Unitat 7 - Conducta Espacial PDF

Psicobiologia Unitat 7.-WUOLAH Conducta Espacial CONCEPTE I TEORIES DE LA CONDUCTA ESPACIAL INTRODUCCIÓ Conducta espacial → qualsevol comportament que permeti dirigir la totalitat o una part del cos a través de l’espai. També comprèn els processos de p...

Psicobiologia Unitat 7.-WUOLAH Conducta Espacial CONCEPTE I TEORIES DE LA CONDUCTA ESPACIAL INTRODUCCIÓ Conducta espacial → qualsevol comportament que permeti dirigir la totalitat o una part del cos a través de l’espai. També comprèn els processos de pensament relacionats amb l’espai. Conceptes relacionats:  Memòria topogràfica: Capacitat de desplaçar-se d’un lloc a l’altre ja que els moviments es duen a terme entre punts o en relació a objectes espacialment diferents, comparables als diferents punts d’un mapa.  Mapes cognitius: representació mental que ens formem de l’espai. TIPUS D’ESPAIS  Espai corporal: sobre la superfície del cos (roba o objectes externs).  Espai d’aprehensió: al voltant del cos.  Espai distal: cap on es mou el cos, més llunyà. En relació al temps:  Espai temporal: dimensió temporal present, passada o futura MECANISMES DE LA CONDUCTA ESPACIAL Desplaçament egocèntric, teoria de la navegació espacial ↕ Desplaçament al·locèntric, teoria dels mapes cognitius Ambdós funcionen alhora i són necessaris DESPLAÇAMENT EGOCÈNTRIC  Desplaçament en funció de les seves pròpies senyals (estimació de la distància, direcció, velocitat en què s’ha desplaçat).  Els animals fan servir les senyals idiotètiques: sistema vestibular, propioceptiu i motor.  Útil per conductes i entorns poc coneguts o amb uns elements de referència canviants i que no es puguin percebre a llarga distància (ex. la foscor).  Paper clau del lòbul parietal. DESPLAÇAMENT AL·LOCÈNTRIC  Els animals es desplacen i creen una representació mental del seu ambient, un mapa cognitiu basat en les senyals externes.  El mapa s’utilitza per dirigir els moviments a través d’aquest mateix entorn.  Especialment útil per conductes freqüents i entorns amb uns elements de referència estables que es puguin percebre a llarga distància.  Paper clau de la formació de l’HIPOCAMP MARCS DE REFERÈNCIA ESPACIAL Quin és el marc de referència per a representar la localització dels objectes de l’entorn i la nostra posició? Quin és el centre d’aquest marc? 29  Psicobiologia NAVEGACIÓ ESPACIAL Un mecanisme eficient de memòria ha de: - emmagatzemar grans quantitats d’informació aparentment no relacionada. - generar respostes neuronals temporalment ordenades. FORMACIÓ DE L’HIPOCAMP Recombina i utilitza flexiblement informació de diferents tipus. Promou el processament relacional. 30  Psicobiologia Quina és la funció principal de l’hipocamp? Mapa espacial: camps de posició com camps retinotòpics Memòria relacional: associació entre estímuls; cèl·lules de posició també responen a velocitat o direcció. Diferents estudis realitzats mitjançant IRMf i realitat virtual (aproximació ecològica) mostren un augment d’activació de la formació de l’hipocamp:  dret per la memòria espacial  esquerra per la memòria episòdica Estudis amb taxistes de Londres mitjançant l’ús de la imatge per ressonància magnètica cerebral: A. En els taxistes, la part posterior de l’hipocamp dret té més volum respecte els que no són taxistes. B. Hi ha una correlació positiva amb els anys de conducció.  En un altre estudi del mateix grup i usant la realitat virtual, s’observa que les lesions a l’hipocamp alteren la navegació en rutes desconegudes i en rutes conegudes complexes. Ex: el cas d’un taxista amb molts anys d’experiència que presentava una lesió bilateral de l’hipocamp. Aquest taxista no tenia problemes d’orientació a la ciutat en l’entorn virtual que s’usava per a l’estudi, el que indicava que seguia tenint un bon coneixement de les rutes ben apreses. En canvi, sí que manifestava dificultats quan la ruta a fer, tot i ser ben apresa, requeria representacions espacials molt precises. Això indica que la formació de l’hipocamp segueix essent necessari pels aspectes relacionals espacials complexes. Les aus recolectores guarden insectes i llavors en l’escorça dels arbres, entre la molsa, etc. a grans distàncies (basant-se en senyals distals, no locals) i sense repetir amagatall. Les aus recolectores (paridae) respecte les no recolectores (corviade) mostren un major volum de l’hipocamp. 31  Psicobiologia LABERINT RADIAL Dissenyat per David Olton i col·laboradors (1976) Objectiu: aconseguir el menjar de forma més eficaç possible (evitant recórrer els braços que no tenen aliment). Com actuen els animals amb lesió a l’hipocamp? Eviten els braços on no hi sol haver menjar? LABERINT DE MORRIS L’any 1981, Richard G. Morris, en col.laboració amb John O’Keefe, va desenvolupar el laberint d’aigua. Fent estudis de lesions van descriure una relació causal entre la formació de l’hipocamp i aspectes específics de la memòria espacial La piscina està col·locada en una sala amb múltiples elements de referència (ex. quadres) Tasca: - Arribar a la plataforma visible - Arribar a la plataforma enfonsada. Plataforma final (visible (resp. senyal) o enfonsada (resp. lloc). a) Amb plataforma visible: des del primer intent hi arriben de forma directa. b) Amb plataforma invisible: a. 1r intent: la rata neda fins a trobar de forma aleatòria la plataforma: 2n intent: tarda menys a trobar la plataforma b. Després de 8 intents: neda directament al punt de partida. c) Lesió a la formació de l’hipocamp: perden la capacitat de trobar la plataforma si no està visible (no importen els intents) mentre que si és visible ho fan sense problema. TIPUS DE CÈL·LULES 32  Psicobiologia PLACE CELLS (CÈL.LULES D’UBICACIÓ, POSICIÓ, LLOC) WUOLAH L’any 1971, estudiant respostes neuronals a l’hipocamp del rosegador mentre es mou lliurement buscant menjar, van descriure 8 neurones (de 76) amb un patró de resposta molt particular....  Els seus camps receptius esdevenen selectius a la ubicació de l’animal quan entra en un entorn nou.  Els seus camps receptius depenen de la constel·lació de pistes sensorials de l’entorn (sobretot visuals, però també olors, tacte, so…).  Si es canvia una pista de lloc, o s’apaguen els llums, es manté el patró de resposta → les place cells responen on l’animal pensa que es troba ubicat!  Estableixen fortes relacions amb les pistes espacials; si es canvien de forma imprevisible, deixen d’utilitzar-les.  El patró de descàrrega és específic a un entorn en concret; una place cell pot respondre molt en un entorn i gens en un altre, o presentar un camp receptiu completament diferent (‘remapping’).  La seva activitat de vegades pot estar modulada per la velocitat i/o direcció de la locomoció. a) Expansió del camp receptiu en un entorn nou més gran. b) Generació d’un camp receptiu secundari si es posa un objecte que divideix parcialment l’espai. c) Reorientació del camp receptiu en funció d’una pista visual desplaçada. d) Modificació de la quantitat de resposta en funció del context olfactiu (rate remapping); o del camp receptiu si varia el color de la paret o la forma de l’entorn (global remapping). RESUMINT  Una place cell és una neurona, localitzada majoritàriament a l’hipocamp (CA3, CA1), que representa una porció de l’espai de manera que informa a l’animal de la seva posició en l’entorn on es troba. → Mapa Cognitiu  Aquesta representació és flexible. IMPLICACIÓ DE LES PLACE CELLS I EL PAPER DE L’HIPOCAMP La identificació del patró de resposta de les place cells va suposar que la ubicació es representa en un mapa cognitiu molt probablement localitzat a l’hipocamp. Però, per a navegar, què més necessitem saber, a banda d’on ens trobem? 33  Psicobiologia HEAD DIRECTION CELLS L’any 1984, James Ranck va descobrir unes neurones que responien quan el rosegador apuntava el cap en una certa direcció, independentment de la seva ubicació.  Els seus camps receptius són selectius a una particular direcció del cap (orientació horitzontal), independentment de la localització en l’espai de l’animal.  Els seus camps receptius depenen de la constel·lació de pistes visuals de l’entorn.  Les diferents cèl·lules tenen diferents direccions preferides però totes roten coherentment quan les pistes visuals es mouen de lloc.  Es troben localitzades sobretot al subículum però se’n troben en d’altres regions del sistema límbic (hippocampal formation (subiculum) → fornix → mammillary bodies → mammillothalamic tract → anterior thalamic nucleus → cingulum → entorhinal cortex → hippocampal formation).  Aquestes cèl·lules ens proveeixen amb un sentit de la direcció i també amb una referència de direcció per a les altres representacions de l’espai a l’hipocamp. CÈL·LULES DE QUADRÍCULA (GRID CELLS) L’any 2004, Moser & Moser van registrar neurones al cortex entorhinal medial (mEC), que té molta connectivitat de la regió amb el subiculum (head-direction cells) i l’hipocamp dorsal (place cells i memòria espacial). El patró de resposta de les neurones enregistrades és encara més particular que el de les place cells...  Una grid cell és una neurona, localitzada majoritàriament a l’escorça entorhinal medial, que mostra un patró de resposta espacial distribuït de manera regular i precisa (mètrica de l’espai).  Aquesta representació és generalment invariable al canvi d’entorn, tot i que l’entorn n’afecta l’orientació.  Implica una representació abstracte de la ubicació, com les place cells, però també l'aplicació d’un marc cognitiu amb una estructura precisa i regular, generada internament, al món exterior, possiblement per a mesurar distàncies entre punts de referència.  Així doncs, estan a cavall entre una representació al·locèntrica de l’entorn i una d'egocèntrica. CIRCUITS DE PROCESSAMENT VISUOESPACIAL Vies neurals de la conducta espacial: doble via de processament 34  Psicobiologia TEORIA DE LES DUES VIES DE PROCESSAMENT Què passaria amb una persona amb lesió a la via dorsal? I a la via ventral? Als dos casos hi hauria una dificultat per orientar-se a l’espai, però per causes diferents:  Lesió a la via dorsal: dificultats per orientar-se i guiar-se en entorns nous i coneguts, però no mostrarien cap dèficit per reconèixer persones i objectes.  Lesió a la via ventral: dificultats per reconèixer persones i objectes i per tant, per detectar-los com a elements significatius per orientar-se. VIA DORSAL (COM?) À VISIÓ PER L’ACCIÓ FUNCIONS - Atenció als estímuls externs i interns - Coordinació de l’espai visual i localització dels objectes a l’espai - Judici de la posició d’objectes a l’espai - Estimació de la distància - Discriminació de la longitud i la mida - Avaluació de la profunditat i l’espessor 35  Psicobiologia CIRCUIT OCCIPITO-PARIETAL Anatomia - Escorça visual (V1, V2, V3). - Àrea intraparietal lateral (LIP) - Àrea temporo-medial (MT) Funció - Xarxa base per la resta de vies (subdivisió) - Integra informació dels camps visuals centrals i perifèrics - Organització retinotòpica - Perspectiva principalment egocèntrica (en relació al cos). VIA PARIETO-PREFRONTAL Anatomia Escorça prefrontal: - pre-arquejada (8A) - caudal (46) Funció - Moviment dels ulls - Memòria de treball espacial - Control de l’atenció visoespacial - Implicat en tasques de rotació mental VIA PARIETO-PREMOTORA Anatomia De l’escorça parietal posterior a l’escorça premotora Funció - Coordinar el mapa espacial i la posició del cos per dirigir l’acció en l’espai peripersonal (al voltant del cos) (via del COM). Visió dirigida a l’acció. Per exemple, moviment prensió (pinça). VIA PARIETO-TEMPORO MEDIAL Anatomia - Lòbul temporal medial lateral (MTL) – inclòs hipocamp. - Escorça cingolada posterior (PCC) - Escorça retrospenial (RSC). Funció - Processament de l’espai distal - Traducció entre representacions egocèntriques (parietal posterior) i 36  Psicobiologia al·locèntriques (temporal -MTL). - - Atenció espacial (PCC). WUOLAH Memòria, imaginació i planificació espacial (RSC) Resum La navegació espacial implica el treball conjunt de diversos sistemes neurals:  La nostra ubicació / POSICIÓ a l’espai es representa en un mapa cognitiu molt probablement localitzat a l’hipocamp (place cells).  Per a navegar, a més necessitem de les grid cells (escorça entorrinal), que ens permeten estimar la DISTÀNCIA entre elements de l’entorn.  Les head direction cells (hipocamp) que són com el nostre compàs, o brúixola per saber en quina DIRECCIÓ anem. Representació espacial vs. Memòria episòdica La complexitat de la combinatòria dels sistemes de representació en l’espai (place, head-direction, grid cells és gegant.) Seria estrany que només servís per navegar. S’ha suggerit que els mateixos mecanismes utilitzats per definir posicions i relacions en l’espai s’utilitzen per simbolitzar esdeveniments, objectes o éssers vius. Exposició repetida a la mateixa escena genera la representació espacial independentment del context temporal. Igualment, l’exposició repetida a esdeveniments poden generar memòria semàntica. 37