesa ali pa prihaja iz njih, preko njega pa se prevajajo signali. Mielinska ovojnica omogoča prehranjevanje, mehansko zaščito in hitro prevajanje akcijskih potencialov. Tisti aksoni, ki imajo celo (nepoškodovano) mielinsko ovojnico lahko hitro prevajajo signale in visoke frekvence. Hitrost prevajanja pomeni visoke frekvence in tudi kratek čas potovanja. 32 Ohranjanje mielinskih ovojnic je zelo pomembno. Če mielinske ovojnice ni oz. je poškodovana bodo frekvence akcijskih potencialov bistveno nižje, naša gibalna akcija bo zakasnjena. Z vidika kontrole gibanja je pomembno, da signali pridejo iz mišic v možgane (iz periferije v CŽS) in potem iz možganov v mišice kar se da hitro in pravočasno. Če je hitrost 20x, 30x nižja, pomeni, da bodo velike zamude, rezultat pa bo porušena koordinacija. Če bodo frekvence nizke, mišica ne bo mogla razviti ustrezno hitrost sile, kar pomeni, da bo motorični odziv neustrezen. Tudi senzorni signali so kodirani s frekvenco, ker pomeni, da bomo v CŽS dobili napačen signal in ga posledično še napačno interpretirali (prišel bo z zamudo pa še razumeli ga ne bomo). Mehanske poškodbe (udarci) povzročijo poškodbe mielina. Če zvijemo sklep, npr. gleženj, potem raztegnemo ligamente, mišice, tetive in tudi žile, živce. Ta hiter razteg lahko poškoduje živce. Obstajajo razne avtoimune bolezni, ki povzročajo razkroj mielina v centralnem ali perifernem živčnem sistemu. ŽIVCI so skupki živčnih vlaken. Lahko bi rekli, da je živec kabel, ki ima mnogo žil, živčno vlakno pa je ena žila v tem kablu. Živci so sestavljeni iz različnih tipov živčnih vlaken, živčna vlakna pa so lahko samo enega tipa. Živčno vlakno ima 3 glavne funkcije: 1. SPREJEM SIGNALNA – sposobno je sprejeti signal. Ovojnice dendritov so občutljive na transmiterije (tipičen je acetilholin, obstajajo tudi drugi). Transmiteriji dražijo dendrite in tako sprožajo specifične odzive. Dendriti lahko po svoji celotni površini registrirajo signal in potem vplivajo na spremembo celotnega jedra oz. dendritskega senzornega dela živčnega vlakna. Ne glede na to na katero nitko pride signal, bo ta vplival na občutljivost celotne membrane. To je pomembno zato, ker se lahko te signali med sabo seštevajo. 2. VREDNOTENJE SIGNALA – Če pride signal na dveh različnih koncih dendrita, se bosta ta dva signala seštela. Če bo v nekem časovnem trenutku dovolj signalov, bo potem prišlo do nadaljnjega postopka: sprejemi signala se ves čas seštevajo (vrednotenje). Če bo signalov dovolj bo živčno vlakno to prepoznalo kot sistematični signal in ga poslalo oz. preneslo naprej. To z drugimi besedami pomeni: vsak transmiter, ki se zaleti v katerega koli od dendritov, še ne bo povzročil odziva, šele ko bo teh dovolj bo živčno vlakno poslalo signal naprej. 3. PRENOS SIGNALA SINAPSA Da živci komunicirajo med seboj to opravijo s pomočjo sinapse – sinapsa je špranja med predsinaptično in postsinaptično membrano. Predsinaptična membrana je vedno od nekega živca, postinaptična membrana pa ni nujno, da je membrana živčnega vlakna ampak je lahko tudi membrana mišičnega vlakna (kar nas najbolj zanima), lahko je tudi membrana kakšnega tkiva, žleze… 33 Funkcija sinapse: Na koncu živčnega vlakna oz. na koncu aksona so terminalni končiči, ki imajo mešičke s kemičnimi substancami (transmiteriji), ki lahko pridejo skozi sinapso na postinaptično membrano in spremenijo njeno vzdražnost. Med motoričnim živcem (alfa motoričnim nevronom – to je ta zadnji, ki gre na mišico) je snov acetilholin. Se pravi: pri živcu je električni dogodek, potem pride do kemičnega dogodka in potem gre znova električni dogodek naprej. Mi lahko vplivamo na to (prepisano iz skripte 2010/2011). Vojko, 2020: Terminalni del ima mešičke v katerih so transmiteriji, ko pride akcijski potencial, se mešički odprejo, trnasmiterij (v tem primeru acetilholin) potuje v špranjo in postopno pride na drugi stran, kjer so dendriti naslednje živčne ali mišične celice (motorična ploščica). Če je teh transmiterijev dovolj bo prišlo do depolarizacije naslednje membrane (postmembrana), in na ta način se bo signal prenesel naprej. Kaj bi lahko motilo prenos? Lahko se zgodi da zmanjka prenašalcev (transmiterijev), postsinaptična membrana se lahko zasiči, lahko pa vstavimo neko snov, ki bo razgrajevala transmiterije. 34 Živčna vlakna so različnih vrst: AFERENTNA in EFERENTNA živčna vlakna. Aferentna ali senzorna živčna vlakna, ki prinašajo senzorne signale iz periferije v CŽS (not) Eferentna ali motorična živčna vlakna, ki oživčujejo mišice in gredo iz CŽS na periferijo (ven) Obstajajo tudi vmesna živčna vlakna, ki so samo v CŽS in jih najdemo v hrbtenjači, podaljšani hrbtenjači in možganih. Aferentna in eferentna živčna vlakna so periferna živčna vlakna – vlakna, ki se nahajajo izven hrbtenjače, gredo po telesu in sestavljajo naše živce. Živci, ki potujejo po telesu so torej sestavljeni iz aferentnih in eferentnih živčnih vlaken. Senzorna oz. aferentna živčna vlakna prihajajo na zadnjem delu hrbtenjače: so povezana z našimi senzorji in prinašajo informacije v živčni sistem Motorična oz. eferentna živčna vlakna pa izstopajo iz sprednjega dela hrbtenjače: so povezana z gibanjem in aktivirajo mišice not CŽS Senzorični ven Motorični 35 DELITEV EFERENTNIH IN AFERENTNIH ŽIVČNIH VLAKEN EFERENTNA ŽIVČNA VLAKNA delimo v 3 glavne skupine: A, B in C. Skupino A delimo še na alfa, beta in gama. Skupina A –vlakna so vezana na naš motorični sistem, na skeletno mišico in njeno funkcijo. Nas bo bolj zanimal A sistem in bomo zato govorili samo o alfa, beta in gama eferentnih živčnih vlaknih (A lahko izpustimo). Alfa živčna vlaka so odgovorna za aktivacijo skeletnih mišic – oživčujejo mišična vlakna. Alfa sistem je glavni sistem, ki omogoča, da se naša mišica aktivira. Gama živčna vlakna oživčujejo mišična vretena, ki so najpomembnejši senzorji za kontrolo gibanja v našem telesu. Mišična vretena pomembno vplivajo na posledice oz. značilnosti mišične aktivacije. Beta živčna vlakna pri ljudeh niso izrazita, pomembna so pri živalih. Beta živčna vlakna hkrati aktivirajo mišico in mišično vreteno. S tem dobiva mišično vreteno referenco kaj se v mišici dogaja. Skupini B in C – vlakna so vezana na avtonomni živčni sistem (na eferenco notranjih organov). Glavna razlika med živčnimi vlakni je njihov premer – debelina. Alfa so najdebelejša, beta so tanjša, gama so najtanjša. Premer je pomemben, ker je vezan na hitrost prevajanja. Debelejše kot je živčno vlakno, večja je njegova hitrost prevajanja. Alfa motorična vlakna niso vsa enako debela, nekatera so tanjša, druga so nekoliko debelejša. Debelina vlaken je poveza s pragom rekrutacije – občutljivost na draženje. Tanjša vlakna so bolj občutljiva na draženje, debelejša so manj občutljiva na draženje (o tem bomo govorili pri rekrutaciji, videli bomo, da se najprej rekrutirajo majhne motorične enote kasneje pa še velike motorične enote). Debelina mišičnega vlakna je torej zelo pomembna in določa kaj se bo dogajalo s posameznim mišičnim vlaknom. Debelina živčnega vlakna tako definira tip mišičnega vlakna. Kasneje bomo velikokrat omenili α-γ koaktivacija, α-γ inhibicija oz. sodelovanje med tema dvema živčnima sistemoma pri kontroli mišičnega naprezanja. γ sistem lahko poveča ali zmanjša učinkovitost α sistema, deluje kot nekakšen ojačevalnik oz. dušilec α sistema (več o tem kasneje). 36 Ponovitev: Z debelino živčnega vlakna se spreminja hitrost prevajanja. Z debelino je povezan tudi prag rekrutacije. Tu lahko omenimo dva praga rekrutacije: eden prag je pri hoteni aktivaciji – tanjši motorični nevroni se aktivirajo prvi, drugi prag je pri električni stimulaciji – tu je zgodba ravno obratna, debelejši nevroni se aktivirajo prvi (z majhnim tokom se prvi aktivirajo debelejši nevroni, z večjim tokom pa se aktivirajo tudi tanjši nevroni). AFERENTNA ŽIVČNA VLAKNA Ločimo 4 osnovne skupine: I, II, III, in IV aferenca, osnova delitve je debelina živčnega vlakna. I aferenca se deli še na Ia in Ib aferenco. Debele aference so običajno vezane na točno določene tipe senzorjev: Ia aferenca je povezana z mišičnim vretenom Ib aferenca je povezana z Golgijevim kitnim organom II aferenca je ponovno povezana z mišičnim vretenom, kar pomeni, da mišično vreteno dobiva motorični signal, ki ga lahko uravnava. Iz njega pa izhajata tudi dva senzorna živčna sistema, ki lahko prevajata različne vrste podatkov. III in IV aference so tanjše in so povezane z drugimi občutki, ki jih zaznavamo v našem telesu (zaznavanje pritiska in bolečine – inhibicije). Običajno signal iz teh aferenc ni najbolj prijeten. Če pogledamo razmerje debelin med aferentnimi in eferentnimi živčnimi vlakni, vidimo, da so aferentna živčna vlakna nekoliko debelejša od eferntnih vlaken. Mišiča vlakna so prilagodljiva, vendar se prilagajajo zelo malo. Njihovih lastnosti z vadbo ne moremo spremeniti. Lahko jih poslabšamo s poškodbami, vnetji, ne moremo pa jih dolgotrajno izboljšat. Lahko jih izboljšamo začasno (za par sekund, minut ) z različnimi potencialnimi protokoli, ne moremo pa jih hipertrofirati. To kar lahko pri živčnih vlaknih spreminjamo je velikost sinaps oz. motoričnih ploščic. Pri živčnem sistemu smo veliko bolj omejeni kot pri ostalih tkivih. TELESNI SENZORJI oz. RECEPTORJI 37 Naše telo je zelo učinkovit informacijski stroj. Brez podatkov o njegovem stanju je nemogoče upravljat gibanje. Če želimo nekam priti, moramo točno vedeti kje se nahajamo, kam želimo priti, določiti moramo pot, imeti moramo nek zemljevid… enako velja tudi za naše telo. Če želimo upravljati naše telo, potrebujemo natančne podatke o tem kaj se v našem telesu dogaja– kje se nahaja kakšen segment, po katerih poteh želimo premakniti telesne segmente, kakšno je stanje organov, kakšen je ph, kakšne snovi se nahajajo v organih… Naše telo ves čas potrebuje podatke. Mi se teh podatkov ne zavedamo, vendar to ne pomeni da jih ni. Brez signaliziranja življenje generalno ni možno. Te podatke nam zagotavljajo receptorji. Receptorji ali senzorji so občutljivi na mehanski, fizikalni ali kemični dražljaj oz. na različne vrste dražljajev. Ta dražljaj nato pretvorijo v živčni impulz, ki potuje po senzornem živcu (aferentna živčna vlakna) v CŽS. Receptorji so kot neka telesca, ki so s svojo obliko in delovanjem sposobna registrirat nek signal in ga poslat naprej po živčnem vlaknu. Receptorje ločimo glede na različne kriterije: Glede lege: Eksteroceptroji – beležijo zunanje signale Interoceptorji – beležijo notranje signale Proprioceptroji – najbolj pomembni z vidika gibanja. So povezani z zaznavanjem položaja našega telesa, brez njih se ne moremo gibati. Glede funkcije: Mehanoceptorji – pritisk Termoceptorji – temperatura Fotoceptorji – svetloba Kemoceptorji – metabolni produkti Nociceptorji – bolečina: so povezani z zaznavanjem pritiskov in kemičnih snovi v našem telesu. Kemične snovi so povezane s ph v mišicah (ph vpliva na kvaliteto delovanja mišic – ph se niža z utrujanjem), z oteklinami (otekline povečajo pritiske, ki vplivajo na inhibicijo delovanja motoričnega živčnega sistema). 38 Glede morfologije: Prosti živčni končiči – nociceptorji: so nezaščiteni, brez ovojnic in registrirajo dražljaj. Zaščiteni živčni končiči – specializacija: sestavljeni so iz nekega organa, ki je občutljiv ali na svetlobo, kemijo, dotik, toploto… in potem reagira. So vezani na nek specifičen, natančno določen dražljaj (imajo točno določeno funkcijo). KAJ JE POMEMBNO: imamo proprioceptorje, ki so povezani z zaznavanjem gibanja (pozicije) našega telesa in napora oz. s propriocepcijo. Imamo nociceptorje, ki so povezani s pritiski in odpadnimi metaboliti v našem telesu in so vezani na III in IV aference. MIŠIČNO VRETENO – najpomembnejši proprioceptor Obstajata dva osnova tipa mišičnih vreten, ki se razlikujeta po tem kako so razporejena jedra (celična jedra) v tem mišičnem vretenu: ali so v »vrečki« in so razmetana, ali pa so urejena v vrsti. Mi bomo mišična vretena gledali, kot enotno strukturo z enotno funkcijo. Mišično vreteno ima določeno strukturo. Na sredini lahko vidimo prostor, kjer se nahajajo vlakna, ki imajo na svojih skrajnih koncih mišična vlakna. V sredici so vlakna, ki se raztezajo ali krajšajo, okrog njih pa so priključeni živci. Ti živci registrirajo kaj se dogaja s to sredico (ali se razteza/krajša). Živčni končiči torej zaznavajo spremembo dolžine te sredice (raztezanje/krajšanje) in hitrost spremembe dolžine. Živčevje: V sredici imamo dva izhodna sistema: Ia in II aferenco. Aktivacija (gre noter) je izvedena s pomočjo gama in beta sistema, vendar slednjega zanemarimo. Imamo dve vrsti mišičnih vlaken: tista, ki so notri v mišičnem vretenu in tista, ki so v skeletnih mišicah, zato jim damo posebna imena: INTRAFUZALNA in EKSTRAFUZALNA mišična vlakna. Ekstrafuzalna mišična vlakna (zunanja) so tista izven mišičnega vretena – kar pomeni da so to skeleta mišična vlakna. Aktivirana bodo s pomočjo alfa motoričnega nevrona. Intrafuzalna mišična vlakna so tista ki se nahajajo v mišičnem vretenu. Aktivirana bodo aktivirala s pomočjo gama motoričnega nevrona. Iz te zgradbe lahko vidimo, da sredica, ki predstavlja senzorni del (centralni del mišičnega vretena) ni pasiven senzorni element (ga lahko raztegnemo/skrajšamo). S pomočjo intrafuzalnih vlaken lahko vplivamo na to kaj se bo dogajalo. 39 MIŠIČNO VRETENO in njegove FUNKCIJE 1. Merjenje dolžine mišice: mišično vreteno je senzor za mirjenje dolžine mišičnega vlakna. Poteka vzporedno z eksrtrafuzalnimi mišičnimi vlakni in je pripret na njih. Če se skeletno mišično vlakno raztegne, se mišično vreteno raztegne skupaj z njim, če se skeletno mišično vlakno skrajša, se skrajša tudi mišično vreteno. Mišično vreteno se giblje, razteza in krajša skupaj z mišičnim vlaknom. Iz tega izhaja logična funkcija, da mišično vreteno meri dolžino mišičnega vlakna. Merjenje poteka preko II aference. Z drugimi besedami povedano: II aferenca prenaša informacijo o dolžini mišičnega vlakna. 2. Merjenje hitrosti raztezanja – Ia aferenca: Ia aferenca prevaja signal o hitrosti raztezanja mišičnega vlakna. Hitrost raztezanja ≠ hitrost kontrakcije! Raztezanje je vezano na dolžino mišičnega vlakna, kontrakcija pa je vezana na silo mišičnega vlakna. To pomeni, da je hitrost kontrakcije povezana s hitrostjo prirastka sile, ki jo mišica razvija. Eksplozivnost govori o hitrosti kontrakcije, medtem ko hitrost raztezanja in krajšanja govori o geometriji mišičnega vlakna oz. o njihovi dolžini. 3. Kontrola vzdraženosti sklada alfa motoričnih nevronov: mišično vreteno lahko zmanjša ali poveča občutljivost alfa motoričnega nevrona. Alfa motorični nevron je zadnji motorični nevron, ki gre iz hrbtenjače direktno v mišico. Možgani pošiljajo signal na α-motorični nevron, ki prevaja signal naprej, mišično vreteno pa lahko vpliva na to ali bo α-motorični nevron bolj ali manj občutljiv. Če bo bolj občutljiv, pomeni, da bo isti signal iz možganov šel z večjo intenzivnostjo naprej po α-motoričnem nevronu. Če bo mišično vreteno zmanjšalo občutljivost, bo signal bo šel naprej v oslabljeni obliki. To z drugimi besedami pomeni: isti program, ki ga pošljejo možgani v mišico, lahko pride do mišice ali ojačan ali oslabljen. To ima lahko za naše gibanje različne posledice (kasneje pri gibalnih strategijah). Mišično vreteno je povezano s spremembo dolžine mišičnega vlakna. Frekvenca proženja akcijskih potencialov je tista spremenljivka preko katere živčni signal kodira velikost signala: višja frekvenca pomeni daljše mišično vlakno, nižja pomeni krajše mišično vlakno. To lahko vidimo skozi spremembo v kotu – ali se mišično vlakno daljša ali krajša. Večja gostota pomeni večjo frekvenco. Ne glede na to ali je mišica 40  pasivna (sproščena) ali aktivna (izvaja gibanje), je velikost signala glede na kot (dolžina mišice) približno enaka. To pomeni, da mišično vreteno ni odvisno od aktivacije, ampak izdaja dolžino mišičnega vlakna. Mišično vreteno je edini receptor, ki ima svoj eferentni dotok. Nobenega drugega receptorja v telesu ni mogoče kontrolirati preko živčnega sistema. Signale iz mišičnega vretena nehamo čutiti najkasneje. Edino v REM fazi spanja ne registriramo signalov iz mišičnega vretena. To zdaj ne pomeni zavestne registracije ampak podzavestne. Samo REM faza je faza, ko signali ne vplivajo oz. se na živčni sistem ne odzovejo. Mišično vreteno je povezano s kontrolo dolžine mišice in hitrosti. Evolucijsko ima poleg tega še en kup drugih funkcij, ena od teh je alarm, v tem smislu, da če pride do tresenja, čutimo vibracije. Zato je tresenje najbolj učinkovit in enostaven način bujenja. Sluh se izklopi bistveno prej kot pa mišično vreteno, zato človek kričanja ne bo slišal. Tresenje je najbolj učinkovit način bujenja, ker tresenje živčni sistem zaznava ves čas in se nanj odziva, razen v REM fazi spanja. GOLGIJEV KITNI ORGAN – drugi najpomembnejši proprioceptor MIŠIČNO-TETIVNA POVEZAVA TETIVA MIŠICA Nahaja se v tistem delu, kjer mišica prehaja v tetivo. Mišično tetivna povezava je zelo pomemben del mišično-tetivnega kompleksa (MTK sestavlja mišica, tetiva in povezava med njima). Povezava med mišico in tetivo je drugačna in deluje precej neurejeno. Tetiva in mišica sta zelo homogeni, ta povezava pa je mrežasta. S tem je njena mehanska moč in stabilnost zmanjšana. Ko sila deluje v vzdolž MTK, se večina poškodb pojavi ravno na tej povezavi. Zato je ta povezava mehansko najbolj občutljiv del MTK. Struktura: imamo kolagenske niti, ki so prepletene v različnih smereh. Med nitkami potujejo živčna vlakna Ib aference. Ko v mišici ni sile, so vlakna lepo mrežasto razporejana. Ko pride do sile, se začnejo vlakna stiskati skupaj in ustvarijo pritisk na živčna vlakna. Stiskanje je signal za vlakna, da začnejo pošiljati akcijske 41 potenciale. Bolj kot stisnemo, večja bo frekvenca, več kot bo stisnjenih končičev, več signala bo potovalo v centralni del. Večja kot bo sila, več končičev bo stisnjenih, te bodo stisnjeni močneje in bo zato signal večji. Z drugimi besedami povedano: Golgijev kitni organ meri silo v mišično-tetivnem kompleksu. Ko je mišica sproščena in jo začnemo raztezati, se samo nekaj vlaken upira raztezanju, kar pomeni, da je površina oz. prečni presek kjer se prevaja sila zelo majhen, saj je vezan na posamezna vlakna. To pomeni, da je število Golgijevih kitnih organov, ki bodo vključeni, relativno majhno. Ko se sila povečuje, postaja aktivnih vedno več mišičnih vlaken, s tem se povečuje tudi površina, vključuje se vedno večje število Golgijevih kitnih organov. ZAPOMNI SI: Golgijev kitni organ meri silo v MT kompleksu. Informacije potujejo po Ib aferenci. GKO nima nobenega sistema, ki bi povečeval/zmanjševal njegovo občutljivost. Je pasiven organ. Frekvenca, ki jo pošilja GKO, ni odvisna od kota ampak je odvisna od tega ali je mišica aktivna ali sproščena. Ko je mišica sproščena, se ne glede na to, da spreminjamo kot (spreminjamo dolžino mišice), njegova frekvenca ne spreminja. Če to povežemo z mišično aktivacijo (EMG=eklektična aktivnost mišice): večji kot je električni signal v mišici, močnejša je kontrakcija v mišici. Ko se kontrakcija poveča, se poveča tudi frekvenca iz GKO. Ko se kontrakcija zmanjša, se frekvenca zmanjša. Krivulja (signal iz GKO) sledi aktivaciji mišice. To je dokaz, da GKO meri silo in ne dolžino mišičnega vlakna. SKLEPNI SENZORJI Mišično vreteno in Golgijev kitni organ predstavljata najpomembnejša senzorja za kontrolo gibanja. Poleg teh dveh, obstaja še vrsto drugih receptorjev, ki se nahajajo v koži, v sklepih. Sklepni senzorji, se nahajajo v sklepnih ovojnicah, ligamentih, ki obdajajo sklep ali pa so znotraj sklepa. Pomembno je, da vemo, da tudi sklepi in ligamenti pomembno sodelujejo pri delovanju kontrole oz. gibalne kontrole. 42  So povezani s pritiski, silami, sile so povezane z amplitudami (nekateri so občutljivi bolj na končne amplitude, drugi bolj na srednje amplitude…) KOŽNI SENZORJI so vezani na različne signale: pritisk, temperatura (ločeno za hlad in toploto), raztezanje in površina. Z vidika gibanja so zanimivi senzorji, ki so vezani na pritiske: pritiski na podplat so eni najpomembnejših signalov za ohranjanje ravne, pokončne drže. Receptorji za vročino, bolečino so povezani z refleksi umika – prihaja do selektivne rekrutacija samo hitrih motoričnih enot (debela živčna vlakna, tanjša živčna vlakna se tu ne aktivirajo, zato da je hitrost giba lahko zelo velika). MOTORIČNA ENOTA Imamo α motorični nevron in mišična vlakna, ki jih oživčuje. Mišična vlakna so Vlakna iste motorične lahko različnega tipa. enote, niso grupirana v Ista motorična enota neko točko, ampak so ima vsa vlakna istega razpršena. Vlakna iste Motorične enote so razpršene tipa! motorične enote ne predstavljajo homogeno celoto ali homogen del mišice, ampak so razpršena preko prečnega preseka mišice. Motorična enota (ME) = osnovna funkcionalna enota v mišici. Vlakna v mišici so z vidika gibalne kontrole organizirana na poseben in strog način. Živčno vlakno, ki prihaja v mišico, aktivira točno določena mišična vlakna. Vsako mišično vlakno je aktivirano samo z enim živčnim vlaknom. Eno živčno vlakno pa lahko aktivira več mišičnih vlaken. Torej: mišično vlakno lahko dobi samo en živec oz. eno živčno vlakno. Na koncu posameznega živčnega vlakna je lahko več mišičnih vlaken. Koliko mišičnih 43  vlaken bo oživčevalo eno živčno vlakno je odvisno od inervacijskega razmerja. Če je to razmerje veliko, potem bo veliko (npr. 1000 do 3000) mišičnih vlaken vezanih na eno žično vlakno. Če je razmerje majhno, bo na eno živčno vlakno vezano malo mišičnih vlaken (npr. 5). Če pošljemo akcijski potencial po živčnem vlaknu, ki ima nase vezanih malo mišičnih vlaken, potem bo sila, ki jo bo razvila motor