Embryology Course Summary - אדם כחלות PDF

‫מקרא צבעים‬ ‫שחור – טקסט רגיל‬ ‫אדום – מושג או משפט מפתח‬ ‫אמבריולוגיה‬ ‫כחול – הסבר‬...

‫מקרא צבעים‬ ‫שחור – טקסט רגיל‬ ‫אדום – מושג או משפט מפתח‬ ‫אמבריולוגיה‬ ‫כחול – הסבר‬ ‫מחזור מ"ט – אדם כחלות‬ ‫ירוק – דוגמה‬ ‫אמבריולוגיה – סיכום קורס‬ ‫סיכום שיעור ראשון – מושגי יסוד ותאי גזע‬ ‫כיצד לימודי אמבריולוגיה יכולים לתרום לנו?‬ ‫‪.1‬סיוע בהבנת התפקוד והאנטומיה של איברים באדם הבוגר – הבנה‬ ‫מעמיקה יותר על הגוף והאנטומיה שלנו על ידי הבנה של ההיסטוריה‬ ‫והבנייה של הגוף‪.‬בנוסף‪ ,‬תהליכים רבים מתחילים מהתפתחות‬ ‫העובר וממשיכים גם לאחר הלידה‪.‬כך לימוד האמבריולוגיה מסייע לנו‬ ‫בהבנת תהליכים אלו לאורך שנות חיינו‪.‬‬ ‫‪.2‬העמקה בהפרעות – ברגע שנבין כיצד הגוף מתפתח באופן תקין נוכל‬ ‫להבין בצורה טובה יותר כיצד התפתחות לא תקינה יכולה להוביל‬ ‫להפרעות התפתחויות‪.‬כמו כן‪ ,‬אם נוכל להבין את מנגנוני התפתחות‬ ‫העובר נוכל לשפר את הבנתנו אודות תהליך ההתפתחות של גידולים‬ ‫סרטניים‪ ,‬כיצד הם גדלים ומתפשטים בגוף‪.‬‬ ‫‪.3‬רפואה רגנרטיבית – הבנת המבנה‪ ,‬התפקוד והתכונות של תאי גזע‬ ‫כבסיס לשימוש בהם לטיפולים שונים‪.‬‬ ‫לפני שנתחיל לדבר על התפתחות‪ ,‬אנחנו חייבים להתחיל ממושג בסיסי‬ ‫יותר – תאי גזע‪.‬‬ ‫לתאי גזע יש שלוש תכונות מרכזיות המגדירות אותם‪:‬‬ ‫‪.1‬תאי גזע יכולים להתחלק ולהתחדש לאורך זמן ממושך‪.‬לעומת תאים‬ ‫אחרים שיכולים לעשות מספר מוגבל של חלוקות‪.‬‬ ‫‪.2‬תאי גזע לא עברו תהליך התמיינות ולכן לא יכולים לבצע תפקודים‬ ‫ספציפיים בגוף‪.‬לעומת תאי עצב למשל שיכולים להוליך אותות חשמליים‬ ‫או תאי שריר שיכולים להתכווץ ולהתרפות‪.‬‬ ‫‪.3‬לתאי גזע פוטנציאל להתמיין למגוון רחב של תאים (תלוי בסוג תאי‬ ‫הגזע – נדון בזה בהמשך)‪.‬‬ ‫איך בכלל נזהה תאי גזע?‬ ‫את תאי הגזע אפשר לזהות במבחנה (‪ = In vitro‬בתוך זכוכית) בעזרת‬ ‫שיטות שבודקות את יכולת התאים להתמיין ולשכפל את עצמם‪.‬עם זאת‪,‬‬ ‫שיטה זו לא בהכרח תצליח לנבא את התנהגות התאים בגוף החי (‪= In vivo‬‬ ‫בתוך החי) בגלל השפעת התנאים הסביבתיים על התנהגות התא‪.‬‬ ‫בנוסף‪ ,‬ניתן לזהות תאי גזע גם לפי סממנים על גבי קרום התא‪.‬‬ ‫את תאי הגזע ניתן למיין על פי שני קריטריונים שונים‪:‬‬ ‫‪.1‬מקור תאי הגזע‪.‬‬ ‫‪.2‬פוטנציאל ההתמיינות של תאי הגזע‪.‬‬ ‫‪1‬‬  ‫מקרא צבעים‬ ‫שחור – טקסט רגיל‬ ‫אדום – מושג או משפט מפתח‬ ‫אמבריולוגיה‬ ‫כחול – הסבר‬ ‫מחזור מ"ט – אדם כחלות‬ ‫ירוק – דוגמה‬ ‫נתחיל מהחלוקה לפי מקור תאי הגזע‪:‬‬ ‫‪.1‬תאי גזע עובריים‪.‬‬ ‫כל גבר ואישה נוצרים מתא בודד שנקרא זיגוטה – תא ביצית שעבר‬ ‫הפריה של תא גזע‪.‬הזיגוטה היא למעשה תא גזע בעל היכולת להתמיין‬ ‫לכל תא בגוף האדם‪.‬‬ ‫לאחר מספר חלוקות הזיגוטה יכולה להיקרא מורולה בעלת פוטנציאל‬ ‫התמיינות זהה לזיגוטה‪.‬‬ ‫דוגמא לפוטנציאל ההתמיינות של הזיגוטה והמורולה הוא המקרה בו‪,‬‬ ‫מסיבה מסויימת‪ ,‬המורולה תתפצל לשני צברי תאים שונים‪.‬במקרה כזה‬ ‫יתפתחו תאומים זהים‪.‬זאת הסיבה שדווקא את המורולה ננסה להפיק‬ ‫ולהשתמש בה במעבדה במטרה לייצר מגוון רחב של תאים‪.‬את המורולה‬ ‫נשיג בדרך כלל מביצית שעברה הפריה חוץ גופית (‪ )IVF‬והוחלט לא‬ ‫להשתמש בה‪.‬‬ ‫לבסוף‪ ,‬המורולה שמורכבת ממספר מצומצם של תאים זהים‪ ,‬תתפתח‬ ‫תות ‪ 4-5‬ימים מהפריית הביצית לבלסטוציסט – צבר תאי גזע עובריים‬ ‫שמורכב משני חלקים‪:‬‬ ‫מסת התאים הפנימית (‪ )ICM – Inner cell mass‬שתתפתח לעובר‪.‬‬ ‫מעטפת תאי גזע שנקראים טרופובלסט שיתפתח בעתיד לשליה‪.‬‬ ‫‪.2‬תאי גזע באדם הבוגר‪.‬‬ ‫בחיינו הבוגרים תאי הגזע משמשים בעיקר לתחזוקה ולתיקון תאים‬ ‫ורקמות בגוף‪.‬‬ ‫רוב תאי הגזע באדם הבוגר יכולים להתמיין למגוון של תאים שהוא קטן‬ ‫מפוטנציאל ההתמיינות של תאי גזע עובריים‪.‬לאור עובדה זו תאים אלו‬ ‫פחות שימושיים להנדסה בתנאי מעבדה‪.‬‬ ‫תאי גזע באדם הבוגר הם מקור פוטנציאלי להתפתחות גידול סרטני‪.‬‬ ‫ככלל‪ ,‬נוכחות וכמות תאי הגזע באיבר מסויים באדם הבוגר קשור באופן‬ ‫ישיר לכמות התחלופה והתמותה של תאים ברקמות השונות‪.‬‬ ‫‪2‬‬  ‫מקרא צבעים‬ ‫שחור – טקסט רגיל‬ ‫אדום – מושג או משפט מפתח‬ ‫אמבריולוגיה‬ ‫כחול – הסבר‬ ‫מחזור מ"ט – אדם כחלות‬ ‫ירוק – דוגמה‬ ‫כך לדוגמה‪ ,‬יהיה הבדל בין כמות תאי הגזע‬ ‫בתאי השיער או במערכת העיכול‪ ,‬בהם‬ ‫קצב התמותה‪ ,‬התחלופה והצמיחה גבוה‪,‬‬ ‫לעומת אזורים כמו המוח בהם התחלופה‬ ‫פחותה משמעותית‪.‬‬ ‫הערת שוליים – כימותרפיה גורמת‬ ‫לתמותה של תאים מתחלקים‪.‬לכן‪ ,‬את‬ ‫תסמיני הלוואי של כימותרפיה‪ ,‬ניתן לראות‬ ‫בקלות רבה יותר ברקמות בהן יש תחלופה‪,‬‬ ‫תמותה וצמיחה רבים יותר‪.‬לדוגמה‪ ,‬תאי‬ ‫השיער שצומחים בקצב מהיר יחסית‬ ‫יושפעו במהירות והשיער יתחיל לנשור‪.‬‬ ‫‪.3‬תאי גזע שהופקו במעבדה מתאים שעברו‬ ‫תהליך התמיינות‪.‬נרחיב עליהם בסיכום‬ ‫הבא‪.‬‬ ‫נמשיך לחלוקה על פי פוטנציאל התמיינות‪:‬‬ ‫לכל תא גזע היכולת להתמיין למספר מסויים של תאים‪.‬את תאי הגזע ניתן‬ ‫לחלק לפי קריטריון זה באופן הבא‬ ‫‪ – Totipotency‬היכולת להתמיין לכל תאי הגוף והשליה‪.‬תאי הגזע‬ ‫‪.1‬‬ ‫העובריים‪ ,‬עד שלב המורולה וכולל‪ ,‬בעלי פוטנציאל התמיינות זה‪.‬‬ ‫‪ – Pluripotency‬היכולת להתמיין לכל תאי הגוף מלבד השליה‪.‬תאי‬ ‫‪.2‬‬ ‫הגזע המסה התאית הפנימית בבלסטוציסט‪.‬‬ ‫‪ – Multipotency‬היכולת להתמיין למגוון תאי גוף המגיעים ממשפחת‬ ‫‪.3‬‬ ‫תאים דומים‪.‬תאי גזע במח העצם יכולים להתמיין למגוון תאי דם‪.‬‬ ‫‪ – Oligopotency‬היכולת להתמיין לתאים מסויימים‪.‬‬ ‫‪.4‬‬ ‫‪ – Unipotency‬היכולת להתמיין לתא אחד בלבד‪.‬‬ ‫‪.5‬‬ ‫‪3‬‬  ‫מקרא צבעים‬ ‫שחור – טקסט רגיל‬ ‫אדום – מושג או משפט מפתח‬ ‫אמבריולוגיה‬ ‫כחול – הסבר‬ ‫מחזור מ"ט – אדם כחלות‬ ‫ירוק – דוגמה‬ ‫סיכום שיעור שני – המשך תאי גזע ‪ ,‬פרוליפרציה‪ ,‬התמיינות ומחזור‬ ‫התא‬ ‫בשיעור הקודם דנו על שני מקורות שונים של תאי גזע ועל פוטנציאל‬ ‫ההתמיינות שלהם‪.‬עכשיו‪ ,‬נדבר על המקור השלישי של תאי גזע והוא תאי‬ ‫גזע המופקים במעבדה‪.‬‬ ‫‪Induced pluripotent stem cells‬‬ ‫תאי גזע מופקים במעבדה על פי השיטה הכללית הבאה‪:‬‬ ‫ראשית‪ ,‬נשיג רקמת תאים‬ ‫ממויינים מאדם בוגר (תאי עור‪,‬‬ ‫שיער‪ ,‬רוק ואפילו שתן) עליהם‬ ‫נבצע תהליך הנדסה גנטית‬ ‫שיגרום לתהליך ההפוך‬ ‫מהתמיינות‪.‬התא הבוגר יהפוך‬ ‫חזרה לתא גזע בעלי פונטציאל‬ ‫התמיינות ‪( Pluripotency‬תא‬ ‫שיכול להתמיין לכל התאים‬ ‫השונים באדם הבוגר)‪.‬זהו יתרון‬ ‫משמעותי על תאי הגזע הקיימים‬ ‫בגופנו באופן טבעי מכיוון‬ ‫שבאדם הבוגר אין תאי גזע עם‬ ‫פוטנציאל התמיינות גדול כל כך‪.‬יתרון חשוב נוסף לשימוש בתאי גזע הוא‬ ‫היכולת שלהם לשרוד בתנאי מעבדה‪.‬תאים ממויינים לא יכולים לשרוד‬ ‫זמן רב בתנאי מעבדה‪ ,‬בעוד שתאי גזע מסוגלים וזה מאפשר שימוש בהם‬ ‫לתקופת זמן ממושכת‪.‬‬ ‫תאי הגזע שהפקדנו במעבדה ישמשו אותנו לשלוש מטרות מרכזיות‪:‬‬ ‫‪.1‬אפיון מחלות – במקרים מסוימים נוכל להשתמש בתאי גזע שהופקו‬ ‫במעבדה לחקירת מחלות שונות על ידי גרימת התמיינות לתאי גוף‬ ‫ספציפיים‪.‬‬ ‫לדוגמה – במידה ונרצה לחקור תאי מוח של אדם אוטיסט נוכל להשתמש‬ ‫בתאי עור שלו‪ ,‬להפיק מהם תאי גזע במעבדה‪ ,‬ואז להעביר אותם תהליך‬ ‫התמיינות לתאי עצב‪.‬כך נקבל תאי עצב זהים לתאי העצב של האדם‬ ‫האוטיסט ולחקור את המבנה הייחודי שלהם‪.‬‬ ‫‪.2‬בדיקת תרופות – בעזרת רקמת תאי גזע שהפקנו במעבדה נוכל לבצע‬ ‫בדיקה של השפעת תרופות מסוימות על סוגי תאים שונים בגופנו‪.‬‬ ‫‪4‬‬  ‫מקרא צבעים‬ ‫שחור – טקסט רגיל‬ ‫אדום – מושג או משפט מפתח‬ ‫אמבריולוגיה‬ ‫כחול – הסבר‬ ‫מחזור מ"ט – אדם כחלות‬ ‫ירוק – דוגמה‬ ‫לדוגמה – אם נרצה לבחון את השפעת תרופה מסוימת על תאי שריר‬ ‫הלב‪ ,‬נוכל להפיק בעזרת השיטה שדיברנו עליה תאים של שריר הלב‬ ‫ולבחון את התגובה של התאים לתרופה‪.‬‬ ‫‪.3‬טיפול בעזרת תאי גזע – ישנן מחלות והפרעות הנגרמות לאור בעיה גנטית‬ ‫בתאי גזע מסוימים בגוף‪.‬במקרים כאלו נוכל‪.‬לאחר הפקת תאי גזע‬ ‫בריאים במעבדה‪ ,‬להחליף את תאי הגזע הגורמים למחלה בתאי גזע‬ ‫בריאים‪.‬‬ ‫לדוגמה – כדי לטפל באנמיה חרמשית‪ ,‬הנגרמת מהפרעה גנטית בתאי‬ ‫הגזע במח העצם‪ ,‬נוכל (באופן תיאורטי) להשתיל רקמת תאי גזע בריאה‬ ‫במח העצם ולרפא את המחלה‪.‬‬ ‫אחרי שסיימנו לדבר על תאי הגזע והמקורות השונים שלהם‪ ,‬נחזור למקור כל‬ ‫תאי הגזע – הזיגוטה‪.‬‬ ‫כדי שגוף האדם יוכל להתפתח מתא אחד צריכים להתבצע שני תהליכים‬ ‫שונים – פרוליפרציה והתמיינות‪.‬‬ ‫פרוליפרציה – גידול במספר תאים‬ ‫כתוצאה של תהליך שכפול התא‪.‬החל‬ ‫משלב הזיגוטה ועד שלב המורולה‬ ‫(כולל) מתקיים רק תהליך של‬ ‫פרולפרציה עד המעבר לבלסטוציסט‪.‬‬ ‫תהליך החלוקה התאית מורכב מ‪ 4-‬שלבים מרכזיים בהם נתמקד‪:‬‬ ‫‪.1‬שלב ‪ – G1‬שלב הגדילה הראשון בו מתבצע שכפול של האברונים‬ ‫בתא (מלבד גרעין התא והכרומוזומים)‪.‬בשלב זה נפח התא גדל וכמות‬ ‫הציטופלסמה והחלבונים בתא גדלים‪.‬‬ ‫‪.2‬שלב ‪ – S‬שלב סינתזת ה‪ DNA-‬בתא‪.‬מכיוון ששני תאי הבת שיווצרו‬ ‫בתהליך החלוקה זקוקים לסט שלם של כרומוזומים‪ ,‬התא נדרש לבצע‬ ‫שכפול של ה‪ DNA-‬שבגרעין וזה מתרחש בשלב ה‪.S-‬מכיוון ששכפול ה‪-‬‬ ‫‪ DNA‬הוא תהליך תובעני לתא‪ ,‬הקצב של שאר התהליכים התאיים מואט‪.‬‬ ‫‪.3‬שלב ‪ – G2‬שלב הגדילה השני בו עיקר העיסוק של התא הוא בשיקום‬ ‫ותיקון טעויות שבוצעו לאורך התהליך כולו ואיסוף חומרים (כמו חלבונים)‬ ‫בהכנה לשלב החלוקה הסופי‪.‬‬ ‫שלושת השלבים הראשונים יכולים להיקרא ביחד – אינטרפאזה‪.‬‬ ‫‪5‬‬  ‫מקרא צבעים‬ ‫שחור – טקסט רגיל‬ ‫אדום – מושג או משפט מפתח‬ ‫אמבריולוגיה‬ ‫כחול – הסבר‬ ‫מחזור מ"ט – אדם כחלות‬ ‫ירוק – דוגמה‬ ‫‪.4‬שלב ‪ – M‬שלב החלוקה של‬ ‫תא אחד לשני תאים‪.‬שלב זה‬ ‫מחולק ל‪ 5-‬תתי שלבים אך‬ ‫אנחנו נדבר על שניים‬ ‫מתוכם‪.‬הראשון הוא שלב‬ ‫המיטוזה שהוא השלב בו‬ ‫גרעין התא מתחלק ובסוף‬ ‫התהליך מתקבלים שני‬ ‫גרעינים נפרדים המכילים‬ ‫‪ DNA‬נפרד אך זהה בכל גרעין‪.‬‬ ‫השלב השני הוא שלב הציטוקינזה בו הציטופלסמה‪ ,‬ביחד עם כל שאר‬ ‫האברונים בתא‪ ,‬מתחלקים וקרום התא נסגר ומפריד את שני תאי הבת זה‬ ‫מזה‪.‬‬ ‫בתהליך החלוקה התאית ישנם שני שלבים‬ ‫בהם התא מבצע תהליכי בקרה שנועדו‬ ‫למצוא ולתקן טעויות – מחסום ‪ G1-S‬ומחסום‬ ‫‪.G2-M‬לא נדון בתהליכים הספציפיים‬ ‫שמתרחשים בכל אחד מהמחסומים הללו‪,‬‬ ‫אלא רק נזכור שבמעבר בין אותם שלבים‬ ‫מבוצעת בקרה כלשהי לתהליך החלוקה‪,‬‬ ‫שרק לאחר סיום הבדיקה התא יכול להמשיך‬ ‫לשלב הבא‪.‬‬ ‫נעבור לדבר על תהליך ההתמיינות‪:‬‬ ‫התמיינות התא היא תהליך בו תא אחד משתנה והופך לתא בעל תפקיד‬ ‫מוגדר יותר‪ ,‬בעל תכונות ומבנה המשמשים אותו לתפקיד זה‪.‬‬ ‫תא גזע יעבור התמיינות לתא פרוגניטור‪ ,‬שיעבור התמיינות לתא‬ ‫פריקורסר‪ ,‬שיעבור התמיינות לתא המוגדר הסופי‪.‬כמובן שזהו כלל אצבע‬ ‫וישנן יוצאים מן הכלל‪.‬‬ ‫כחלק מתהליך ההתמיינות חלוקת התאים יכולה להיות‬ ‫סימטרית‪ ,‬בו שני תאי הבת שנוצרים יהיו בעלי תפקוד זהה‪ ,‬או‬ ‫אסימטרית‪ ,‬בו לכל אחד מתאי הבת יהיה גורל שונה‪.‬דוגמה‬ ‫לחלוקת תאים סימטרית תהיה התחלקות תאי הזיגוטה עד‬ ‫לשלב המורולה‪.‬דוגמה לחלוקת תאים אסימטרית תהיה המעבר‬ ‫בין המורולה לבלסטוציסט – חלק מתאי המורולה (שזהים זה‬ ‫לזה) יבצעו תהליך חלוקה שבסופו נקבל תא בת המיועד למעטפת‬ ‫הבלסטוציסט ותא בת המיועד למסה התאית הפנימית (‪.)ICM‬‬ ‫‪6‬‬  ‫מקרא צבעים‬ ‫שחור – טקסט רגיל‬ ‫אדום – מושג או משפט מפתח‬ ‫אמבריולוגיה‬ ‫כחול – הסבר‬ ‫מחזור מ"ט – אדם כחלות‬ ‫ירוק – דוגמה‬ ‫לסוף תהליך ההתמיינות של תא מסוים ניתן שם מיוחד – התמיינות סופית‪.‬‬ ‫כאשר תא עובר התמיינות סופית הוא יוצא ממעגל החלוקה התאית (שלב‬ ‫שנקרא ‪ )G0‬ולא עובר חלוקה או התמיינות נוספים‪.‬‬ ‫אבל מה ההבדל בין כל סוג תאים בתרשים?‬ ‫ככלל‪ ,‬ככל שתהליך ההתמיינות מתקדם יותר‪ ,‬כך היכולת להתחלק‬ ‫ופוטנציאל ההתמיינות קטנים‪ ,‬כפי שניתן לראות בטבלה הבאה‪:‬‬ ‫תא פריקוסר‬ ‫תא פרוגניטור‬ ‫תא גזע‬ ‫שם‬ ‫(בלסט)‬ ‫אינסופית‪/‬חלוקות מספר מוגבל של מספר חלוקות‬ ‫יכולת חלוקה‬ ‫מועט‬ ‫חלוקות‬ ‫רבות‬ ‫מגוון מצומצם או סוג תא אחד‬ ‫מגוון רחב של‬ ‫פוטנציאל‬ ‫תא אחד‬ ‫תאים‬ ‫התמיינות‬ ‫תהליכי הפרוליפרציה וההתמיינות הם חלק מרכזי גם מחיינו הבוגרים‪.‬‬ ‫למעשה‪ ,‬החל משלבי חיינו הראשונים תהליכי הפרוליפרציה וההתמיינות‬ ‫הופכים את התא הבודד שכולנו מתחילים ממנו‪ ,‬הזיגוטה‪ ,‬והופכים אותו‬ ‫‪7‬‬  ‫מקרא צבעים‬ ‫שחור – טקסט רגיל‬ ‫אדום – מושג או משפט מפתח‬ ‫אמבריולוגיה‬ ‫כחול – הסבר‬ ‫מחזור מ"ט – אדם כחלות‬ ‫ירוק – דוגמה‬ ‫לאדם הבוגר המורכב ממספר תאים בלתי נתפס המחולק על פני מאות‬ ‫רקמות שונות בגוף‪.‬גם בהגעתנו לשלב הבגרות תהליכים אלו ממשיכים ללא‬ ‫הרף ברקמ ות תאי הגזע השונות בגופנו כחלק מתהליכי הצמיחה והתחלופה‬ ‫התאית‪.‬‬ ‫אבל האם יש לנו דרך לדעת על תא מסוים באיזה שלב התמיינות הוא נמצא?‬ ‫התשובה היא שלא בדיוק‪ ,‬אבל אנחנו כן יודעים כמה כללים חשובים שיעזרו‬ ‫לנו להבין (בערך) מה תהליך החלוקה של תא מסוים‪:‬‬ ‫‪.1‬תא גזע יעבור התמיינות לתא‬ ‫פרוגניטור‪ ,‬שיעבור התמיינות‬ ‫לתא פריקורסר (בלסט)‪ ,‬שיעבור‬ ‫התמיינות לתא הסופי‪.‬לפעמים‬ ‫תא פרוגניטור או תא פריקורסר‬ ‫יהיו חסרים בשרשרת‪ ,‬אבל‬ ‫הסדר לא ישתנה‪.‬‬ ‫‪.2‬יכולת החלוקה של התא‬ ‫ופוטנציאל ההתמיינות קטנים‬ ‫עם המעבר בין סוגי התאים‪.‬‬ ‫‪.3‬כאשר נראה את השמות‬ ‫המדעיים של תאים נדע שתאים‬ ‫הנגמרים בסיומת ‪ blast‬יקדימו תאים הנגמרים בסיומת ‪.cyte\kytos‬‬ ‫כדי להמחיש את הכללים הללו אפשר להעמיק בתרשים המתאר את תהליך‬ ‫ההתמיינות של תאי הדם השונים‪:‬‬ ‫הנושא האחרון שנזכיר בסיכום הזה יהיה הבלסטומה – סוג של גידול סרטני‬ ‫שמוצאו מתאי פריקורסר‪ ,‬הנקראים גם בלסט‪.‬בלסטומה נפוצה יותר‬ ‫בקרב ילדים‪.‬‬ ‫הסיומת בלסטומה (‪ )blastoma‬מעידה על גידול שמקורו בתאי פריקורסר‬ ‫והיא משמשת במגוון מחלות ממאירות כמו נפרובלסטומה (גידול בכליות)‪,‬‬ ‫נוירובלסטומה (גידול במערכת העצבים)‪ ,‬אוסטאובלסטומה (גידול בעצמות)‬ ‫ורטינובלסטומה (גידול ברשתית העין)‪.‬‬ ‫‪8‬‬  ‫מקרא צבעים‬ ‫שחור – טקסט רגיל‬ ‫אדום – מושג או משפט מפתח‬ ‫אמבריולוגיה‬ ‫כחול – הסבר‬ ‫מחזור מ"ט – אדם כחלות‬ ‫ירוק – דוגמה‬ ‫סיכום שיעור שלישי – מנגנוני בקרה לפרוליפרציה‪ ,‬התמיינות ומחזור‬ ‫התא‬ ‫בשיעור הקודם דיברנו על שלושה תהליכים – פרוליפרציה‪ ,‬התמיינות‬ ‫וחלוקה תאית‪.‬שלושת התהליכים האלה מהווים תשתית להתפתחות של‬ ‫הזיגוטה לעובר ומשם לאדם הבוגר‪.‬‬ ‫אבל איך שלושה תהליכים כאלה מצליחים להפוך את הזיגוטה למערכת‬ ‫המורכבת שנקראת גוף האדם?‬ ‫מן הסתם‪ ,‬ישנם מנגנוני בקרה ורגולציה לכל התהליכים הללו‪.‬בואו נדבר‬ ‫עליהם‪.‬‬ ‫הזכרנו כבר את שתי נקודות הבקרה במחזור התא ונעשה עליהן רענון קצר‪:‬‬ ‫‪.1‬נקודת בקרה בין שלב ‪ G1‬לשלב ‪ – S‬לפני המעבר לשלב הסינתזה בו‬ ‫משוכפל ה‪ DNA-‬בתא מופעלים מנגנוני בקרה שיכולים להביא לאחת‬ ‫ממספר תוצאות‪.‬‬ ‫הראשונה‪ ,‬במידה והכל תקין‪ ,‬היא להמשיך לשלב הסינתזה‪.‬השנייה‬ ‫היא להישאר בשלב ‪ G1‬ולעכב את המעבר לשלב הסינתזה‪.‬האפשרות‬ ‫השלישית היא לעבור לשלב המכונה ‪ G0‬שהוא למעשה יציאת התא‬ ‫מתהליכי החלוקה התאית‪.‬רובם המוחלט של תאי האדם הבוגר‬ ‫נמצאים בכל רגע נתון בשלב ‪ G0‬ואינם מתחלקים‪.‬האפשרות האחרונה‪,‬‬ ‫במקרה של תקלה בלתי ניתנת לתיקון ב‪ DNA-‬של התא‪ ,‬היא אפופטוזיס‬ ‫– מוות מתוכנן של התא‪.‬‬ ‫נקודת הבקרה הראשונה היא השלב בו התא "מחליט" להיכנס למחזור‬ ‫החלוקה התאית‪.‬‬ ‫‪.2‬נקודת בקרה בין שלב ‪ G2‬לשלב ‪ – M‬לאחר סיום שלב הסינתזה‪ ,‬במהלך‬ ‫שלב ‪ G2‬ישנם מנגנוני בקרה נוספים‪.‬בסיום שלב הבקרה הזה‪ ,‬במקרה‬ ‫והכל תקין‪ ,‬התא יחל את תהליך המיטוזה ולמעשה יסיים את‬ ‫חלוקתו‪.‬כמו כן‪ ,‬במידת הצורך התא יכול לעכב את המעבר לשלב‬ ‫המיטוזה‪ ,‬או במקרים של נזק בלתי ניתן לתיקון ב‪ DNA-‬לבצע‬ ‫אפופטוזיס‪.‬‬ ‫נקודת הבקרה השנייה היא השלב בו התא "מחליט" לחלק את המטען‬ ‫הגנטי שלו לשתיים ולאפס את מחזור התא חזרה לתחילת האינטרפאזה‪.‬‬ ‫במצב התקין‪ ,‬קיים איזון בין תהליכי הפרוליפרציה‬ ‫וההתמיינות שמספקים תאים חדשים כתחלופה לתמותת תאים‬ ‫שגרתית‪.‬אבל‪ ,‬במידה ואין באפשרות התא למנוע חלוקה או‬ ‫לבצע אפופטוזיס‪ ,‬יכולה להתקיים חלוקה בלתי מבוקרת של‬ ‫התאים‪.‬זהו המנגנון הבסיסי להיווצרות גידול סרטני בגוף האדם‪.‬‬ ‫‪9‬‬  ‫מקרא צבעים‬ ‫שחור – טקסט רגיל‬ ‫אדום – מושג או משפט מפתח‬ ‫אמבריולוגיה‬ ‫כחול – הסבר‬ ‫מחזור מ"ט – אדם כחלות‬ ‫ירוק – דוגמה‬ ‫תהליכי הבקרה הפנימיים על החלוקה התאית חשובים‪ ,‬אבל לא מספקים‬ ‫את התמונה השלמה‪.‬בלי גורם חיצוני שינחה את התא להתחלק או‬ ‫להתמיין לתא אחר‪ ,‬אין לתא את כל המידע הנדרש‪.‬‬ ‫אנחנו נתמקד בשלושה גורמים חוץ‪-‬תאיים שמבצעים רגולציה על תהליכי‬ ‫הפרוליפרציה – פקטורי גדילה (שחלקם הורמונים)‪ ,‬הורמונים (שחלקם‬ ‫פקטורי גדילה) ומורפוגנים (שחלקם פקטורי גדילה)‪.‬כפי שניתן להבין כל‬ ‫שלושת הקבוצות קרובות ודומות זו לזו ואנחנו לא נעמיק בהבדלים‬ ‫ביניהן‪ ,‬אלא רק נזכור אותן‪.‬‬ ‫פקטורי הגדילה הם הרגולטרים המרכזיים שנדבר עליהם‪.‬פקטורי הגדילה‬ ‫הם קבוצה של חלבונים שמעודדים חלוקה וגדילה של רקמות – הם‬ ‫מעוררים פרוליפרציה‪ ,‬ריפוי פצעים ולעיתים גם תהליכי התמיינות תאית‪.‬‬ ‫אבל הפרוליפרציה היא רק חלק מהמשוואה‪.‬אם נשוב למקרה של‬ ‫הזיגוטה והתפתחותה‪ ,‬עד שלב המורולה אין צורך בהתמיינות (כל התאים‬ ‫זהים)‪.‬עם זאת‪ ,‬במעבר בין שלב המורולה לבלסטוציסט נדרשת‬ ‫התמיינות (חלוקה לתאים שונים)‪.‬איך כל תא יודע למה הוא אמור‬ ‫להתמיין?‬ ‫איך‪ ,‬למשל‪ ,‬בהתפתחות העוברית של כולנו האף נוצר בדיוק באותו מקום?‬ ‫למה הוא לא נוצר אצל חלק מאיתנו על הלחי או בכלל על הכתף? מה שומר‬ ‫על מיקומו הקבוע בגוף?‬ ‫המנגנון הראשון שנדבר עליו בנושא הרגולציה על תהליך ההתמיינות הוא‬ ‫המורפוגנים וה‪.Organizer cells-‬‬ ‫‪ – Organizers‬תאים מיוחדים שיכולים להנחות תהליכי התמיינות של תאי‬ ‫גזע עובריים‪.‬‬ ‫נשתמש בדוגמה שממחישה את יכולתם של התאים הללו להנחות התמיינות‬ ‫של תאים שכנים‪.‬בניסוי על ציפורים חתכו רקמה של תאי ‪ ,MHO‬ששמם‬ ‫המלא הוא ‪Mid-Hindbrain‬‬ ‫‪ ,Organizer cells‬והשתילו‬ ‫אותה בשני חלקים שונים‬ ‫במוחה של ציפור שנייה‪.‬תאי‬ ‫‪ MHO‬גרמו לתאי הגזע‬ ‫שסביבם להתמיין לשני סוגי‬ ‫התאים‪ Midbrain ,‬או‬ ‫‪ ,Hindbrain‬כפי שמוצג באיור‬ ‫הבא‪.‬‬ ‫‪10‬‬  ‫מקרא צבעים‬ ‫שחור – טקסט רגיל‬ ‫אדום – מושג או משפט מפתח‬ ‫אמבריולוגיה‬ ‫כחול – הסבר‬ ‫מחזור מ"ט – אדם כחלות‬ ‫ירוק – דוגמה‬ ‫למעשה‪ ,‬נמצא כי תאי ‪ MHO‬הם התאים שאחראיים על התפתחות שני‬ ‫חלקי המוח השונים‪.‬‬ ‫מה מנגנון הפעולה שלהם?‬ ‫תאי ‪ Organizer‬מספקים לתאים שסביבם מידע על המיקום היחסי שלהם‬ ‫בגוף וכך מנחים את תהליך ההתמיינות של התאים (למשל‪ ,‬ברגע שתאים‬ ‫מסוימים קיבלו את המידע שהם נמצאים במיקום היחסי של האף‪ ,‬הם‬ ‫יתמיינו ויצרו את האף שלנו)‪.‬מסירת המידע הזה מתבצעת על ידי הפרשת‬ ‫מורפוגנים‪.‬‬ ‫המורפוגנים (שהם חלבונים לרוב) יכולים להנחות תאים לאיזה סוג של תא‬ ‫להתמיין על פי הריכוז שלהם ברקמה‪.‬‬ ‫לדוגמה – בתרשים ניתן לראות כיצד ריכוזם של המורפוגנים (שהופרשו מתאי‬ ‫‪ )Organizer‬יורד ככל שהמרחק אותו הם צריכים לעבור בדיפוזיה גדל‪.‬‬ ‫לפי הריכוז של המורפוגן כל תא בסביבה יודע לאיזה תא הוא אמור להתמיין‪.‬‬ ‫למשל‪ ,‬התאים המרוחקים ביותר יודעים שעליהם להתמיין לתאים לבנים‬ ‫בגלל חוסר הנוכחות של המורפוגן בסביבתם והתאים הקרובים ביותר‬ ‫יודעים שעליהם להתמיין לתאים אפורים בגלל הריכוז הגבוה של המורפוגן‬ ‫בסביבתם‪.‬‬ ‫מלבד תפקידם בתהליכי הפרוליפרציה וההתמיינות בתאי הגזע העובריים‪,‬‬ ‫המורפוגנים הכרחיים לתהליכי ההנדסה גנטית שבעזרתם יוצרים במעבדה‬ ‫‪ ,iPSCs‬וגם מהווים מרכיב חשוב בהתפתחות גידולים סרטניים בגוף‪.‬‬ ‫להלן תרשים נוסף שיעזור לנו להבין את דרך הפעולה של‬ ‫המורפוגנים‪.‬כפי שניתן לראות בתרשים הם מופרשים‬ ‫ממקור אחד (תאי ‪ )Organizer‬וריכוזם יורד ככל‬ ‫שהמרחק מהמקור שלהם גדל‪.‬לפי הריכוז השונה של‬ ‫המורפוגן התאים יתמיינו בצורה שונה וייצרו תאים‬ ‫אחרים (המסומנים בצבעים שונים)‪.‬תאי ה‪,Organizer-‬‬ ‫לא יתמיינו בעצמם לאותם התאים‪.‬הם קיימים רק‬ ‫בשלבי ההתפתחות של העובר ונעלמים אחרי שאין‬ ‫בהם צורך‪.‬‬ ‫‪11‬‬  ‫מקרא צבעים‬ ‫שחור – טקסט רגיל‬ ‫אדום – מושג או משפט מפתח‬ ‫אמבריולוגיה‬ ‫כחול – הסבר‬ ‫מחזור מ"ט – אדם כחלות‬ ‫ירוק – דוגמה‬ ‫כמו שניתן לראות מהגרף‪ ,‬ישנן נקודות מעבר שביניהן‬ ‫ריכוז המורפוגן יגרום להתמיינות של תאים מסוג מסוים‪.‬‬ ‫אך אחרי שריכוז המורפוגן יעבור את אחת מנקודת‬ ‫המעבר‪ ,‬גם תהליך ההתמיינות העתידי של התא‬ ‫משתנה‪.‬‬ ‫חשוב כמובן לזכור שהתהליך הזה קורה במרחב תלת‪-‬‬ ‫מימדי כפי שהתרשים מצד שמאל ממחיש עבורנו‪.‬‬ ‫אבל אם ה‪ Organizer cells-‬קיימים רק אצל עוברים‪ ,‬כל מנגנון ההתמיינות‬ ‫שדיברנו עליו תקף רק עבור תאי הגזע העובריים‪.‬אז מה קורה עם תאי הגזע‬ ‫של האדם הבוגר?‬ ‫תאי הגזע של האדם הבוגר נמצאים באזורי גומחות (או נישות) תאי הגזע‪.‬‬ ‫באזור זה תאי הגזע שוכנים בהמתנה (מצב שקט שנקרא ‪ Quiescence‬ועוד‬ ‫נחזור לדבר עליו שוב בהמשך הסיכום) עד שמועבר מסר‪ ,‬מרקמת הגומחה‪,‬‬ ‫לעבור פרוליפרציה או התמיינות‪.‬המסר הזה יועבר על ידי הפרשת פקטורי‬ ‫גדילה או מורפוגנים‪.‬‬ ‫עכשיו אנחנו מבינים בצורה טובה יותר את תהליכי החלוקה והתמיינות של‬ ‫תאי הגזע העובריים וגם תאי הגזע של האדם הבוגר‪.‬אבל כמו בכל תחום‬ ‫אחר בחיינו‪ ,‬יש מחיר להחלטות שלנו‪.‬‬ ‫התמיינות וחלוקה של תאי גזע גורמים לתופעה של הזדקנות הרקמה‬ ‫שנקראת גם ‪.Senescence‬תאים שהזדקנו מצטברים ברקמה עם השנים‬ ‫וגורמים להפרעות שונות שקשורות לזקנה‪.‬עם זאת‪ ,‬לתופעת‬ ‫‪12‬‬  ‫מקרא צבעים‬ ‫שחור – טקסט רגיל‬ ‫אדום – מושג או משפט מפתח‬ ‫אמבריולוגיה‬ ‫כחול – הסבר‬ ‫מחזור מ"ט – אדם כחלות‬ ‫ירוק – דוגמה‬ ‫‪ Senescence‬יש גם יתרון – היא יכולה לעצור את תהליך הפרוליפרציה‬ ‫של תאים שעלולים להפוך לתאי סרטן‪ ,‬מכיוון שתא שהגיע לשלב הזה לא‬ ‫יכול להתחלק יותר‪.‬‬ ‫לצד כל שלבי החלוקה התאית הזכרנו גם את השלב שמכונה ‪ ,G0‬השלב‬ ‫שהוא למעשה יציאה של התא ממחזור החלוקה התאית‪.‬‬ ‫ישנן שלוש אפשרויות של תא לעבור לשלב ‪:G0‬‬ ‫‪ – Senescence.1‬הזדקנות תא גזע יכולה לגרום ליציאה שלו ממחזור‬ ‫החלוקה כפי שהזכרנו‪.‬אחרי שתא הגיע לשלב ‪ Senescence‬אין לו‬ ‫אפשרות לחזור לשלב ‪ G1‬ולהמשיך להתחלק‪.‬‬ ‫‪.2‬התמיינות סופית של התא – תאים שהגיעו לשלב ההתמיינות הסופי‬ ‫שלהם יכנסו לשלב ‪ G0‬ויפסיקו להתחלק‪.‬דוגמה בולטת לכך היא תאי‬ ‫העצב‪.‬‬ ‫על אף האמור לעיל‪ ,‬בעזרת תהליכי הנדסה גנטית מתאימים אפשר לייצר‬ ‫תאי גזע במעבדה‪ ,‬מתאים שסיימו להתמיין‪ ,‬ולהשיב להם את יכולתם‬ ‫להתחלק (‪.)iPSCS‬‬ ‫‪ – Quiescence.3‬תאי הגזע השוכנים בתוך גומחת תאי הגזע נמצאים‬ ‫במצב הזה‪ ,‬שהוא למעשה הפסקה של החלוקה וכניסה לשלב ‪.G0‬לעומת‬ ‫שתי הסיבות הקודמות‪ ,‬תאי גזע שקטים משמרים את יכולתם‬ ‫להתחלק ולכן ישובו להתמיין במידה ויתקבל המסר לעשות זאת‪.‬‬ ‫לדוגמה – במקרה של פציעה תאי גזע שקטים יעברו התמיינות כדי לרפא‬ ‫את הרקמה שבה הם שוכנים‪.‬‬ ‫ל‪ Stem cell quiescence-‬יש יתרון מרכזי שהוא דחיית הזדקנות התא על‬ ‫ידי צמצום הפגיעה הנגרמת ל‪ DNA-‬במהלך מחזור חיי התא‪.‬עם זאת‪,‬‬ ‫יכולתה של הרקמה לרפא את עצמה מואטת כאשר תאי הגזע נמצאים במצב‬ ‫‪.Quiescence‬‬ ‫‪13‬‬  ‫מקרא צבעים‬ ‫שחור – טקסט רגיל‬ ‫אדום – מושג או משפט מפתח‬ ‫אמבריולוגיה‬ ‫כחול – הסבר‬ ‫מחזור מ"ט – אדם כחלות‬ ‫ירוק – דוגמה‬ ‫סיכום שיעור רביעי – מערכת הרבייה והשבועיים הראשונים‬ ‫בהתפתחות העובר‬ ‫בשיעור הקודם למדנו על הרגולציה של תהליכי הפרוליפרציה וההתמיינות‬ ‫של תאי הגזע העובריים ושל תאי הגזע באדם הבוגר‪.‬עכשיו כשהכנו את‬ ‫הקרקע אפשר להתחיל את הנושא שלשמו התכנסנו – התפתחות העובר‪.‬‬ ‫נתחיל ממבט על מערכת הרבייה ועל תהליך ההיריון הכללי‪.‬אחר כך‬ ‫נעמיק ונדבר על שני השבועות הראשונים בחיי העובר ולבסוף נזכיר‬ ‫הפרעות שיכולות לקרות בשלבים הללו‪.‬‬ ‫לפני שבכלל נדבר על העובר‪ ,‬ניקח צעד אחורה במסלול חייו ונבין‬ ‫מאיפה הגיע החומר הגנטי הייחודי שלו‪.‬‬ ‫גונדות – איברי הרבייה שמייצרים‬ ‫ומאחסנים את תאי הרבייה שלנו‪.‬‬ ‫מלבד תפקיד זה‪ ,‬הגונדות מוגדרות‬ ‫גם כאיברים אנדוקריניים‬ ‫שמפרישים את הורמוני המין‪.‬‬ ‫אצל הגברים מדובר באשכים‬ ‫שמייצרים ומאחסנים את הזרע‬ ‫(‪ ,)Sperm‬ובנוסף מפרישים‬ ‫טסטוסטרון‪.‬אצל הנקבות מדובר‬ ‫בשחלות שמייצרות ומאחסנות את‬ ‫הביציות (‪ ,)Oocytes‬ובנוסף‬ ‫מפרישות אסטרוגן ופרוגסטרון‪.‬‬ ‫ה‪ DNA-‬האנושי מחולק ל‪ 23-‬זוגות של כרומוזומים‪.‬רוב תאי הגוף שלנו (בין‬ ‫אם מדובר בתאי גזע ובין אם בתאים סומטיים) מכילים את ה‪DNA-‬‬ ‫בשלמותו (סט שלם של ‪ 23‬זוגות כרומוזומים) ונקראים תאים דיפלואידים‪.‬‬ ‫לעומת זאת‪ ,‬תאי הרבייה (‪ )Germ cells‬הם תאים הפלואידים (תאים‬ ‫המכילים רק סט אחד של כרומוזומים‪ ,‬כרומוזום אחד מכל זוג)‪ ,‬ולכן רק‬ ‫שילוב של שני תאי רבייה יכול ליצור עובר אנושי בריא‪.‬‬ ‫תחת ענף האמבריולוגיה תקופת ההיריון נספרת ומתחילה החל מהפריית‬ ‫הביצית (מפגש של שני תאים הפלואידים) ונמשכת כ‪ 38-‬שבועות‪.‬את‬ ‫תקופת ההיריון נהוג לחלק לשלושה חלקים ‪ -‬טרימסטרים‪.‬‬ ‫חלוקה נוספת שחשוב להתייחס אליה היא החלוקה בין השלב האמבריוני‬ ‫לשלב הפיטאלי ‪-‬‬ ‫השלב האמבריוני (בין השבוע ה‪ 2-‬לסוף השבוע ה‪ )8-‬מאופיין‬ ‫בפרוליפרציה רבה‪ ,‬תחילת ההתמיינות ויצירת הבסיס לאיברים‬ ‫‪14‬‬  ‫מקרא צבעים‬ ‫שחור – טקסט רגיל‬ ‫אדום – מושג או משפט מפתח‬ ‫אמבריולוגיה‬ ‫כחול – הסבר‬ ‫מחזור מ"ט – אדם כחלות‬ ‫ירוק – דוגמה‬ ‫העתידיים של העובר (באנגלית ראשית האיברים הללו נקראת‬ ‫‪.)Primordium‬בשלב הזה העובר מכונה ‪.Embryo‬‬ ‫השלב הפיטאלי (שתחילתו היא בשבוע ה‪ )9-‬מאופיין בגדילה של העובר‬ ‫ושכלול של האיברים הפרימורדיאליים‪.‬בשלב זה העובר מכונה ‪.Fetus‬‬ ‫עכשיו אנחנו מוכנים לדבר על השבוע הראשון – מהפריה ועד השרשה‪.‬‬ ‫בערך באמצע המחזור החודשי מתחיל‬ ‫הביוץ – הפרשה של ביצית מאחת‬ ‫השחלות אל החצוצרה‪.‬ההפריה‬ ‫תתרחש בדר"כ תוך ‪ 24‬שעות מרגע‬ ‫הביוץ‪ ,‬שכן אורך החיים הממוצע של‬ ‫הביצית הוא בין ‪ 12-24‬שעות מרגע‬ ‫הביוץ‪.‬נזכיר שלעומת הביצית אורך‬ ‫החיים של הזרע בתוך מערכת הרבייה‬ ‫הנשית הוא בין ‪ 3-5‬ימים בממוצע‪.‬‬ ‫החל מרגע ההפריה הזיגוטה (ביצית‬ ‫שעברה הפריה) תנוע אל כיוון הרחם‬ ‫ותעבור פרוליפרציה‪.‬צבר התאים‬ ‫הראשון מוקף במעטפת שנקראת זונה‬ ‫פלוסידה‪ ,‬כאשר כל התאים בתוכה‬ ‫נקראים בלסטומרים‪.‬הבלסטומרים‬ ‫עוברים חלוקה תאית אך קטנים עם‬ ‫כל חלוקה‪ ,‬כך שצבר התאים כולו‬ ‫לא משנה את גודלו‪.‬‬ ‫בהגעה לשלב המורולה מתחיל להיכנס נוזל‬ ‫אל תוך המורולה והתאים מתחילים להסתדר‬ ‫במבנה האופייני של ה‪Inner cell( ICM-‬‬ ‫‪ )mass‬שמורכב מתאים אמבריובלסטים‬ ‫שיתמיינו לכל רקמות העובר‪,‬‬ ‫והטרופובלסטים (‪ )Trophoblast‬שיתמיינו‬ ‫לרקמת השליה‪.‬‬ ‫בסוף השבוע הראשון הבלסטוציסט בוקע‬ ‫מהזונה פלוסידה ומתחיל את תהליך‬ ‫ההשתרשות שלו ברירית הרחם – רקמה‬ ‫מיוחדת שמרפדת את פנים הרחם‪.‬רירית‬ ‫הרחם גדלה בהשפעת ההורמון אסטרוגן‪ ,‬עד‬ ‫תחילת ההפרשה של ההורמון פרוגסטרון‬ ‫‪15‬‬  ‫מקרא צבעים‬ ‫שחור – טקסט רגיל‬ ‫אדום – מושג או משפט מפתח‬ ‫אמבריולוגיה‬ ‫כחול – הסבר‬ ‫מחזור מ"ט – אדם כחלות‬ ‫ירוק – דוגמה‬ ‫מהגופיף הצהוב (מעטפת חיצונית של‬ ‫הביצית שעברה הפריה‪.‬המעטפת‬ ‫נשארת בתוך השחלה ומפרישה את‬ ‫הורמון הפרוגסטרון)‪.‬במידה ולא‬ ‫התקיימה הפריה של הביצית‪ ,‬הגופיף‬ ‫הצהוב יתנוון ויהפוך לגופיף לבן‪,‬‬ ‫רירית הרחם תפסיק לגדול ותופרש‬ ‫החוצה בווסת‪.‬לעומת זאת‪ ,‬במידה‬ ‫והביצית עברה הפריה והושרשה‬ ‫ברירית הרחם תאי העובר יפרישו הורמון‬ ‫שנקרא ‪Human chorionic( hCG‬‬ ‫‪ )gonadotropin‬וישמרו את הגופיף הצהוב בתפקוד למשך הטרימסטר‬ ‫הראשון של ההיריון‪.‬כתוצאה מכך‪ ,‬הפרשת האסטרוגן והפרוגסטרון תמשיך‬ ‫ותאפשר את התקדמות ההיריון‪.‬הורמון זה ניתן לזיהוי בדם החל מהיום ה‪8-‬‬ ‫ובשתן החל מהיום ה‪( 10-‬כך למעשה עובדת בדיקת ההיריון הביתית)‪.‬‬ ‫‪Implantation‬‬ ‫עכשיו הגענו לשבוע השני‪.‬בשבוע הזה תהליך ההשרשה ברירית הרחם‬ ‫ממשיך‪ ,‬הטרופובלסטים מתחילים את ההתפתחות שלהם לתאי השליה‬ ‫והאמבריובלסטים מתחילים להתפתח לשתי שכבות נפרדות‪.‬‬ ‫אחרי שבערך ביום השישי החל תהליך ההשרשה‪ ,‬בשבוע הזה אנחנו נתחיל‬ ‫לראות התמיינות של רקמות שונות‪.‬תאי טרופובלסט (‪)Trophoblast‬‬ ‫מתחילים תהליך התמיינות לרקמה שנקראת ‪ ,Syncytiotrophoblast‬שהם‬ ‫למעשה תאים "פולשים" אל תוך רירית הרחם (‪.)Endometrium‬אלו הם‬ ‫התאים המפרישים את הורמון ‪ hCG‬שהזכרנו קודם‪.‬הטרופובלסטים יתמיינו‬ ‫לתאים נוספים שנקראים ‪ Cytotrophoblast‬שמשחקים תפקיד בהזנה של‬ ‫העובר כפי שנראה בהמשך‪.‬‬ ‫‪16‬‬  ‫מקרא צבעים‬ ‫שחור – טקסט רגיל‬ ‫אדום – מושג או משפט מפתח‬ ‫אמבריולוגיה‬ ‫כחול – הסבר‬ ‫מחזור מ"ט – אדם כחלות‬ ‫ירוק – דוגמה‬ ‫בזום אין‪ ,‬נראה את ההתמיינות בצורה‬ ‫טובה יותר‪.‬האמבריובלסטים מתחלקים‬ ‫לשתי רקמות שונות שנקראות ‪ Epiblast‬ו‪-‬‬ ‫‪ Hypoblast‬שיוצרים שני חללים חשובים‬ ‫שנלמד עליהם בהרצאות נוספות בעתיד‪.‬‬ ‫במהלך הימים הבאים תאי‬ ‫‪ Syncytiotrophoblast‬ימשיכו לפלוש‬ ‫לתוך רירית הרחם‪ ,‬וייצרו חללים‬ ‫שלתוכם יכנס הדם של האם שישמש‬ ‫להזנת העובר המתפתח‪.‬כמו כן‪ ,‬תאי‬ ‫‪ Cytotrophoblast‬ימשיכו להתחלק‬ ‫ולהשתכפל והם יהפכו לרקמת תאי גזע‪.‬‬ ‫‪17‬‬  ‫מקרא צבעים‬ ‫שחור – טקסט רגיל‬ ‫אדום – מושג או משפט מפתח‬ ‫אמבריולוגיה‬ ‫כחול – הסבר‬ ‫מחזור מ"ט – אדם כחלות‬ ‫ירוק – דוגמה‬ ‫הפרעה קטלנית שיכולה לקרות בשלבים אלו של ההיריון קשורים למיקום בו‬ ‫הזיגוטה מושרשת‪.‬‬ ‫היריון חוץ רחמי (‪ )Ectopic pregnancy/implantation‬הוא מצב בו‬ ‫הבלסטוציסט מושרש ומתחיל להתפתח מחוץ לחלל הרחם‪ ,‬לרוב (כ‪90%-‬‬ ‫מהמקרים) בתוך החצוצרות‪.‬היריון חוץ רחמי יכול לגרום לקרע של‬ ‫החצוצרות וכתוצאה מכך לדימום פנימי ואף לתמותה של האם‪.‬‬ ‫‪18‬‬  ‫מקרא צבעים‬ ‫שחור – טקסט רגיל‬ ‫אדום – מושג או משפט מפתח‬ ‫אמבריולוגיה‬ ‫כחול – הסבר‬ ‫מחזור מ"ט – אדם כחלות‬ ‫ירוק – דוגמה‬ ‫סיכום שיעור חמישי – גסטרולציה ונוירולציה‬ ‫בשיעור האחרון למדנו על מערכת הרבייה ועל השבועיים הראשונים בחייו‬ ‫של העובר‪.‬היום נלמד על השבוע השלישי שכולל את תהליך הגסטרולציה‬ ‫והתפתחות מערכת העצבים‪.‬‬ ‫גסטרולציה היא תהליך ההתארגנות של הבלסטולה למבנה‬ ‫תלת‪-‬שכבתי (‪ )Trilaminar‬שנקרא גסטרולה‪.‬שלושת השכבות‬ ‫נוצרות מתאי האפיבלסט‪.‬‬ ‫תאי האפיבלסט מתרחקים משכבת ההיפובלסט‪.‬כתוצאה מכך‪,‬‬ ‫נוצר חלל ריק בתהליך שנקרא ‪ Invagination‬ונוצרות שכבות‬ ‫הגסטרולה‪.‬בואו נראה את התהליך הזה בחלוקה לשלבים‪:‬‬ ‫התחלקות שכבת האפיבלסט‬ ‫חלל ריק‬ ‫חלק מתאי האפיבלסט נודדים כלפי שכבת ההיפובלסט ומחליפים את תאי‬ ‫ההיפובלסט‪.‬תאים אלו מתמיינים לתאי האנדודרם‪.‬‬ ‫תאי אפיבלסט נעים לכיוון‬ ‫שכבת ההיפובלסט‬ ‫ומחליפים אותם‬ ‫‪19‬‬  ‫מקרא צבעים‬ ‫שחור – טקסט רגיל‬ ‫אדום – מושג או משפט מפתח‬ ‫אמבריולוגיה‬ ‫כחול – הסבר‬ ‫מחזור מ"ט – אדם כחלות‬ ‫ירוק – דוגמה‬ ‫חלק מתאי האפיבלסט נודדים אל החלל הריק שנוצר והופכים לתאי‬ ‫מזודרם‪.‬‬ ‫תאי אפיבלסט‬ ‫מתמיינים לתאי‬ ‫מזודרם‬ ‫בסוף תהליך הגסטורלציה מתקבל המבנה התלת‪-‬שכבתי של הגסטרולה‪.‬‬ ‫תאי אפיבלסט שלא נדדו יתמיינו לתאי אקטודרם‪.‬‬ ‫אקטודרם‬ ‫מזודרם‬ ‫אנדודרם‬ ‫בחלוקה התקבלו סה"כ שלוש שכבות שנקראות האנדודרם (אנדו=בפנים)‪,‬‬ ‫המזודרם (מזו=ביניים או אמצע) והאקטודרם (אקטו=חיצוני)‪.‬שכבות‬ ‫הגסטרולה הן הבסיס להתמיינות של כל מערכות הגוף על פי החלוקה‬ ‫הבאה‪:‬‬ ‫‪.1‬אקטודרם (‪ – )Ectoderm‬השכבה החיצונית של גוף האדם שמקיפה את‬ ‫כל שאר המערכות‪.‬כוללת‪ ,‬בין היתר‪ ,‬את שכבות העור ואת מערכת‬ ‫העצבים (עליה נדון בהמשך הסיכום)‪.‬‬ ‫‪.2‬מזודרם (‪ – )Mesoderm‬השכבה האמצעית של גוף האדם‪.‬כוללת‪ ,‬בין‬ ‫היתר‪ ,‬את מערכת השרירים והשלד‪ ,‬מערכת הדם והלב ואת רקמות‬ ‫החיבור (עובדה שחשוב לזכור להמשך)‪.‬‬ ‫‪20‬‬  ‫מקרא צבעים‬ ‫שחור – טקסט רגיל‬ ‫אדום – מושג או משפט מפתח‬ ‫אמבריולוגיה‬ ‫כחול – הסבר‬ ‫מחזור מ"ט – אדם כחלות‬ ‫ירוק – דוגמה‬ ‫‪.3‬אנדודרם (‪ – )Endoderm‬השכבה הפנימית של גוף האדם‪.‬כוללת את‬ ‫המערכות הפנימיות של הגוף שבאות במגע עם הסביבה החיצונית‪.‬למשל‬ ‫המעי הדק והמעי הגס‪ ,‬הקיבה והריאות‪.‬‬ ‫הכל טוב ויפה‪.‬התהליך נשמע הגיוני ואולי אפילו אינטואיטיבי בשביל ברי‬ ‫המזל שבינינו‪.‬אבל לא ברור כל כך מתי התאים קיבלו את היכולת לנוע‬ ‫בכזאת חופשיות ממקום למקום‪.‬בואו נדבר על זה‪.‬‬ ‫מזנכימה – רקמת חיבור עוברית המורכבת מתאים מזנכימלים‪.‬תאים אלו‬ ‫מגיעים לרוב משכבת המזודרם אותה הזכרנו‪ ,‬אך ניתן למצוא את התאים‬ ‫הללו גם אצל האדם הבוגר ברקמות תאי הגזע במח העצם‪ ,‬ברקמת שריר‬ ‫וברקמת השומן‪.‬‬ ‫העובדה החשובה ביותר מבחינתנו היא יכולתם של התאים המזנכימלים‬ ‫לנוע בעזרת תנועה אמבואידית‪.‬‬ ‫תאים מזנכימלים נוצרים בתהליך שנקרא ‪Epithelial to( EMT‬‬ ‫‪ )mesenchymal transition‬שהוא למעשה תהליך מעבר של תאי אפיתל‬ ‫לתאים מזנכימלים‪.‬‬ ‫אם נחזור לתהליך הגסטרולציה‪ ,‬עכשיו אנחנו יכולים להבין את התנועה של‬ ‫תאי האפיבלסט‪.‬הם עוברים תהליך ‪ EMT‬ומשתנים לתאים מזנכימלים‪.‬זה‬ ‫מקנה להם את היכולת לנוע למיקומם העתידי ולעבור תהליך ‪MET‬‬ ‫(תהליך הפוך שבסופו מתקבלים תאי אפיתל) ולהתקבע במקומם‪.‬‬ ‫‪21‬‬  ‫מקרא צבעים‬ ‫שחור – טקסט רגיל‬ ‫אדום – מושג או משפט מפתח‬ ‫אמבריולוגיה‬ ‫כחול – הסבר‬ ‫מחזור מ"ט – אדם כחלות‬ ‫ירוק – דוגמה‬ ‫קיימים תהליכים חשובים נוספים בהם תהליך ‪ EMT‬משחק תפקיד‬ ‫מרכזי‪.‬הראשון מביניהם הוא ריפוי פצעים בו תאי אפיתל עוברים תהליך‬ ‫‪ ,EMT‬נודדים למקום הפצע ושם עוברים תהליך ‪ MET‬ומתקבעים במקומם‪.‬‬ ‫התהליך השני הוא בהתפשטות גידול סרטני‪.‬תאי הסרטן עוברים תהליך‬ ‫‪ EMT‬ויכולים לנוע ברחבי הגוף כגרורות‪.‬‬ ‫בזאת מסתכם המעבר שלנו על תהליך הגסטרולציה‪.‬עכשיו אנחנו יכולים‬ ‫להתחיל לדבר על בניית המערכות השונות של העובר‪ ,‬ונתחיל ממערכת‬ ‫העצבים בתהליך הנוירולציה – יצירת צינור העצבים (‪,)Neural tube‬‬ ‫שהוא המבנה הראשוני של מערכת העצבים‪.‬‬ ‫בשלב הראשון‪ ,‬נוצר שקע בשכבת האנדודרם שמתקפל אל תוך שכבת‬ ‫המזודרם וגורם ליצירה של הנוטוכורד (מיתר הגב) מתאי שכבת המזודרם‪.‬‬ ‫הנוטוכורד מפריש מורפוגנים ומשפיע על כיוון הגדילה של רקמות העובר‪.‬‬ ‫אקטודרם‬ ‫משטח‬ ‫נוטוכורד‬ ‫מזודרם‬ ‫אנדודרם‬ ‫תהליך‬ ‫קיפול‬ ‫הנוטוכורד‬ ‫‪22‬‬  ‫מקרא צבעים‬ ‫שחור – טקסט רגיל‬ ‫אדום – מושג או משפט מפתח‬ ‫אמבריולוגיה‬ ‫כחול – הסבר‬ ‫מחזור מ"ט – אדם כחלות‬ ‫ירוק – דוגמה‬ ‫נוטוכורד‬ ‫בשלב השני‪ ,‬אחרי שיצירת הנוטוכורד הושלמה‪ ,‬מתחיל תהליך יצירת צינור‬ ‫העצבים‪.‬בדיוק מעל הנוטוכורד‪ ,‬מתחיל קיפול של שכבת האקטודרם‪.‬‬ ‫נוטוכורד‬ ‫‪Neural groove‬‬ ‫‪23‬‬  ‫מקרא צבעים‬ ‫שחור – טקסט רגיל‬ ‫אדום – מושג או משפט מפתח‬ ‫אמבריולוגיה‬ ‫כחול – הסבר‬ ‫מחזור מ"ט – אדם כחלות‬ ‫ירוק – דוגמה‬ ‫הקיפול של שכבת האקטודרם ממשיך עד סגירה מוחלטת ויצירת צינור‬ ‫העצבים (‪ )Neural tube‬שמתפתח למערכת העצבים המרכזית (חוט‬ ‫השדרה והמוח) והרכס העצבי (‪ )Neural crest‬שמתפתח למערכת העצבים‬ ‫ההיקפית‪.‬‬ ‫צינור העצבים‬ ‫הרכס העצבי‬ ‫‪Neural tube‬‬ ‫‪Neural crest‬‬ ‫להלן תרשים מסכם לתהליך יצירת צינור העצבים‪:‬‬ ‫הפרעה שחשוב להזכיר‬ ‫בהזדמנות זו היא ספינה‬ ‫ביפידה (‪ – )Spina bifida‬מום‬ ‫מולד שמתבטא בסגירה‬ ‫חלקית של צינור העצבים‪.‬‬ ‫הפרעה זו יכולה להיגרם עקב‬ ‫חוסר בחומצה פולית‪ ,‬לכן‬ ‫מומלץ לנשים לצרוך חומצה‬ ‫פולית לפני ובמהלך ההיריון‪.‬‬ ‫‪24‬‬  ‫מקרא צבעים‬ ‫שחור – טקסט רגיל‬ ‫אדום – מושג או משפט מפתח‬ ‫אמבריולוגיה‬ ‫כחול – הסבר‬ ‫מחזור מ"ט – אדם כחלות‬ ‫ירוק – דוגמה‬ ‫סיכום שיעור שישי – התפתחות מערכת העצבים‬ ‫בשיעור האחרון למדנו על תהליך הגסטרולציה‪ ,‬בו הבלסטולה מתפתחת‬ ‫ומתארגנת לגסטרולה המורכבת משלוש שכבות (אנדודרם‪ ,‬מזודרם‬ ‫ואקטודרם)‪.‬למדנו גם על תהליך הנוירולציה בו מתפתחים הנוטוכורד‪ ,‬צינור‬ ‫העצבים (‪ )Neural tube‬והרכס העצבי (‪.)Neural crest‬‬ ‫היום נלמד על התפתחות מערכת העצבים‪.‬אבל לפני שנתחיל לדבר על‬ ‫התפתחותה‪ ,‬בואו נעבור על המבנה הבסיסי שלה‪.‬‬ ‫מערכת העצבים מחולקת לשני חלקים שונים‪:‬‬ ‫‪.1‬מערכת העצבים המרכזית (‪ )CNS‬שכוללת את המוח ואת חוט השדרה‪.‬‬ ‫מערכת העצבים המרכזית מתפתחת מצינור העצבים (‪.)Neural tube‬‬ ‫‪.2‬מערכת העצבים ההיקפית (‪ )PNS‬שכוללת את רשת תאי העצב‬ ‫שמחברת את המוח וחוט השדרה לשאר איברי הגוף‪.‬מערכת העצבים‬ ‫ההיקפית מתפתחת מהרכס העצבי (‪.)Neural crest‬‬ ‫‪25‬‬  ‫מקרא צבעים‬ ‫שחור – טקסט רגיל‬ ‫אדום – מושג או משפט מפתח‬ ‫אמבריולוגיה‬ ‫כחול – הסבר‬ ‫מחזור מ"ט – אדם כחלות‬ ‫ירוק – דוגמה‬ ‫נתחיל מהתפתחות מערכת העצבים המרכזית – נוירוגנזה‬ ‫)‪(Neurogenesis‬‬ ‫בראשיתה‪ ,‬מערכת העצבים המרכזית‬ ‫מתחלקת לשלושה אזורים שווים‬ ‫בגודלם – ‪,Forebrain, Midbrain‬‬ ‫‪.Hindbrain‬‬ ‫עם זאת‪ ,‬במהלך התפתחות מערכת‬ ‫העצבים המרכזית אזור אחד גדל ותופס‬ ‫את רוב נפח המוח – ה‪.Forebrain-‬‬ ‫מה ההבדל בין כל אזור?‬ ‫‪ – Forebrain‬התפתחות הקוגניציה‪.‬‬ ‫‪ – Midbrain‬מערכות התנועה והתגמול‬ ‫של המוח‪.‬‬ ‫‪ – Hindbrain‬ויסות מערכת הנשימה‪ ,‬לחץ דם ותנועה‪.‬‬ ‫מה קובע את כיוון ההתפתחות של מערכת העצבים המרכזית? מה‬ ‫קובע את כיוון ההתפתחות של כל המערכות והאיברים של העובר?‬ ‫מורפוגנים (עליהם למדנו בשיעור השלישי) כמו (‪Shh )Sonic hedgehog‬‬ ‫משחקים תפקיד מרכזי בתהליך התפתחות מערכת העצבים המרכזית‪.‬‬ ‫להעמקה יש לחזור לסיכום מספר שלוש‪.‬‬ ‫עובדה חשובה על מורפוגנים‪ ,‬רובם מוגדרים פליאוטרופים‪.‬‬ ‫פליאוטרופיה –תופעה גנטית בה גן‬ ‫בודד משפיע על מספר תכונות של‬ ‫האורגניזם במקביל‪.‬במקרה של‬ ‫המורפוגנים (ו‪ Shh-‬באופן ספציפי)‬ ‫הם משמשים את העובר למספר‬ ‫תפקידים במקביל (משפיעים על‬ ‫מספר מאפיינים התפתחותיים של‬ ‫העובר)‪ ,‬ולכן הגן שמקודד ליצירתם‬ ‫מוגדר פליאוטרופי‪.‬‬ ‫לדוגמה – המורפוגן ‪ Shh‬בעובר של‬ ‫ציפור הוא משפיע גם על התפתחות מערכת העצבים‪ ,‬וגם על התפתחות‬ ‫הנוצות של הציפור‪.‬‬ ‫‪26‬‬  ‫מקרא צבעים‬ ‫שחור – טקסט רגיל‬ ‫אדום – מושג או משפט מפתח‬ ‫אמבריולוגיה‬ ‫כחול – הסבר‬ ‫מחזור מ"ט – אדם כחלות‬ ‫ירוק – דוגמה‬ ‫אז איך המורופוגנים בעצם משפיעים על התפתחות מערכת העיצובים‬ ‫המרכזית?‬ ‫המורפוגן ‪ Shh‬מופרש מהנוטוכורד (מיתר הגב)‪ ,‬שהוא האורגנייזר‬ ‫במערכת‪ ,‬ועל פי ריכוזו יקבע הגורל של כל אחד מהתאים בצינור העצבים‬ ‫(‪.)Neural tube‬בו זמנית‪ ,‬מאורגנייזר שנמצא בצידו השני של צינור העצבים‪,‬‬ ‫יופרש מורפוגן אחר ששמו ‪.BMP-4‬‬ ‫נוכל לראות את ההשפעה של שני המורפוגנים בצורה טובה יותר בתרשים‬ ‫הבא‪:‬‬ ‫צינור העצבים מחולק לארבעה חלקים שונים‪.‬‬ ‫שני אוגנייזרים (‪ Roof plate‬ו‪)Floor plate-‬‬ ‫שמפרישים מורפוגנים שונים (‪ BMPs‬ו‪Shh-‬‬ ‫בהתאמה)‪.‬‬ ‫שאר צינור העצבים מתחלק על פי ריכוז‬ ‫המורפוגנים‪.‬האזור שבו ריכוז ‪ Shh‬גבוה יותר‬ ‫יקרא ‪ Basal plate‬ויתמיין לתאי עצב תנועתיים‪.‬‬ ‫לעומת זאת‪ ,‬האזור שבו ריכוז ‪ BMP-4‬גבוה יותר יקרא‬ ‫‪ Alar plate‬ויתמיין לתאי עצב תחושתיים‪.‬‬ ‫אז עכשיו כשהזכרנו את תאי העצב‪ ,‬אולי יהיה‬ ‫נכון להכיר אותם לעומק‪.‬אנחנו נתמקד בשני‬ ‫סוגי תאי עצב‪:‬‬ ‫‪.1‬נוירונים – היחידה הבסיסית ביותר של‬ ‫מערכת העצבים שיודעת לקלוט‪ ,‬לעבד ולמסור‬ ‫מידע‪.‬הנוירונים אינם מסוגלים להתחלק (נמצאים‬ ‫בשלב ‪.)G0‬‬ ‫‪27‬‬  ‫מקרא צבעים‬ ‫שחור – טקסט רגיל‬ ‫אדום – מושג או משפט מפתח‬ ‫אמבריולוגיה‬ ‫כחול – הסבר‬ ‫מחזור מ"ט – אדם כחלות‬ ‫ירוק – דוגמה‬ ‫‪.2‬תאי גליה – תאים שמספקים תמיכה לנוירונים‪.‬כחלק מתפקידם הם‬ ‫משמשים מעין "דבק" לתאי העצב ומחזיקים אותם במקומם‪.‬לעומת תאי‬ ‫העצב‪ ,‬תאי גליה מסוגלים להתחלק גם לאחר ההתמיינות שלהם‪.‬‬ ‫שני סוגי התאי שדיברנו עליהם מגיעים מאותה רקמת תאי גזע עצביים‬ ‫(‪.)NSCs‬גורלו של תא הגזע שעובר התמיינות תלוי בעיתוי של תחילת‬ ‫התהליך‪.‬‬ ‫תחילה‪ ,‬רקמת תאי הגזע העצביים עוברת תהליך פרוליפרציה (‪Expansion‬‬ ‫‪.)phase‬שלב זה מתחיל כבר לאחר היווצרות הגסטרולה‪.‬‬ ‫לאחר מכן‪ ,‬יחל תהליך התמיינות תאי הגזע העצביים לתאי עצב (נוירונים)‬ ‫בשלב שנקרא ‪.Neurogenic phase‬‬ ‫לבסוף‪ ,‬יחל תהליך התמיינות תאי הגזע העצביים לתאי גליה בשלב שנקרא‬ ‫‪.Gliogenic phase‬‬ ‫נדגיש כי אין מעבר ברור בין שלושת השלבים השונים‪.‬אזורים שונים במוח‬ ‫יכולים לעבור משלב לשלב בתזמונים שונים‪.‬‬ ‫דיברנו מספיק על מערכת העצבים המרכזית‪.‬בוא ניתן קצת אהבה‬ ‫למערכת העצבים ההיקפית‪.‬‬ ‫אי שם בתהליך הנוירולציה‪ ,‬בו נוצר צינור העצבים (‪ ,)Neural tube‬חלק‬ ‫מהתאים שהקיפו את צינור העצבים התמיינו לתאי הרכס העצבי )‪Neural‬‬ ‫‪.(crest‬תאים אלו עוברים תהליך ‪ EMT‬ונודדים לאזורים שונים בגופו של‬ ‫העובר‪ ,‬שם הם מתקבעים ומתמיינים למגוון רחב מאוד של תאים – תאי‬ ‫עצב (מן הסתם אבל גם אדיפוציטים‪ ,‬כונדרובלסטים‪ ,‬אוסטאובלסטים ועוד)‪.‬‬ ‫‪28‬‬  ‫מקרא צבעים‬ ‫שחור – טקסט רגיל‬ ‫אדום – מושג או משפט מפתח‬ ‫אמבריולוגיה‬ ‫כחול – הסבר‬ ‫מחזור מ"ט – אדם כחלות‬ ‫ירוק – דוגמה‬ ‫סיכום שיעור שביעי – התפתחות מערכות משכבת האנדודרם‬ ‫בסיכום הקודם למדנו על התפתחות מערכת העצבים (בתהליך שנקרא‬ ‫נוירולציה) משכבת האקטודרם‪.‬היום‪ ,‬נסתכל על שכבה נוספת של‬ ‫‪Amniotic sac‬‬ ‫הגסטרולה ונראה מה התוצר הסופי של ההתפתחות שלה‪.‬‬ ‫שכבת האנדודרם מתפתחת לאיברים הפנימיים של גוף האדם‬ ‫– צינור העיכול (קיבה‪ ,‬מעי דק‪ ,‬מעי גס ועוד)‪ ,‬בלוטות שמהוות‬ ‫חלק ממערכת העיכול (כבד‪ ,‬לבלב וכיס מרה) והריאות‪.‬‬ ‫מלבד שלושת השכבות עליהן דיברנו (אקטודרם‪ ,‬מזודרם‬ ‫ואנדודרם) קיימים שני חלקים חשובים נוספים שמסומנים‬ ‫בתרשים מצד שמאל‪.‬‬ ‫שק השפיר (‪ – )Amniotic sac‬זוג ממברנות שבהמשך ההיריון‬ ‫יכילו את העובר ואת מי השפיר‪.‬נמצא מעל שכבת‬ ‫האקטודרם‪.‬‬ ‫‪Yolk sac‬‬ ‫שק החלמון (‪ – )Yolk sac‬משמש להזנה ראשונית של העובר‬ ‫המתפתח לפני קבלת חומרי הזנה מהאם‪.‬נמצא מתחת לשכבת‬ ‫האנדודרם‪.‬לאורך ההיריון שק זה מתכווץ ונעלם בתהליך שנתחיל ללמוד‬ ‫עליו עכשיו‪.‬‬ ‫בשבוע הרביעי לחיי העובר שק החלמון מתחיל‬ ‫תהליך של קיפול פנימי (‪ )Lateral folding‬ליצירת‬ ‫צינור העיכול שמחולק לשלושה חלקים שונים‬ ‫שמתפתחים לאיברים שונים בגופו של העובר‪.‬‬ ‫צינור העיכול מתחלק לשלושה אזורים שונים לפי‬ ‫אספקת הדם שכל אזור מקבל‪.‬‬ ‫מעי קדמי (‪ )Foregut‬מקבל אספקת דם מעורק‬ ‫הבטן (‪.)Celiac artery‬המעי הקדמי מתפתח ללוע‬ ‫ומכסה הלוע‪ ,‬הושט‪ ,‬מערכת הנשימה‪ ,‬בלוטת‬ ‫התירואיד‪ ,‬הקיבה‪ ,‬כיס המרה‪ ,‬הלבלב‪ ,‬הכבד‬ ‫והתריסריון‪.‬‬ ‫מעי אמצעי (‪ )Midgut‬מקבל אספקת דם מעורק‬ ‫מתלה המעי העליון (‪Superior mesentric‬‬ ‫‪.)artery‬המעי האמצעי מתפתח לשכבות האפיתל‬ ‫של המעי הדק ועד המעי הגס‪.‬‬ ‫מעי אחורי (‪ )Hindgut‬מקבל אספקת דם מעורק מתלה המעי התחתון‬ ‫(‪.)Inferior mesentric artery‬המעי האחורי מתפתח למעי הגס עד פי‬ ‫הטבעת ולשלפוחית השתן‪.‬‬ ‫‪29‬‬  ‫מקרא צבעים‬ ‫שחור – טקסט רגיל‬ ‫אדום – מושג או משפט מפתח‬ ‫אמבריולוגיה‬ ‫כחול – הסבר‬ ‫מחזור מ"ט – אדם כחלות‬ ‫ירוק – דוגמה‬ ‫לפני שנתחיל לדבר על התפתחות האיברים‬ ‫השונים שהזכרנו כעת‪ ,‬נדבר על החלק‬ ‫האחרון של שק החלמון‪.‬‬ ‫‪ – Vitelline duct‬צינור קטן שמחבר בין‬ ‫שק החלמון למעי האמצעי‪.‬לרוב‪ ,‬הוא‬ ‫מתכווץ ונעלם במהלך השבוע ה‪ 5-‬או ה‪-‬‬ ‫‪ 6‬להתפתחות העובר‪.‬עם זאת‪ ,‬לעיתים‬ ‫הוא שורד עד הלידה‪.‬‬ ‫אנחנו נדבר כעת על התפתחות מבנים‬ ‫ספציפיים שנוצרים מצינור העיכול‪.‬‬ ‫התפתחות הריאות ומערכת הנשימה‬ ‫בתחילת השבוע הרביעי מתחילה להיווצר ההפרדה בין הושט (‪,)Esophagus‬‬ ‫שמובילה מזון אל מערכת העיכול‪ ,‬לבין קנה הנשימה‪ ,‬שנקראת גם טרכיאה‬ ‫(‪ ,)Trachea‬ומובילה גזים אל הריאות ומן הריאות החוצה‪.‬‬ ‫ראשית‪ ,‬בצד הקדמי של המעי הקדמי (במיקום סמוך מתחת ללוע) נוצרים‬ ‫שני ניצנים של הטרכיאה (ניצי ברונכי) שבהמשך יצרו צינור נפרד לחלוטין‬ ‫שמקבל את אותו השם‪.‬אותם ניצנים ממשיכים להתפתח ולהתפצל‬ ‫להסתעפויות רבות שבסופו של דבר יוצרות את הריאות בשלמותן‪.‬‬ ‫‪30‬‬  ‫מקרא צבעים‬ ‫שחור – טקסט רגיל‬ ‫אדום – מושג או משפט מפתח‬ ‫אמבריולוגיה‬ ‫כחול – הסבר‬ ‫מחזור מ"ט – אדם כחלות‬ ‫ירוק – דוגמה‬ ‫הריאה הימנית מחולקת לשלוש אונות (עליונה‪ ,‬אמצעית ותחתונה) בעוד‬ ‫שהריאה השמאלית (שקטנה יותר מהריאה הימנית בגלל מיקומו של הלב‬ ‫בבית החזה) מחולקת לשתי אונות בלבד (עליונה ותחתונה)‪.‬‬ ‫התפתחות הלבלב‪ ,‬הכבד וכיס המרה‬ ‫בהתאם לאותות שמועברים משכבת המזודרם‪ ,‬מתחילה‬ ‫בשבוע הרביעי להתפתחות העובר התפתחות של הלבלב‬ ‫והכבד‪.‬המבנה הראשוני של הלבלב (‪ )Pancreas‬כולל‬ ‫שתי אונות בכיוונים מנוגדים – אחת לכיוון הקדמי של‬ ‫הגוף (‪ )Ventral‬והשנייה לכיוון האחורי של הגוף‬ ‫(‪.)Dorsal‬בהתאם לכך‪ ,‬אונות הלבלב נקראות האונה‬ ‫הוונטרלית והאונה הדורסלית‪ ,‬כל אחת בעלת תפקוד‬ ‫שונה‪.‬בשלב מתקדם יותר בהתפתחות הלבלב‪ ,‬החלק הקדמי של הלבלב‬ ‫נודד לכיוון האחורי של הגוף‪ ,‬ושתי האונות מתאחות ומתפתחות ללבלב‬ ‫הבוגר‪.‬‬ ‫כמו שניתן לראות בתרשים‪ ,‬הכבד (‪ )Liver‬וכיס המרה (‪)Ga