Tlenowe oddychanie wewnątrzkomórkowe PDF

Wprowadzenie do procesu tlenowego oddychania komórkowego Żywe komórki do przeprowadzania licznych reakcji metabolicznych wymagają dostarczenia energii. Zasoby energetyczne zgromadzone są w związkach organicznych. Z udziałem enzymów, komórka stopniowo rozkłada złożone związki organiczne do związk...

Wprowadzenie do procesu tlenowego oddychania komórkowego Żywe komórki do przeprowadzania licznych reakcji metabolicznych wymagają dostarczenia energii. Zasoby energetyczne zgromadzone są w związkach organicznych. Z udziałem enzymów, komórka stopniowo rozkłada złożone związki organiczne do związków prostych, czemu towarzyszy uwalnianie energii. Część wydzielonej energii zostaje rozproszona w postaci ciepła, a część wykorzystana jest do syntezy uniwersalnego przenośnika energii - ATP. Podstawowym procesem dostarczającym komórkom energii niezbędnej do życia jest oddychanie wewnątrzkomórkowe, nazywane również oddychaniem komórkowym lub utlenianiem biologicznym. Jest to kluczowy proces metaboliczny, który dostarcza komórkom energii niezbędnej do spełniania funkcji życiowych, takich jak np. synteza białek czy aktywny transport substancji. Oddychanie wewnątrzkomórkowe stanowi fundament dla funkcjonowania całego organizmu. Rodzaje oddychania wewnątrzkomórkowego Oddychanie wewnątrzkomórkowe, w zależności od dostępności tlenu w środowisku, może zachodzić w warunkach tlenowych lub beztlenowych. Wyróżnia się trzy rodzaje oddychania wewnątrzkomórkowego: ○ oddychanie tlenowe, czyli proces polegający na całkowitym utlenianiu substratu oddechowego do CO2 i H2O, zachodzący w obecności tlenu, organizmy, które uzyskują energię na drodze oddychania tlenowego, nazywane są tlenowcami lub aerobami, ○ oddychanie beztlenowe, czyli proces polegający na całkowitym utlenianiu substratu oddechowego do CO2 i H2O, zachodzący bez udziału tlenu, ○ fermentację, czyli proces polegający na częściowym utlenianiu substratu oddechowego do związku organicznego, zachodzący bez udziału tlenu, organizmy, które uzyskują energię na drodze oddychania beztlenowego lub fermentacji nazywane są beztlenowcami lub anaerobami, dla niektórych beztlenowców tlen jest toksyczny, dlatego określa się je mianem beztlenowców bezwzględnych (anaerobów obligatoryjnych), niektóre beztlenowce warunkach dostatecznej ilości tlenu przeprowadzają oddychanie tlenowe, a w przypadku jego braku - fermentację lub oddychanie beztlenowe; takie organizmy określa się mianem beztlenowców względnych (anaerobów fakultatywnych). Przenośniki elektronów biorące udział w oddychaniu wewnątrzkomórkowym W szlakach katabolicznych wykorzystujących glukozę i inne związki organiczne, pozyskiwanie energii oparte jest na transporcie elektronów, zachodzącym w trakcie reakcji chemicznych. Podczas tego transportu uwalniana jest energia zgromadzona w substratach organicznych, która ostatecznie wykorzystywana jest do syntezy ATP. Reakcje chemiczne, w których następuje przeniesienie elektronów pomiędzy reagentami nazywane są reakcjami redoks. Reakcje redoks obejmują utlenianie i redukcję,  utlenianie polega na utratcie elektronów przez atom, jon lub cząsteczkę, ○ atomy lub jony, które ulegają utlenianiu, zwiększają swój stopień utlenienia, redukcja polega na przyjmowaniu elektronów przez atom, jon lub cząsteczkę, ○ atomy lub jony, które ulegają redukcji, zmniejszają swój stopień utlenienia, utleniacz – substancja, która przyjmuje elektrony (ulega redukcji). reduktor – substancja, która oddaje elektrony (ulega utlenieniu). w procesie oddychania komórkowego glukoza (C₆H₁₂O₆) ulega utlenieniu do CO₂, a tlen (O₂) zostaje zredukowany do H₂O, ○ glukoza działa jako reduktor, ○ tlen działa jako utleniacz, w reakcjach redoks biorą udział przenośniki elektronów, w oddychaniu wewnątrzkomórkowym obejmuje wiele reakcji oksydoredukcyjnych, w których wykorzystywane są następujące przenośniki elektronów: ○ NAD+ (dinukleotyd nikotynoamidoadeninowy), ○ FAD (dinukleotyd flawinoadenionowy), związki te, przyjmując elektrony i jony wodoru, ulegają redukcji i przybierają odpowiednio postać NADH + H+ i FADH2 (ryc. X): NAD+ + 2 e- + 2 H+ —--> NADH + H+ FAD + 2 e- + 2 H+ —---> FADH2 zredukowane przenośniki elektronów magazynują czasowo znaczne ilości energii, która może zostać ponownie wykorzystana m.in. do syntezy ATP. https://pl.khanacademy.org/science/ap-biology/cellular-energetics/cellular-respiration-ap/a/int ro-to-cellular-respiration-and-redox Ryc. X. Schemat budowy dinukleotydu nikotynoamidoadeninowego (forma utleniona i zredukowana) oraz dinukleotydu flawinoadeninowego (forma utleniona i zredukowana). Należy ujednolicić te schematy Wewnątrzkomórkowe oddychanie tlenowe wewnątrzkomórkowe oddychanie tlenowe jest najbardziej powszechnym i wydajnym szlakiem katabolicznym, w którym substratem jest tlen i związek organiczny, podstawowym substratem organicznym dla większości komórek jest glukoza, w wyniku wieloetapowego rozkładu glukozy (lub innego związku organicznego) dochodzi do uwolnienia energii, która zostaje związana w postaci wysokoenergetycznych wiązań ATP, sumaryczne równanie reakcji tlenowego oddychania komórkowego można zapisać następująco: C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O + energia (ATP) wewnątrzkomórkowe oddychanie tlenowe przeprowadzają zarówno organizmy prokariotyczne, jak i eukariotyczne, ○ w komórkach prokariotycznych proces ten zachodzi w cytozolu oraz wewnętrznych wpukleniach błony komórkowej, ○ w komórkach eukariotycznych zachodzi w cytozolu oraz w mitochondriach (ryc. XX).  https://pl.khanacademy.org/science/biology/structure-of-a-cell/tour-of-organelles/a/chl oroplasts-and-mitochondria https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Mitochondria,_mammalian_lung_-_TEM.jpg Ryc. XX. Schemat budowy mitochondrium. Etapy tlenowego oddychania wewnątrzkomórkowego Pozyskiwanie energii z glukozy w trakcie tlenowego oddychania komórkowego zachodzi w czterech następujących po sobie etapach (ryc. XXX) : glikoliza - proces, podczas którego cząsteczka glukozy jest rozkładana na dwie cząsteczki pirogronianu, przy jednoczesnym uwalnianiu niewielkiej ilości energii w postaci ATP i NADH + H+, zachodzi w cytozolu komórki, nie wymaga obecności tlenu, reakcja pomostowa, zwana również oksydacyjną dekarboksylacją pirogronianu, jest to reakcja, podczas której cząsteczki pirogronianu będące produktem glikolizy, zostają przekształcone w acetylo-CoA, zachodzi w matriks mitochondrialnym, cykl Krebsa (cykl kwasu cytrynowego, cykl kwasów trikarboksylowych) - cykliczny szereg reakcji biochemicznych, podczas którego acetylo-CoA zostaje utleniony do CO2, przy jednoczesnym uwolnieniu energii w postaci NADH + H+, FADH2 oraz GTP; zachodzi w matriks mitochondrialnym, łańcuch oddechowy - proces, w wyniku którego zostaje uwolniona największa ilość energii w postaci ATP na skutek fosforylacji oksydacyjnej, zachodzi w wewnętrznej błonie mitochondrialnej Ryc. XXX. Etapy tlenowego oddychania wewnątrzkomórkowego. Tlenowe oddychanie komórkowe - glikoliza, reakcja pomostowa, cykl Krebsa Glikoliza (nazywa również szlakiem Embdena-Meyerhofa-Parnasa) to szlak ewolucyjny przebiegający we wszystkich organizmach żywych. Zarówno w komórkach prokariotycznych, jak i eukariotycznych, zachodzi w cytozolu. Rozwinął się jeszcze przed nagromadzeniem znacznych ilości tlenu w atmosferze, zatem może zachodzić zarówno w warunkach beztlenowych, jak i tlenowych. Tlen nie bierze udziału w tym procesie. Słowo “glikoliza” oznacza rozkład cukru (z gr. ”glykos” - słodki i “lysis” - rozpuszczenie), co jest dokładnym odzwierciedleniem zachodzących w jej trakcie procesów. Jest to łańcuch reakcji katabolicznych, w wyniku którego glukoza, sześciowęglowy cukier, ulega rozkładowi do dwóch cukrów trójwęglowych, które następnie są utleniane, a pozostające z nich atomy tworzą dwie cząsteczki pirogronianu. W warunkach tlenowych pirogronian zostaje utleniony do CO2, natomiast w warunkach beztlenowych może zostać zredukowany do mleczanu lub etanolu. Reakcje zachodzące podczas glikolizy można podzielić na dwie fazy: inwestycji energetycznej oraz spłaty energetycznej. W pierwszej fazie komórka zużywa ATP, natomiast w trakcie fazy drugiej inwestycja ta zostaje w pełni zwrócona, ponieważ w wyniku fosforylacji substratowej powstaje ATP, a NAD+ ulega redukcji do NADH + H+. Przebieg glikolizy (Ryc. X) Przekształcenie glukozy w fruktozo-1,6-bisfosforan: ○ glukoza, jak każdy związek chemiczny wchodzący w szlak przemian metabolicznych, zostaje wstępnie aktywowana poprzez ufosforylowanie, zachodzące na skutek przeniesienia grupy fosforanowej z ATP, w wyniku czego powstaje glukozo-6-fosforan, ○ glukozo-6-fosforan w reakcji izomeryzacji zostaje przekształcony do fruktozo-6-fosforanu, ○ fruktozo-6-fosforan zostaje ufosforylowany do fruktozo-1,6-bisfosforanu poprzez przeniesienie grupy fosforanowej z ATP. Rozszczepienie fruktozo-1,6-bisfosforanu do dwóch cząsteczek trójwęglowych cukrów - aldehydu 3-fosfoglicerynowego oraz fosfodihydroksyacetonu. ○ Powstające triozy łatwo przekształcają się w siebie nawzajem. ○ Związkiem bezpośrednio wchodzącym w dalsze etapy glikolizy jest aldehyd 3-fosfoglicerynowy. Utlenienie aldehydu 3-fosfoglicerynowego poprzez przeniesienie elektronów na NAD+ i utworzenie NADH + H+. ○ Reakcja ta jest silnie egzoergiczna i sprzężona z przyłączeniem fosforanu nieorganicznego do aldehydu 3-fosfoglicerynowego, w wyniku czego powstaje 1,3-bisfosfoglicerynian. Przeniesienie grupy fosforanowej z 1,3-bisfosfoglicerynianu na ADP. ○ W wyniku tej reakcji powstaje 3-fosfoglicerynian i ATP.  ○ Synteza ATP, następująca poprzez przekazanie reszty fosforanowej z ufosforylowanego substratu na ADP, nosi nazwę fosforylacji substratowej. ○ W glikolizie fosforylacja substratowa zachodzi podczas opisanej powyżej reakcji oraz w ostatniej reakcji szlaku, w której z fosfoenolopirogronianu powstaje pirogronian. Powstawanie pirogronianu i dodatkowej cząsteczki ATP: ○ przeniesienie grupy fosforanowej z trzeciego atomu węgla na drugi fosfogliceryniamu, w wyniku czego powstaje 2-fosfoglicerynian, ○ 2-fosfoglicerynian w wyniku dehydratacji, ulega przekształceniu w fosfoenolopirogronian (PEP), ○ przeniesienie grupy fosforanowej z fosfoenolopirogronianu na ADP (fosforylacja substratowa), powstaje pirogronian, będący końcowym produktem glikolizy.  Ryc. X Przebieg glikolizy Bilans energetyczny glikolizy (Tabela 1) Zużycie ATP: Podczas szlaku glikolitycznego zużyte zostają dwie cząsteczki ATP:  ○ jedna cząsteczka ATP zostaje wykorzystana na etapie fosforylacji glukozy, druga na etapie fosforylacji fruktozo-6-fosforanu. Wytwarzanie ATP Podczas szlaku glikolitycznego wytwarzane są cztery cząsteczki ATP (zysk energetyczny brutto): ○ dwie cząsteczki ATP powstają na etapie przekształcenia 1,3-bisfosfoglicerynianu do 3-fosfoglicerynianu, podobnie 2 cząsteczki ATP powstają podczas przekształcenia fosfoenolopirogronianu do pirogronianu. Zysk energetyczny netto Zysk energetyczny glikolizy wynosi 2 cząsteczki ATP: ○ cztery cząsteczki ATP powstają w wyniku fosforylacji substratowej, ○ dwie cząsteczki ATP zostają zużyte do fosforylacji heksozy. Sumaryczna reakcja glikolizy: Glukoza + 2 Pi + 2 ADP + NAD+ -> 2 cząsteczki pirogronianu + 2 ATP + 2 NADH + 2H+ + 2H2O ○ Tabela. 1. Zużycie i synteza ATP podczas glikolizy Reakcja pomostowa Reakcja pomostowa, określana również jako oksydacyjna dekarboksylacja pirogronianu, to drugi etap tlenowego oddychania wewnątrzkomórkowego, podczas którego 2 cząsteczki pirogronianu, będące produktem glikolizy, zostają przekształcone do 2 cząsteczek acetylo-CoA (acetylokoenzymu A), będącego substratem w cyklu Krebsa. Reakcja pomostowa zachodzi w macierzy mitochondrialnej, zatem wykorzystanie pirogronianu (powstającego w cytozolu) jest poprzedzone jego transportem aktywnym do wnętrza mitochondrium. Oksydacyjna dekarboksylacja pirogronianu jest etapem łączącym glikolizę z cyklem Krebsa, zachodzącym w macierzy mitochondrialnej. Przebieg reakcji pomostowej jest katalizowany przez kompleks dehydrogenazy pirogronianowej. Równanie reakcji pomostowej: 2 C3​H4​O3 ​+ 2 NAD+ + 2 CoA → 2 C2​H3​O-CoA + 2 CO2​+ 2 NADH + 2 H+ gdzie: ​ 3​H4​O3 to pirogronian, C CoA to koenzym A, C2H3O-CoA to acetylo-CoA. Przebieg reakcji pomostowej: ○ Dekarboksylacja pirogronianu: cząsteczka pirogronianu ulega dekarboksylacji, podczas której odłączana jest i uwalniana z komórki, cząsteczka dwutlenku węgla (CO₂). ○ Utlenianie grupy acetylowej: powstający dwuwęglowy fragment, nazywany grupą acetylową, jest utleniany, tworząc octan, wyodrębnione podczas utleniania elektrony, są przenoszone do NAD⁺, który ulega redukcji do NADH + H⁺. ○ Tworzenie acetylo-CoA: octan łączy się z koenzymem A, tworząc acetylo-CoA. Znaczenie reakcji pomostowej: ○ Powiązanie glikolizy z cyklem Krebsa: reakcja pomostowa jest kluczowym etapem łączącym glikolizę, która zachodzi w cytoplazmie, z cyklem Krebsa, zachodzącym w matriks mitochondrialnym. ○ Produkcja NADH + H+: NADH + H+ powstały w reakcji pomostowej, jest używany w łańcuchu transportu elektronów do wytworzenia gradientu protonowego, który jest niezbędny do produkcji ATP. Cykl Krebsa Cykl Krebsa, zwany również cyklem kwasu cytrynowego lub cyklem kwasów trikarboksylowych, odgrywa kluczową rolę w procesie tlenowego oddychania wewnątrzkomórkowego. W komórkach eukariotycznych zachodzi w macierzy mitochondrialnej, natomiast w komórkach prokariotycznych w cytozolu. W cyklu tym następuje utlenianie acetylo-CoA, któremu towarzyszy uwalnianie CO2. Ponadto wytwarzane jest ATP, powstające na drodze fosforylacji substratowej oraz zredukowane przenośniki elektronów (NADH + H+ oraz FADH2), które wykorzystywane są w łańcuchu oddechowym do produkcji ATP. Cykl Krebsa składa się z ośmiu etapów, katalizowanych przez swoisty dla każdego z nich enzym. Ryc. Schemat przebiegu cyklu Krebsa. Kwasy karboksylowe przedstawiono w formie zjonizowanej, ponieważ dominuje ona w pH panującym wewnątrz mitochondrium. Przebieg cyklu Krebsa (Ryc. …): kondensacja (1) ○ przyłączenie dwuwęglowej grupy acetylowej acetylo-CoA do szczawiooctanu, w wyniku czego powstaje sześciowęglowa cząsteczka cytrynianu, izomeryzacja (2) ○ przekształcenie cytrynianu w izocytrynian, oksydacyjna dekarboksylacja izocytrynianu (3) ○ utlenianie izocytrynianu do α-ketoglutaranu, w wyniku którego dochodzi do redukcji NAD+ do NADH + H+ i uwolnienia CO2,  oksydacyjna karboksylacja ∝-ketoglutaranu (4) ○ utlenianie ∝-ketoglutaranu do bursztynylo-CoA, w wyniku którego dochodzi do redukcji NAD+ do NADH + H+ i uwolnienia CO2, fosforylacja substratowa (5) ○ CoA zostaje zastąpiony przez grupę fosforanową, która - przeniesiona na GDP, bierze udział w powstawaniu ATP, ○ GTP może zostać wykorzystane do produkcji ATP, ○ w komórkach roślinnych, bakteryjnych i niektórych tkanek zwierzęcych w wyniku fosforylacji substratowej bezpośrednio tworzona jest cząsteczka ATP, utlenianie bursztynianu (6) ○ utlenianie bursztynianu do fumaranu, ○ FAD, przyjmując 2 elektrony i 2 protony, ulega redukcji do FADH2, hydratacja (7) ○ przekształcenie fumaranu w jabłczan poprzez przyłączenie cząsteczki wody, utlenianie jabłczanu ○ utlenianie jabłczanu do szczawiooctanu, w wyniku czego następuje redukcja NAD+ do NADH + H+, ○ regeneracja szczawiooctanu. Na schemacie przedstawiającym przebieg cyklu Krebsa przedstawiono cząsteczki wchodzące i wychodzące, przypadające na jedną cząsteczkę acetylo-CoA. Należy jednak pamiętać, że w czasie glikolizy cząsteczka glukozy zostaje rozłożona do dwóch cząsteczek pirogronianu, które w reakcji pomostowej dają początek dwóm cząsteczkom acetylo-CoA, włączanym następnie do cyklu Krebsa. Zatem całkowity zysk z jednej cząsteczki glukozy w cyklu kwasu cytrynowego wynosi: 6 cząsteczek NADH + H+, 2 cząsteczki FADH2, 2 cząsteczki GTP (lub ATP). Zredukowane przenośniki elektronów (NADH i FADH₂) transportowane są do kompleksów białkowych łańcucha oddechowego, zlokalizowanego w wewnętrznej błonie mitochondrium. Łańcuch oddechowy tworzą cztery kompleksy białkowe, pełniące rolę przenośników elektronów. Zredukowane formy przenośników protonów i elektronów w postaci NADH + H+ i FADH₂, które powstały w wyniku glikolizy, reakcji pomostowej i cyklu Krebsa, zostają utlenione przez składniki łańcucha oddechowego. które umożliwiają przekazywanie elektronów pochodzących z NADH + H+ i FADH₂ na tlen cząsteczkowy (O₂). Energia uwalniana podczas transportu elektronów jest wykorzystywana do wytworzenia gradientu protonowego, który jest niezbędny do syntezy ATP (zgodnie z teorią chemiosmozy Mitchella). Proces syntezy ATP zachodzący na drodze fosforylacji ADP sprzężony z reakcjami redoks w łańcuchu transportu elektronów nazywany jest fosforylacją oksydacyjną. W wyniku fosforylacji oksydacyjnej powstaje ponad 90% ATP tworzonego podczas oddychania wewnątrzkomórkowego. Lokalizacja łańcucha oddechowego błona komórkowa u organizmów prokariotycznych, wewnętrzna błona mitochondrialna u organizmów eukariotycznych, ○ pofałdowania wewnętrznej błony mitochondrialnej tworzące grzebienie mitochondrialne zwiększają powierzchnię, na której mogą być zlokalizowane składniki łańcucha oddechowego, ○ im większa jest aktywność metaboliczna komórki (tym samym większe jest jej zapotrzebowanie energetyczne), tym bardziej pofałdowana jest wewnętrzna błona mitochondrialna. Składniki łańcucha oddechowego Łańcuch oddechowy tworzą cztery kompleksy białkowe (ryc…. ). Każdy kompleks składa się z wielu białek z nośnikami elektronów: kompleks I (oksydoreduktaza NADH‑Q, nazywana dehydrogenazą NADH + H+) ○ odbiera elektrony od cząsteczek NADH + H+, ○ przenosi elektrony na ubichinon (koenzym Q), ○ przenosi protony (H⁺) do przestrzeni międzybłonowej, kompleks II (reduktaza bursztynian–ubichinon) ○ odbiera elektrony od cząsteczek FADH2, elektrony przenoszone przez FADH2 są przekazywane z pominięciem kompleksu I, co oznacza, że mniej protonów zostanie przeniesionych do przestrzeni międzybłonowej niż w przypadku NADH + H+, a przepływ protonów jest bezpośrednim źródłem energii do syntezy ATP, ○ przenosi elektrony na ubichinon (koenzym Q), ○ nie przenosi protonów do przestrzeni międzybłonowej, kompleks III - oksydoreduktaza-ubichinon-cytochrom c, ○ przenosi elektrony na cytochrom c, ○ pompuje protony (H⁺) do przestrzeni międzybłonowej, kompleks IV - oksydaza cytochromu c, ○ przenosi elektrony na tlen (O₂), który jest końcowym akceptorem elektronów,  redukcja tlenu prowadzi do powstania wody, nazywanej wodą metaboliczną, ○ pompuje protony (H⁺) do przestrzeni międzybłonowej. elektrony transportowane są pomiędzy poszczególnymi kompleksami przez dwa specjalne nośniki elektronów: koenzym Q, nazywany również ubichinonem, oraz cytochrom c, ○ ubichinon jest niewielką cząsteczką o charakterze hydrofobowym i jedynym niebiałkowym składnikiem łańcucha oddechowego, ○ większość przenośników elektronów zlokalizowanych pomiędzy ubichinonem a tlenem, stanowią białka zwane cytochromami, których grupa prostetyczna (grupa hemowa) zawiera atom żelaza, który ma zdolność przyjmowania i oddawania elektronów. Przebieg łańcucha oddechowego Dostarczenie elektronów do łańcucha oddechowego źródło elektronów dla łańcucha oddechowego stanowią cząsteczki NADH + H+ (powstające w trakcie glikolizy, reakcji pomostowej i cyklu Krebsa) i FADH₂ (powstający w wyniku cyklu Krebsa),  NADH + H+ przekazuje swoje elektrony na kompleks I, podczas gdy FADH₂ przekazuje swoje elektrony na kompleks II, ○ zarówno NADH + H+ jak i FADH₂ oddaje taką samą liczbę elektronów, aby zredukować tlen, jednak łańcuch transportu elektronów zyskuje około jednej trzeciej mniej energii niezbędnej do syntezy ATP, gdy donorem jest FADH₂, ○ FADH₂ przekazuje elektrony na kompleks II (z pominięciem kompleksu I), co skutkuje mniejszą liczbą protonów przepompowanych do przestrzeni międzybłonowej w porównaniu z NADH + H+. Transport elektronów przez kompleksy białkowe elektrony przechodzą przez kompleksy białkowe (I → Q → III → cytochrom c → IV), ○ kompleksy białkowe ułożone są według wzrastającego potencjału oksydoredukcyjnego, co oznacza, że charakteryzują się coraz łatwiejszym przyjmowaniem protonów lub samych elektronów, ○ elektrony w miarę transportu przez kolejne kompleksy łańcucha oddechowego, przechodzą na coraz niższe poziomy energetyczne (ryc. …), ○ w trakcie transportu elektronów przenośniki ulegają redukcji, przyjmując elektrony lub utlenieniu, oddając elektrony, ○ energia uwolniona podczas transportu elektronów wykorzystywana jest do przepompowania protonów (H⁺) z matriks mitochondrialnego do przestrzeni międzybłonowej. Ryc. Spadek energii swobodnej podczas wędrówki elektronów poprzez przenośniki w łańcuchu oddechowym. Wytworzenie gradientu protonowego (siła protonomotoryczna)  kompleksy I, III i IV, wykorzystując energię uwolnioną podczas transportu elektronów, przepompowują protony (H⁺) z macierzy mitochondrialnej do przestrzeni międzybłonowej, tworzy się gradient protonowy, ○ w przestrzeni międzybłonowej jest wysokie stężenie protonów (H⁺) w porównaniu ze stężeniem protonów w macierzy mitochondrialnej, ○ wysokie stężenie H+ w przestrzeni międzybłonowej obniża jej pH, gradient protonowy generuje siłę protonomotoryczną, ○ siła protonomotoryczna umożliwia powrót H+ przez błonę za pośrednictwem kanałów H+ obecnych w syntazie ATP, gradient protonowy stanowi źródło energii do syntezy ATP.. Synteza ATP w wewnętrznej błonie mitochondrialnej oraz w błonie komórkowej komórek prokariotycznych znajdują się kompleksy białkowe nazywane syntazami ATP, syntaza ATP to enzym produkujący ATP z ADP i fosforanu nieorganicznego, siłą napędową syntazy ATP jest różnica w stężeniu jonów H+ po obu stronach wewnętrznej błony mitochondrialnej, czyli gradient protonowy, ○ proces syntezy ATP przy udziale energii zmagazynowanej w postaci gradientu jonów wodorowych w poprzek błony nazywany jest chemiosmozą, ○ wg teorii chemiosmozy Mitchella transport elektronów i syntezę ATP sprzęga gradient protonowy, który wytwarza się w poprzek wewnętrznej błony mitochondrialnej w komórkach eukariotycznych lub błony komórkowej w komórkach prokariotycznych, wewnętrzna błona mitochondrialna jest nieprzepuszczalna dla jonów, więc dyfuzja protonów z przestrzeni międzybłonowej do matriks mitochondrialnego zachodzi przez kanał w syntazie ATP, która jest białkiem transbłonowym, transport protonów przez kanał syntazy ATP zachodzący zgodnie z gradientem stężeń, jest egzoergiczny i dostarcza energii do fosforylacji ADP do ATP, zachodzącej przy udziale tego enzymu, energia gradientu protonowego jest przekształcana w energię chemiczną. Ryc. Schemat budowy syntazy ATP https://biologia-maturalnie.blogspot.com/2013/10/podstawowe-przenosniki-energii-i.h tml Redukcja tlenu i powstanie wody metabolicznej elektrony z kompleksu IV są przekazywane na tlen (O₂), który jest końcowym akceptorem elektronów, tlen, łącząc się z dwoma jonami wodoru, ulega redukcji, w wyniku której powstaje woda, nazywana wodą metaboliczną: ½ O2 + 2e → O2- 2H+ + O2- → H2O (woda metaboliczna) Bilans energetyczny łańcucha oddechowego  zysk energetyczny łańcucha oddechowego oblicza się, bazując na ilości zredukowanych przenośników elektronów - NADH + H+ oraz FADH2, które powstały na etapie glikolizy, reakcji pomostowej i cyklu Krebsa (Tabela …), energia tych przenośników zostaje stopniowo uwalniana w łańcuchu transportu elektronów, protony przepompowane do przestrzeni międzybłonowej dzięki elektronom pochodzącym z 1 cząsteczki NADH + H+, pozwalają na syntezę około 2,5 cząsteczki ATP, protony przepompowane do przestrzeni międzybłonowej dzięki elektronom pochodzącym z 1 cząsteczki FADH2, pozwalają na syntezę około 1,5 cząsteczki ATP, na łańcuch oddechowy trafia 10 cząsteczek NADH + H+ oraz 2 cząsteczki FADH2, zysk energetyczny łańcucha oddechowego wynosi 28 cząsteczek ATP. Etap tlenowego Powstające Ilość wytworzonego Rodzaj fosforylacji oddychania zredukowane ATP (substartowa/oksydacyj wewnątrzkomórkoweg przenośniki na) o elektronów Glikoliza 2 cząst. NADH + H+ 4 cząst. ATP brutto, substartowa 2 cząst. ATP netto Reakcja pomostowa 2 cząst. NADH + H+ —--------- —--------- Cykl Krebsa 6 cząst. NADH + H+, 2 cząst. ATP substartowa 2 cząst. FADH2 Łańcuch oddechowy 10 cząst. NADH + H+ 28 cząst. ATP oksydacyjna 2 cząst. FADH2 Wydajność energetyczna łańcucha oddechowego może zostać ograniczona m.in. poprzez niedobór tlenu, niektóre trucizny, tj. cyjanki, czy też czynniki rozprzęgające fosforylację oksydacyjną, ○ brak tlenu, będącego ostatecznym akceptorem elektronów, spowoduje nasycenie nimi ostatniego cytochromu w łańcuchu, wskutek czego każdy poprzedni przenośnik zostanie nasycony elektronami (zredukowany), co powoduje zahamowanie łańcucha oddechowego i tym samym brak produkcji ATP, ○ cyjanki łączą się trwale z żelazem ostatniego cytochromu w łańcuchu oddechowym, hamując transport elektronów na tlen i tym samym blokując syntezę ATP, ○ przykładem czynnika rozprzęgającego fosforylację oksydacyjną jest termogenina - białko wbudowane w wewnętrzną błonę mitochondriów komórek brunatnej tkanki tłuszczowej, występującej obficie u zwierząt zaadoptowanych do chłodu, hibernujących czy nowo narodzonych, mitochondria w brunatnej tkance tłuszczowej odpowiedzialne są za jedną z form termogenezy, czyli produkcji ciepła przez organizm, termogenina tworzy kanał protonowy, który umożliwia przepływ protonów z przestrzeni międzybłonowej do macierzy mitochondrialnej z pominięciem syntazy ATP, w ten sposób część energii z gradientu protonowego jest uwalniana w postaci ciepła, a nie wykorzystywana do syntezy ATP, co jest przyczyną zmniejszenia wydajności powstania ATP z udziałem syntazy ATP.