Unidad 12. 2Bach Biología Celular PDF

BLOQUE 3. BIOLOGÍA CELULAR Unidad 12. El núcleo y el ciclo celular 1. El núcleo 1.1. Estructura y composición del núcleo 1.1.1.Nucleo interfásico 1.1.2.Núcleo en división. Los cromosomas 2. El ciclo celular 3. La división mitótica 3.1. Mitosis 3.2. Citocinesis 4. La divisi...

BLOQUE 3. BIOLOGÍA CELULAR Unidad 12. El núcleo y el ciclo celular 1. El núcleo 1.1. Estructura y composición del núcleo 1.1.1.Nucleo interfásico 1.1.2.Núcleo en división. Los cromosomas 2. El ciclo celular 3. La división mitótica 3.1. Mitosis 3.2. Citocinesis 4. La división meiótica 4.1. Primera división meiótica 4.6. Segunda división meiótica 5. Meiosis y reproducción sexual 6. Ciclos biológicos 7. Cáncer y ciclo celular 1. El núcleo El núcleo es un orgánulo membranoso característico de las células eucariotas que permite la compartimentalización del material genético (ADN), así como la síntesis y el procesamiento del ARN, antes de su salida al citoplasma, donde se producirá la síntesis proteica. El núcleo interviene activamente en el desarrollo y división de la célula y regula todos los procesos relativos a su organización y diferenciación. La separación espacial de la información genética tuvo una gran importancia en la evolución celular y la aparición de las primeras células eucariotas. 1.1. Estructura y composición del núcleo La estructura y la composición del núcleo dependen del estadio del ciclo celular (diferentes fases por las que pasa una célula entre una división celular y la siguiente). Se distingue así entre núcleo interfásico, propio de la interfase (período que transcurre entre dos divisiones celulares), y un núcleo mitótico o en división. 1.1.1. Nucleo interfásico Envoltura nuclear: Está constituida por una doble membrana: la membrana nuclear externa y la membrana nuclear interna, ambas separadas por un espacio perinuclear. La membrana nuclear externa se continúa con la membrana del retículo endoplásmico rugoso; por lo tanto, existe una conexión entre el espacio perinuclear y el lumen del retículo. BLOQUE III: BIOLOGÍA CELULAR  - Los poros nucleares son canales proteicos complejos formados por ocho bloques, cada uno constituido por diversas proteínas transportadoras (exportinas e importinas). El número de poros es variable; son muy abundantes en las células no diferenciadas o muy activas. - Entre el nucleoplasma y la membrana nuclear interna se observa, por último, una lámina nuclear de naturaleza brilar que tiene función de soporte y está constituida por lamentos intermedios. Nucleolo: Área en el interior del núcleo de una célula que se compone de ARN y proteínas; es el lugar donde se elaboran los ribosomas, los cuales ayudan a unir los aminoácidos para formar proteínas Nucleoplasma: También llamado carioplasma, es el medio interno acuoso donde se encuentran inmersos los demás componentes nucleares. Está integrado por proteínas, principalmente enzimas relacionadas con el metabolismo de ADN y ARN. Cromatina. Niveles de empaquetamiento Es la forma en la que se presenta el ADN en el núcleo celular. Es la sustancia de base de los cromosomas, que corresponde a la asociación de ADN, ARN y proteínas presentes en el núcleo interfásico de las células eucariotas y que constituye el genoma de estas. Las unidades estructurales y funcionales básicas de la cromatina son los nucleosomas formados por la asociación de una bra de ADN de una longitud aprox de 146 pb a un complejo especí co de 8 histonas nucleosómicas (octámero de histonas) 2 H2A, 2 H2B, 2 H3 y 2 H4. Entre los nucleosomas existe un ADN libre o ADN espaciador de 0 a 80 pb que garantiza la exibilidad de la bra. Esta organización permite el primer nivel de empaquetamiento del material genético y da lugar a una estructura parecida a un collar de perlas de 10 nm de grosor. El segundo nivel corresponde al enrolamiento de esta bra condensada sobre sí misma gracias a la acción de las histonas H1, de manera que cada giro contiene 6 nucleosomas y dando lugar una estructura denominada solenoide o bra de nucleosomas empaquetados de 30 nm. Finalmente esta bra sufre un nuevo empaquetamiento en forma de bucles dando bras de 300 nm ocasionando lo que conocemos como cromosomas que se observan en el núcleo en división donde alcanzan su máximo nivel de condensación. La estructura de la cromatina está íntimamente relacionada con el control de la expresión génica. Existen dos tipos principales: la eucromatina y la heterocromatina. - Eucromatina. Zonas de baja densidad de condensación dando pie a un correcta e importante transcripción, encontramos una alta concentración de genes. - Heterocromatina. Forma inactiva con mayor nivel de condensación con una actividad baja o nula de transcripción que participa en la regulación de la expresión génica. Distinguimos entre la facultativa que representa al conjunto de genes que se inactiva de manera especí ca durante el proceso de diferenciación embrionaria y la constitutiva que es idéntica a todas las células.. BLOQUE III: BIOLOGÍA CELULAR fi fi fi fi fi fi fi fi fi fl fi  1.1.2.Núcleo en división. Los cromosomas Cuando la célula está a punto de dividirse, los lamentos de cromatina descritos anteriormente se condensan en su mayor nivel de empaquetamiento para formar los cromosomas. Para ello las bras de 30 nm se enrollan a su vez para formar unos lamentos gruesos de unos 700 nm de diámetro que junto a proteínas de andamiaje se siguen estructurando hasta llegar al estado totalmente condensado del cromosoma. En un cromosoma puede distinguirse un estrechamiento central llamado centrómero que divide al cromosoma en dos partes llamadas brazos. En cada centrómero hay una estructura llamada cinetocoro a la que se pueden unir los microtúbulos del huso y que desempeña un papel importante en las divisiones celulares. Los extremos de los cromosomas están formados por secuencias de ADN muy repetitivas denominadas telómeros cuya función principal es la estabilidad estructural de los cromosomas, la división celular y el tiempo de vida del mismo; además están involucrados en enfermedades tan importantes como el cáncer. Dado que antes de dividirse una célula duplica su ADN, cuando se observan los cromosomas, cada uno estará formado por una pareja de cromátidas hermanas idénticas unidas por sus centrómeros. 2. El ciclo celular El ciclo celular comprende los períodos de crecimiento y división que tienen lugar durante el ciclo vital de una célula. El ciclo celular consta de dos etapas: división e interfase División. En esta etapa, cada célula se divide en dos o más células hijas. La división consta, a su vez, de dos procesos: - Mitosis o división nuclear (también llamada cariocinesis). - Citocinesis o división del citoplasma. Interfase. Se denomina así al período que transcurre entre dos divisiones sucesivas. Se compone de varias etapas: - G1. Es el lapso de tiempo comprendido entre el nal de la última división celular y la replicación del ADN (fase S, de «síntesis»). En ella se llevan a cabo procesos de biosíntesis de proteínas y material celular. Algunos tipos de células, si no se dan las condiciones adecuadas, permanecen en un estado de reposo o fase GO, antes del inicio de la fase S. - S (fase de síntesis). En esta etapa tiene lugar la síntesis de histonas y la replicación del ADN. - G2. Es la etapa de preparación para la división celular y en ella se llevan a cabo distintos procesos biosintéticos. El ADN, que ya se ha replicado en la fase S, empieza a condensarse y los cromosomas comienzan a hacerse visibles. BLOQUE III: BIOLOGÍA CELULAR fi fi fi fi Todos los cromosomas tienen una estructura común: * Cada cromátida de un cromosoma procede del empaquetamiento de una larga cadena de ADN. * Las dos cromátidas hermanas proceden de cadenas de ADN idénticas, unidas por el centrómero. Después de un número limitado de divisiones, las células mueren para mantener el buen funcionamiento del organismo; es lo que se denomina apoptosis o muerte celular programada, cuyo principal objetivo es eliminar las células dañadas o envejecidas. SABÍAS QUE... Después de multitud de divisiones celulares, los cromosomas tienden a perder ADN de los telómeros. Esta pérdida de información genética en los extremos de los cromosomas está relacionada con el envejecimiento celular y la aparición de cáncer. 3. La división mitótica La división mitótica implica la división nuclear o mitosis y la división del citoplasma o cariocinesis, durante el proceso de división celular. 3.1. Mitosis La mitosis es un tipo de división celular en el cual una célula madre se divide para producir dos nuevas células hijas que son genéticamente idénticas entre sí. En los organismos pluricelulares durante el desarrollo y el crecimiento, la mitosis llena el cuerpo con células, y durante su vida, sustituye células viejas y gastadas por células nuevas. En cambio para los organismos unicelulares, las divisiones mitóticas son una forma de reproducción que agrega nuevos individuos a la población. En todos estos casos, la “meta” de la mitosis es asegurarse de que cada célula hija obtenga un juego completo y perfecto de cromosomas. La mitosis consiste en cuatro fases básicas: profase, metafase, anafase y telofase; que ocurren en orden estrictamente secuencial. Profase. Se produce en ella la condensación del material genético (ADN), para formar unas estructuras altamente organizadas, los cromosomas. Uno de los hechos más tempranos de la profase es la duplicación del centrosoma; los dos centrosomas hijos (cada uno con dos centriolos dispuestos perpendicularmente) migran entonces hacia extremos opuestos de la célula. Los centrosomas actúan como centros organizadores de unas estructuras brosas, los microtúbulos del huso mitótico. En la profase tardía desaparece el nucléolo y se desorganiza la envoltura nuclear. Metafase. En esta fase los cromosomas adoptan su forma característica en la que ambas cromátidas hermanas se unen por una constricción primaria llamada centrómero. Sobre cada centrómero se ensambla dos cinetocoros, una estructura proteica a las que se anclan los microtubulos del huso mitótico. Estos microtubulos invaden el espacio nuclear anclándose a ellos y congregan a los cromosomas en la "placa metafásica", alineados con sus cromátidas orientadas hacia polos opuestos en la célula, una línea imaginaria que es equidistante de los dos centrosomas. BLOQUE III: BIOLOGÍA CELULAR fi  Anafase. Es la fase crucial de la mitosis, porque en ella se realiza la distribución de las dos copias de la información genética original. El “pegamento” proteico que mantiene juntas a las cromátidas hermanas se degrada, lo que permite que se separen dirigiéndose cada una hacia extremos opuestos de la célula. A continuación, los microtúbulos no unidos a los cromosomas se elongan y empujan para separar los polos y hacer más larga a la célula. Al nal de la anafase, la célula ha conseguido separar dos juegos idénticos de material genético en dos grupos de nidos, cada uno alrededor de un centrosoma. Telofase. Es la reversión de los procesos que tuvieron lugar durante la profase, los microtúbulos no unidos a cinetocoros continúan alargándose, estirando aún más la célula. Las cromátidas hermanas que se encuentran cada una asociada a uno de los polos se condensan de nuevo en cromatina y la envoltura nuclear se reforma alrededor de ambos grupos cromosómicos. 3.2. Citocinesis La división del citoplasma se inicia habitualmente en la telofase. Se produce un reparto del citoplasma y de los orgánulos celulares, y la célula comienza a sufrir una constricción en la zona ecuatorial (surco de división). En las células animales, la formación del surco de división implica la constricción progresiva en la zona ecuatorial, causada por un anillo periférico contráctil de micro lamentos de actina asociado a miosina. Este anillo producirá, nalmente, la separación de las dos células hijas por estrangulación del citoplasma. En las células vegetales el proceso es diferente, ya que la citocinesis no se produce por estrangulamiento sino por la acumulación en la zona media de la célula de vesículas procedentes del complejo de Golgi. Estas vesículas contienen elementos de la pared celular y se desplazan asociadas a elementos microtubulares. Posteriormente, las vesículas se fusionan y entran en contacto con las paredes laterales de la célula parental. De esta forma se origina un tabique o fragmoplasto que dará lugar a las membranas de las dos células hijas, separadas por la lámina media, en el ecuador de la célula. Por último, se depositará la pared primaria y, en algunos casos, la pared secundaria, dependiendo del tipo celular. ¿Importancia biológica de la mitosis? La mitosis es un proceso fundamental para la vida de los organismos multicelulares. Su importancia biológica radica en su capacidad para asegurar que cada célula hija reciba una copia idéntica del material genético de la célula madre. Esto es esencial para mantener la estabilidad genética y asegurar que las células funcionen correctamente. BLOQUE III: BIOLOGÍA CELULAR fi fi fi fi Una de las principales funciones de la mitosis es la reproducción asexual, en la que las células se dividen para formar dos células hijas idénticas. Esto es común en organismos unicelulares como las bacterias y las levaduras. Además de la reproducción, la mitosis es importante para el crecimiento y la regeneración de los tejidos. En organismos pluricelulares, las células deben dividirse para que el cuerpo pueda crecer y repararse. La mitosis permite que las células se dividan de manera controlada y regulada, evitando el crecimiento excesivo o la formación de tumores. 4. La división meiótica La meiosis es un proceso de división del núcleo de la célula cuyo objeto es formar núcleos hijos con la mitad de cromosomas de la célula madre. Tiene lugar en los ciclos biológicos de reproducción sexual, para evitar la duplicación cromosómica que se produce en la fecundación. Generalmente la división nuclear va acompañada de la división del citoplasma, denominándose al proceso división celular meiótica. El número de cromosomas que posee la madre antes de la meiosis es diploide (2n), mientras que el número de cromosomas de las células hijas se denomina haploide (n). La meiosis supone dos divisiones sucesivas, denominadas respectivamente primera y segunda división meiótica. Antes de que ocurran las divisiones meióticas, el ADN se duplica durante la interfase y, cada cromátida da lugar a su cromátida gemela, quedando unidas por el centrómero. Ambas divisiones son similares a la mitosis y, como ésta, se suceden las mismas fases: profase, metafase, anafase y telofase. La diferencia fundamental entre mitosis y meiosis tiene lugar en la profase de la I división meiótica. - En la primera división meiótica se reduce a la mitad la cantidad del material genético de las dos células resultantes, por lo que se dice que la meiosis es una división reduccionista. - La segunda división meiótica, sin pasar por un periodo de duplicación del material genético, origina cuatro células haploides diferentes a la célula inicial y diferentes entre sí. 4.1. Primera división meiótica Profase. Etapa más compleja del proceso y a su vez se divide en cinco subetapas: BLOQUE III: BIOLOGÍA CELULAR  1. Leptoteno. Los cromosomas homólogos, en proceso de condensación, se unen a la membrana nuclear en zonas próximas a los centriolos a través de placas de unión. Las dos cromátidas de cada cromosoma se unen y comienza a formarse el huso mitótico. 2. Zigoteno. Los cromosomas homólogos se unen estrechamente entre sí y en la zona de contacto entre ambos se origina una estructura, denominada complejo sinaptonémico. En esta fase cada pareja de cromosomas se llama bivalente (dos cromosomas homólogos unidos) o tétrada (cada bivalente contiene cuatro cromátidas). 3. Paquiteno. Una vez completados el apareamiento y la condensación de los cromosomas homólogos, tiene lugar el entrecruzamiento o sobrecruzamiento (crossing-over) entre cromátidas no hermanas. Este proceso implica el intercambio de fragmentos entre cromátidas de distinto origen. 4. Diploteno. Los cromosomas homólogos comienzan a separarse, aunque aún permanecen unidos en aquellos puntos donde ha tenido lugar el sobrecruzamiento, a los que se denomina quiasmas. 5. Diacinesis. Los cromosomas aparecen de nuevo condensados y alcanzan su máximo grado de empaquetamiento, y los quiasmas se van desplazando hacia los extremos del bivalente. En la diacinesis comienzan a desaparecer la membrana nuclear y el nucleolo. Metafase I. El huso acromático aparece totalmente desarrollado, los cromosomas se sitúan en el plano ecuatorial cada cromosoma homólogo orientado hacia un lado de la célula y unen sus centrómeros a los lamentos del huso. Anafase I. Los cromosomas se separan uniformemente llevando los homólogos a lados opuestos de la célula. Ya que cada cromosoma homólogo tiene solo un cinetocoro, se forma un juego haploide en cada lado. Telofase I. Cada célula hija ahora tiene la mitad del número de cromosomas, pero cada cromosoma consiste en un par de cromátidas. Los microtúbulos que componen la red del huso mitótico desaparecen, y una envoltura nuclear nueva rodea cada sistema haploide. Sucede la citocinesis nalizando con la creación de dos células hijas. BLOQUE III: BIOLOGÍA CELULAR fi fi  4.6. Segunda división meiótica Tiene como misión separar las cromátidas, en las que ya se encuentran los cromosomas replicados. Se trata pues, de un proceso similar a la mitosis. Después de una corta profase II, en la que desaparecen las membranas nucleares y se forman dos nuevos husos, se inicia la metafase II, donde los cromosomas se disponen en la placa ecuatorial. Durante la anafase II se rompen los centrómeros y cada cromátida emigra a un polo opuesto. Finaliza el proceso con la telofase II simultánea a la citocinesis, que permite la formación de cuatro células con la mitad del número de cromosomas (haploides) y que, además, contienen fragmentos alternantes paternos y maternos. 5. Meiosis y reproducción sexual Cuando una célula se divide por mitosis, las dos células hijas producidas son genéticamente idénticas a la célula original, lo cual signi ca que, para aquellos organismos que se reproducen asexualmente, las posibilidades de variabilidad genetica y, en consecuencia, de adaptación y de evolución son muy limitadas. En los organismos con reproducción sexual, sin embargo, la fusión de dos núcleos haploides de distinta procedencia (núcleos gaméticos genéticamente diferentes) origina un cigoto diploide con información genética distinta, producto de la recombinación de los dos núcleos parentales. La variabilidad genética que resulta de la reproducción sexual se debe a: - Las distintas posibilidades de reparto en la segregación de los cromosomas parentales que tiene lugar durante la primera división meiótica. - La recombinación y el intercambio de información genética producidos en la profase meiótica I. Los organismos unicelulares, en contacto directo con el entorno, se reproducen asexualmente cuando las condiciones ambientales son favorables, lo cual permite un incremento rápido de la población. Sin embargo, la posibilidad de experimentar fenómenos de reproducción sexual (con o sin aumento del número de individuos), que ocurren a menudo ante cambios drásticos en el ambiente, aumenta considerablemente sus probabilidades de supervivencia e, incluso, de colonización de nuevos ambientes. En los seres más complejos (animales y plantas superiores), las células de cada organismo se dividen asexualmente, pero la especie se reproduce sexualmente. BLOQUE III: BIOLOGÍA CELULAR fi 6. Ciclos biológicos La meiosis y la reproducción sexual pueden tener lugar en distintos momentos del ciclo biológico del organismo, según este sea diplonte, haplonte o haplodiplonte. Ciclo diplonte. El individuo es diploide durante todo el ciclo, excepto en la fase de gameto. La meiosis tiene lugar en las células que originan los gametos, es decir, en este caso solo los gametos son haploides y el resto de las células del individuo son diploides. La fase haploide sería la fase gamética. Ciclo haplonte. El individuo es haploide durante todo el ciclo, excepto en la fase de cigoto; contrariamente a lo que ocurre en un ciclo diplonte, aquí todas las células son haploides excepto el cigoto. La meiosis tiene lugar inmediatamente después de la formación del cigoto. Ciclo haplo-diplonte. Consiste en un ciclo que combina fases haploides y diploides. 7. Cáncer y ciclo celular El cáncer es una enfermedad por la que algunas células del cuerpo se multiplican sin control y se diseminan a otras partes del cuerpo. Es posible que el cáncer comience en cualquier parte del cuerpo humano, formado por billones de células. En condiciones normales, las células humanas se forman y se multiplican (mediante un proceso que se llama división celular) para formar células nuevas a medida que el cuerpo las necesita. Cuando las células envejecen o se dañan, mueren y las células nuevas las reemplazan. A veces el proceso no sigue este orden y las células anormales o células dañadas se forman y se multiplican cuando no deberían. Estas células tal vez formen tumores, que son bultos de tejido. El cáncer es esencialmente una enfermedad de división celular incontrolada. Su desarrollo y progresión suelen estar vinculados a una serie de cambios en la actividad de los reguladores del ciclo celular. Por ejemplo, los inhibidores del ciclo celular evitan que las células se dividan cuando las condiciones no son las adecuadas, por lo que la reducción de la actividad de estos inhibidores puede promover el cáncer. Del mismo modo, los reguladores positivos de la división celular, pueden conducir al cáncer si son demasiado activos. En la mayoría de los casos, estos cambios en la actividad se deben a mutaciones en los genes que codi can proteínas reguladoras del ciclo celularLas células cancerosas se comportan de manera diferente a las células normales del cuerpo. Muchas de esas diferencias están relacionadas con el comportamiento de la división celular. Las células de cáncer también ignoran las señales que deberían detener su división. Por ejemplo, cuando las células normales cultivadas en una placa están apretadas por vecinos en todos lados, ya no se dividirán más. Las células de cáncer, en cambio, continúan dividiéndose y se enciman unas sobre otras en capas abultadas. Las células tienen muchos mecanismos diferentes para restringir la división celular, reparar los daños en el ADN y evitar el desarrollo de cáncer. Debido a esto, se piensa que el cáncer se desarrolla en un proceso de varias etapas, en el que múltiples mecanismos deben fallar antes de que se alcance una masa crítica y las células se vuelvan cancerosas. Especí camente, la mayoría de los cánceres emergen cuando las células adquieren una serie de mutaciones (cambios en el ADN) que hacen que se dividan más rápidamente, evadan controles de división internos y externos, y eviten la muerte celular programada. BLOQUE III: BIOLOGÍA CELULAR fi fi Para reducir el riesgo de cáncer es fundamental adoptar hábitos de vida saludables. En primer lugar, es esencial evitar la exposición a radiación UV excesiva usando protector solar, ropa adecuada y limitando el tiempo al sol, especialmente en horas pico. Además, evitar el consumo de tabaco y la exposición al humo de segunda mano es clave para reducir el riesgo de varios tipos de cáncer. Mantener una dieta balanceada y rica en antioxidantes, basada en frutas, verduras, cereales integrales y grasas saludables, también ayuda a fortalecer el sistema inmunológico y a proteger las células del daño oxidativo. La actividad física regular contribuye a mantener un peso saludable y reduce el riesgo de cáncer, especialmente de colon, mama y útero. Finalmente, es importante realizar chequeos médicos y vacunarse contra virus como el VPH y la hepatitis B para reducir el riesgo de infecciones virales asociadas con el cáncer. BLOQUE III: BIOLOGÍA CELULAR