Vascular System PDF

‫دکرت محیدرضا مرادی‪ -‬دانشکده دامپزشکی دانشگاه شریاز‬ ‫ابفت شناسی اختصاصی دامپزشکی‬ ‫دستگاه قلبي ‪ -‬عروقي‬ ‫شبکهای از کانالهای لولهای شکل به اکثر اندامها و بافتهای جانداران نفوذ کرده و بیشتر ترکیبات مایع بدن را...

‫دکرت محیدرضا مرادی‪ -‬دانشکده دامپزشکی دانشگاه شریاز‬ ‫ابفت شناسی اختصاصی دامپزشکی‬ ‫دستگاه قلبي ‪ -‬عروقي‬ ‫شبکهای از کانالهای لولهای شکل به اکثر اندامها و بافتهای جانداران نفوذ کرده و بیشتر ترکیبات مایع بدن را‬ ‫هدایت ميکنند‪.‬خون‪ ،‬مایع پر سلولي و چسبنده‪ ،‬در دستگاه عروق خوني جریان ميیابد‪ ،‬در حالیکه لنف‪ ،‬مایع تقریبا‬ ‫بي سلول و رقیق‪ ،‬از دستگاه عروق لنفي عبور ميکند‪.‬در حیوانات اهلي‪ ،‬دستگاه عروق خوني ساختاری کلي را ایجاد‬ ‫ميکند که از قلب خارج یا به آن وارد ميشوند‪.‬دستگاه عروق لنفي‪ ،‬کانالهای زهکشي را ایجاد ميکند که در مدخل‬ ‫سینه به بزرگترین وریدهای بدن ميپیوندد و مایع بافتي جمع آوری شده را از این طریق به جریان خون باز ميگردانند‪.‬‬ ‫فشار درون مجاری عروقي با فشار خارج آن متفاوت بوده و گرادیانها ی فشاری ناشي از این تفاوت به همراه نیروهای‬ ‫ناشي از جریان مایع‪ ،‬منجر به تعیین ساختار بخشهای لولهای مختلف تشکیل دهنده دستگاه عروقي ميشود‪.‬‬ ‫عروق خوني‬ ‫ارتباط ساختاری‪ -‬عملکردی عروقي خوني‬ ‫ساختار عروق خوني بزرگ (‪ )Macrovasculature‬شامل شریانهای االستیکي و عضالني و وریدهای همراه آنها که‬ ‫با چشم غیرمسلح نیز قابل مشاهده هستند‪ ،‬ميباشد‪.‬شریانهای بزرگ‪ ،‬خون را از قلب به سمت عروق کوچک‬ ‫(‪ )Microvasculature‬شامل آرتریولها (‪ ،)Arterioles‬مویرگها (‪ )Capillaries‬و ونولها (‪ )Venules‬و آناستوموزهای‬ ‫شریاني‪ -‬وریدی‪ ،‬انتقال ميدهند‪.‬وریدها به عنوان عروق بزرگ و بازگردانندۀ خون در دستگاه عروقي عمل کرده و‬ ‫خون را از عروق کوچک به قلب باز ميگردانند‪.‬‬ ‫عروق خوني معموال از طریق موقعیت آنها در دستگاه عروقي مشخص ميشوند‪.‬البته عروق مختلف از نظر بافتي‬ ‫دارای مشخصات ساختاری ویژه خود ميباشند‪ ،‬که نمایانگر مقاومت ویژه هر یک در طي جریان خون و نیز مکانسیمهای‬ ‫کنترل عملکردهای عروقي باتوجه به ساختار است‪.‬شریانها‪ ،‬جریان خون به درون رگهای کوچک‪ ،‬که جریان خون‬ ‫در آنها آرام و منقطع ميباشد‪ ،‬را کنترل ميکنند‪.‬سرعت جریان خون در وریدها حدودا یک دوم سرعت خون در‬ ‫شریانهای همراه آنها ميباشد‪ ،‬و فشار خون در آنها کاهش ميیابد‪.‬‬ ‫‪1‬‬  ‫دکرت محیدرضا مرادی‪ -‬دانشکده دامپزشکی دانشگاه شریاز‬ ‫ابفت شناسی اختصاصی دامپزشکی‬ ‫انقباضات بطنهای قلبي‪ ،‬بیشترین نیروی پیشبرنده خون در دستگاه عروقي است‪.‬شریانهای االستیکي قطور‬ ‫هدایت کننده مانند آئورت‪ ،‬در هر انقباض‪ ،‬اولین موج خون که دارای بیشترین سرعت جریان و فشار ميباشد‪ ،‬را‬ ‫دریافت مي کنند‪.‬خون پمپ شده از قلب‪ ،‬در طي هر انقباض بطنها (سیستول) با فشار زیاد وارد شریانهای دارای‬ ‫دیواره بسیار االستیکي شده و منجر به کشیدگي دیواره االستیکي آنها ميشود‪.‬در هنگام انبساط بطنها (دیاستول)‪،‬‬ ‫کشش دیواره شریان کاهش ميیابد تا با نگهداری فشارخون‪ ،‬حجم خون به درون شریانهای عضالني بیشتری منتشر‬ ‫شود‪.‬این شریانهای عضالني به اندامها یا قسمتهای خاصي از بدن منتهي شده و سرانجام به درون کوچکترین‬ ‫شاخههای درخت شریاني یعني آرتریولها‪ ،‬تخلیه ميشوند‪.‬با جریان یافتن خون به درون انشعابات عروقي کوچکتر‪،‬‬ ‫سرعت جریان خون به تدریج کاهش ميیابد‪ ،‬ولي فشار در شریانهای عضالني همچنان باال باقي ميماند‪.‬جریان خون‬ ‫محیطي توسط اعصاب سمپاتیکي دستگاه عصبي خودکار از طریق تعیین انقباض و یا انبساط سلولهای عضالني صاف‬ ‫دیوارۀ این شریانها‪ ،‬کنترل ميشود‪.‬غالبا‪ ،‬شریانهای االستیکي‪ ،‬عضالني و آرتریولي به ترتیب تحت عنوان شریانهای‬ ‫بزرگ‪ ،‬متوسط و کوچک نیز نامیده ميشوند‪.‬این نوع نامگذاری در آناتومي مقایسهای‪ ،‬متفاوت است‪ ،‬زیرا شریان‬ ‫االستیک گربه ممکن است دارای قطر کمتری نسبت به شریان عضالني نشخوارکنندگان بزرگ باشد‪.‬ولي در یک گونه‬ ‫خاص‪ ،‬امکان مقایسه میان ساختار و اندازه نسبي امکان پذیر است‪.‬‬ ‫از درخت شریاني‪ ،‬عروق به شبکه وسیعي از لولههای کوچک‪ ،‬دارای دیواره ظریف و یکنواخت به نام مویرگها‪ ،‬باز‬ ‫ميشوند‪.‬در کبد‪ ،‬مغز استخوان و برخي غدد اندوکرین‪ ،‬بجای مویرگها ساختار سینوزویید وجود دارند‪.‬حجم کلي‬ ‫خون موجود در مویرگها یا سینوزوییدها بسیار بیشتر از خون موجود در آرتریول بوده‪ ،‬ولي سرعت جریان خون از‬ ‫یک متر در ثانیه در مجرای شریاني به کمتر از یک میليمتر در ثانیه در مویرگها کاهش ميیابد‪.‬نیروهای ناشي از‬ ‫جریان خون چسبنده درون آرتریولهای کوچک‪ ،‬فشار خون را کاهش ميدهند به طوریکه میزان آن معادل فشار مایع‬ ‫بافتي اطراف ميرسد‪.‬بنابراین مویرگها در معرض نیروی کمتری بوده و به همین دلیل دارای دیوارهای نازک متشکل‬ ‫( ‪Post capillary‬‬ ‫از یک الیه هستند‪.‬تبادالت خوني‪ -‬بافتي در این شبکه مویرگي و نیز از دیواره ونولهای پس مویرگي‬ ‫‪ )venules‬که دارای ساختاری مشابه مویرگها هستند‪ ،‬انجام ميگیرد‪.‬‬ ‫خون از طریق وریدها از مویرگها و سینوزوییدها به قلب باز ميگردد‪.‬وریدها با اندازههای کوچک‪ ،‬متوسط و بزرگ‬ ‫به دنبال یکدیگر‪ ،‬درخت عروقي مشابه و در بیشتر مسیرها همراه با درخت شریاني را ایجاد ميکنند‪.‬در نتیجه‪ ،‬شریانها‬ ‫و وریدهای همراه آنها در بسیاری از مقاطع بافتي در کنار یکدیگر مشاهده ميشوند‪.‬معموال در امتداد این زوجهای‬ ‫‪2‬‬  ‫دکرت محیدرضا مرادی‪ -‬دانشکده دامپزشکی دانشگاه شریاز‬ ‫ابفت شناسی اختصاصی دامپزشکی‬ ‫عروقي‪ ،‬اعصاب و عروق لنفاوی نیز قابل مشاهده هستند‪ ،‬هر چند استثناهای خاصي مانند بافت ریه وجود دارد که در‬ ‫آن‪ ،‬شریانها و وریدها به صورت گروه مستقل دیده ميشوند‪.‬از آنجاییکه وریدها خون را از مویرگهای کم فشار‬ ‫دریافت مي کنند‪ ،‬فشار باقي مانده از عمل پمپاژ قلب در آنها بسیار کم است‪.‬از طرفي‪ ،‬آنها در مقابل فشار حاصل از‬ ‫نیروی جاذبه و بافتهای اطراف مانند عضالت نیز مقاومت ميکنند‪.‬جریان خون به طرف قلب با وجود مجموعهای از‬ ‫دریچهها در طول وریدهای بلند نواحي دست و پا‪ ،‬تسهیل ميشود‪.‬فشار مخصوص کم درون وریدها موجب کاهش‬ ‫سرعت جریان خون در مقایسه با سرعت جریان در شریانها ميشود‪.‬با این حال‪ ،‬کانالهای وریدی در مقایسه با‬ ‫کانالهای شریاني همراه آنها‪ ،‬بزرگتر بوده و در نتیجه میزان جریان خون در این دو نوع رگ برابر است‪.‬‬ ‫به دلیل بزرگتر بودن وریدها نسبت به شریانها ‪ ،‬آنها نزدیک نیمي از کل حجم خون بدن را در خود نگه داشته و‬ ‫انقباض دیواره وریدهای بزرگ‪ ،‬یک شاخص تعیین کننده مهم برای حجم کلي عروق ميباشد‪.‬‬ ‫ساختار عمومي عروق خوني‬ ‫دیواره تمام عروق خوني بزرگتر از مویرگها‪ ،‬از سه یا طبقه (‪ )Tunica‬متحدالمرکز شامل تونیکا انتیما (‪،)Tunica intima‬‬ ‫تونیکا مدیا (‪ )Tunica media‬و تونیکا ادوانتیس (‪ )Tunica advantitia‬تشکیل شده است‪.‬شریانها و وریدها بر اساس‬ ‫اجزاء طبقات مختلف آنها‪ ،‬بویژه تونیکا مدیا از یکدیگر قابل تشخیص ميباشند‪.‬‬ ‫تونیکا انتیما از یک الیه سلول سنگفرشي ساده به نام اندوتلیوم و بازال المینای زیر آن‪ ،‬تشکیل شده است‪.‬الیه‬ ‫زیراندوتلیومي (‪ ،)Subendothelial layer‬شامل رشتههای کالژن و االستیک‪ ،‬سلولهای فیبروسیت و در برخي از عروق‪،‬‬ ‫سلولهای عضله صاف ميباشد‪.‬خارجيترین الیۀ تونیکا انتیما‪ ،‬پردۀ االستیک داخلي است‪.‬این پرده یک غالف االستین‬ ‫بوده و دارای منافذ فراوان است که نفوذ مواد غذایي را به تونیکا مدیا امکان پذیر ميسازد‪.‬این پرده معموال در وریدهای‬ ‫کوچکتر وجود نداشته و در وریدهای بزرگ نیز نازک یا غیر قابل تشخیص است‪.‬پردۀ االستیک داخلي‪ ،‬غالبا در زیر‬ ‫میکروسکوپ نوری‪ ،‬نامشخص است‪ ،‬ولي به آساني توسط میکروسکوپ الکتروني قابل تشخیص ميباشد‪.‬تونیکا انتیما‪،‬‬ ‫فاقد عروق بوده و تغذیه آن توسط انتقال مواد غذایي از خون موجود در رگ از طریق اندوتلیوم صورت ميگیرد‪.‬‬ ‫تونیکا مدیا از چندین الیه سلول عضله صاف با آرایش مارپیچي همراه با تعداد متفاوتي تیغههای االستیکي پراکنده‬ ‫میان سلولهای عضله صاف‪ ،‬رشتههای االستیک و رشتههای کالژن تشکیل شده است‪.‬بیش از نیمي از تونیکا مدیا از‬ ‫طریق تونیکا انتیما تغذیه ميشود‪ ،‬ولي باقیمانده این طبقه توسط رگ رگ ‪( Vasa vasorum‬رگهای خوني کوچکي‬ ‫که مسئول تغذیه دیواره رگ ميباشند) تغذیه ميشود‪.‬‬ ‫‪3‬‬  ‫دکرت محیدرضا مرادی‪ -‬دانشکده دامپزشکی دانشگاه شریاز‬ ‫ابفت شناسی اختصاصی دامپزشکی‬ ‫پردۀ االستیک خارجي با ساختاری مشابه پردۀ االستیک داخلي‪ ،‬تنها در بزرگترین شریانهای عضالني قابل تشخیص‬ ‫است‪.‬تونیکا ادوانتیس عمدتا از رشتههای کالژن و االستیک تشکیل شده است و سلولهای عضله صاف ممکن است‬ ‫در برخي از عروق وجود داشته باشند‪.‬این طبقه نیز حاوی وازا وازارُم ميباشد که به داخل الیههای خارجي تونیکا مدیا‬ ‫کشیده ميشوند‪.‬اعصاب عروقي وازوموتور (عصب رگ) ‪ Nervi vasorum‬در تونیکا ادوانتیس بیشتر عروق خوني بزرگ‬ ‫تشکیل شبکه ميدهند‪.‬‬ ‫اندوتلیوم عروق‬ ‫اندوتلیوم عروق در فاصله میان خون در گردش و بافتها یا اندامهای اطراف قرار گرفته است‪.‬سلولهای اندوتلیالي‬ ‫از نظر عملکردی‪ ،‬با سایر سلولها به روش متفاوت و پیچیده‪ ،‬عمل متقابل دارند‪.‬سلولهای اندوتلیالي شریانها معموال‬ ‫بسیار کشیده بوده و به موازات محور طولي رگ قرار گرفتهاند‪.‬در مقابل سلولهای اندوتلیالي وریدها و مویرگها‪ ،‬اندکي‬ ‫کروی بوده و دارای ارتفاع بیشتری هستند‪.‬‬ ‫سنتز آنزیمها یا سیتوکینهای ویژه و اختالف در تولید محصوالت تنظیم کننده عروقي مانند پروستاگالندینها‪،‬‬ ‫شواهدی از پیچیدگي اندوتلیوم ميباشند‪.‬‬ ‫شریانها‬ ‫شریانهای االستیکي‬ ‫تونیکا انتیمای شریانهای االستیکي از تونیکا انتیمای سایر انواع شریانها ضخیمتر است‪.‬غالبا سلولهای اندوتلیال‬ ‫دارای نمای آجری شکل هستند‪.‬الیه زیراندوتلیومي حاوی سلولهای عضالني صاف‪ ،‬سلولهای فیبروبالست‪ ،‬رشتههای‬ ‫کالژن با آرایش طولي و تعداد زیادی رشتههای االستیکي مي باشد‪.‬در پستانداران اهلي بزرگ‪ ،‬این الیه بسیار ضخیم‬ ‫است‪.‬پردۀ االستیک داخلي غالبا با تیغههای االستیکي موجود در تونیکا مدیا آمیخته ميشود‪.‬‬ ‫تونیکا مدیا‪ ،‬ضخیمترین طبقه از دیواره این عروق بوده و عمدتا از تیغههای االستیکي روزنهدار با آرایش متحدالمرکز‬ ‫تشکیل شده است‪.‬سلولهای عضله صاف بین تیغههای مجاور قرار گرفته و توسط فیبریلهای کالژني به آنها متصل‬ ‫ميشوند‪.‬ماده زمینهای بي شکل به دلیل وجود مقدار زیادی گلیکوز آمینوگلیکانهای سولفاته کامال بازوفیلي است‪.‬‬ ‫تمام رشتههای بین سلولي و ماده زمینهای تونیکا مدیا توسط سلولهای عضله صاف این طبقه‪ ،‬ساخته ميشوند‪.‬‬ ‫با افزایش فاصله از قلب‪ ،‬تعداد سلولهای عضالني صاف تونیکا مدیا شریانهای االستیک افزایش و بافت االستیکي‬ ‫کاهش ميیابد و پردۀ االستیک خارجي نیز وجود ندارد و یا نامشخص است‪.‬‬ ‫‪4‬‬  ‫دکرت محیدرضا مرادی‪ -‬دانشکده دامپزشکی دانشگاه شریاز‬ ‫ابفت شناسی اختصاصی دامپزشکی‬ ‫تونیکا ادوانتیس عمدتا متشکل از دستجاتي از رشتههای کالژني با آرایش طولي به همراه تعداد کمي رشتههای‬ ‫االستیک و سلولهای فیبروبالست در میان آنها‪ ،‬ميباشد‪.‬به هم پیچیدن رشتههای کالژن اتساع االستیکي رگ را‬ ‫محدود ميکند‪.‬‬ ‫تبدیل شریان االستیکي به شریان عضالني ممکن است به تدریج و یا به صورت ناگهاني صورت گیرد‪.‬در سگ‪،‬‬ ‫شریانهای عضالني کلیوی بالفاصله با زاویه راست از آئورت االستیکي شکمي جدا ميشود‪.‬شریانهای کاروتید‪ ،‬فمورال‪،‬‬ ‫مهرهای و بازوئي معموال به شکل شریانهای االستیکي شروع شده و به تدریج در نواحي محیطي به شریانهای عضالني‬ ‫تبدیل شده‪ ،‬محل و منطقه انتقالي هر یک از آنها در میان گونهها و حتي در هر حیوان متفاوت است‪.‬‬ ‫شریانهای عضالني‬ ‫تونیکا انتیمای شریانهای عضالني از اندوتلیوم و الیه زیر اندوتلیومي نازکي متشکل از رشتههای کالژن و االستیک‬ ‫تشکیل شده است‪.‬در شریانهای عضالني بزرگ‪ ،‬تعداد کمي سلولهای فیبروبالست و سلولهای عضله صاف نیز وجود‬ ‫دارد‪.‬با کاهش اندازۀ رگ‪ ،‬الیه زیراندوتلیومي به تدریج نازکتر ميشود‪.‬پردۀ االستیک داخلي ضخیمي همواره در این‬ ‫عروق وجود دارد که منفذ دار بوده و زوائد سیتوپالسمي سلولهای اندوتلیالي از طریق این منافذ با سلولهای عضله‬ ‫صاف تونیکا مدیا ارتباط مي یابند‪.‬قدرت کشش رگ خوني‪ ،‬باتوجه به عملکرد عضله صاف و اندوتلیوم آن تعیین ميشود‪.‬‬ ‫واکنش متقابل این دو نوع سلول با یکدیگر‪ ،‬قطر رگ خوني را تنظیم ميکند‪.‬‬ ‫ویژگي شریانهای عضالني‪ ،‬تونیکا مدیا ضخیم است که عمدتا از سلولها ی عضالني صاف با آرایش حلقوی یا‬ ‫مارپیچي از ‪ 4‬تا ‪ 40‬الیه‪ ،‬تشکیل شده است‪.‬رشتهها یا تیغههای االستیک و رشتههای کالژن در میان سلولهای‬ ‫عضالني صاف پراکنده شدهاند‪.‬پردۀ االستیک خارجي غالبا ناپیوسته بوده و گاهي دیده نميشود‪.‬این پرده از شبکه‬ ‫متراکمي از رشتههای االستیکي در مجاورت تونیکا ادوانتیس تشکیل شده است‪.‬‬ ‫تونیکا ادوانتیس متشکل از رشتههای کالژن‪ ،‬سلولهای فیبروبالست و رشتههای االستیک بوده که با کاهش اندازه‬ ‫رگ‪ ،‬تعداد آنها نیز کاهش ميیابد‪.‬در هنگام آماده سازی یک بافت زنده برای ثبوت و یا هنگامي که حیوان ميمیرد‪،‬‬ ‫شریانها ی عضالني به طور قابل توجهي منقبض شده و خون با فشار از لومن رگ به وریدهای دارای قابلیت اتساع‬ ‫بیشتر‪ ،‬خارج ميشود‪.‬تونیکا انتیما به همراه پردۀ االستیک داخلي و نیز پردۀ االستیک خارجي‪ ،‬چین خوردگي طولي‬ ‫یافته و در نتیجه در مقاطع عرضي شریانهای عضالني در بیشتر موارد دارای لومن نسبتا کوچک حاوی مقدار کمي‬ ‫خون بوده‪ ،‬تیغههای االستیکي کنگرهدار و سلولهای اندوتلیالي دارای نمای آجری شکل ميباشند‪.‬‬ ‫‪5‬‬  ‫دکرت محیدرضا مرادی‪ -‬دانشکده دامپزشکی دانشگاه شریاز‬ ‫ابفت شناسی اختصاصی دامپزشکی‬ ‫عروق کوچک‬ ‫عروق کوچک در سادهترین حالت از آرتریولهای آوران که به شبکه مویرگي منتهي شده و نهایتا از آنجا به ونولها‬ ‫تخلیه شده‪ ،‬تشکیل شده است‪.‬ممکن است اتصاالتي میان آرتریولها و ونولها وجود داشته باشد که منجر به ایجاد‬ ‫آناستوموزهای شریاني‪ -‬وریدی و یا کانالهای مرکزی ميشود که یک جریان خوني خاص در بستر مویرگي ایجاد‬ ‫ميکند‪.‬‬ ‫آرتریولها‬ ‫تونیکا انتیمای آرتریولها از اندوتلیوم‪ ،‬یک الیه زیر اندوتلیومي نازک از رشتههای کالژن و االستیک (که در‬ ‫آرتریولهای کوچک دیده نميشود) و غشاء االستیک داخلي تشکیل شده است‪.‬پردۀ االستیک داخلي منفذدار بوده و‬ ‫عدم وجود آن در کوچکترین شریانها‪ ،‬منجر به تماس مستقیم زوائد سلولهای اندوتلیال با سلولهای عضله صاف‬ ‫تونیکا مدیا ميشود‪.‬تونیکا مدیا متشکل از ‪ 1‬تا ‪ 3‬الیه سلول عضله صاف بوده‪ ،‬ممکن است رشتههای کالژن نیز در‬ ‫این طبقه وجود داشته باشند‪.‬آرتریولها فاقد پردۀ االستیک خارجي بوده و تونیکا ادوانتیس آنها متشکل از بافت همبند‬ ‫سست است‪.‬‬ ‫مویرگها‬ ‫مویرگها‪ ،‬لولههای با قطر یکسان تقریبا ‪ 8‬میکرومتر (بین ‪ 5-10‬میکرومتر) هستند‪.‬دیواره مویرگها از سلولهای‬ ‫اندوتلیال به همراه بازال المینا‪ ،‬سلولها ی پریسیت و یک الیه بافت همبند ادوانتیس که در اطراف مویرگهای مغز‬ ‫وجود ندارد‪ ،‬تشکیل شده است‪.‬مویرگها فاقد تونیکا مدیا هستند‪.‬‬ ‫سلللولهای پریسللیت مویرگها و ونولهای پس مویرگي‪ ،‬سلللولهای با زوائد سلللولي فراوان بوده که توسللط بازال‬ ‫المینای رگ احاطه مي شوند‪.‬به نظر ميرسد این سلولها‪ ،‬سلولهای مزانشیمي تمایز نیافتهای هستند که به آساني‬ ‫تحریک به تقسللیم میتوزی و مهاجرت به اطراف رگ و یا دورتر ميشللوند‪.‬پریسللیتها احتماال دارای نقش مهمي در‬ ‫تکامل و بلوغ عروق خوني ه ستند‪.‬اعتقاد بر این ا ست که این سلولها قادر به تبدیل به سایر انواع سلولها به ویژه‬ ‫سلولهای فیبروبالست و عضله صاف هستند‪.‬مویرگها یک شبکه به نام بستر مویرگي ایجاد ميکنند که میزان تراکم‬ ‫آن نشللان دهنده نیاز متابولیکي اندامهای مختلف اسللت‪.‬به عنوان مثال‪ ،‬بسللتر مویرگي در عضللالت قلبي و اسللکلتي‬ ‫ب سیار متراکم‪ ،‬ولي در تاندونها ن سبتا کم تراکم ا ست‪.‬بی شتر بافتهای پو ش شي‪ ،‬مینا‪ ،‬عاج و سیمان دندان‪ ،‬بی شتر‬ ‫غضروفها‪ ،‬قرنیه‪ ،‬زجاجیه و لنزها فاقد مویرگ هستند‪.‬‬ ‫‪6‬‬  ‫دکرت محیدرضا مرادی‪ -‬دانشکده دامپزشکی دانشگاه شریاز‬ ‫ابفت شناسی اختصاصی دامپزشکی‬ ‫تبادل مواد بین جریان خون و مایع بافتي در بستر مویرگي انجام شده‪ ،‬آب و مواد محلول در آب از انتهای آرتریال‬ ‫مویرگ خارج ميشوند‪.‬سپس مایعات از انتهای وریدی مویرگ و همچنین از طریق ونولهای پس مویرگي به جریان‬ ‫خون باز ميگردند‪.‬ممکن است مولکولهای پالسمایي به روش ترانس سیتوز ‪ Transcytosis‬از طریق کانالهای موقت‬ ‫موجود در سلولهای اندوتلیالي‪ ،‬از دیافراگم یک الیهای روی روزنهها و یا به روش انتشار آزاد (مثال مواد محلول در‬ ‫چربي) از مویرگ خارج شوند‪.‬‬ ‫و سینوزوییدها را ميتوان با توجه به‬ ‫‪Porous‬‬ ‫یا‬ ‫‪Fenestrated‬‬ ‫انواع مویرگهای پیوسته ‪ ، Continuous‬روزنهدار‬ ‫ویژگيها ی فراساختاری دیواره مویرگ از یکدیگر تشخیص داد‪.‬این تفاوت ساختاری با تفاوت در نفوذپذیری‬ ‫‪ Permeability‬مویرگها تطابق دارد‪.‬مویرگهای منفذدار و روزنهدار‪ ،‬بیشترین نفوذپذیری را دارند‪ ،‬در حالیکه نفوذ‪-‬‬ ‫پذیری مویرگهای پیوسته از همه مویرگها کمتر است‪.‬سلولهای اندوتلیال توسط اتصاالت محکم به هم متصل‬ ‫هستند‪.‬معموال‪ ،‬این سلولها حاوی تعداد کمي ریبوزوم و میتوکندری‪ ،‬شبکه آندوپالسمي کم و دستگاه گلژی کوچک‬ ‫ميباشند‪.‬وزیکولهای ترانسسیتوزی در برخي مویرگها‪ ،‬نظیر مویرگهای بافت عضالني‪ ،‬فراوان و در مویرگهای‬ ‫بافت عصبي بسیار پراکنده بوده یا وجود ندارند‪.‬‬ ‫مویرگهای روزنهدار (مویرگهای احشایي) غالبا در لوله گوارش یافت ميشوند‪.‬این مویرگها‪ ،‬دارای قطر زیادی‬ ‫بوده و شکل خود را در بستر پارانشیم آن بافت تطابق داده و از این پارانشیم توسط یک بازال المینا و مقدار کمي بافت‬ ‫همبند ادوانتیس جدا ميشوند‪.‬‬ ‫در این مویرگها‪ ،‬بخشهایي از سلولهای اندوتلیال منفذدار بوده و دارای روزنه حلقوی به قطر ‪ 60-80‬نانومتر‬ ‫است‪.‬روزنه توسط یک دیافراگم یک الیهای نازکتر از غشاء سلول‪ ،‬پوشیده شده است‪.‬در کلیه‪ ،‬این مویرگها فاقد‬ ‫دیافراگم بوده و دیواره آنها منفذدار است‪.‬روزنهها‪ ،‬عبور مواد از اندوتلیوم را تسهیل ميکنند‪.‬‬ ‫سینوزوییدها قطر یکنواختي ندارند و شکل خود را جهت پر کردن فضاهای موجود در پارانشیم اطراف تغییر‬ ‫ميدهند‪.‬وجود منافذ میان سلولهای اندوتلیال و درون آنها‪ ،‬به همراه یک بازال المینای ناپیوسته (که گاهي وجود‬ ‫ندارد) امکان انجام بیشترین تبادل مواد میان خون و پارانشیم اطراف را فراهم ميآورد‪.‬سلولهای فاگوسیتوزکننده‬ ‫غالبا درون لومن سینوزوییدها و یا بر روی سطح خارجي اندوتلیوم قرار ميگیرند‪.‬آرتریولها به بستر مویرگي امتداد‬ ‫ميیابند‪.‬هر بستر مویرگي دارای یک کانال مرکزی پهن بوده که از طریق آن خون بطور مداوم جریان ميیابد‪.‬‬ ‫مویرگهای منشعب شده از کانال مرکزی‪ ،‬متآرتریول نام داشته و عروق باریک احاطه شده با دستجات مجزا و بزرگي‬ ‫‪7‬‬  ‫دکرت محیدرضا مرادی‪ -‬دانشکده دامپزشکی دانشگاه شریاز‬ ‫ابفت شناسی اختصاصی دامپزشکی‬ ‫از عضالت صاف هستند‪.‬قسمت ابتدایي متآرتریولها توسط سلولهای عضالني صاف بیشتری فرا گرفته شده که‬ ‫اسفنکتر پیش مویرگي را تشکیل مي دهد‪.‬این اسفنکتر جریان خون در بستر مویرگي را تنظیم ميکند‪.‬بخش خلفي‬ ‫کانال مرکزی از نظر ساختاری مشابه سایر مویرگها است ولي فاقد سلولهای عضله صاف موجود در دیواره مت‪-‬‬ ‫آرتریولها ميباشد‪.‬این قسمت از کانال مرکزی به درون ونول تخلیه ميشود‪.‬‬ ‫ونولها‬ ‫ونولهایي که بالفاصله پس از مویرگها قرار دارند‪ ،‬دارای ساختاری مشابه مویرگها بوده و تنها قطر آنها کمي‬ ‫بزرگتر است (‪ 10-30‬میکرومتر) ‪.‬تونیکا انتیما در این رگها از سلولهای اندوتلیومي پیوسته یا ناپیوسته که توسط‬ ‫اتصاالت محکم ناقص به هم متصل شدهاند‪ ،‬بازال المینا و یک الیه زیراندوتلیالي نازک از رشتههای کالژن با آرایش‬ ‫طولي‪ ،‬تشکیل شده است‪.‬گاهي سلولهای پریسیت نیز وجود دارند‪.‬‬ ‫ونولهای پس مویرگي دارای اهمیت عملکردی هستند که با مطالعات مورفولوژی ساده قابل ارائه نميباشد‪.‬اتصاالت‬ ‫میان سلولهای اندوتلیال بسیار نفوذپذیرتر از اتصاالت موجود در مویرگها بوده و به نفوذپذیری القا شده توسط موادی‬ ‫نظیر هیستامین و سروتونین حساستر هستند‪.‬این ترکیبات در واکنشهای التهابي نقش دارند که منجر به تجمع مایع‬ ‫خارج سلولي فراوان‪ ،‬مواد محلول و سلولهای خوني ميشوند‪.‬ونولهای پس مویرگي که ونولهای با اندوتلیال بلند‬ ‫‪ High endothelial venules‬نیز نامیده ميشوند‪ ،‬در بیشتر بافتهای لنفوییدی یافت شده‪ ،‬ویژگي آنها سلولهای اندوتلیال‬ ‫اختصاص عمل یافته آنها است که در مهاجرت لنفوسیتها دخالت دارد‪.‬‬ ‫آناستوموزهای شریاني‪ -‬وریدی‬ ‫اتصاالت مستقیم میان آرتریولها و ونولها بدون وجود بستر مویرگي میان آنها‪ ،‬آناستوموزهای شریاني‪-‬وریدی‬ ‫نامیده ميشوند‪.‬این آناستوموزها کوتاه‪ ،‬معموال بدون انشعاب و عروق پیچیدهای هستند‪.‬این آناستوموزها دارای یک‬ ‫الیه عضله صاف ضخیم زیر اندوتلیومي بوده که توسط اعصاب وازوموتور (حرکتي) متراکمي عصبدهي ميشوند‪.‬غالبا‪،‬‬ ‫رشتهها ی عضالني صاف با آرایش طولي‪ ،‬غالفي در اطراف آن ایجاد ميکنند‪.‬هنگامي که آناستوموز شریاني‪ -‬وریدی‬ ‫باز است‪ ،‬جریان خون به بستر مویرگي کاهش یافته و خون مستقیما به دستگاه وریدی جریان ميیابد و هنگام بسته‬ ‫بودن آناستوموز‪ ،‬جریان خون به بستر مویرگي افزایش ميیابد‪.‬تعداد آناستوموزهای شریاني‪ -‬وریدی بویژه در پوست‪،‬‬ ‫لبها‪ ،‬روده‪ ،‬غددبزاقي‪ ،‬مخاط بیني و لولههای تولید مثلي نر و ماده‪ ،‬فراوان ميباشد‪.‬عملکرد آنها تنظیم فشار و جریان‬ ‫خون به بستر مویرگي‪ ،‬تنظیم درجه حرارت و نعوظ است‪.‬‬ ‫‪8‬‬  ‫دکرت محیدرضا مرادی‪ -‬دانشکده دامپزشکی دانشگاه شریاز‬ ‫ابفت شناسی اختصاصی دامپزشکی‬ ‫وریدها‬ ‫خون در جهت مخالف درخت شریاني‪ ،‬درخت وریدی را طي ميکند‪.‬ساختار وریدها بسیار متفاوت بوده و بر اساس‬ ‫شرایط فیزیکي موضعي‪ ،‬تعیین ميشود‪.‬بنابراین‪ ،‬طبقه بندی وریدها به ویژه به دلیل فقدان الیههایي در دیواره آنها و‬ ‫یا سخت بودن تشخیص الیهها‪ ،‬بسیار مشکل است‪.‬‬ ‫عبارات وریدهای کوچک‪ ،‬متوسط و بزرگ دارای معاني نسبي برای هر حیوان ميباشند‪.‬وریدهای بزرگ گربه ممکن‬ ‫است از وریدهای متوسط یک گاو با اندازه متوسط‪ ،‬کوچکتر باشد‪.‬وریدهای کوچک ادامه وریدهای متوسط هستند‪.‬‬ ‫وریدهای متوسط در واقع وریدهای جمع کننده بوده و از نظر عملکرد و موقعیت با شریانهای متوسط یا عضالني‬ ‫تطابق دارند‪.‬وریدهای معادل آئورت وریدهای بزرگ یا ورید اجوف ‪ Vena cava‬نامیده ميشوند‪.‬‬ ‫تمام انواع وریدهای انتقال دهنده خون در خالف جهت نیروی جاذبه‪ ،‬از ونولهای کوچک تا وریدهای متوسط‬ ‫موجود در اندامهای حرکتي (دست و پا) دارای دریچههای نیم هاللي النه کبوتری هستند‪.‬دریچههای وریدی متشکل‬ ‫از دو چین از تونیکا انتیما بوده که از یک بخش مرکزی متراکم از رشتههای کالژن پوشیده شده توسط اندوتلیوم‪،‬‬ ‫تشکیل شدهاند‪.‬در قسمت قدامي محل اتصال دریچهها‪ ،‬دیواره ورید کمي متسع شده و یک سینوس دریچهای را ایجاد‬ ‫ميکند‪.‬جهت لبههای آزاد دریچهها به سمت قلب قرار داشته که در هنگام انسداد دریچه‪ ،‬از برگشت خون جلوگیری‬ ‫ميکند‪.‬‬ ‫وریدهای کوچک‬ ‫با افزایش قطر ونولها‪ ،‬وریدهای کوچک ایجاد ميشوند‪.‬در وریدهای کوچک اندوتلیوم و بازال المینای آن توسط‬ ‫تونیکا مدیا مجزایي احاطه شده است‪.‬تونیکا مدیا شامل ‪ 2‬تا ‪ 4‬الیه سلولهای عضله صاف با آرایش حلقوی به همراه‬ ‫مقادیر متفاوتي بافت همبندی بوده که با بافت همبندی تونیکا ادوانتیس اطراف آن آمیخته ميشود‪.‬‬ ‫وریدهای متوسط‬ ‫ساختار دیواره وریدهای متوسط نشان دهنده فشار نیروی جاذبه و همچنین نیروهای گریز از مرکز است که دیواره‬ ‫این رگها در مقابل آنها مقاومت کنند‪.‬با توجه به تفاوتهای قابل توجه موجود در موقعیت و آرایش اجزاء عضله صاف‬ ‫وریدهای مختلف در بین گونههای متفاوت‪ ،‬توصیف کلي آنها مشکل است‪.‬تونیکا انتیما شامل اندوتلیوم و الیه زیر‬ ‫اندوتلیومي ظریفي از رشتههای کالژن و االستیک است‪.‬پردۀ االستیک داخلي را ممکن است درعروق بزرگ مشاهده‬ ‫نمود‪.‬تونیکا مدیا معموال متشکل از چندین الیه عضله صاف به همراه شبکه ای از رشتههای کالژن و االستیک با آرایش‬ ‫‪9‬‬  ‫دکرت محیدرضا مرادی‪ -‬دانشکده دامپزشکی دانشگاه شریاز‬ ‫ابفت شناسی اختصاصی دامپزشکی‬ ‫حلقوی یا مارپیچي‪ ،‬است‪.‬در قسمتهای خارجي تونیکا مدیا‪ ،‬سلولهای عضله صاف ممکن است دارای آرایش طولي‬ ‫باشند‪.‬تونیکا ادوانتیس عمدتا از شبکه کالژني متصل به بافت همبندی تونیکا مدیا و نیز بافت همبند اطراف تشکیل‬ ‫شده است‪.‬رشتههای االستیک با آرایش طولي نیز در تونیکا ادوانتیس وجود دارند‪.‬‬ ‫وریدهای بزرگ‬ ‫تونیکا انتیما وریدهای بزرگ دارای ساختاری مشابه وریدهای متوسط هستند‪ ،‬هر چند اندوتلیوم آنها غالبا کمي‬ ‫ضخیمتر و آجری شکل بوده و سلولهای عضله صاف نیز گاهي در تونیکا انتیما آنها وجود دارد‪.‬پردۀ االستیک داخلي‬ ‫در این عروق قابل مشاهده است‪.‬تونیکا مدیای این عروق در مقایسه با اندازه نسبي رگ یا قطر لومن آن‪ ،‬نازک بوده و‬ ‫متشکل از رشتههای کالژن و االستیک و سلولهای عضله صاف با نسبتهای متفاوت است‪.‬در بیشتر وریدهای بزرگ‪،‬‬ ‫تعداد سلولهای عضالني صاف‪ ،‬اندک و ناچیز است‪.‬‬ ‫برخالف تونیکا مدیا‪ ،‬تونیکا ادوانتیس ضخیم بوده‪ ،‬متشکل از دستجات سلولهای عضله صاف با آرایش طولي یا‬ ‫مارپیچ به همراه رشتههای کالژن و االستیک ميباشد که باعث حفظ کشش مناسب دیواره رگ ميشوند‪.‬ضخامت این‬ ‫الیه به موقعیت ورید بستگي داشته و در وریدهایي که تحت فشار زیاد ناشي از محیط اطراف (مثال در حفرات سینهای‬ ‫و شکمي ) هستند‪ ،‬قابل توجه است‪.‬‬ ‫گیرندههای حسي‬ ‫موجود هستند‪.‬این‬ ‫مشترک ‪Common carotid artery‬‬ ‫گیرندههای حسي در محل دو شاخه شدن شریان کاروتید‬ ‫ميباشند که وظیفه آنها به ترتیب‪،‬‬ ‫‪Carotid sinus‬‬ ‫و سینوس کاروتید‬ ‫‪Carotid body‬‬ ‫گیرندهها شامل جسم کاروتید‬ ‫کنترل تغییر ترکیبات شیمیایي (کمورسپتورها) و فشار (بارورسپتورها) خون ميباشد‪.‬‬ ‫‪10‬‬