Taxonomie et Evolution des Végétaux - Les Angiospermes - PDF

Taxonomie et Evolution des Végétaux amelie.cantarel\@univ-lyon1.fr [Les Angiospermes] Comprendre les concepts de la phylogénie **Partie 1 : Définitions, apparition et particularités qui définissent les Angiospermes** I. **Introduction** Angiospermes = plantes à fleurs - Aggeion (grec) : urn...

Taxonomie et Evolution des Végétaux amelie.cantarel\@univ-lyon1.fr [Les Angiospermes] Comprendre les concepts de la phylogénie **Partie 1 : Définitions, apparition et particularités qui définissent les Angiospermes** I. **Introduction** Angiospermes = plantes à fleurs - Aggeion (grec) : urne, récipient contenant une matière - Sperma (grec) : grain Estimation entre 230 et 450 000 espèces végétales. Environ 359 000 d'espèces d'angiospermes connues. On a moins de 0.05% d'angiospermes entièrement séquencés et moins de la moitié des ordres entièrement séquencés (44%). Les espèces cultivées sont les mieux séquencées. La quantité d'ADN connu a évolué et c'est important pour l'effort de séquençage. Il y a d'énormes variations d'ADN chez les plantes à hauteur de 240 fois de pico gramme. La *Paris japonica* est la plante ayant le plus gros génome à l'heure actuelle. La protection des angiospermes -- CITES : - 84% des plantes inscrites dans les annexes de CITES sont de la famille des Orchidacées : - Horticulture (ornement) - Composants cosmétiques - Alimentaire- Médecin - Plus de la moitié des espèces de cactacées utilisées par l'homme : - Horticulture (ornement) - Alimentaire - Industrie (E120) Liste rouge de l'UICN des espèces menacées : Les plantes ont 18% d'espèces actuellement décrites dont le risque d'extinction a été évalué. Les animaux vertébrés représentent 80.1%. Les principales menaces pesant sur les plantes évaluées pour la liste rouge de l'UICN des espèces menacées : l'agriculture/apiculture, ressources biologiques, le système de modification naturel. 5 caractères principaux des Angiospermes : - Fleur hermaphrodite (généralement) - Protection des ovules : ovaire/carpelles - Siphonogamie (émission d'un tube pollinique : 2 spermatozoïdes mâles nagent dedans) - Double fécondation (albumen triploïde) - Au niveau de l'appareil végétatif : vaisseaux du xylème et cellules compagnes du phloème II. **Histoire évolutive des Angiospermes** 1. Origines [Les angiospermes dans la lignée verte :] [Apparition des angiospermes :] Données fossiles : - 1 er fossile : fin jurassique -- début crétacé (env. 130 mA) *Archaefructus sp*. (découverte en chine) - MAIS 1er fossile : fin jurassique --début Crétacé (\~135/130mA) *Montsechia vidalii* c'est la plus ancienne angiosperme d'eau douce connue : Angiosperme précoce liée aux Ceratophyllales (Gomez) - OU ENCORE 1er fossile : Jurassique (\~174 mA) Nanjinganthus dendrostyla avec un âge estimé à 174 millions d\'années Très controversé car peut être plusieurs espèces végétales regroupées - Grande diversité : début du crétacé - Lignées majeures : 130-90 mA - Dominance écologique : -100 mA Datations/ Horloges moléculaires : - Origine : -210 millions d'a à -130 millions d'a - De nombreuses lignées avant le Crétacé - Lignées majeures : \> -100 mA Chimie : - Présences d'oléananes complexes entre 290 et 245 mA. Composé pour lutter contre l'herbivorie Enregistrement fossile des pollens et des feuilles au Crétacé inférieur (adapté de Doyle, 2012) :  D'après une étude de fossiles européens, les Angiospermes auraient migré dans de nouveaux environnements en trois phases (Coiffard et al. 2012) - Phase 1 : Environ 130-125 Ma Angiospermes au niveau de zones humides associées à des lacs d\'eau douce - Phase 2 : Environ 125-100 Ma Angiospermes au niveau des plaines inondables (à l\'exclusion des digues et des estuaires) - Phase 3 : Environ 100-84Ma Angiospermes au niveau des digues naturelles, des marécages, ou encore des marais côtiers et estuaire - Les angiospermes ont dominé au cours du temps Ce qu'il faut retenir : - Apparition 170/130 mA - Succès évolutif (au cours du Crétacé) encore discuté (évolution/radiation) - Domine la flore actuelle - Impact de l'évolution : - Des stratégies de pollinisation et de dissémination des semences - Des biomes terrestres [La plus ancienne fleur de France\... :] Vernedahermaphroditica (-100/-90 mA) Espèce sœur des Platanaceae (Platanus)  III. **Particularités des Angiospermes** 1. L'appareil végétatif RAPPELS : Généralement 3 grandes parties : - La racine qui ne porte ni bourgeon ni feuille, généralement non chlorophyllienne et souterraine (phototropisme négatif, géotropisme positif). - La tige qui porte généralement des feuilles et des bourgeons. Généralement aérienne et à croissance verticale (phototropisme positif , géotropisme négatif). - La feuille portée latéralement par la tige, elle est généralement : verte, aplatie, chlorophyllienne et à croissance limitée dans le temps (durée de vie fixe) et dans l'espace (croissance déterminée) a. Racine (+ dessin) [Rappels :] - Rôles : - Absorption de l\'eau-minéraux (poils absorbants) - Fixation/Ancrage - Multiplication végétative - Structure primaire de la racine = méristème terminal protégé par la coiffe (croissance en longueur) - Evolution possible en structure secondaire (croissance en épaisseur) - 3 zones dans le méristème racinaire pour la croissance en longueur - Couche inférieure : coiffe + revêtement (Eudicot) - Couche moyenne : écorce +revêtement (monocot) - Couche supérieure : cylindre central - Arbres toile de tente : sols peu profonds ou engorgés d'eau - Pneumatophores : racines qui vont suivre la lumière et contrer la gravité -\> hypoxie donc anoxie de la plante dans des conditions d'eau - Racines adventives : crampons Systèmes racinaires différents... b. Tige (+ dessin) [Rappels :] - Rôles : - Soutien de la plante (colonisation verticale) - Transport des sèves (brute et élaborée) - Structure primaire = méristème terminal caulinaire dans le bourgeon apical + méristème axillaire dans les bourgeons axillaires - Mode de construction de la tige itératif : « répétition » de phytomère (ensemble feuille + entre-nœud + bourgeon axillaire) [Méristème primaire caulinaire des angiospermes :] Chez les Eudicotylédones **2 étapes** : - I. Méristème caulinaire Mise en place des phytomères successifs : ORGANOGENESE - II\. Accroissement des cellules du phytomère : ELONGATION Chez les Monocotylédones **1 seule étape** : - ORGANOGENESE et ELONGATION simultanée [La ramification et le port des angiospermes :]  [Diversité caulinaire chez les angiospermes :] - Acaules : tige réduite, port en rosette - Stolon : longs entre nœuds, pour la colonisation, fin, pas de réserve (comme pour le rhizome), aérien - Chaume : tige creuse arrondie (poacées...) - Tige plateau : croissance verticale réduite, souterraines, porte les feuilles charnues portant les réserves - Corme : tige souterraine à croissance verticale et la tige va faire des réserves, tige charnue - Cladode : tige qui a pris l'apparence d'une feuille (petit houx) c. Feuille (+ dessin) - Rôles : - Production des molécules carbonées (sucres) - Photosynthèse - A croissance limitée dans le temps (durée de vie fixe) et dans l'espace (croissance déterminée) - Généralement la feuille est verte, aplatie et chlorophyllienne [La morphologie des feuilles d'Angiospermes :]  [La phyllotaxie] : du grec phyllon, feuille, et taxis, arrangement d. Structures anatomiques, histologie [Evolution du xylème primaire et secondaire :]   Bryophytes : - Pas de xylème pas d'espèces de grande taille - Hydroïde (cellule morte allongée à paroi mince à cloisons terminales biseautées) paroi transversale criblée - Poïkilohydre : reviviscente, inféodées à l\'eau (or certaines espèces ont un avant bout de trachéides hydroïdes) Monilophytes Fougères/Prêles : - Cellules allongées avec des ponctuations scalariformes avec une conduction en baïonnette - Passer dans l\'infiniment petit pour véhiculer l\'eau : l\'H2O remonte - Ensemble des plasmodesmes = ponctuations Gymnospermes : - Trachéide à ponctuations aréolées - Système de conduction plus efficace - Lutte contre embolie grâce aux torus (bulles d\'air qui bloquent le système) - Parenchyme (stockage amidon) Angiospermes : - Vaisseaux avec parois transversales partiellement à totalement dissoutes, circulation efficace Métabolisme important assuré par CAV - Fibre (soutien) - Parenchyme (Stockage eau, amidon) - Lignine placée : Trachéides « vaisseaux imparfaits » protoxylème - 2 types actuel : trachéides annelées et spiralées Gymnospermes et Angiospermes pas le même type de bois ! Bois homoxylé et hétéroxylé [Evolution du phloème primaire et secondaire :] 2. La reproduction des Angiospermes/ appareil reproductif a. Constituants d'une fleur [Rappels :] - Rôles : - Reproduction sexée - Attraction Dissémination - On va analyser la fleur en premier, caract principal des Angio - Fleur simple hermaphrodite/ bisexuée - Fleur composée inflorescence  [La symétrie florale :] Passage de spiralée à verticillée : [Le périanthe :] [Les inflorescences :] 2 types : - Indéterminées/indéfinies : maturation du bas vers le haut - Déterminées/définies : maturation du haut vers le bas Inflorescence indéterminée :  Inflorescence déterminée :  [Les inflorescences composées :] - Panicule : grappe de grappe indéterminée - indéterminée - Thyrse : grappe de cymes indéterminée -- déterminée - Ombelle d'ombellules indéterminée -- indéterminée - Cyathe(s) : les bractées de l\'inflorescence forment l\'urne inflorescence d'1 fleur femelle réduite au gynécée + ensemble des fleurs mâles réduites à 1 étamine [La fleur, l'androcée :]   - Anthère : 2 loges - 2 sacs polliniques/loge - Sac pollinique : microsporange - Pollen : microgamétophyte avec aperture(s) Étamines introrses ou extrorses (pollen sort vers extérieur) selon leur ouverture peut aussi s\'ouvrir au niveau des loges : loclucide ou encore par clapets : ouverture valvulaire et aussi ouverture par des pores : poricides ! [La fleur, le gynécée (ensemble des carpelles) :] Dérive de l'écaille ovulifère et se ferme par mucilage Carpelles libres gynécée apocarpe Carpelles soudés gynécée syncarpe  Hypanthum : Tube floral (fleur) fusionnée à l\'ovaire b. La double fécondation [La fécondation : ] - Double fécondation : 2 zygotes - Futur embryon 2n - Futur albumen 3n - Intérêt : Développement synchrone de l'embryon et de son tissu nourricier Disparition complète de l\'archégone et réduit à l\'oosphère c. Le fruit [Les fruits :] Devenir du carpelle après la pollinisation et la fécondation   3. Le cycle de développement [Innovations : ] - Protection importante des organes reproducteurs (fleur/carpelle) - Modalités de pollinisation variées (coévolution avec pollinisateurs) - Mécanismes évitant l'autogamie (auto-incompatibilité pollinique) - Siphonogamie avec double fécondation - De nombreuses stratégies de dissémination de l'espèce (graine, fruit, coévolution avec disséminateurs) 4. Les angiospermes et les autres [Comparaison des phases haploïdes et diploïdes :] [Comparaison des formes de dissémination des Embryophytes :]  Taxonomie et Evolution des Végétaux amelie.cantarel\@univ-lyon1.fr [Les Angiospermes] **Partie 2 : Phylogénie et Taxonomie des Angiospermes** I. **Origines des classifications végétales** La systématique construite au fil des siècles Nomenclature binomiale pour les espèces : - 1750 --Carl Von Linné (fixisme) - *Genre espèce* - Usage de *l'Italique* pour les mots étrangers (latin, grec...) - 7 niveaux de hiérarchisation - ~~Règne~~ Phylum classes ordres (-ales) familles (-acées) genres espèces II. **Evolution de la classification des Angiospermes** Antoine-Laurent de Jussieu : - Classification basée sur la morphologie végétale - Basée sur celles de Linnée et Tournefort - 1789 : *Genera plantarum secundum ordines naturales disposita* Principe de classification : Tout caractère qui varie dans le particulier ne peut avoir de valeur dans le général - 3 grandes classes : - Acotylédones le four tout : Mousses, Algues, Naïades (aquatiques), Fougères, Gymnospermes... - Monocotylédones - Dicotylédones  - 7 familles principales : - Graminées : poacées - Liliacées - Composées : astéracées - Ombellifères : apiacées - Labiées : lamiacées - Crucifères : brassicacées - Légumineuses : fabacées Augustin Pyrame de Candolle : - Reprend les travaux de Jussieu - 1824 à 1873 : *Prodromus Systematis Naturalis Regni* Vegetabilis - 6000 espèces décrites dans 17 volumes regroupées par famille sous forme de monographies - Utilisation du terme **TAXONOMIE** - La classification ne va pas bouger jusqu'à : Arthur Cronquist : - Dernière version des classifications basées sur critères morphologiques, anatomiques uniquement et chimiques - 1981 : « An integrated system of classification of flowering plants » - 83 ordres et 390 familles en 2 classes : Magnoliopsida (dicotylédones) et Liliopsida (monocotylédones) III. **Angiosperm Phylogeny Group (APG)** APG (1998) APG II (2003) APG III (2009) APG IV (2016) ?? 415 familles différentes environ 1. Evolution de l'arbre des Angiospermes sous l'APG - Au départ attribution de 3 grands groupes - **Euangiospermes monoaperturées** (Magnoliidées + Monocotylédones) - **Euangiospermes triaperturées** ou Eudicotylédones - **Protoangiospermes** ou groupe basal (ANITA, à l'époque) opposée aux Euangiospermes - Puis investigations dans 3 directions - Attribuer aux ordres définis comme monophylétiques les familles orphelines - Confirmer les groupes basaux, dits archaïques, des différents groupes monophylétiques et les relations entre les branches - Connaitre le taxon d'émergence le plus précoce chez les Angiospermes dans le groupe ANITA 2. Structure globale de l'arbre des Angiospermes 3. Grands groupes avec l'APG IV-2016  **Connaitre : 2 ordres, 2 familles et 2 espèces d'une même classe !!** 4. L'APG IV --2016 - 64 ordres, 416 familles, \~272 000 espèces - 5 nouveaux ordres reconnus - Modifications des limites de certaines familles (surtout au niveau des Lamiidées) - 2 clades supplémentaires - Angio. Basales ANA (avant ANITA) - Les plus représentées : *Asteraceae, Orchidaceae, Fabaceae, Rubiaceae, Poaceae...* **Partie 3 : Les Angiospermes basales (clade ANA)** I. **Caractères généraux des Angiospermes du clade ANA** Groupe ANA sont des protoangiospermes angiospermie imparfaiee - 177 espèces - A la base des plantes à fleurs - Conservent pour la plupart des espèces des caractères ancestraux - Pollen MONOAPERTURE(1 pore) - Xylème avec TRACHEIDES ou vaisseaux IMPARFAITS - Albumen parfois diploïde - Carpelles LIBRES - Feuilles toujours SIMPLES - Fleurs de grande taille - Enveloppe florale non différenciée à TEPALES libres - Nombre non-fixe de pièces florales avec des stades intermédiaires II. **Ordres et familles du clade ANA**  [Caractères dérivés propres : ] 1. ordre 1 famille 1 genre 1 espèce taxon monotypique *Amborella trichopoda :* - Principales apomorphies sont moléculaires - Sac embryonnaire à 9 noyaux (3 synergides normalement 2) - Dioïque (par stérilisation d'un des deux sexes) - Présence hypanthium (fusion base des tépales et des étamines - Endémique de nouvelle Calédonie - Différences principalement moléculaires (par rapport à au-dessus) - Bois avec vaisseaux avec perforations terminales scalariformes - Sac embryonnaire à 8 noyaux et 7 cellules *Nymphaeales* : 3 familles, 76 espèces - Plantes herbacées aquatiques (eau douce) - Trichomes particuliers (4 cellules) = poils épidermiques - Présence d'un aérenchyme - Réduction du xylème - Pas de cambium 3 familles de plantes herbacées aquatiques : - Cambobaceae (exemple Camboba aquatica) - Hydatellaceae (exemple Hydatella submersa) - Nymphaceae (exemples Nuphar, Nymphea, Victoria) - Mucilage reliant les stigmates entre eux (ovaires et styles libres) dessin *Austrobaileyales* : 3 familles, 100 espèces - Lianes et buissons des régions tropicales 3 familles de plantes ligneuses (arbustes ou lianes des régions tropicales) : - Austrobaileyaceae - Trimeniaceae - Schisandraceae (exemples Illicium verum vs Illicium anisatum) 1 FD et 1 C donc follicule Les Euangiospermes : [Caractères dérivés propres :] - Angiospermie dite parfaite - Sac embryonnaire bipolaire formé de 8 noyaux - Albumen triploïde - Présence de mycorhizes - Présence d'alcaloïdes (de type benzylisoquinoline d'AA tyosine) - Age minium du clade \~-100mA A partir de l'APG III, mis comme groupe frère des Magnoliidées, avant oscillaient entre les monocotylédones et eudicotylédones *Chloranthales* : 1 famille, 75 espèces - Chloranthaceae - Famille tropicale - Plantes aromatiques (productrices de médicaments excitants : antispasmodique, fébrifuge) [Caractères dérivés] : - Feuilles simples opposées dentées - Fleurs petites, souvent achlamyde