Fonction respiratoire: Échanges gazeux chez les animaux

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AIR AIR EAU EAU Caractéristiques du Conséquences sur Caractéristiques du Conséquences sur milieu les échangeurs milieu les échangeurs respiratoires respiratoires Faible portance du Échangeurs souvent Forte portance du Échangeurs souvent milieu invaginés (poumons, milieu évaginés (branchies) La poussée trachées) (à (La poussée (consistant en des d'Archimède exercée l’intérieur de la ligne d'Archimède exercée expansions du corps, par l‘air est du corps), portés et par l'eau sur les quoique souvent négligeable par protégés par des organismes protégés), souvent rapport au poids des structures rigides de compense leur poids) largement portés par organismes) l’organisme le milieu. (squelette). Densité faible du Milieu dont la mise Densité élevée du Milieu difficile à milieu en mouvement milieu mettre en (800 fois moins que (ventilation) (800 fois plus que mouvement : l’eau) nécessite beaucoup l’air) solution 1 : utilisation moins d’énergie que fréquente des l’eau : circulation courants spontanés bidirectionnelle ou de la locomotion* possible. comme moyen d’irriguer les surfaces d’échanges. * = les déplacements permettent l’irrigation solution 2 : circulation active unidirectionnelle (ex. Téléostéens, ciliature des Moules…) Milieu très Risque de Milieu évidemment Pas de difficultés desséchant déshydratation très hydraté ! d'hydratation et peu (= Principale important Solutions de risque de pertes contrainte du milieu adoptées : a) d'eau. aérien) Échangeurs souvent NB En milieu invaginés (dont la aquatique, il y a surface est moins nécessité du exposée aux maintien d'un fluctuations du milieu équilibre osmotique de vie que s’ils ne conduisant pas à étaient évaginés) b) la fuite d'eau vers le Nombreux milieu ou une entrée mécanismes de d’eau trop importante maintien de ; cette règle l’équilibre hydrique s’applique à toute permettant de limiter surface d’échanges, et de compenser les particulièrement aux  pertes d’eau liées à surfaces d’échanges la respiration. respiratoires. Deux Nécessité d’une solutions : a) présolubilisation des Osmoconformité : le gaz respiratoires milieu de vie et le milieu interne ont la même osmolarité (cas de nombreux ‘invertébrés’). b) Osmorégulation : le milieu interne est d’une osmolarité différente du milieu de vie (cas des Téléostéens) ; des mécanismes physiologiques permettent alors de maintenir l’équilibre hydrominéral des organismes : il y a maintien d’un milieu interne hypotonique par rapport à l’environnement en milieu marin (en eaux salées) ou au contraire d’un milieu interne hypertonique en milieu dulçaquicole (en eaux douces). Forte disponibilité en Maintien d'un Faible disponibilité en Maintien d'un dioxygène différentiel de dioxygène différentiel de (Il y a en moyenne pression partielles (Il y a en moyenne 30 pression partielles 30 fois plus de entre milieu interne et fois moins de entre milieu interne et dioxygène dans l’air milieu externe dioxygène dans l’eau milieu externe plus que dans l’eau) beaucoup plus aisé que dans l’air) difficile qu’en milieu qu’en milieu aérien. Adaptation aquatique. grâce à une physiologie particulière (par exemple système à contre-courant), des pigments respiratoires très efficaces, grâce à un faible besoin en dioxygène (grâce à  des dispositifs évitant une surconsommation : homéothermie quasi-impossible avec une respiration aquatique*...)… * Les Mammifères marins (homéothermes) ont une respiration aérienne. ​I. Unité et diversité de quelques échangeurs gazeux chez les Métazoaires ​A. Les échanges gazeux, un processus dépendant de lois physico-chimiques et des contraintes du milieu ​1. Des échanges par diffusion simple régis par la première loi de FICK ​Au niveau des surfaces d’échanges, les gaz se déplacent par diffusion simple ; il n’existe pas de protéines transmembranaires qui transportent les gaz et ceux-ci n’entrent ou sortent d’une cellule que par diffusion simple selon un gradient de pression partielle décroissant. ​a. Expression possible de la première loi de FICK ​La première loi de Fick (= loi de diffusion) est une expression du flux spontané par diffusion d’une substance au travers d’une surface perméable. ​Elle peut être exprimée en fonction d’un différentiel de concentrations ou d’un différentiel de pressions partielles, seconde option qui sera ici retenue dans le cadre d’un chapitre consacré aux échanges gazeux : ​b. Conséquences sur les surfaces d’échanges gazeux respiratoires : large surface, fine épaisseur, fréquents mécanismes d’entretien des gradients de pression partielles ​En exploitant la loi de FICK, on constate qu’une surface d’échange laissera d’autant plus aisément passer les gaz respiratoires que : −​S : la surface d’échanges est grande. ​ les échangeurs peuvent offrir une surface d’échanges importante, souvent grâce à des replis, circonvolutions… −​K : le gaz passe facilement au travers des tissus.  −​ΔP : la différence de pression partielle entre les deux compartiments est importante. ​ il y a nécessité d’entretien d’une différence de pressions partielles entre fluide externe et organisme. −​e : l’épaisseur traversée par les gaz est faible. ​ la paroi des échangeurs est généralement très fine. ​2. Les échanges gazeux, un processus dépendant du milieu de vie : atouts et inconvénients du milieu aérien et du milieu aquatique ​Les échanges gazeux se réalisent par nature avec le milieu de vie. ​Comprendre les avantages et inconvénients du milieu aérien ne peut se faire qu’avec une rapide référence comparative à l’autre milieu de vie possible des organismes vivants : le milieu aquatique, et inversement. ​B. L’existence d’une respiration tégumentaire seule ou partielle chez de nombreux taxons (aquatiques ou aériens) ​1. Une respiration exclusivement tégumentaire chez des organismes variés ​a. Cas des taxons aquatiques ​Certains organismes ne possèdent pas de surface d’échanges respiratoires spécialisées : il y alors respiration directement au travers des membranes de chaque cellule (unicellulaires, Spongiaires, Cnidaires, Cténaires…) ou au travers du tégument (Plathelminthes…). ​Il peut y avoir mise en mouvement du fluide aqueux : −​Exemple de l’Hydre d’eau douce (Cnidaires) dont les mouvements lents −​permettent de renouveler l’eau de la colonne gastrique. −​Exemple des Spongiaires où les flagelles des choanocytes entretiennent un −​courant d’eau directionnel. ​b. Cas des taxons terrestres ​Des taxons terrestres peuvent également pratiquer une simple respiration tégumentaire (Annélides Oligochètes, Hexapodes Collemboles, certains Amphibiens comme les Salamandres sans poumons). ​2. Une respiration partiellement tégumentaire chez la plupart des organismes : une illustration au travers de l’exemple des Vertébrés ​Contrairement au sens commun qui met l’accent sur les échangeurs spécialisés présents chez les Vertébrés (branchies ou poumons), une part variable des échanges gazeux respiratoires est assurée par le tégument :  −​Les Amphibiens dépendent largement des échanges cutanés dans leur respiration : il existe même une famille (Plethodontidae) qui respire exclusivement par la peau. −​L’excrétion cutanée de CO2 atteint 12 % des échanges chez les Chauve-Souris (qui évacuent une importante quantité de dioxyde de carbone au niveau de leurs ailes). La prise cutanée de dioxygène est en revanche quasi-inexistante. −​Il est à noter que, chez la plupart des Mammifères (dont l’Homme) et les chez les Oiseaux, les échanges respiratoires cutanés sont existants mais tout à fait négligeables. ​C. Les échangeurs gazeux chez les Animaux aériens, des organesinvaginés soutenus par le squelette et ramifiés jusqu’aux surfaces d’échanges avec les tissus consommateurs ou le sang ​Conformément au programme, on se limite à la fonction respiratoire chez les Insectes et chez les Mammifères. ​1. Des voies respiratoires invaginées et ramifiées en lien avec la faible portance du milieu aérien et son caractère desséchant ​a. Adaptation au caractère peu porteur du milieu aérien ​Contrairement au milieu aquatique qui peut mettre en « suspension » des structures légères telles que des branchies (grâce à la forte Poussée d’Archimède exercée sur les corps), le milieu aérien ne peut soutenir de telles structures. Aussi, les structures respiratoires sont invaginées en milieu aérien, c’est-à-dire « en creux » par rapport au milieu. ​b. Adaptation au caractère desséchant du milieu aérien ​Le milieu aérien possède une très faible pression partielle en vapeur d’eau et donc un potentiel hydrique extrêmement négatif (– 93 MPa à 20 °C et 50 % d’humidité), ce qui en fait un milieu hautement desséchant. L’invagination des structures respiratoires permet là encore de réduire les pertes d’eau liées à l’activité respiratoire de même que le fait que les échanges gazeux se réalisent « en profondeur » dans l’organisme. ​On peut ajouter que les voies aériennes sont fortement ramifiées, ce qui permet de favoriser la condensation de l’eau lors de l’expiration. ​On peut noter en outre des adaptations à la rétention d’eau : −​Chez les Mammifères, certains conduits tels que les cavités buccale et nasale favorisent la condensation d’eau et peuvent parfois en réabsorber une partie chez certaines espèces (notamment celles vivant en milieu désertique). La trachée et les bronches ont en outre comme fonction de réchauffer et d’humidifier l’air inspiré. −​Chez les Insectes, on note la présence de soies dans la partie atriale des stigmates qui favorisent la condensation et la rétention d’eau. Des études récentes semblent faire le lien entre les cycles d’ouverture-fermeture des stigmates et la limitation des pertes d’eau alors qu’on réduisait jadis la fermeture des stigmates à un phénomène purement ventilatoire. ​2. Des voies respiratoires soutenues et protégées par le squelette voire du surfactant dans un milieu aérien peu porteur, ce qui évite l’effondrement des structures et les collapsus ​a. La présence de taenidies (= ténidies) dans les trachées des Insectes ​Les taenidies (= ténidies) sont des épaississements cuticulaires en anneaux (ou parfois en spirales) sécrétés par les cellules trachéennes (on rappelle que le squelette des Arthropodes est cuticulaire) ; elles permettent de maintenir la forme tubulaire des trachées et évitent leur effondrement. ​b. La présence d’une cage thoracique enfermant les poumons des Mammifères et d’anneaux cartilagineux au niveau des ramifications ​Les poumons et le cœur sont enfermés dans une cage thoracique osseuse qui les protège et y sont attachés via les plèvres, deux feuillets épithéliaux plaqués l’un contre l’autre tout en étant mobiles l’un par rapport à l’autre grâce un fin liquide pleural situé entre eux. ​En outre, on notera la présence d’anneaux cartilagineux en fer à cheval dans la trachée et les grosses bronches. Les deux bords de l’anneau sont maintenus par un muscle trachéal constitué de fibres lisses. ​On retrouve ces anneaux mais en plusieurs morceaux dans les bronches primaires voire secondaires mais leur fréquence et leur épaisseur diminue jusqu’à leur disparition ; on note par ailleurs dans les bronches l’apparition d’une musculeuse complète (couche complète de muscles lisses faisant le tour de l’organe) qui permettent au conduit d’adapter son diamètre aux fluctuations des mouvements ventilatoires. ​c. La présence de surfactant évitant les collapsus dans les alvéoles pulmonaires des Mammifères ​Dans les alvéoles pulmonaires, les pneumocytes II (cellules épithéliales plutôt cubiques en lien avec leur fonction sécrétrice) produisent le surfactant, un liquide (90 % de phospholipides, 10 % de protéines) abaissant la tension superficielle de l’eau présente dans les alvéoles qui, sans cela, verraient se former en leur sein des gouttes d’eau sphériques (les molécules d’eau ayant plus d’affinité entre elles que pour l’épithélium) – ce qui aurait alors pour conséquence de favoriser les collapsus alvéolaires. Le surfactant diminue donc les possibilités de collapsus alvéolaires ; il constitue une fine pellicule amphiphile au-dessus de la fine pellicule d’eau qui drape l’épithélium alvéolaire. 3. Une importante surface d’échanges gazeux et une faible distance entre fluide externe et organisme ​Conformément à ce que nous avons dit en lien avec la loi de FICK, les échanges gazeux sont d’autant plus efficaces que la surface d’échanges est importante et que la surface à traverser est fine. ​a. Un échange direct avec les cellules au niveau de fines trachéoles chez les Insectes ​Chez les Insectes, les grosses trachées (qu’on peut nommer troncs trachéens) se ramifient en trachées d’ordre inférieur plusieurs fois jusqu’à atteindre le dernier niveau de ramification ou trachéoles qui sont des conduits directement au contact des cellules – voire plongeant dans les cellules – et au niveau desquels se réalisent les échanges gazeux (leur diamètre peut être inférieur au micromètre). ​Les trachéoles immédiatement issues d’une même subdivision trachéenne sont généralement associées à une cellule étoilée dont la fonction est discutée, la cellule trachéolaire. L’extrémité des trachéoles contient un liquide aqueux où se réalise une présolubilisation des gaz avant les échanges avec les cellules. ​b. Un échange avec le milieu intérieur au niveau des alvéoles chez les Mammifères ​α. Une importante surface d’échanges ​Dans les poumons humains, on trouve 700 à 800 millions d’alvéoles pulmonaires, ce qui équivaut à une surface respiratoire proche de 90 m2 (si les poumons ne formaient qu’une grande cavité unique, cette surface serait seulement de 0,01 m2). ​β. Le poumon, organe fortement vascularisé et présentant une barrière hémato-alvéolaire très fine ​La paroi alvéolaire comprend essentiellement : −​Des pneumocytes I, cellules épithéliales pavimenteuses très fines qui constituent l’essentiel de l’épithélium alvéolaire. −​Des pneumocytes II, cellules épithéliales de type plutôt cubique qui produisent le surfactant. −​Un fin tissu conjonctif lâche comprenant des fibroblastes et de la matrice extracellulaire. −​Des vaisseaux sanguins, notamment des capillaires au niveau desquels les échanges gazeux se réalisent. ​L’ensemble des « couches » que les gaz franchissent entre l’air alvéolaire et le sang s’appelle la barrière hémato-alvéolaire ; celle-ci mesure souvent moins d’un 1 µm, ce qui constitue une distance fine propice à la diffusion des gaz. ​4. Des organes protégés des agressions mécaniques et biologiques ​a. Chez les Insectes : soies atriales et nature cuticulaire des trachées ​Les particules en suspension dans l’air seraient arrêtées par les soies qui se trouvent dans l’atrium du stigmate. ​Quant aux microbes, il semble que la composition cuticulaire des trachées limitefortement la possibilité pour les pathogènes de pénétrer dans les tissus. ​b. Chez les Mammifères : mucus et ciliature + macrophages ​Les particules en suspension dans l’air transitant dans les poumons sont piégées par le mucus gluant produit par les cellules glandulaires des voies aériennes puis évacués par le mouvement des cils épithéliaux qui amènent le mucus usagé jusqu’au pharynx où, lors de la déglutition, il est avalé et rejoint l’œsophage. ​Concernant les microbes, des cellules immunitaires de l’immunité innée sont postées dans le tissu pulmonaire (comme dans tout tissu de l’organisme, encore plus s’il est au contact du milieu extérieur), principalement des macrophages qui se trouvent soient dans la paroi alvéolaire, soit dans les alvéoles elles-mêmes (on parle alors de cellules à poussière). ​D. Les échangeurs gazeux chez les Animaux aquatiques, des organes évaginés, au moins ancrés sur le squelette, assurant des échanges avec le milieu intérieur : les branchies ​ Conformément au programme, on se limite à la fonction respiratoire chez la Moule et chez les Téléostéens. ​Les Mollusques Bivalves (= Lamellibranches) comprennent en effet plusieurs organisations branchiales dont : −​Le type filibranche, avec les deux vaisseaux, afférent et efférent, en position centrale ; sans contact latéral entre la paroi du manteau et la branchie. Ex. Mytilus. −​Le type eulamellibranche, avec un vaisseau afférent central et des vaisseaux efférents latéraux ; avec une adhérence latérale à la paroi du manteau… cela correspond aux schémas généralement disponibles, où un modèle de circulation existe. Ex. Moule d’eau douce. ​1. Des surfaces évaginées en lien avec la forte portance du milieu aquatique ​Que ce soit chez les Mollusques Bivalves ou chez les Téléostéens, on note que les branchies sont des structures évaginées, portées par le milieu aquatique présentent une poussée d’ARCHIMÈDE nettement plus élevée que le milieu aérien. ​2. Une importante surface d’échanges et une faible distance entre fluide externe et fluide interne ​a. Les cténidies de type phyllobranchies des Mollusques Bivalves (= Lamellibranches), des expansions palléales ​Les branchies des Mollusques s’appellent des cténidies. ​Chez de nombreux Mollusques Bivalves (= Lamellibranches), les branchies sont constituées d’un ensemble de filaments branchiaux aplaties constituant des expansions fermées du manteau : ce sont des phyllobranchies (= branchies en feuillets). ​Quelques Bivalves ont des branchies différentes (modèles protobranche et septibranche) ​Deux situations principales se présentent : −​les filibranches, où les filaments sont plutôt séparés les uns des autres ;avec les deux vaisseaux, afférent et efférent, en position centrale ; sans contact latéral entre la paroi du manteau et la branchie. −​les Eulamellibranches, où des ostioles permettent un continuum entre filaments adjacents ; avec un vaisseau afférent central et des vaisseaux efférents latéraux ; avec une adhérence latérale à la paroi du manteau ​Leur forme en W et la multiplicité des filaments assurent une importante surface d’échanges gazeux respiratoires. ​La paroi des branchies est fine, de l’ordre d’une dizaine de microns, et comprend : −​Des cellules épithéliales branchiales (de type « épidermique »), éventuellementdoublées d’une couche conjonctive.  −​des baguettes cuticulaires [épaisseur : environ 1-3 µm]. ​Les lacunes « sanguines » ou hémolymphatiques sont les lieux des échanges, en lien avec les vaisseaux situés au centre du filament. ​b. Les holobranchies des Téléostéens, des différenciations pharyngiennes ​Les branchies des Téléostéens, appelées holobranchies, sont des différenciations pharyngiennes portées chacune par un arc branchial (l’arc branchial 5 étant dépourvu de branchie). ​Chaque holobranchie est composée de deux séries verticales de lames branchiales (= filaments branchiaux) portées par l’arc branchial : chaque série s’appelle une hémibranchie. ​Chaque filament branchial porte un ensemble de nombreuses protubérances perpendiculaires à son axe principal, les lamelles branchiales. ​Les filaments branchiaux sont limités par un fin épithélium qui délimite essentiellement une lacune sanguine bordée de chaque côté par un vaisseau afférent et un vaisseau efférent entre lesquels circule le sang. ​En cumulant les multiples filaments branchiaux, eux-mêmes porteurs de 20 à 80 lamelles par millimètre, la surface respiratoire atteint entre 1 et 15 cm²/g d’animal. ​c. Des adaptations à des différentiels de pression partielle milieu extérieur/milieu intérieur plus faibles que dans le milieu aérien ​La concentration en dioxygène en eau douce à 25 °C s’établit autour de 5 à 10 mg/L, ce qui est loin des 21 % de dioxygène disponible dans l’atmosphère. ​En clair, le dioxygène est 30 fois plus disponible dans l’air que dans l’eau. ​Notons que la pression partielle en dioxygène de l’eau augmente lorsque : −​L’agitation du milieu augmente, −​La salinité du milieu diminue, −​La température diminue. ​Cette plus faible disponibilité du dioxygène en milieu aquatique par rapport au milieu aérien impose des adaptations physiologiques, par exemple : −​des systèmes de contre-courant dans la circulation des fluides externe et interne (voir II) ; −​ou encore une plus faible activité physiologique globale (ex. aucun organisme à respiration aquatique n’est homéotherme). ​Les Mammifères vivant dans l’eau ont une respiration aérienne ! ​3. Des appareils ancrés sur le squelette, et consolidées par des structures limitant l’écrasement ​a. Un ancrage sur le squelette ​α. Une expansion du manteau, lui-même ancré sur l’exosquelette (coquille calcaire ouvrable et refermable) chez les Mollusques Bivalves ​Chez la Moule, les branchies sont des expansions du manteau et de la masse viscérale qui sont eux-mêmes ancrés sur la coquille calcaire, constituant l’exosquelette de l’animal. ​Des muscles adducteurs permettent : −​L’ouverture de la coquille à marée haute (par leur relâchement) −​La fermeture de la coquille à marée basse (par leur contraction), l’animal substituant plusieurs heures grâce à l’eau enfermée dans sa coquille. ​β. Un ancrage sur l’endosquelette chez les Téléostéens : les arcs branchiaux (portant aussi des branchiospines bloquant les particules alimentaires) ​Les arcs branchiaux délimitent la cavité buccale ou cavité bucco-pharyngée en amont et la cavité branchiale en aval, limitée extérieurement par les opercules, des pièces squelettiques aplaties obturant les orifices d’où s’échappe l’eau, les ouïes. ​Des expansions squelettiques des arcs branchiaux, fines et resserrées, constituent une sorte de « peigne » empêchant les particules alimentaires de quitter la cavité buccale vers la cavité branchiale, évitant ainsi le colmatage des interstices respiratoires : ce sont les branchiospines. ​Arc branchial = pièce squelettique porteuse d’une branchie, contient un vaisseau afférent et un vaisseau efférent. ​b. Une consolidation par le squelette : baguettes cuticulaires dans les filaments de Moule, arêtes branchiales dans les filaments des Téléostéens ​Moule : comme nous l’avons vu, la paroi des filaments branchiaux comprend des fines baguettes cuticulaires qui évitent l’écrasement ou l’extension des tissus, conservant la forme de la structure ainsi consolidée. Ces dispositifs empêchent également les collapsus. ​Téléostéen : on note la présence, à la base des filaments branchiaux, d’arêtes branchiales, fines baguettes osseuses consolidant les filaments branchiaux. ​c. Des cellules en piliers empêchant les collapsus chez les Téléostéens ​L’effondrement et le collapsus des filaments branchiaux sont empêchés, chez les Décapodes comme chez les Téléostéens, par des cellules prismatiques perpendiculaires à l’axe principal du filament et fortement consolidées au niveau cytosquelettique : les cellules en pilier ou cellules en pilastre. ​Chez la Moule, de tels dispositifs ne semblent pas exister, les baguettes cuticulaires replissant le rôle d’empêchement des collapsus. ​4. Des organes protégés des agressions mécaniques et osmotiques ​a. Dans les deux exemples retenus : des branchies « internes » (= protégées dans une cavité branchiale) ​Que ce soit chez les Bivalves ou chez les Téléostéens, les échangeurs gazeux respiratoires sont ici des branchies internes, c’est-à-dire des branchies contenues dans une cavité branchiale délimitée par des structures anatomiques de l’animal. Dans les deux cas, des structures squelettiques (coquilles chez les Mollusques Bivalves ; opercule chez les Téléostéens) protègent les branchies des agressions mécaniques tout en autorisant un flux d’eau et une communication avec le milieu environnant. ​Notons qu’il existe des branchies externes chez d’autres organismes qui sont protégées autrement (ex. Arénicole, protégé par son mode de vie dans un terrier ; Néréis, dont les expansions locomotrices ou parapodes, sont consolidées par des pièces squelettiques, les acicules). ​b. Une protection contre les chocs osmotiques et ioniques ​Attention, la vie en milieu aquatique n’implique pas une absence de flux hydriques. Si l’abondance de l’eau n’est pas en cause (contrairement au milieu aérien fondamentalement desséchant), la contrainte se situe au niveau des concentrations ioniques et des éventuels flux – ioniques ou hydriques – qui peuvent résulter d’un différentiel entre milieu interne et milieu externe. ​α. Cas de nombreux ‘invertébrés’ aquatiques comme la Moule : l’osmoconformité (isotonicité entre milieu interne et milieu externe) ​Chez les ‘invertébrés’ aquatiques, de nombreuses situations physiologiques existent mais la plus répandue est l’osmoconformité, c’est-à-dire le maintien d’un équilibre osmotique entre milieu interne de l’organisme et milieu externe qui sont alors isotoniques. En termes d’énergie dépensée, c’est évidemment la situation physiologique la moins couteuse. C’est le cas chez la Moule. ​Il existe toutefois d’autres situations où une osmorégulation plus ou moins intense est observable. ​β. Cas des Téléostéens (avec hypo- ou hypertonicité du milieu interne par rapport aux milieu externe) : une osmorégulation stricte à laquelle participent des cellules à ions (= ionocytes) branchiales ​Chez les Téléostéens, on note une stricte osmorégulation, c’est-à-dire le maintien d’une osmolarité constante, quelles que soient les fluctuations de l’osmolarité du milieu de vie. ​Les Téléostéens marins vivent dans un milieu de vie hypertonique (= de plus forte osmolarité) par rapport au milieu interne. ​Entrées et sorties d’eau : −​Entrée d’eau permise par absorption d’eau de mer au niveau digestif. −​Pertes d’eau limitée par une urine très concentrée (par forte réabsorption d’eau). ​Entrées et sorties d’ions : −​Entrées d’ions limitées à la nourriture. −​Fortes sorties d’ions par :  ​ forte sécrétion ionique dans les urines, ​forte sécrétion ionique au niveau branchial (ionocytes). ​Les Téléostéens dulcicoles ou dulçaquicoles (= vivant en eaux douces) vivent dans un milieu de vie hypotonique (= de moindre osmolarité) par rapport au milieu interne. ​Entrées et sorties d’eau : −​Entrée d’eau limitée à celle contenue dans les aliments [+ entrée d’eau par osmose au niveau branchial] −​Forte évacuation d’eau par des urines diluées (par forte ultrafiltration). ​Entrées et sorties d’ions : −​Fortes entrées d’ions par une forte absorption ionique au niveau branchial (ionocytes) [+ entrée par la nourriture] −​Faibles sorties d’ions par les urines (peu concentrées), grâce à une faible sécrétion / forte réabsorption ionique dans les urines, par ailleurs très diluées. ​Les ionocytes (= cellules à ions) sont des cellules branchiales spécialisées dans la sécrétion (en milieu marin) ou au contraire l’absorption (en eau douce) d’ions (notamment Na+ et Cl–) par des transports essentiellement actifs. ​II. Une mise en mouvement (« convection ») des fluides externes et internes qui assure largement l’entretien des gradients de pression partielle en gaz respiratoires ​En lien avec la loi de FICK énoncée plus haut, l’un des paramètres favorisant les échanges gazeux est l’importance des différentiels de pressions partielles en gaz respiratoires (dioxygène et dioxyde de carbone). ​L’une des clefs du maintien de ces différentiels est le renouvellement constant des fluides externe et interne, ce qui est permis par leur mise en mouvement (« convection »). ​A. La « convection » externe : un transport des gaz respiratoires par mise en mouvement du fluide externe (ventilation au sens large) ​On appelle ventilation la mise en mouvement active du fluide externe – l’air ou, par extension, l’eau – dans le cadre de la réalisation des échanges gazeux respiratoires. ​Par opposition à la seule diffusion, on dit que le transport des gaz respiratoiresest alors convectif, c’est-à-dire pris dans le déplacement d’un fluide porteur (en l’occurrence le fluide externe). ​1. La ventilation en milieu aérien, milieu peu dense facile à déplacer ​a. Chez les Insectes : un processus d’importance variable ​α. La possibilité d’une simple diffusion sans ventilation ​Il existe des Hexapodes sans trachées (comme les Collemboles) – il y a lors simple diffusion au travers des téguments – mais ce cas est rare. ​Beaucoup d’Insectes respirent par des trachées uniquement par diffusion, sans mouvement actif de ventilation. ​β. La possibilité d’une ventilation unidirectionnelle ou bidirectionnelle ​Les trachées et les stigmates sont des structures fondamentalement métamérisées, même si certains segments peuvent ne pas présenter de stigmate et/ou trachée ; dans ce cas, ils sont alors alimentés par le système trachéen d’un autre métamère. ​Le nombre de trachées, le nombre de stigmates et le degré de ramification de l’appareil respiratoire des Insectes varient selon les groupes voire les espèces. ​Concernant l’organisation du réseau trachéen des Insectes, on peut distinguer deux situations principales : −​Les trachées alimentent un (ou plusieurs) métamères et se ramifient mais sans communiquer entre elles : dans ce cas, l’air circule dans les deux sens, on dit que la ventilation est bidirectionnelle. −​Les trachées communiquent longitudinalement entre elles en plus de se ramifier transversalement : la ventilation est alors souvent – mais pas toujours ! – unidirectionnelle et on note la présence de stigmates inhalants(souvent à l’avant de l’animal) et de stigmates exhalants (souvent à l’arrière). ​Notons que nous considérons ici une circulation unidirectionnelle inter-métamères. Néanmoins, le tronc trachéen alimentant chaque métamère «verticalement»présente bien une ventilation bidirectionnelle en son sein. ​Dans les ouvrages de classe préparatoire s’est répandue l’idée que le modèle « Criquet » (où la circulation est unidirectionnelle) est globalement généralisable mais aucune statistique n’existe pour savoir quel système domine et il est inexact d’affirmer que la ventilation des Insectes est plutôt unidirectionnelle… ​γ. Une ventilation qui, lorsqu’elle est présente, implique des cycles de contraction musculaire, d’ouverture-fermeture des stigmates et éventuellement des sacs aériens ​La ventilation, lorsqu’elle existe, implique : −​[Toujours] des cycles d’ouverture et de fermeture des stigmates au moyen de valves chitineuses reliées à des muscles ancrés sur le tégument. Les stigmates sont fermés l’essentiel du temps ; l’air trachéen s’appauvrit alors en dioxygèneet s’enrichit en dioxyde de carbone. Cela crée de forts gradients de pressions partielles en gaz respiratoires avec l’air extérieur, ce qui favorise le renouvellement de l’air trachéen lors de l’ouverture des stigmates. Chez certaines espèces, il s’agit là du seul mécanisme ventilatoire. −​[Souvent] des cycles de contraction-relâchement des muscles thoraciques et abdominaux qui compriment ou dilatent les trachées, l’inspiration étant souvent passive et l’expiration active.  −​[Chez les gros Insectes] des sacs aériens (dilatations chitineuses des gros troncs trachéens dépourvues de taenidies d’où une forte déformabilité) sont présents et augmentent la quantité d’air inspiré ou expiré lors de l’activité musculaire de l’animal. ​b. Chez les Mammifères : un processus bidirectionnel dû à des cyclesd’inspiration-expiration permis par des muscles spécialisés ​α. Un processus permis par les plèvres, des muscles et des os (cage thoracique) ​Chez les Mammifères, la ventilation comprend deux mécanismes qui se succèdent cycliquement : l’inspiration (entrée de fluide externe dans le système respiratoire) et l’expiration (sortie de fluide externe du système respiratoire). Un ensemble inspiration-expiration constitue un cycle ventilatoire. ​Les poumons sont accolés à la cage thoracique par le biais de deux épithéliums, les plèvres (plèvre pulmonaire côté poumon et plèvre pariétale côté externe), entre lesquels se situe une cavité pleurale (liquide interstitiel – nommé ici liquide pleural) où règnent de faibles pressions en gaz (d’où un accolement spontané des plèvres qui autorise néanmoins leur mouvement relatif). ​La cage thoracique comprend elle-même des muscles intercostaux (internes et externes) ancrés sur des os, les côtes, elles-mêmes s’ancrant dorsalement sur la colonne vertébrale et ventralement sur le sternum. ​Le diaphragme est un muscle plat situé sous les poumons qui délimite le thorax de l’abdomen. ​β. Mécanismes de l’inspiration : un processus plutôt actif qui implique une dépression par rapport au milieu aérien extérieur ​L’inspiration est principalement permise par : −​La contraction des muscles intercostaux externes, −​La contraction du diaphragme qui alors s’abaisse, −​Le relâchement des muscles intercostaux internes. ​L’augmentation de volume pulmonaire produit une dépression par rapport à l’air extérieur qui aboutit à l’entrée d’air dans les poumons. ​γ. Mécanismes de l’expiration : un processus plutôt passif qui implique une surpression par rapport au milieu aérien extérieur ​L’expiration est principalement permise par : −​Le relâchement des muscles intercostaux externes, −​Le relâchement du diaphragme qui alors remonte, −​La contraction des muscles intercostaux internes. ​La diminution de volume pulmonaire produit une surpression par rapport à l’air extérieur qui aboutit à la sortie d’air des poumons. ​2. L’irrigation active des branchies en milieu aquatique, milieu dense imposant des flux unidirectionnels ​Rappelons que l’eau est 800 fois plus dense et 60 fois plus visqueuse que l’air. Son déplacement est donc nettement plus coûteux en énergie. ​Lorsqu’une irrigation active des branchies (« ventilation » branchiale) est mise en place, elle est toujours unidirectionnelle. ​De nombreux organismes aquatiques se contentent d’exploiter les courants marins ou encore d’agiter les branchies de manière erratique. Il n’y a pas forcément de flux actif orienté d’eau généré par l’animal. ​a. Cas de la Moule : une irrigation branchiale favorisée par les courants marins (à marée haute) et les mouvements vibratiles ciliaires ​Chez la Moule, organisme fixé (par son byssus), on note : −​Une irrigation des branchies par les courants marins à marée haute. −​Une ventilation branchiale qui s’observe à marée haute comme basse due à un flux d’eau partant de l’ouverture ventrale de la coquille vers l’arrière de l’animal où les cils vibratiles (revoir plus haut), expansions motiles de l’épithélium branchial, assurent largement cette mise en mouvement. ​b. Cas des Téléostéens : des cycles ventilatoires impliquant les cavités buccale et branchiale [+ la possibilité d’une nage dynamique] ​Chez les Téléostéens, on peut diviser le cycle ventilatoire en deux ou quatre temps. ​La modélisation en deux temps est la plus simple. Elle comprend : −​L’inspiration permise par une pompe aspirante combinant : ​ l’ouverture de la bouche (autorisant l’entrée d’eau depuis l’extérieur), ​ l’abaissement du plancher buccal induisant une dépression dans la cavitébuccale (= cavité bucco-pharyngée) favorisant l’entrée d’eau, ​ la dilatation (sans ouverture) de la cavité operculaire (= cavité branchiale) [avec bombement de l’opercule fermé], réduisant la pression de cette cavité, assurant un flux d’eau vers cette cavité. ​ NB L’ouïe est fermée par l’opercule. −​L’expiration permise par une pompe foulante combinant : ​ la fermeture de la bouche, ​ la remontée du plancher buccal induisant une surpression dans la cavité buccale (= cavité bucco-pharyngée) favorisant la sortie d’eau, ​ la compression (avec ouverture) de la cavité operculaire (= cavité branchiale), augmentant la pression de cette cavité, assurant un flux d’eau vers l’ouïe ouverte [avec aplatissement de l’opercule ouvert] (donc l’extérieur).  ​ NB L’ouïe est ouverte. ​On parle de pompe buccale (ou pompe bucco-pharyngée) pour désigner les mouvements de mise sous pression / relâchement de la cavité buccale, et de pompe operculaire pour désigner les mouvements de mise sous pression / relâchement de la cavité branchiale (= cavité operculaire). ​Modélisation en quatre temps : −​(1) Bouche ouverte / Dilatation de la cavité buccale / Dilatation de la cavité operculaire [ouïe fermée] −​(2) Fermeture de la bouche / Compression de la cavité buccale / Dilatation de la cavité operculaire −​(3) Compression de la cavité buccale / Compression de la cavité operculaire / Ouverture de l’ouïe −​(4) Ouverture de la bouche / Dilatation de la cavité buccale / Compression de la cavité operculaire [ouïe toujours ouverte] ​Notons enfin qu’en cas d’effort important, le Téléostéen peut pratiquer la nage dynamique : il ouvre à la fois sa bouche et ses ouïes et nage suffisamment vite pour que le fluide externe au contact des branchies soit renouvelé. ​Notons que, chez de nombreux Chondrichtyens (ex. Requins), l’absence de ventilation impose que les Animaux ne cessent jamais de nager, sous peine de cessation des échanges gazeux respiratoires. ​3. La ventilation, une fonction modulable ​Ne pas confondre contrôle / régulation / adaptation en physiologie ​Rigoureusement, en physiologie : −​Le contrôle d’un paramètre désigne l’existence d’un système physiologique permettant de moduler le paramètre (c’est-à-dire de l’augmenter ou le diminuer). −​La régulation d’un paramètre désigne l’existence d’un système physiologique permettant de maintenir le paramètre à une valeur stable (valeur de consigne) par détection des écarts à cette valeur et mise en place de mécanismes de rétroaction. C’est donc une situation particulière de contrôle. −​L’adaptation d’un paramètre désigne la mise en place transitoire par l’organisme d’un écart notoire à la valeur de consigne qui permet de faire face à une situation particulière éloignée du fonctionnement normal et courant de l’organisme. Exemple : adaptation à un effort physique. ​Adaptation : physiologie vs. biologie évolutive ​Ne pas confondre : −​Une adaptation physiologique qui correspond à ce que nous venons de définir. −​Une adaptation évolutive qui correspond à l’acquisition par un taxon d’une innovation évolutive sélectionnée naturellement au cours de l’évolution parce qu’elle permet de  remplir une fonction donnée. L’adaptation peut également désigner l’innovation en question. ​a. Une modulation à l’effort et en cas de variation de la concentration sanguine en CO2 chez les organismes aériens ​Ce point sera prolongé dans le chapitre 10 sur la circulation ​α. Cas des Mammifères : des contrôles passant par des chémorécepteurs centraux ou périphériques ​Chez les Mammifères, la fréquence ventilatoire Fv (nombre de cyclesventilatoires par minute) est augmentée en cas d’effort physique de même que le volume courant VC (volume d’air pulmonaire après inspiration – volume après expiration = volume d’air inspiré à chaque cycle), ce qui aboutit à une augmentation du débit ventilatoire (volume d’air ventilé par minute : Dv = Fv × VC). ​On peut montrer que la ventilation est principalement contrôlée par la PCO2 / le pH du sang dont les fluctuations modifient l’acidité du sang et du liquide céphalorachidien où des chémorécepteurs centraux permettent de détecter ces variations, ce qui déclenche une réponse physiologique. Des chémorécepteurs périphériques existent également au niveau de l’aorte. ​La tension des bronches (qui augmente avec l’activité ventilatoire) peut également moduler les paramètres ventilatoires (hausse de la tension ⇒ baisse de l’activité ventilatoire), étant détectée au niveau de mécanorécepteurspériphériques bronchiques. ​NB La pO2 sanguine et céphalorachidienne est aussi un signal détecté par l’organisme mammalien. ​À savoir – quelques valeurs au repos (chez l’Homme) : −​VC : env. 500 mL (0,5 L) ; −​Fv : 12 à 16 cycles / min ; −​Dv : 6 à 8 L / min. ​β. Cas des Insectes : une influence de l’activité musculaire sur la quantité de liquide trachéolaire et une perception de la pCO2 trachéenne ​On peut également montrer chez les Insectes une adaptation des mouvements ventilatoires à l’activité. ​En outre, les échanges gazeux sont facilités au niveau des cellules musculairesgrâce à une réduction de la quantité de liquide trachéolaire, les échanges s’effectuant mieux avec l’air qu’avec l’eau. Cela est dû à la production de métabolites (notamment d’acide lactique) lors de l’activité qui augmentent la pression osmotique et induisent une absorption d’eau depuis les cellules trachéolaires. ​On peut aussi montrer qu’une hausse de la pCO2 dans les trachées ou le milieu ambiant induit une augmentation des mouvements ventilatoires. Il y a probablement des chémorécepteurs trachéens et l’information transiterait par les ganglions cérébroïdes. ​b. Une modulation des mouvements ventilatoires également possible chez les organismes aquatiques plutôt en lien avec l’oxygénation du milieu ​α. Une modulation possible des mouvements ciliaires chez la Moule ​On peut noter que la fréquence des mouvements vibratiles varie chez la Moule :  −​Ils semblent s’intensifier si la PCO2 augmente ou si la PO2 diminue fortement localement. −​Ils semblent toutefois diminuer progressivement à marée basse, la Moule économisant alors son énergie lorsqu’elle est fermée. ​β. Une modulation possible des mouvements ventilatoires chez les Téléostéens en lien avec des chémorécepteurs et des mécanorécepteurs branchiaux ​On connaît, chez les Téléostéens, une sensibilité à : −​La concentration en dioxygène du milieu détectée par des chémorécepteurs branchiaux. −​Aucune sensibilité à la pression partielle en CO2 ou au pH n’est connue à ce jour. La détection d’une hypoxie par des chémorécepteurs entraîne une augmentation de l’activité des fibres sensitives qui induisent une augmentation de l’activité des fibres motrices contrôlant les muscles impliqués dans la ventilation, d’où une augmentation de l’activité musculaire qui aboutit à un accroissement de l’activité ventilatoire. −​La tension des lames branchiales, elle-même liée aux rythme et débit ventilatoires. Cette tension est détectée par des mécanorécepteurs branchiaux. Ce système permet vraisemblablement l’existence d’un rétrocontrôle de l’activité ventilatoire. ​B. La « convection » interne : un transport des gaz respiratoires dans le milieu intérieur chez la plupart des organismes (sauf Insectes) ​Chez la plupart des Métazoaires étudiés dans ce chapitre (sauf les Insectes), à la respiration externe s’ajoute une respiration interne entre le milieu intérieur et les tissus : il y a donc prise en charge des gaz respiratoires par le sang. ​La mise en mouvement du fluide interne a deux intérêts : −​Accélération de la vitesse de déplacement des gaz pris en charge par le milieu intérieur ; −​ Renouvellement du fluide au niveau des surfaces d’échanges et donc maintien des différentiels de pression partielle en gaz respiratoires. ​Rappel : chez les Insectes, les gaz respiratoires ne sont pas pris en charge par la circulation puisque les échanges ont lieu directement entre tissus et trachéoles. ​1. La notion de milieu intérieur chez les organismes ​Chez les Animaux pluricellulaires, on appelle milieu intérieur l’ensemble des liquides extracellulaires circulants dans l’organisme ; il s’agit du sang et de la lymphe chez les organismes à système circulatoire clos (ex. Vertébrés) (et, en raccourci, on désigne là surtout le sang) et de l’hémolymphe chez les organismes à système circulatoire ouvert (nombreux ‘invertébrés’). −​Un système circulatoire est dit clos ou fermé lorsque le liquide circulant (sang) est complètement endigué dans des vaisseaux.  −​Un système circulatoire est dit ouvert lorsque le liquide circulant est en partie endigué dans des vaisseaux qui se déversent à un moment dans le liquide de la cavité générale. Il y a donc un même liquide qui est à la fois liquide circulant et liquide interstitiel : l’hémolymphe. ​Chez les Vertébrés, il existe trois liquides extracellulaires (voir BCPST2) : −​Le sang −​La lymphe (ou « lymphe canalisée ») −​Le liquide interstitiel (ou « lymphe interstitielle ») ​Ces trois liquides sont interdépendants : le liquide interstitiel provient du sang et une partie du liquide interstitiel termine dans les canaux lymphatiques et devient la lymphe. ​L’expression « milieu intérieur » est donc synonyme de « liquides circulants ». Mais parfois, certains auteurs y ajoutent aussi le liquide interstitiel de sorte que, dans ce cas, le « milieu intérieur » devient alors synonyme de « liquides extracellulaires ». ​Le sang riche en dioxygène est parfois appelé « sang artériel » et le sang appauvri en dioxygène est parfois appelé « sang veineux » mais… cela ne présume en réalité absolument pas du type de vaisseau dans lequel le liquide circule ! ​2. Cas des Mollusques Bivalves : un système circulatoire ouvert où circule de l’hémolymphe ​Chez la Moule, le système circulatoire est ouvert au niveau de la plupart des organes. Toutefois, on notera que la partie branchiale du système circulatoire – où s’effectuent les EGR entre fluide externe et hémolymphe – est fermée. ​Au niveau branchial (respiration externe) : −​Il y a charge en dioxygène (= hématose) de l’hémolymphe ; −​Il y a libération du dioxyde de carbone dans le milieu de vie. ​Au niveau des tissus (respiration interne) : −​Il y a captation du dioxygène par les tissus ; −​Il y a rejet du dioxyde de carbone dans l’hémolymphe. ​3. Cas des Vertébrés : un système circulatoire fermé où circule le sang ​a. Cas d’une circulation simple : les Téléostéens ​Chez les Téléostéens, le système circulatoire est clos. La circulation est simple en ce sens où il n’y a qu’une seule boucle de circulation. ​Au niveau branchial (respiration externe) : −​Il y a charge en dioxygène (= hématose) du sang; −​Il y a libération du dioxyde de carbone dans le milieu de vie. ​Au niveau des tissus (respiration interne) : −​Il y a captation du dioxygène par les tissus ;  −​Il y a captation du dioxyde de carbone par le sang. ​b. Cas d’une circulation double : les Mammifères ​Chez les Mammifères, le cœur est divisé en deux sous-parties (cœur gauche et cœur droit) reliées chacune à une boucle de circulation ; ces deux boucles de circulation (systémique + pulmonaire) définissent une double circulation. ​On peut noter les phénomènes suivants : −​Au niveau pulmonaire, il y a hématose (= charge du sang en dioxygène) et déchargement de dioxyde de carbone vers l’air alvéolaire. C’est la respiration externe. −​Au niveau tissulaire, il a déchargement du sang en dioxygène en direction des tissus et charge du sang en dioxyde de carbone (issu de la respiration cellulaire des tissus). C’est la respiration interne. ​C. Une coopération des circulations des fluides externe et interne : le couplage respiration-circulation ​La concomitance et la conjonction de la mise en mouvement du fluide interneet du milieu de vie permettent de maintenir les différentiels de pression partielle en gaz respiratoires qui facilitent les échanges. ​Ce couplage existe cependant selon des modalités plus ou moins efficaces. ​1. Le système à renouvellement des deux milieux en milieu aérien : cas des Mammifères ​Chez les Mammifères, la circulation de l’air est bidirectionnelle et permet, grâce au renouvellement régulier de l’air alvéolaire par une portion d’air frais, une composition stable de l’air alvéolaire (à pression partielle en dioxygène plus faible que l’air frais inspiré, mais aussi que l’air vicié expiré). ​La circulation sanguine autour de l’alvéole permet l’hématose du sang, le dispositif assurant une charge en dioxygène proche de celle de l’air alvéolaire (légèrement inférieure). ​2. Les systèmes en milieu aquatique : systèmes concourant (cas des Mollusques) vs. à contre-courant (cas des Téléostéens) ​On rappelle que les différentiels de pression partielles entre milieu intérieur et fluide externe sont plus faibles en milieu aquatique qu’en milieu aérien. ​Deux systèmes existent : −​Le système co-courant ou système concourant où les deux fluides circulent dans le même sens. La pression partielle en dioxygène tend alors vers la moyenne entre celle du fluide interne afférent, et celle du fluide externe avant extraction. Le coefficient d’extraction du dioxygène du milieu est alors inférieur à 50 %. La Moule semble présenter cette modalité. ​Il est en réalité délicat de classer la Moule – voire les Moules ! – dans ces catégories car les données disponibles font en partie défaut.  −​Le système à contre-courant où les deux fluides circulent dans des sens opposés. Le fluide externe le plus chargé en dioxygène se trouve en contact du fluide interne le plus chargé en dioxygène également (et inversement pour les fluides les moins chargés) de sorte que le différentiel de pression partielledemeure entretenu tout le long de l’échangeur. Représenté chez les Téléostéens, ce système permet d’atteindre un coefficient d’extraction du dioxygène compris entre 70 et 90 %. C’est de loin le système le plus performant, adapté au milieu aquatique. ​3. Une modulation de l’activité circulatoire en lien avec l’activité ventilatoire ​Lorsque les mouvements ventilatoires s’accélèrent, on note que les paramètres cardio-vasculaires (fréquence cardiaque, volume d’éjection systolique, débit cardiaque) augmentent également : les centres nerveux respiratoires agissent également sur l’activité circulatoire. ​Cela assure une coordination des deux fonctions, par exemple dans le cas d’un effort physique. ​Voir chapitre Circulation animale(BCPST2) ​III. La prise en charge et le déplacement des gaz au sein du fluide circulant : l’exemple des Mammifères ​Les gaz ne sont pas seulement dissous ; ils peuvent être pris en charge par des protéines de transport gazeux, c’est-à-dire des pigments respiratoires. ​Chez les Mammifères, le pigment respiratoire est l’hémoglobine ; celle-ci se trouve non pas à l’état libre mais cellularisée dans les hématies. ​A. Un transport pigmentaire ultra-dominant pour le dioxygène et notoire pour le dioxyde de carbone ​Le dioxygène est transporté majoritairement (97 % en moyenne) par l’hémoglobine, le reste (3%) étant transporté sous forme dissoute dans le plasma. ​L’hémoglobine couplée à du dioxygène porte le nom d’oxyhémoglobine (sa forme libre sera dite désoxyhémoglobine). ​Dans tous les cas, les échanges gazeux se réalisent toujours sous forme dissoute, que ce soit avec l’air alvéolaire ou les tissus. ​Notons que le pouvoir oxyphorique (capacité d’un fluide – en l’occurrence le sang – à transporter le dioxygène) est fortement augmenté par la présence de l’hémoglobine par rapport à une simple dissolution du gaz. ​Le dioxyde de carbone est transporté [valeurs moyennes] : −​À 7 % sous forme dissoute dans le plasma, −​À 23 % combiné à l’hémoglobine (on parle alors de carbhémoglobine = carbaminohémoglobine), −​À 70 % sous forme ionisée en ions hydrogénocarbonates (= bicarbonates) HCO3(-) soit dans le plasma, soit dans le cytosol des hématies. ​La formation des ions HCO3(-) se fait selon la réaction :  −​CO2 + H2O  H2CO3  HCO3– + H+ ​ (1) ​ (2) ​La réaction (1) est lente dans le plasma mais rapide dans l’hématie grâce à une enzyme qui la catalyse, l’anhydrase carbonique. Cette enzyme catalyse la réaction dans les deux sens ! ​L’acide carbonique H2CO3 est très instable et sa dissociation est à la fois rapide et spontanée (2). ​On considère que 35 % environ du CO2 est transporté par les hématies et 65 %par le plasma. ​B. L’hémoglobine, protéine allostérique de transport gazeux à structure quaternaire et à fonctionnement modulable ​1. L’hémoglobine, une protéine de structure quaternaire à groupement prosthétique ferreux capable de fixer le dioxygène, l’hème ​L’hémoglobine est une protéine de structure quaternaire composée de quatre sous-unités identiques deux à deux – deux globines alpha et deux globinesbêta – reliées chacune à un groupement prosthétique (groupement organique non protéique associé à une protéine) nommé hème. ​On rappelle qu’une protéine de structure quaternaire est une protéine composée de plusieurs chaînes polypeptidiques qu’on nomme sous-unités (ou protomères). ​L’hème est constitué d’un ensemble de cycles organiques nommé porphyrine et au centre duquel se trouve un ion fer II Fe2+ capable de lier le dioxygène de manière réversible. Une molécule d’hémoglobine Hb fixe ainsi réversiblement quatre molécules de dioxygène : −​Hb + 4 O2  Hb(O2)4 ​ Désoxyhémoglobine Oxyhémoglobine ​Notons que la fixation de dioxygène entraîne un changement de conformation de la protéine. ​L’oxyhémoglobine et plus encore la déxosyhémoglobine (effet HALDANE : voir plus bas) sont par ailleurs capables de fixer 4 molécules de CO2, devenant la carbhémoglobine ou carbaminohémoglobine, par les réactions suivantes : −​HbO8 + 4 CO2  Hb(CO2)4 + 4 O2 ​Oxyhémoglobine Carbhémoglobine −​Hb + 4 CO2  Hb(CO2)4 ​Désoxyhémoglobine Carbhémoglobine ​NB Le dioxyde de carbone ne se fixe pas sur l’hème mais sur l’extrémité N-terminale des chaînes alpha et bêta, formant ce qu’on appelle une fonction carbamine : −​R – NH2 + CO2  R – NH – COO– + H+ ​[Notons dès à présent l’acidification qui en découle] ​2. L’hémoglobine, une protéine à courbe sigmoïde de fixation et de libération du dioxygène qui s’explique par un fonctionnement allostérique ​a. Une protéine allostérique ​L’hémoglobine présente une saturation qui augmente en fonction de la PO2 de manière sigmoïde. Cela traduit l’existence d’une coopérativité entre les sous-unités où le changement de conformation d’une sous-unité entraîne le changement de conformation des autres sous-unités. L’hémoglobine est donc une protéine allostérique ; l’allostérie est, au sens historique, la caractéristique des protéines de structure quaternaire chez lesquelles la fixation d’un ligand sur une sous-unité entraîne un changement de conformation des autres sous-unités et ainsi de la vitesse de fixation du ligand sur ces sous-unités. ​L’allostérie peut avoir un sens un peu différent…Revoyez le chapitre 8. ​Attention, une protéine allostérique possède forcément une structure quaternaire. ​On découvrira tout de même vu l’exception de la glucokinase dans le chapitre 11. ​b. Une allostérie qui favorise la fixation ou la libération de dioxygène ​L’hémoglobine existe sous deux formes, la forme T (tendue) à faible affinité pour le dioxygène et la forme R (relâchée) à forte affinité pour le dioxygène. ​La fixation d’une molécule de dioxygène sur une sous-unité entraîne la transconformation de cette sous-unité qui passe de la forme T à R, ce qui engendre ensuite une transition allostérique, c’est-à-dire la transconformation des autres sous-unités par allostérie de la forme T à R qui fixeront alors plus rapidement et plus efficacement le dioxygène. ​Inversement, la libération de dioxygène par une sous-unité favorise la libération de dioxygène par les autres, selon un mécanisme symétrique de coopérativitéentre sous-unités. −​Pour comparaison : la myoglobine est une protéine de structure tertiaire (composée seulement d’une chaîne alpha et d’un hème) qui fixe le dioxygène dans les muscles : on notera l’allure d’une cinétique de saturation « classique » d’allure michaëlienne (même si le terme michaëlien serait plutôt à réserver aux enzymes). −​La P50 est la pression partielle en dioxygène pour laquelle 50 % des protéines étudiées sont saturées en dioxygène. C’est un indicateur de l’affinité de la protéine pour le dioxygène : plus l’affinité est grande, plus la P50 est faible. ​Il existe deux modèles de transition allostérique mais ce point n’est pas au programme. Celui qui est présenté est le modèle séquentiel. ​3. L’hémoglobine, une protéine à fonctionnement compatible avec les pressions partielles en dioxygène régnant dans l’organisme ​En étudiant la cinétique de l’hémoglobine, on peut noter que [valeurs chez l’Homme] : −​Pour une P02 proche de 13 kPa qui est celle qui règne au niveau du sang alvéolaire, l’hémoglobine est complètement saturée : elle fixe donc efficacement le dioxygène.  −​Pour une P02 comprise entre 2,6 et 5,2 kPa qui est celle qui règne au niveau des tissus où le dioxygène est consommé, l’hémoglobine est saturée de 20 à 80 % : elle libère donc efficacement le dioxygène qui peut alors être utilisé par les tissus. ​4. L’hémoglobine, une protéine à cinétique modifiable par des conditions régnant dans l’hématie : impact de la température, du pH ou de la PCO2 (effet BOHR) et de la présence de 2,3-BPG ​L’augmentation de la température diminue l’affinité de l’hémoglobine pour le dioxygène; ce paramètre a toutefois peu d’impact chez les Mammifères où la température est globalement régulée ; il favorise toutefois la libération de dioxygène dans les tissus échauffés lors d’un effort physique par exemple. ​La baisse du pH (augmentation de l’acidité) diminue l’affinité de l’hémoglobine pour le dioxygène ; or on a vu que le pH ambiant diminuait en présence de CO2 (voir les réactions chimiques page 31) ; une présence abondante de CO2(dans le sang circulant dans les capillaires) étant la marque d’un tissu fortement consommateur, l’hémoglobine larguera ainsi plus facilement son dioxygène à ce niveau. ​De la même façon, l’augmentation de la pression partielle en dioxyde de carbone diminue aussi directement l’affinité de l’hémoglobine pour le dioxygène, ce qui favorise son relargage. La diminution de l’affinité de l’hémoglobine pour le dioxygène quand le pH diminue ou quand la PCO2 augmente s’appelle l’effet BOHR. ​On note enfin que la présence de 2,3-BPG (2,3-bisphosphoglycérate) diminue l’affinité de l’hémoglobine pour le dioxygène et donc augmente la quantité de dioxygène transféré aux tissus. Le 2,3-BPG est un produit dérivé de la glycolyse présent dans les hématies qui semble s’accumuler lors d’un effort sportif (voir C.1.d). Il s’agit d’un effecteur allostérique. ​On appelle effecteur allostérique une molécule qui se fixe sur un site propre de la protéine allostérique (généralement différent du site de fixation du ligand principal) et qui modifie l’affinité de la protéine pour le ligand principal. ​Le 2,3-BPG est un effecteur allostérique négatif puisque sa fixation diminue l’affinité de l’hémoglobine. ​Notons que, même si ce n’est pas courant, on pourrait dire que le CO2 est un effecteur négatif de l’hémoglobine qui se fixe sur les extrémités N-terminales des chaînes. ​5. L’hémoglobine, une protéine qui fixe mieux le dioxyde de carbone à l’état désoxygéné qu’oxygéné : l’effet HALDANE ​On peut enfin montrer le sang transporte mieux le dioxyde de carbone lorsqu’il est désoxygéné que lorsqu’il est oxygéné grâce à l’effet HALDANE : la désoxyhémoglobine a une affinité supérieure à l’oxyhémoglobine pour le dioxyde de carbone. Cela facilite la prise en charge du CO2 produit par les tissus lorsque l’hémoglobine a relargué son dioxygène. ​C. Les hématies, cellules renfermant l’hémoglobine Chez les Mammifères (comme chez les autres Vertébrés et de nombreux Métazoaires – voir D), les pigments sont cellularisés, c’est-à-dire enfermés dans des cellules. ​Ces cellules comportant les pigments respiratoires (hémoglobines) s’appellent des globules rouges ou érythrocytes (du gr. erythros, rouge). ​Les globules rouges des Mammifères sont dépourvus de noyau (et plus globalement de toute compartimentation) : ce sont des hématies. Ces cellules ont donc une durée de vie courte (125 jours chez l’Homme ; 40 jours chez la Souris ; 225 jours chez le Lama), ne pouvant pas réaliser leur propre synthèse protéique une fois leur différenciation achevée. Elles se forment dans la moelle osseuse et achèvent leur vie dans le foie ou la rate où elles sont dégradées. ​Notons que les autres Vertébrés présentent des érythrocytes nucléés ! ​1. Des cellules sanguines adaptées au transport des gaz respiratoires ​a. Des cellules abondantes, composant 99 % des éléments figurés du sang ​La composition complète du sang est abordée dans le chapitre de Circulation animale (BCPST2) ​99 % des cellules sanguines sont des hématies, cette abondance assurant l’efficacité de la prise en charge des gaz respiratoires. ​b. Des cellules biconcaves, à forte surface d’échanges, et réversiblement déformables, ce qui facilite leur passage dans les capillaires ​Les hématies de Mammifères sont des cellules dont le diamètreavoisine 7 µm pour 2-3 µm d’épaisseur. ​Leur forme biconcave leur permet de présenter un rapport surface/volumesupérieur à celui d’une sphère, ce qui contribue à leur efficacité dans les échanges de matière (notamment en gaz respiratoires). ​La forme des hématies est maintenue, malgré les fortes pressions sanguines, par un assemblage cytosquelettique particulier : la membrane est reliée à un tapissage sous-jacent de spectrines (filaments intermédiaires) en lien avec des protéines membranaires variées (ex. complexe bande 3-ankyrine). ​Cet assemblage autorise une déformation des hématies lors de leur passage dans les capillaires (de diamètre souvent inférieur à celui de l’hématie : 2-4 µm) et un retour élastique à la forme initiale dans les vaisseaux plus larges. ​Notons que les glycophorines sont des protéines porteuses de déterminants du soi comme les marqueurs des groupes sanguins. Elles participent aussi à la stabilité de l’édificemembrane-cytosquelette. ​c. Un équipement protéique en lien avec le transport des gaz respiratoires ​Les protéines érythrocytaires propres en lien avec le transport des gaz respiratoires sont principalement : −​L’hémoglobine, protéine de structure quaternaire assurant le transport du dioxygène et d’une partie notoire du dioxyde de carbone.  −​L’anhydrase carbonique, enzyme catalysant la condensation du CO2 et de l’eau en acide carbonique H2CO3 (rapidement et spontanément dissocié en HCO3(-) et H+). −​La protéine bande 3 (« canal » / échangeur anionique) qui est un échangeur anionique HCO3(-)/Cl(-) favorisant la sortie (tissus) ou l’entrée (poumons) de HCO3(-) cytosolique ; cette protéine représenterait un quart des protéines membranaires de l’hématie. C’est un cotransport de type antiport. ​Au niveau des poumons, la bande 3 fait sortir des Cl– mais les HCO3(-) rentrent dans l’hématie où ils sont rétroconvertis en CO2. ​d. Un métabolisme particulier (notamment : fermentation lactique), limitant l’interférence avec les gaz respiratoires ​Comme beaucoup de cellules de l’organisme, l’hématie présente des perméases à glucose (transporteurs GLUT). ​Toutefois, l’absence de mitochondries induit une impossibilité d’oxydation complète de ce substrat qui subit la glycolyse, le pyruvate étant fermenté en acide lactique. ​L’absence de respiration cellulaire implique que le transport du dioxygènen’entre pas en compétition avec son utilisation catabolique locale. ​Quelques particularités du catabolisme des hématies : −​L’état d’ionisation de l’ion fer (Fe2+/ Fe3+) peut être modifié par la présence importante de dioxygène : l’ion Fe2+ est alors oxydé en Fe3+ ; on parle alors de méthémoglobine (MetHb) pour désigner cette hémoglobine où les ions fer sont à l’état ferrique (Fe3+). À cause de cette oxydation, cette méthémoglobine ne peut plus fixer le dioxygène. La réduction du fer ferrique Fe3+ en fer ferreux Fe2+, catalysée par la méthémoglobine réductase, nécessite des électrons prélevés aux coenzymes d’oxydoréduction (NAD+/NADH, H+ et NADP+/NADPH, H+) de l’hématie. −​(!) L’oxygène a donc bien une petite fonction catabolique dans l’hématie ! −​La glycolyse érythrocytaire produit, par dérivation isomérisante (catalysée par la BPG mutase), du 2,3 BPG (2,3-bisphosphorglycérate) qui rejoint ensuite la glycolyse. La quantité de 2,3-BPG augmente dans les hématies à forte glycolyse, c’est-à-dire à forte activité ; observable par exemple lors d’un effort physique, cette accumulation agit comme effecteur allostérique négatif sur les hématies en diminuant leur affinité pour le dioxygène et donc en favorisant son relargage dans les tissus, en cas d’activité importante de l’organisme. ​La compréhension fine de ces informations nécessite de maîtriser les chapitres de métabolisme ​2. Modalités de la participation des hématies au transport sanguin des gaz respiratoires ​a. Prise en charge érythrocytaire et plasmatique des gaz respiratoires au niveau pulmonaire ​Au niveau pulmonaire, on note : −​Concernant le dioxygène  ​ La diffusion du dioxygène dans le plasma et surtout dans l’hématie, et safixation par l’hémoglobine (en lien avec la pression partielle locale du gaz). ​ [Il reste un peu d’O2 dans le plasma] −​Concernant le dioxyde de carbone ​ Une diffusion du CO2 vers l’air alvéolaire (depuis le plasma ou l’hématie) ; ​ Une conversion des ions hydrogénocarbonates en CO2, rapide dans l’hématie (grâce à l’anhydrase carbonique) et lente dans le plasma ; ​ L’entrée dans l’hématie, par la protéine bande 3 (contre échange inverse avec des ions Cl– : effet HAMBURGER), d’ions hydrogénocarbonates. En effet, leur intense conversion en CO2 dans l’hématie (grâce à l’anhydrase carbonique) génère une diminution de leur concentration érythrocytaire d’où un appel d’ions HCO3(-) venant du plasma, par gradient de concentration ; ​ Un relargage du CO2 porté par la carbhémoglobine ; ​b. Prise en charge érythrocytaire des gaz respiratoire au niveau des tissus consommateurs ​Au niveau tissulaire, on note : −​Concernant le dioxygène ​ La diffusion du dioxygène hors du plasma et surtout hors de l’hématie, suite à sa libération par l’hémoglobine (en lien avec la pression partielle locale du gaz). −​Concernant le dioxyde de carbone ​ Une diffusion du CO2 hors des tissus vers le plasma ; ​ Une conversion du CO2 en ions hydrogénocarbonates, rapide dans l’hématie(grâce à l’anhydrase carbonique) et lente dans le plasma ; ​ La sortie de l’hématie, par la protéine bande 3 (contre-échange inverse avec des ions Cl– : effet HAMBURGER), d’ions hydrogénocarbonates. En effet, leur intense accumulation dans l’hématie (grâce à l’anhydrase carbonique) génère une augmentation de leur concentration érythrocytaire d’où un efflux d’ions HCO3(-) vers le plasma, par gradient de concentration ; ​ Une fixation d’une partie du CO2 sur l’hémoglobine : formation de carbhémoglobine. ​D. Unité et diversité des pigments chez les Métazoaires ​Les pigments respiratoires sont très présents chez les Métazoaires ; ce sont toujours des métalloprotéines avec un hème fixateur de dioxygène. ​La famille des globines (de couleur rouge, ion Fe2+) est la plus répandue, dans les tissus (ex. myoglobine des Mammifères) comme les liquides circulants (ex. hémoglobine des Mammifères). ​La famille des hémocyanines (de couleur bleue, ion Cu2+) est répandue chez les Mollusques et ‘crustacés’ (cas de l’Écrevisse). Ils ne sont pas cellularisés.