Test de Biologie Octobre - PDF

I. Quelles sont les propriétés des organismes vivant ? 1. Comment définir la vie ? Cette question peut donner le vertige ! Nous en parlerons ensemble en classe et nous essayerons de dégager des caractéristiques communes aux organismes vivants : 2. Propriétés communes des êtr...

I. Quelles sont les propriétés des organismes vivant ? 1. Comment définir la vie ? Cette question peut donner le vertige ! Nous en parlerons ensemble en classe et nous essayerons de dégager des caractéristiques communes aux organismes vivants : 2. Propriétés communes des êtres vivants Les êtres vivants, quels qu’ils soient possèdent 7 caractéristiques communes : ▪ L’organisation Tous les êtres vivants sont constitués d’au moins une cellule, la cellule est l’unité de base des êtres vivants. Beaucoup d’organismes ne sont constitués que d’une seule cellule (organisme unicellulaire) comme les bactéries par exemple. Les animaux, les végétaux, ainsi que la plupart des algues et des champignons sont constitués de plusieurs cellules (organismes pluricellulaires). Nous nous attarderons plus loin sur les différents types de cellules et sur leur structure. L’organisation des êtres vivants est visible à tous les niveaux (Figure 1) : morphologie de l’organisme, organes, tissus, cellules, macromolécules, molécules, atomes… Figure 1 : L’organisation hiérarchique des êtres vivants. D’après « Biology » Raven P., De Boeck Supérieur. Les atomes sont liés entre eux pour former des molécules qui sont ensuite assemblées en structures pus complexes tels que les organites. Ceux-ci remplissent leurs fonctions au sein de cellules qui elles-mêmes peuvent s’organiser en tissus puis en organes et système d’organes tel le système nerveux (Figure 1). De nouvelles propriétés apparaissent à chaque niveau d’organisation biologique. Cette organisation s’étend au-delà des organismes eux-mêmes dans les concepts suivants :  Espèce : groupe d’organismes pouvant se reproduire.  Population : ensemble des individus d’une même espèce qui vit dans un même endroit. Page 13   Communauté : ensemble de populations d’espèces différentes vivant au même endroit.  Ecosystème : populations d’organismes interagissent entre eux et leur environnement physique. ▪ L’adaptation évolutive Comme nous l’avons vu, chaque organisme interagit avec d’autres organismes ainsi qu’avec son environnement. Ces multiples interactions influencent la survie de chacun des organismes d’une communauté. Des adaptations évolutives (physiologiques, morphologiques ou comportementale) ont été acquises au cours des générations et sont maintenues grâce au succès reproductif supérieur des individus les mieux adaptés à leur environnement. ▪ Réactions aux stimulus de l’environnement Les organismes vivants sont tous capables de réagir à des stimuli de leur environnement. Ces stimuli peuvent être de différentes natures : lumière, odeurs, chaleur, bruit, couleur etc… Suivant la nature du stimulus, un organisme donné peut être attiré par ce dernier ou bien au contraire fuir l’environnement dans lequel il se trouve. ▪ Homéostasie Tous les organismes maintiennent des paramètres physico-chimiques internes relativement constants et différents de leur environnement (température, glycémie, volume sanguin etc…). Cette capacité à maintenir un équilibre est appelée homéostasie. C’est Claude Bernard, initiateur de la médecine expérimentale, qui proposa le terme « homéostasie » pour décrire l’équilibre général d’un organisme vivant. « La constance du milieu intérieur est la condition d'une vie libre et indépendante », écrit-il en 1872. Il réfute notamment l'idée que chaque fonction est nécessairement associée à un unique organe. ▪ Utilisation d’énergie Chaque organisme est capable d’extraire de l’énergie à partir du milieu afin de subvenir à ses fonctions vitales. Ces capacités impliquent de nombreux échanges avec le milieu extérieur. Suivant les organismes, différents types d’énergie peuvent être utilisés (énergie chimique, énergie lumineuse…). ▪ Reproduction Tout être vivant a la capacité de se reproduire et d'engendrer d’autres organismes vivants qui lui sont semblables. ▪ Croissance et développement Tous les êtres vivants naissent, se développement puis meurent. La croissance et le développement sont déterminés par les gènes qui sont transmis de façon héréditaire. D’après ces caractéristiques, les virus peuvent-ils être considérés comme des organismes vivants ? 3. L’arbre du vivant La thématique de la classification du vivant sera plus largement abordée au second quadrimestre (Biologie II). Face à l’immense diversité de forme, de taille et de comportement des espèces animales, les biologistes ont depuis longtemps travaillé sur différentes méthodes de classification du vivant ce qui a donné naissance à certaines branches de la biologie telles que la systématique par exemple. Plusieurs types de classifications ont été proposées. Nous nous limiterons ici à décrire les trois domaines du vivant d’après la classification de Carl Woese ainsi que les 6 règnes qui les constituent. Les systèmes de classifications du vivant ont sans cesse évolué et sont sujet à de nombreux débats encore à l’heure actuelle. Si cette thématique vous intéresse, je vous encourage à visiter la page Wikipédia « Règne (biologie) » très bien documentée. Page 14 Le domaine des bactéries et le domaine des archées sont composés d’organismes unicellulaires de type procaryote (« sans noyau »). Nous aurons l’occasion de nous attarder sur ces organismes dans la Partie VII du cours « génétique des procaryotes ». Le domaine des eucaryotes (« vrai noyau ») est subdivisé en quatre règnes : les plantes, les champignons ou eumycètes, les animaux (eucaryotes pluricellulaires se nourrissant d’autres organismes) et les protistes (essentiellement des organismes unicellulaires). Figure 2 : Les trois domaines du vivant. D’après « Biology » Raven P., De Boeck Supérieur. Page 15 La diversité du vivant est notamment illustrée par les arbres du vivant (arbres phylogénétiques) visant à mettre en évidence les relations de parenté entre des groupes d’organismes. Chaque nœud de l’arbre représente l’ancêtre commun des descendants qui en découlent. Darwin est un des premiers scientifiques à avoir utilisé un arbre pour illustrer l’histoire des espèces (Figure 3A). Il a également proposé que toutes les espèces vivantes dérivent d’un ancêtre commun et que l’évolution des êtres vivants ayant mené à la diversification des espèces est le fruit de la sélection naturelle (développé au Q2). Le nombre d’espèces décrites et notre compréhension de leur filiation augmentant sans cesse, ces arbres sont d’une complexité grandissante comme le montre la figure 3B ! A B Figure 3 : A : Première esquisse d’un arbre phylogénétique par Charles Darwin (1837). B : Arbre élaboré par « the Tree of Life Project ». Si environ 2 millions d’espèces ont été répertoriées jusqu’à présent, différentes études estiment que cela ne représente qu’environ 10% du nombre d’espèces présentes sur notre planète. Voici un lien vers la vidéo d’une interview de Gilles de Bœuf (4min 46), chercheur en Biologie, au sujet de la biodiversité : « Comment mesurer et comprendre la biodiversité ». https://www.futura-sciences.com/planete/videos/mesurer-comprendre-biodiversite-gilles- boeuf-6458/. Nous allons voir que derrière cette diversité du vivant il existe une unité cellulaire et moléculaire. Page 16  II. Concepts de base en biologie 1. La vie est soumise aux lois de la physique et de la chimie Les organismes vivants sont des systèmes chimiques complexes contrains par les principes de la chimie et de la physique. D’où l’importance pour des biologistes d’avoir une formation solide dans ses deux disciplines ! Chaque niveau d’organisation biologique est notamment régi par la nature des transformations d’énergie comme l’illustrent les principes de la thermodynamique. Les liaisons chimiques présentes au sein des composés constituant la matière vivante se forment suivant les principes fondamentaux de la chimie. 2. La structure détermine la fonction La relation entre la structure et la fonction est un thème récurrent de la biologie comme nous le verrons cette année. La fonction des molécules, des complexes moléculaires et même des organes dépend de leur structure. Ainsi la structure d’une plume et d’une aile d’oiseau est directement liée à leur fonction : le vol. Autre exemple : la structure plate des feuilles permet de maximiser la surface de contact avec l’énergie lumineuse afin de rendre la photosynthèse plus efficace. La structure des chloroplastes au sein de ces feuilles est elle aussi adaptée à la fonction de ces derniers. Enfin, c’est la structure chimique de la chlorophylle qui permet à cette dernière d’absorber le rayonnement lumineux et de participer ainsi à la transformation de l’énergie lumineuse en énergie chimique lors de la photosynthèse (Figure 4). Figure 4 : La structure de la feuille et la photosynthèse : exemples de lien structure/fonction à différentes échelles d’observation. Les biologistes utilisent leurs connaissances de la structure des molécules dont la fonction est connue chez un organisme afin de proposer une fonction pour une molécule de structure similaire dont on ne connait pas le rôle chez un autre organisme. Ces comparaisons de structure entre organismes permettent également de formuler des hypothèses évolutives. Page 17  3. Les êtres vivants sont capables de transformer l’énergie et la matière La croissance, la reproduction et toutes les autres fonctions des organismes vivants dépendent d’un apport constant en énergie. L’énergie existe sous différentes formes : l’énergie lumineuse, l’énergie chimique, l’énergie thermique ou encore l’énergie mécanique. Bien que l’énergie ne puisse pas être créée, elle peut changer de forme (première loi de la thermodynamique). Les organismes vivants sont soumis à la deuxième loi de la thermodynamique : l’entropie tend à augmenter avec le temps. Ils sont considérés comme des systèmes dissipatifs :  Ils utilisent l’énergie lumineuse ou chimique pour construire des structures ordonnées (baisse d’entropie interne). Ils ne peuvent pas transformer l’énergie thermique.  Lors de cette transformation, ils rejettent de la chaleur dans l’environnement (augmentation de l’entropie externe). Cette énergie thermique est « perdue » puisqu’elle ne peut pas être convertie en autre forme d’énergie par les organismes vivants. Cependant notre planète étant un système ouvert, un apport d’énergie lumineuse a lieu chaque jour. Cette nouvelle énergie lumineuse sera alors transformée en énergie chimique par les plantes grâce au processus de photosynthèse. Il existe donc des échanges d’énergie et de matière entre les organismes et leur environnement. Ces flux sont souvent étudiés à l’échelle des écosystèmes (figure 5). Les plantes (producteurs primaires) utilisent l’énergie lumineuse lors de la photosynthèse alors que les animaux (consommateurs) utilisent l’énergie des liaisons chimiques présente dans la nourriture qu’ils consomment (végétaux pour les consommateurs primaires, animaux pour les consommateurs secondaires et tertiaires). Figure 5 : Vue d’ensemble de la dynamique de l’énergie et des nutriments dans un écosystème. L’énergie pénètre dans l’écosystème, y circule et en ressort, tandis que les nutriments chimiques y sont constamment recyclés. Ce schéma général montre l’énergie (flèches rouges) provenant du Soleil sous forme de rayonnement, se déplaçant sous forme d’énergie chimique dans le réseau trophique, pour finalement se dissiper en chaleur dans l’espace. La plupart des transferts de nutriments (flèches bleues) qui ont lieu entre les niveaux trophiques aboutissent à la formation de détritus ; les nutriments recyclés reviennent ensuite aux producteurs. (Biologie, Campbell Figure 55.4, Editions Pearson). Ces échanges d’énergie sont indispensables au fonctionnement interne de chaque organisme en permettant entre autres la croissance, la reproduction, le stockage, le travail cellulaire, la respiration cellulaire (Figure 6). Page 18 Nous verrons plus tard qu’au niveau de la cellule cette énergie est disponible sous la forme d’une molécule appelée ATP (adénosine triphosphate). Figure 6 : Les Animaux utilisent l’énergie chimique des aliments qu’ils consomment pour alimenter leur métabolisme et leur activité. (Biologie, Campbell Figure 55.4, Editions Pearson). 4. La vie est basée sur les échanges d’information Les échanges d’informations se font à de nombreuses échelles du vivant. Les organismes échangent des informations au sein de communautés et peuvent ensuite traiter ces informations pour adapter leur comportement. Ces informations peuvent être de différentes nature : chimique, auditive, visuelle… (ex : phéromones des fourmis, communication visuelle lors des parades nuptiales de certaines espèces animales, langage…). Les bactéries qui sont des organismes unicellulaires procaryotes sont également capable de communiquer entre elles grâce à des signaux chimiques de type phéromones à l’instar des fourmis. Au sein des organisme supérieurs la communication neuronale est basé sur des signaux de nature électrique et la communication hormonale permettant des échanges d’informations entre des organes distants sur des signaux chimiques. Vous aurez l’occasion d’étudier plus en détails ces mécanismes dans d’autre cours dans la suite de votre reparcours. Des échanges d’informations ont également lieu au niveau cellulaire. Les cellules peuvent percevoir et répondre aux informations provenant de l’environnement comme par exemple les paramètres du milieu extérieur. Ce processus est capital dans le maintien de l’homéostasie d’un organisme (Figure 7A). Le système immunitaire est basé sur la communication entre différents types de cellules qui peuvent se « reconnaitre » et échanger des informations grâce à la présence de molécules complémentaires au niveau de leur membrane qui vont s’imbriquer l’une dans l’autre à l’image d’une clé dans sa serrure (Figure 7B). Ce ne sont que quelques exemples de communication au sein de et entre les organismes vivants. L’information stockée dans les molécules d’ADN est transmise de génération en génération et permet de diriger la synthèse des protéines qui comme nous le verrons sont à l’origine de tous le processus dynamique de la Page 19 cellule (Figure 8). La façon dont ces protéines se replient constitue en elle-même une information tridimensionnelle… A B Figure 7 : A : le maintien de l’homéostasie au sein d’un organisme fait intervenir des échanges d’informations. Anatomie et physiologie humaine. Marieb, Editions Pearson. B : Reconnaissance intercellulaire entre deux cellules animales qui peuvent communiquer entre elles grâce à des molécules membranaires. (Biologie, Campbell Figure 55.4, Editions Pearson). Figure 8 : Le traitement de l’information génétique. Les molécules d’ADN transmises de façon héréditaire contiennent les informations nécessaires à la production des protéines à l’origine de nombreux processus cellulaires. Page 20  5. Introduction à la diversité et à l’évolution des organismes vivants Comme nous l’avons vu, il existe un très grand contraste entre la diversité des organismes apparu au cours de l’évolution et l’unité notamment moléculaire et cellulaire des organismes vivants. L’explication scientifique de cette apparente contradiction est que les êtres vivants actuels sont les descendants modifiés d’ancêtre communs. Il est généralement admis par les biologistes que les organismes actuels dérivent tous d’un ancêtre commun unicellulaire apparu il y a environ 3,5 milliards d’années. Certaines caractéristiques de cet organisme telles que le stockage de l’information sur la molécule d’ADN sont encore partagées de nos jours dans les organismes actuels. Ainsi on peut expliquer qu’un groupe d’organismes partagent un même caractère parce qu’ils ont un ancêtre commun. La théorie de l’évolution qui sera abordée longuement au second quadrimestre permet de comprendre la diversification des organismes vivants au cours du temps. Le premier scientifique à défendre le concept de l’évolution est Jean-Baptiste Lamarck. Le principe de la sélection naturelle quant à lui a été proposée par Charles Darwin. Ce principe stipule que les organismes les mieux adaptés à leur environnement (grâce à l’apparition de nouvelles mutations) ont un succès reproducteur plus important et transmettent ainsi leurs gènes à leur descendance. Il découle de ce processus une adaptation des populations à leur environnement. Ainsi Darwin déclare « Les espèces qui survivent ne sont pas les espèces les plus fortes, ni les plus intelligentes, mais celles qui s'adaptent le mieux aux changements ». L’évolution est une thématique qui unifie de nombreux aspects de la biologie. Vous entendrez d’ailleurs probablement souvent la citation suivante : « Rien en biologie n’a de sens, si ce n’est à la lumière de l’évolution » est une célèbre phrase de Theodosius Dobzhansky (1900-1975). Table 1 : Comparaison des théories de Jean-Baptiste Lamarck et Charles Darwin. Vidéo « L’évolution de l’espèce, l’évolution humaine » : Temps de visionnage : 2min https://www.youtube.com/watch?v=SnNl1Y3Ssp8 Un exemple d’adaptation culturelle : la tolérance au lactose à l’âge adulte https://www.youtube.com/watch?v=nv44xCo24rg Page 21 III. Bases moléculaires de la vie Tous les organismes vivants (animaux, végétaux, procaryotes…) sont constitués de molécules elles-mêmes formées d’atomes (Figure 9). Pour comprendre le fonctionnement des réactions ayant lieu au sein des organismes vivants (biochimie) et des interactions moléculaires à l’origine des processus biologiques, il est indispensable d’avoir une bonne compréhension des interactions entres les atomes constituant ces éléments. Certains aspects tels que les orbitales électroniques et le tableau périodique seront bien entendu développés en détails dans votre cours de Chimie. Il est important que vous fassiez des liens entre les différents cours de votre programme ! Figure 9 : Relation entre les termes atome, molécule, élément et composé. http://www.alloprof.qc.ca/BV/pages/s1103.aspx#element. Un élément est une substance formée d’une seule sorte d’atomes. Il est impossible de séparer ce type de substance par des moyens physiques ou chimiques. Un composé est une molécule constituée d'atomes différents liés chimiquement ensemble. Ces atomes différents peuvent être séparés par des moyens chimiques. 1. Nature des liaisons chimiques Tout d’abord voici quelques rappels sur les atomes (Figure 10):  L’atome est la plus petite particule en laquelle un élément peut être divisé par des moyens chimiques.  La structure des atomes comporte un noyau central et des électrons en orbite.  Le noyau central est constitué des protons (charge positive) et des neutrons (neutre).  Un atome comporte en général le même nombre de protons que d’électrons.  Un atome dont le nombre d’électrons n’est pas égal à celui des protons possède une charge électrique et est appelé ion. Figure 10 : Deux modèles simplifiés d’un atome d’hélium (He). Le noyau de l’hélium comporte deux neutrons (en brun) et deux protons (en rose). Deux électrons (en jaune) sont situés à l’extérieur du noyau. Ces modèles ne sont pas à l’échelle ; la taille du noyau est très exagérée par rapport à celle du nuage d’électrons. Biologie, Campbell, Editions Pearson. Page 22  L’énergie potentielle des électrons est d’autant plus élevée que l’électron est éloigné de son noyau. Les orbitales électroniques sont des distributions de probabilité des électrons autour du noyau. Le comportement chimique des atomes est conditionné par le nombre et la disposition des électrons sur les orbitales, en particulier celle la plus éloignée du noyau. Pour la plupart des éléments chimiques, cette dernière orbitale comporte 8 sites possibles pour des électrons, alors appelés électrons de valence. Les éléments possédant 8 électrons au niveau de cette orbitale sont des éléments inertes (non réactifs). Les réactions chimiques sont conditionnées par la règle de l’octet : les atomes tendent à saturer leur couche électronique externe (voir le cours de chimie). D’autre part les atomes tendent à équilibrer les charges positives et négatives. Ces deux règles permettent de prédire la plupart des réactions chimiques du vivant. Rappels sur la règle de l’octet (temps de visionnage : 2min 32) Il est donc fréquent lors des réactions chimiques que des électrons soient transférés d’un atome à l’autre. La perte et le gain d’électrons par un atome sont respectivement appelés oxydation et réduction. L’oxydation et la réduction sont très souvent couplées dans les réactions biochimiques. On parle alors de réaction redox. Les atomes peuvent également former des liaisons chimiques en partageant des électrons, comme nous le verrons un peu plus loin. Parmi les 92 éléments naturels sur terre seuls 12 d’entre eux sont présents dans les organismes vivants à des quantités supérieures à des traces (>0,001%). Quatre de ces éléments : le carbone, l’oxygène, l’hydrogène et l’azote (C, H, O, N) constituent à eux seuls plus de 96% la composition chimique de notre corps (Figure 11). A B Figure 11 : Le tableau périodique des éléments présente les éléments suivant leur nombre atomique et leurs propriétés chimiques. A : la fréquence des éléments que l’on retrouve dans la croute terrestre est indiquée par la hauteur des blocs qui leur correspondent. B : Les 12 éléments chimiques retrouvés dans la matière vivante. Biologie, Raven. Editions De Boeck Supérieur. Page 23 Différents types de liaisons chimiques permettent aux atomes de se joindre les uns aux autres pour former des liaisons (figure 12) ou bien interviennent dans les interactions entre molécules. Figure 12 : Force des liaisons chimiques. Biologie, Raven. Editions De Boeck Supérieur. La liaison chimique la plus forte est la liaison covalente. Elle correspond à la mise en commun par deux atomes d’une ou plusieurs paires d’électrons de valence. Quand deux atomes ou plus sont liés par des liaisons covalentes, ils forment une molécule si les atomes sont différents ou un composé si les atomes sont identiques (ex : 02). La force des liaisons covalentes dépend du nombre de paires d’électrons partagés (Figure 13A). La plupart des molécules biologiques comportent plusieurs liaisons covalentes. Le carbone par exemple ne possède que quatre électrons de valences. Pour satisfaire la règle de l’octet, il doit former 4 liaisons covalentes. Les composés du carbone sont appelés molécules organiques, nous les étudierons en détails par la suite. A B Figure 13 : A. Exemples de liaisons covalentes simple, double et triple. B. Liaisons ioniques entre le Chlore et le sodium. L’attraction électrostatique des ions chargés de façon opposée conduit à la formation d’un réseau de Na+ et Cl-. Biologie, Raven. Editions De Boeck Supérieur. Page 24 Les liaisons covalentes peuvent être polaires ou apolaires suivant l’électronégativité des atomes quel met en jeu. Les liaisons covalentes entre atomes identiques sont apolaires (ex : dioxygène, dihydrogène…). Dans le cas de liaisons covalente entre atomes d’électronégativité très différente, les électrons ne seront pas partagés de façon égale. C’est-à-dire qu’ils auront tendance à être plus proches de l’atomes le plus électronégatif. Il en résulte des régions de la molécule à charge partielle négative et d’autres à charge partielle (symbolisé par ) positive. On parle de liaison covalente polaire et de molécule polaire. La molécule d’eau, traitée dans le paragraphe suivant, est un exemple de ce type de liaison (Figure 14). Une liaison ionique est un type de liaison chimique qui peut être formée par une paire d'atomes possédant une grande différence d'électronégativité (typiquement entre un non-métal et un métal). Le métal donne un ou plusieurs électrons et forme un ion chargé positivement ou cation et le non-métal capte ces électrons devenant ainsi un ion chargé négativement ou anion (Figure 13B). Les composés formés par des liaisons ioniques sont appelés composés ioniques ou sels qui ont souvent l’aspect de cristaux. Figure 14 : Chaque molécule d’eau est composée d’un atome d’oxygène et de deux atomes d’hydrogène. L’oxygène partage un électron avec chacun des atomes d’hydrogène. L’électronégativité élevée de l’oxygène rend la molécule polaire : l’eau porte deux charges partielles négatives (–) près de l’atome d’oxygène et une charge partielle positive (+) sur chacun des atomes d’hydrogène. Biologie, Raven. Editions De Boeck Supérieur. Lors des réactions chimiques, caractérisées par le transfert d’atomes d’une molécule à une autre, des liaisons chimiques sont rompues et d’autres sont formées. Ces réactions chimiques, comme vous le verrez notamment en chimie et en biochimie sont dépendantes de la température, de la concentration des réactifs et de la présence de catalyseurs qui dans le cas des réactions biochimiques sont des protéines appelées enzymes. Il existe également d’autres types de liaisons faibles (liaisons ionique, liaisons hydrogène, interaction hydrophobes, forces de van der Walls) qui sont impliqués dans de nombreux processus biologiques. Ce type de liaisons, réversibles, permettent à des réactions cellulaires d’avoir lieu au moment où des molécules sont associées de façon temporaire et ont un rôle majeur dans le maintien de la structure tridimensionnelle de nombreuses macromolécules. Elles peuvent avoir lieu au sein d’une même molécule ou bien entre des molécules différentes (liaisons intermoléculaires). La liaison hydrogène sera détaillée dans le paragraphe suivant. 2. Propriétés de l’eau Attention : une partie de la matière de ce chapitre est à visionner dans les vidéos accessibles via QR code plus loin. De toutes les molécules abondantes sur notre planète, l’eau est la seule qui existe à l’état liquide aux températures relativement basses régnant sur Terre. L’eau, grâce à ses propriétés particulières, a constitué un milieu favorable à l’apparition de la vie sur Terre. En effet, elle a permis aux différentes molécules de se mouvoir librement dans un milieu liquide et d’augmenter la probabilité qu’elles se rencontrent et que des réactions chimiques se produisent. L’eau est particulièrement importante dans notre biosphère. Sans eau, pas de vie possible. Notre planète est recouverte à 70 % par de l’eau. Les cellules, unité de base de la vie, sont elles-mêmes composées de 70 à 95% d’eau. Nous allons voir ici quelques-unes des principales caractéristiques des molécules d’eau. Page 25   Formation de liaisons hydrogènes La polarité des liaisons covalentes qui constituent la molécule d’eau favorise la formation de liaisons hydrogène entre ces molécules. Ce type de liaison s’établit entre des molécules déjà reliées par des liaisons covalentes polaires. Elle se forme alors entre un atome d’hydrogène électropositif (charge partielle positive +) et un autre atome doté d’une charge partielle négative (-) comme par exemple l’oxygène ou l’azote (Figure 15). La polarité de l’eau est à la base de la chimie de la vie ! A B Figure 15 : Les liaisons covalentes polaires de la molécule d’eau génèrent des régions de charge opposées (A). Les régions de charge opposées de molécules voisines sont attirées les unes vers les autres et conduisent à la formation de liaison hydrogène (B). Biologie, Campbell. Editions Pearson.  Cohésivité des molécules d’eau Nous avons vu que les molécules d’eau sont capables de se lier les unes aux autres grâce à des liaisons hydrogène, formant un réseau d’interactions très dense. On parle alors de cohésion. La force d’une liaison hydrogène est très faible, mais l’eau à l’état liquide comprend une immense quantité de liaisons hydrogène. Ceci explique le phénomène de tension superficielle.  Les molécules d’eau sont adhésives La polarité des molécules d’eau fait qu’elles sont attirées par d’autres molécules polaires et sont capables de former des liaisons hydrogène avec elles. En d’autres termes, l’eau adhère aux substances avec lesquelles elle forme des liaisons hydrogène (ex : certains objets ressortent couverts d’une pellicule d’eau lorsqu’ils sont trempés dans l’eau). L’adhérence entre les molécules d’eau est notamment responsable du phénomène de capillarité (Figure 16). Page 26 Figure 16 : Exemple de processus biologique lié à la cohésivité de l’eau : L’évaporation qui se produit à la surface des feuilles fait monter l’eau des racines dans les cellules conductrices. Biologie, Campbell. Editions Pearson Visionnez les vidéos suivantes afin de compléter les informations présentées dans ce syllabus. Au second quadrimestre les étudiants ayant choisi les options « chimie » ou « biologie » verront plus en détails d’autres propriétés des molécules d’eau dans le cours Chimie Générale II-Partie B. Vidéo « l’eau et la vie » : temps de Vidéo « molécules du vivant : l’eau » : lecture 8 min 47. temps de lecture 6 min 34. https://www.youtube.com/watch?v= https://www.youtube.com/watch?v=4pf Iun1QLA43xE OrGuk5hA Afin de vérifier votre compréhension des propriétés de l’eau, faites le quiz « Propriétés de l’eau » disponible sur Moodle. Nous réaliserons en classe un Mind Map représentant les différentes propriétés de l’eau. Page 27  3. Le carbone, charpente des molécules du vivant Nous avons vu que les propriétés particulières des molécules d’eau en font une molécule indispensable à la vie et qu’elle constitue une partie très importante de la matière vivante (70 à 95%). Le reste des molécules constituant les êtres vivants sont dans l’immense majorité des molécules dérivées du carbone, on parle alors de molécules organiques. Ces molécules sont très souvent constituées de longs enchainements d’atomes appelés macromolécules dans lesquels les carbones sont liés les uns aux autres ou avec des atomes tels que l’oxygène, l’hydrogène, l’azote ou encore le soufre. Tous les organismes vivants sont constitués des mêmes molécules biologiques qui de quatre types différents : les glucides, les lipides, les acides nucléiques et les protéines. La branche de la chimie qui étudie les composés contenant du carbone est la chimie organique. Le carbone entre dans les écosystèmes grâce aux plantes qui lors de la photosynthèse transforment le carbone atmosphérique (CO2) en molécules organiques (glucide en l’occurrence). Les animaux sont incapables de former leurs molécules organiques à partir d’éléments minéraux, ils doivent se les procurer en consommant des végétaux ou des animaux. La réaction de la photosynthèse est donc l’une des plus importantes réactions chimiques du vivant ! Les molécules contenant des atomes de carbones sont d’une incroyable diversité (du méthane CH4 aux molécules plus complexes telles que l’ADN). Ceci est rendu possible grâce à la structure particulière de l’atome de carbone et des liaisons covalentes qu’il peut former avec d’autres atomes. L’atome de carbone possède 4 électrons de valence, ce qui signifie que pour remplir le dernier niveau énergétique il doit partager 4 électrons avec un autre atome. Il peut donc former quatre liaisons covalentes. Dans la plupart des molécules organiques, le carbone forme des liaisons covalentes simples ou doubles (Figure 17) dont l’arrangement spatial conduit à une structure tétraédrique ou plane respectivement. Figure 17 : Géométrie de trois molécules organiques simple. Biologie de Campbell. Editions Pearson. Page 28 La variété des groupements fonctionnels pouvant lier une chaine hydrocarbonée (composée de carbone et d’hydrogène) prédéfini les propriétés chimiques et donc réactionnelles des macromolécules. Les principaux groupements retrouvés dans les molécules biologiques sont présentés figure 18. Figure 18 : les groupements fonctionnels les plus courants dans les molécules organiques et molécules qui en contiennent. Biologie de Raven. Editions De Boeck Supérieur. Afin de bien comprendre la structure des molécules biologique, nous devons aborder les isomères. Les isomères sont des molécules partageant la même formule chimique mais ayant des propriétés différentes car leurs configurations sont différentes. Il existe de trois sortes d’isomères :  Les isomères de structure : ils différent par la position des liaisons covalentes (Figure 19a). On peut ainsi avoir deux molécules avec la même composition chimique mais l’une aura une structure linéaire et l’autre une structure ramifiée. Plus le nombre de carbones dans la chaine Page 29  carbonée d’une molécule est important dans une molécule plus le nombre d’isomères de structure possibles est grand.  Les isomères cis-trans : ils diffèrent par la position dans l’espace des groupements fonctionnels de part et d’autre d’une double liaison covalente entre deux carbones (Figure 19b).  Les énantiomères : ils diffèrent par leur arrangement spatial autour d’un carbone asymétrique, c’est-à-dire un carbone lié à quatre groupements différents (Figure 19c). Deux énantiomères sont l’image l’un de l’autre dans un miroir. Ils ne peuvent pas se superposer, à l’image de la main droite et de la main gauche. Les molécules pouvant former des énantiomères sont des molécules chirales. Il est intéressant de noter que les organismes ne produisent qu’un seul des deux énantiomères (appelés L et D suivant leur capacité à dévier la lumière à gauche ou à droite respectivement) d’une molécule. Ainsi l’Homme produit des acides-aminés de forme L et des sucres de forme D. Figure 19 : Les différentes sortes d’isomères. Biologie de Campbell. Editions Pearson. Page 30 Le concept de chiralité est primordial en biologie mais également en médecine. Lisez l’article suivant chez vous afin que nous discutions ensuite de l’impact de la chiralité en classe. https://lemondeetnous.cafe-sciences.org/2018/04/pasteur-chimie- medicaments-comment-une-molecule-peut-elle-etre-soit-toxique- soit-therapeutique/ Ces propriétés particulières du carbone vont maintenant nous permettre d’étudier les quatre classes de macromolécules constituant le vivant. Trois de ces catégories correspondent à des polymères, c’est- à-dire un enchainement de monomères de structures identique grâce à des liaisons covalentes. Ce sont les glucides (polymères de monosaccharides), les protéines (polymères d’acides aminés) et les acides nucléiques (polymères de nucléotides. Les lipides, constituant quant à eux la quatrième classe de macromolécules biologique et ne forment pas de polymères (Figure 20). Figure 20 : Les quatre classes de macromolécules. Tous les organismes vivants sont constitués de quatre catégories de macromolécules : les glucides, les lipides, les protéines et les acides nucléique. Parmi eux, seuls les lipides ne sont pas des polymères. Biologie de Raven. Editions De Boeck Supérieur. Page 31 Bien que les constituants des polymères biologiques soient différents, leur mode de synthèse est similaire, elle consiste en la formation d’une liaison covalente entre deux monomères sous l’action d’un catalyseur enzymatique. Cette réaction de condensation conduit à l’extraction d’un groupement hydroxyle (-OH) d’un monomère et à celle d’un atome d’hydrogène d’un autre monomère ce qui conduit à la libération d’une molécule d’eau (déshydratation). Pour chaque monomère ajouté à la chaine en croissance, une molécule d’eau est libérée. A l’inverse, lors de certains processus biologiques les polymères peuvent être décomposés. Cette réaction appelée hydrolyse nécessite l’addition d’une molécule d’eau (Figure 21). Figure 21 : Réactions de déshydratation et d’hydrolyse mises en jeu lors de la synthèse ou de la dégradation d’un polymère. Biologie de Campbell. Editions Pearson. 4. Les glucides Les glucides sont constitués des atomes C,H et O. Ils ont une formule moléculaire multiple de CH20 d’où leur nom de carbohydrates. La classe des glucides comporte les monosaccharides (constitué d’une seule molécule de glucide voir Figure 21a), les disaccharides (constitués de deux monosaccharides, Figure 21b) ainsi que des polysaccharides (longues chaines de monosaccarides liés les uns aux autres, Figure 21c). Notons que les monosaccharides peuvent contenir de 3 à 7 carbones. Les monosaccharides contenant 5 carbones sont appelés pentoses, ceux comportant 6 carbones sont appelés hexoses. Nous verrons Page 32 que le ribose et son dérivé le désoxyribose sont des pentoses entrant dans la composition de la molécule d’ADN. Figure 21 : Les différentes classes de glucides. a : monosaccharides ; b : disaccharides ; c : polysaccharides. Les monosaccharides de distinguent selon la position de leur groupement carbonyle (C=O), la longueur de leur chaine carbonée ainsi que l’arrangement spatial autour des carbones asymétriques (Figure 22). Page 33 Figure 22 : Structure et classification de quelques monosaccharides. Les monosaccharides se distinguent suivant la longueur de leur chaine carbonée, la position du groupe carbonyle (en orange) et l’arrangement spatial autour d’un atome asymétrique de carbone (violet). Page 34  Quels types d’isomères sont le glucose et le fructose ? Le glucose et le fructose ? Les polysaccharides peuvent avoir des structures très variées étant donné les propriétés des chaines de carbone que nous avons vu plus tôt. On les distingue suivant les positions des liaisons entre les monomères. Par exemple l’amylose est un polymère de glucose liés les uns aux autres par des liaison 1->4 c’est-à-dire une liaison entre le carbone 1 d’un glucose et le carbone 4 d’un autre glucose. Les polysaccharides contiennent un grand nombre de liaisons hydrogène dont l’oxydation libère beaucoup d’énergie et constituent les principales réserves d’énergie chez les animaux et les végétaux (Figure 23). Figure 23 : Exemple de polysaccharides de réserve. a. L’amidon est un polymère de molécules de glucose liées par liaisons glycosidiques -(1->4) ; dans certains cas se forment de plus des liaisons - (1->6). b. L’amidon, produit par les plantes, est insoluble dans l’eau ; il est composé d’amylose, linéaire, et d’amylopectine, ramifiée ; les grains d’amidon des cellules végétales sont constitués d’un mélange des deux formes. c. Le glycogène, plus ramifié que l’amylopectine et insoluble comme elle, se trouve dans des cellules animales sous forme de granules. Editions De Boeck Supérieur. Les polysaccharides ont également un rôle structural important chez plusieurs types d’organismes. Ainsi, la cellulose, un polymère du glucose, a un rôle crucial dans la résistance de la paroi des cellules végétales (Figure 24). L’exosquelette des Arthropodes ainsi que la paroi cellulaire des champignons contiennent quant à eux un polymère de N-acétylglucosamine (un dérivé de glucose). Vidéo sur la biosynthèse des glucides (Temps de visionnage : 57 secondes) https://moodle.umons.ac.be/mod/resource/view.php?id=110779 Page 35 Figure 24 : Arrangement de la cellulose dans la paroi des cellules végétales. Biologie de Campbell. Editions Pearson. 5. Les lipides Les lipides seront plus longuement étudiés dans la partie II du syllabus (membranes biologiques). Cette classe de molécules biologique ne comporte pas de polymères, ils ne sont pas non plus considérés comme des macromolécules du fait de leur petite taille. Ce sont des molécules hydrophobes (ne se mélangeant pas à l’eau) qui sont capables de former des bicouches en milieu aqueux. Cette propriété leur confère un rôle extrêmement important dans le monde du vivant puisqu’elle permet d’individualiser et de comportementaliser les cellules. Ce sont des constituants essentiels des membranes biologiques. Les lipides sont en majorité composés de chaines d’hydrocarbures (CH2)n mais représentent une famille de molécules assez hétérogène de par leurs différentes structures et propriétés. Nous nous intéresserons ici aux groupes principaux suivants : les triglycérides, les phosphoglycérolipides et les stéroïdes. ▪ Les triglycérides Les triglycérides sont constitués de trois acides gras (chaine d’hydrocarbure avec un groupement carboxyle) associées à une molécule de glycérol lors s’une réaction de déshydratation (Figure 25A). Notons que les acides gras peuvent avoir des longueurs différentes et peuvent être constitués d’une chaine carbonée ne comportant Page 36 que des liaisons covalentes simple (acide gras saturés) ou des liaisons covalentes simples et doubles (acides gras insaturés) (Figure 25B). A B Figure 25 : A : Les triglycérides sont composés d’une molécule de glycérol et de trois molécules d’acide gras. Une molécule d’eau est libérée à chaque ajout d’acide gras au glycérol. Biologie de Campbell. Editions Pearson. B : Les chaines d’acides gras peuvent être saturées (a gauche) ou insaturées (à droite d). Biologie de Raven, édition De Boeck Supérieur. Page 37 Les doubles liaisons dans les acides gras insaturés provoquent un coude dans la chaine , les triglycérides insaturés se présentent sous forme liquide (huile), Au contraire, les triglycérides saturés présentent des chaînes d’acides gras « bien ordonnées » et forment des graisses solides. ▪ Les phosphoglycérolipides Les phosphoglycérolipides sont les composants principaux des membranes biologiques. Ils sont constitués d’un glycérol lié à deux acides gras (saturés ou insaturés) et à un groupement phosphate (pouvant porter ou non un groupement polaire) sur le troisième groupement hydroxyle du glycérol (Figure 26A). Cette classe de lipide est un très bel exemple du lien entre la structure et la fonction des molécules. En effet, les phosphoglycérolipides sont constitués de deux « queues » hydrophobes et d’une « tête » hydrophile (phosphate). Cette structure particulière a pour conséquence qu’en solution aqueuse les phosphoglycérolipides vont s’organiser dans l’espace de façon à « cacher » les « queues » hydrophobe en formant une bicouche lipidique (Figure 26B). La formation de bicouches lipidique est un élément qui a été indispensable à la formation de la vie sur terre puisqu’elle permet de former une barrière entre la cellule et son environnement externe. Sans membrane, pas de vie ! Nous aurons l’occasion de revenir plus loin dans le cours sur l’importance des membranes biologiques dans différents processus cellulaires. Figure 26 : A : Structure type d’un phosphoglycérolipide. B : L’organisation spatiale des glycérophospholipides en milieu aqueux est à l’origine de la formation des bicouches lipidiques caractéristiques des membranes biologiques. La présence d’acides gras insaturés donne une fluidité plus importante aux membranes biologiques que les acides gras saturés. Biologie De Campbell. Editions Pearson. ▪ Les stéroïdes Les stéroïdes sont classés dans les lipides sur base de leur faible affinité pour l’eau et non sur base de leur structure (ils ne contiennent pas d’acides gras). Ils sont formés de quatre cycles d’atomes de carbone accolés les uns aux autres (Figure 27). Des groupements fonctionnels liés à cette structure carbonée définissent différents stéroïdes. Cette classe de lipides comprend notamment le cholestérol qui a un rôle important dans les membranes biologiques comme nous le verrons plus loin et les hormones sexuelles (œstrogènes, androgènes…). Le cholestérol est également un précurseur de la synthèse d’autres stéroïdes. Page 38 Figure 27 : Structure d’un stéroïde ayant un rôle important dans les membranes animales : le cholestérol. Biologie de Campbell. Editions Pearson. Capsule vidéo résumant les caractéristiques des trois principaux groupes de lipides. https://www.youtube.com/watch?v=T-xngKySJnQ Temps de visionnage : 4 min 34 6. Les acides nucléiques Les acides nucléiques ont un rôle central chez les organismes vivants puisque ce sont les molécules qui servent à emmagasiner et à transmettre l’information génétique d’une part (ADN) et à contribuer à son expression d’autre part (ARNm, ARNr, ARNt). Outre l’acide désoxyribonucléique (ADN) et l’acide ribonucléique qui sont des polynucléotides dont nous étudierons longuement la fonction plus tard, les acides nucléiques comprennent également des molécules telles l’ATP (adénosine triphosphate) ou le GTP (Guanosine triphosphate) qui interviennent dans le stockage et le transfert de l’énergie cellulaire. Les acides nucléiques sont des polynucléotides (polymères de nucléotides), c’est-à-dire des macromolécules constituées de monomères appelés nucléotides. ▪ Structure des nucléotides Les nucléotides sont composés des trois parties (Figure 28) : ▪ Un monosaccharide à 5 carbones : un pentose ▪ Un ou plusieurs groupements phosphate ▪ Une base azotée (molécule cyclique) Figure 28 : Structure d’un nucléotide. Chaque nucléotide est constitué d’un sucre (pentose), d’un groupement phosphate et d’une base azotée. Biologie de Raven. Editions DeBoeck Supérieur. Page 39  ▪ Enchainement des nucléotides Comme pour tous les polymères, la réaction chimique d’ajout d’un nucléotide à une chaine de nucléotides est une réaction de déshydratation. Cette réaction se fait entre le groupement hydroxyle du carbone 3’ du pentose d’un nucléotide et le groupement phosphate d’un autre nucléotide, une liaison phosphodiester est alors créée (Figure 29). Les chaines de nucléotides ainsi crées ont une polarité. C’est-à-dire que les deux extrémités de la chaine sont distinctes. L’extrémité présentant un groupement phosphate libre est appelée « extrémité 5’ » du nom du carbone du pentose portant ce phosphate et l’extrémité présentant un groupement hydroxyle libre sur le pentose est appelée « extrémité 3’ » (Figure 29a). Par convention, un acide nucléique est toujours représenté de son extrémité 5’ vers son extrémité 3’. Les bases azotées sont subdivisées en deux catégories suivant le nombre de cycles qui les constituent : les purines (deux cycles) et les pyrimidines (1 cycle). Les bases puriques sont l’adénine (A) et la guanine (G) et les bases pyrimidiques sont la cytosine (C), la thymine (T) et l’uracile (U) (figure 29b). Figure 29 : Structure d’un acide nucléique (a) et des bases azotée (b). Biologie de Raven. Editions De Boeck Supérieur. ▪ Structures comparatives de l’ADN et de l’ARN Regardons plus précisément la composition et la structure des nucléotides contenus dans les deux acides nucléiques permettant aux organismes de reproduire leurs composantes d’une génération à une autre : l’ADN (acide désoxyribonucléique) et l’ARN (acide ribonucléique). Tout d’abord attardons nous sur les différences de composition et de structure de ces deux polynucléotides (Table 2). Ils différent d’une part par le pentose constituant leurs nucléotides : le désoxyribose dans le cas de l’ADN et le ribose dans le cas de l’ADN. D’autre part, les bases azotées sont également différentes : A, T, G et C pour l’ADN, A, U, G et C pour l’ARN. Page 40  ADN ARN Pentose (monosaccharide) Désoxyribose Ribose Base Adénine, Guanine, Adénine, Guanine, Cytosine, Thymine Cytosine, Uracile Type de brin Double Simple Hélice Oui Non Table 2 : Comparaison des composants de l’ADN et de l’ARN Enfin la structure globale de ces deux macromolécules est différente. L’ADN forme une double hélice avec deux brins (on parle de molécule bicaténaire, Figure 30A) en orientation opposée et un appariement des bases azotée (A->T, et G -> C) via des liaisons hydrogène. L’ARN est habituellement simple brin (monocaténaire) mais certains types d’ARN tels que les ARN de transfert (ARNt) qui seront étudiés dans le cadre de l’étude du mécanisme de la traduction, peuvent adopter des structures secondaires très complexes (Figure 30B). Nous nous attarderons plus loin sur le lien structure-fonction de ces deux types d’acides nucléiques. Figure 30 : A : Structure simplifiée de la double hélice d’ADN. (B) : Structure complexe d’un ARN de transfert (ARNt) mettant également en jeu des appariements entre bases azotées. Biologie de Campbell, Editions Pearson. ▪ Les nucléotides comme source d’énergie Plusieurs petites molécules contenant des nucléotides ont un rôle majeur dans les processus cellulaires. C’est le cas de l’adénosine triphosphate ou ATP (Figure 31) qui a la particularité de permettre le stockage de l’énergie cellulaire. L’ATP est en quelque sorte utilisé comme une monnaie d’échange énergétique au niveau de la cellule qui sert à toutes sortes de travaux biologiques (réactions biochimiques, contraction musculaire…). Le NAD (nicotinamide adénine dinucléotide) et le FAD (flavine adénine dinucléotide) que vous aurez l’occasion d’étudier lors des cours de Biochimie ont également un rôle central dans de nombreux processus cellulaires. Page 41  Figure 31 : Structure de l’adénosine triphosphate (ATP), impliquée dans de nombreuses réactions énergétiques. Biologie de Raven. Editions De Boeck supérieur. Vidéo didactique reprenant la présentation des nucléotides et de leurs fonctions. Temps de visionnage : 6min41 https://www.youtube.com/watch?v=IMqecRtzVYw 7. Les protéines Les protéines constituent un groupe extrêmement diversifié du point de vue de la composition chimique et de la fonction. La quasi-totalité des processus dynamiques de la cellule repose sur cette classe de macromolécules dont la structure tridimensionnelle est intimement liée à leur fonction. Les protéines sont des molécules fonctionnelles composées d’une ou plusieurs chaines polypeptidiques (polymères d’acides-aminés). Nous verrons que cette structure est hiérarchisée (Figure 32). Figure 32 : La structure des protéines est hautement hiérarchisée, c’est-à-dire que l’on distingue différents niveaux de structure. La structure primaire est l’enchainement linéaire des acides aminés liés les uns aux autres. Cette chaine d’acides aminés se replie pour former localement des hélices ou des feuillets (structure secondaire). Elle se compacte ensuite pour former une structure tridimensionnelle fonctionnelle (structure tertiaire). Certaines protéines se regroupent pour former des unités fonctionnelles, on parle alors de structure quaternaire. Les protéines remplissent une diversité de fonctions cellulaires. Biologie moléculaire de la cellule de Harvey Lodish. Editions De Boeck supérieur. Page 42  ▪ Fonctions des protéines Les fonctions remplies par les protéines sont très diverses mais peuvent être regroupées en sept grands types de fonctions (Figure 33): La catalyse enzymatique, la défense de l’organisme, le transport de molécules, la structure, le mouvement, la régulation (protéines hormonales et réceptrices dans le tableau ci-dessous) et le stockage. Figure 33 : Tour d’horizon des grandes classes de fonctionnelles des protéines. Biologie de Campbell. Editions Pearson. Page 43  ▪ Les polypeptides sont constitués d’acides aminés (monomères) Les polypeptides sont des polymères d’acides aminés liés les uns aux autres par des liaisons covalentes appelées liaisons peptidiques. Les acides aminés comme leur nom l’indique sont de petites molécules organiques contenant un groupement amine (-NH2) et un groupement carboxyle (-COOH). Ces groupements sont arrangés autour d’un carbone asymétrique (voir page 31) appelé carbone alpha qui forme une troisième liaison avec un atome d’hydrogène et une quatrième avec un groupement variable appelé « groupement R » (Figure 34). Il existe 20 acides aminés différents caractérisés pas leur groupement R. Un acide …possède un …un atome …un groupement …groupement aminé… groupement amine… d’hydrogène… hydroxyle… carboxyle… Carbone …et une chaine alpha latérale (R), tous liés au carbone alpha central (asymétrique) Figure 34 : Structure d’un acide aminé. Les acides aminés sont constitués de 4 groupements différents arrangés autour d’un carbone asymétrique nommé carbone alpha. Adapté de Discover Biology de Cain. W. Norton & Company. Ce sont les propriétés physiques et chimiques des chaines latérales R des acides aminés qui déterminent leurs caractéristiques ainsi que leurs rôles dans la chaine polypeptidique (repliement). Ainsi on distingue les acides aminés hydrophobes, les acides aminés hydrophiles chargés positivement, les acides aminés hydrophiles chargés négativement et les acides aminés hydrophiles polaires (Figure 35). Notons que certains acides aminés possèdent un atome de soufre dans leur chaine latérale (cystéine et méthionine). ▪ La structure primaire des protéines Les acides aminés sont liés les uns aux autres grâce par des liaisons covalentes appelées liaisons peptidiques. Ces liaisons se forment lors d’une réaction de déshydratation entre le groupement carbonyle d’un acide aminé et le groupement amine d’un autre acide aminé (Figure 36). On appelle structure primaire l’enchainement (ordre) des acides aminés. Cette structure n’existe pas réellement dans la cellule car au fur et à mesure de sa croissance la chaine polypeptidique se replie en fonction des caractéristiques des groupements R des acides aminés. Par convention on décrit toujours un polypeptide de gauche à droite en partant de son extrémité présentant un groupement -NH2 libre (extrémité N-ter ou N-terminale) vers son extrémité présentant le domaine carboxyle libre (extrémité C-ter ou C-terminale). Les chaines polypeptidiques peuvent contenir quelques acides-aminés à plusieurs milliers d’acides aminés ce qui offre une immense diversité possible de structures puisqu’à chaque position 20 acides aminés différents sont possibles. Qu’est ce qui détermine la structure primaire d’une protéine ? Frederick Sanger (1918-2013) est un biochimiste Anglais qui a obtenus deux prix Nobel de Chimie en 1958 et en 1980. Il a été le premier à mettre au point une méthode chimique permettant de déterminer la séquence des protéines. Il s’est particulièrement intéressé à l’insuline. Il mettra également au point une technique de séquençage de l’ADN qui révolutionna de nombreux domaines de la biologie moléculaire à la médecine et qui est toujours à la base des techniques de séquençage actuelles. Page 44 Figure 35 : Classification des 20 acides aminés. Discover Biology de Cain. W. Norton & Company. Figure 36 : Formation d’une liaison peptidique entre deux acides aminés (réaction de déshydratation). Adapté de Discover Biology de Cain. W. Norton & Company. Page 45  ▪ La structure secondaire des protéines Lors de la synthèse d’une protéine, la chaine polypeptidique se replie spontanément suivant les propriétés des chaines latérales des acides aminés. Ce repliement s’effectue grâce à des liaisons hydrogène entre les groupements oxygène et d’hydrogène de la chaine polypeptidique. On distingue deux types de structures secondaires (Figure 37) : o L’hélice alpha : hélice formée par suite d’une liaison hydrogène tous les quatre acides aminés. Les chaines latérales des acides aminés dépassent du cylindre formé par l’hélice. Ces hélices peuvent avoir un caractère hydrophile ou hydrophobe suivant la nature des chaines latérales. o Le feuillet beta plissé : deux ou plusieurs « brin » de la chaine polypeptidique repliée se combinent côte à côte dans un arrangement plan. Chaque brin est constitué de 5 à 8 acides aminés. A B Figure 37 : Représentation des deux principaux types de structures secondaires : hélice alpha (A) et feuillet beta (B). Biologie moléculaire de la cellule de Harvey Lodish. Editions de Boeck Supérieur. Un seul polypeptide peut contenir plusieurs régions repliées en hélices alpha ou en feuillets beta. Certains ne sont composés que de feuillet beta ou d’hélice alpha. L’entièreté de la séquence d’un polypeptide n’adopte pas nécessairement ces structures mais peuvent se présenter sous forme de zones plus « lâches » qui confèrent une certaine flexibilité à la structure. Cette flexibilité peut être cruciale pour la fonction d’une protéine donnée. Certaines protéines ont une structure globale plutôt globulaire alors que d’autres ont une structure globale plutôt fibrillaire. Ce sont les propriétés intrinsèques de la séquence primaire qui vont dicter le repliement des protéines. ▪ La structure tertiaire des protéines La structure tertiaire d’une protéine correspond à l’arrangement spatial (tridimensionnel) des structures secondaires de la chaine polypeptidique. Ce repliement fait intervenir des liaisons hydrogène entre les chaines Page 46 latérales R des acides aminés ainsi que d’autres types d’interactions (Figure 38) telles que des liaisons ioniques, des interactions hydrophobes ou des pont disulfure (liaison covalente entre des atomes de soufre de certaines chaines latérales). Figure 38 : Interactions intramoléculaires intervenant dans la formation et le maintien de la structure tertiaire des protéines. Biologie de Campbell. Editions Pearson. La structure tridimensionnelle des polypeptides est également soumise au modèle « goutte d’huile » (Figure 39). C’est-à-dire que les régions hydrophobes de la chaine polypeptidique vont avoir tendance à se rassembler à l’intérieur de la protéine afin d’exclure les molécules d’eau (à l’image d’une goutte d’huile que l’on ferait tomber dans l’eau). Figure 39 : Lors du reploiement d’une protéine les chaines latérales à caractère hydrophobe (symboles bleus) auront tendance à se rassembler au centre de la protéine afin d’exclure les molécules d’eau. Les chaines latérales polaires (symboles rouges) auront quant à elle tendance à être exposée à la surface de la protéine où elles pourront former des interactions stabilisatrices avec l’eau ou les ions environnants. Biologie moléculaire de la cellule de Harvey Lodish. Editions de Boeck Supérieur. ▪ La structure quaternaire des protéines Une protéine est une unité fonctionnelle constituée d’un ou de plusieurs polypeptides. L’assemblage de plusieurs chaines polypeptidiques (ou sous-unités) en une protéine fonctionnelle est appelé structure quaternaire (Figure 40 dernière ligne). Toutes les protéines n’ont donc pas de structure quaternaire. Les interactions entre les différentes sous-unités sont maintenues grâces à des liaisons hydrogène ou des interactions de Van der Waals. L’hémoglobine ou le collagène sont des exemples de protéines constituées de plusieurs sous unités. Une seule de ces sous-unités n’est pas suffisante pour assurer la fonction biologique de ces protéines. Page 47  Figure 40 : Les quatre niveaux de repliement des protéines. Le quatrième niveau (structure quaternaire) n’est pas présent chez toutes les protéines. Biologie de Raven. Editions De Boeck Supérieur. ▪ Lien structure-fonction Comme nous l’avons vu, la structure des protéines peut être très complexe et adopter des structures très variées. Il est capital de comprendre que la forme tridimensionnelle d’une protéine est intimement liée à sa fonction. Autrement dit, une modification de cette structure (à la suite d’une mutation génétique par exemple) peut entrainer une modification ou une perte de fonction de la protéine. Prenons l’exemple des enzymes afin d’illustrer l’importance du lien structure-fonction. Les enzymes sont des catalyseurs biologiques permettant d’accélérer les réactions chimiques. Lors de ces réactions très spécifiques, les enzymes transforment un « substrat » en « produit » (Figure 41A). N’importe quel substrat ne peut pas être transformé par un enzyme. A B Figure 41 : A : Principe d’une réaction enzymatique. B : Type d’interaction moléculaires impliquées dans la complémentarité moléculaire enzyme- substrat. Biologie moléculaire de la cellule de Harvey Lodish. Editions De Boeck supérieur. Page 48 C’est la forme tridimensionnelle de l’enzyme qui va permettre de lier spécifiquement sont substrat grâce à une complémentarité moléculaire qui est renforcée par de nombreuses interactions (Figure 41B). Ce type de reconnaissance est souvent comparée à la spécificité d’une clé pour une serrure particulière. Prenons maintenant l’exemple de l’effet que peut avoir le changement d’un seul acide aminé dans la séquence d’une protéine sur sa fonction en étudiant une mutation de l’hémoglobine, une protéine présente dans les globules rouges. (Figure 42). L’hémoglobine humaine est une protéine constituée de deux sous-unités  et de deux sous-unités  (elle possède donc une structure quaternaire). Chaque sous-unité est constituée d’une chaine polypeptidique. La structure quaternaire de l’hémoglobine permet à cette protéine de lier l’oxygène et de le transporter dans le sang. Une mutation génétique conduisant à un changement d’acide aminé (Glu->Val) dans la chaine polypeptidique constituant la sous-unité b conduit un changement important dans le repliement de la protéine, on parle de changement conformationnel. La forme 3D de la sous unité et par conséquent de l’hémoglobine est modifiée et conduit à la formation de fibres qui modifient la forme des globules rouges et provoque une maladie appelée anémie falciforme (globules rouges en forme de faux). Dans cette exemple la modification de la structure primaire d’un polypeptide à une conséquence sur les structures tertiaire et quaternaire de la protéine. Figure 42 : La substitution dans une protéine d’un seul acide aminé par un autre acide aminé provoque l’anémie falciforme. C’est une maladie génétique liée à une mutation dans le gène codant pour la sous unité  de l'hémoglobine. Biologie de Campbell. Editions Pearson. Nous aurons encore de nombreuses autres occasions d’aborder d’autres exemples de lien structure-fonction chez les protéines dans la suite du cours. Capsule vidéo sur le repliement des protéines Temps de visionnage : 3 min 44 https://www.youtube.com/watch?v=qFD04mSKNPA Page 49  Tableau récapitulatif sur les molécules du vivant Glucides (C, H, O) Lipides (C, H, O, P) Protéines (C, H, O, N, S) Acides nucléiques (C, H, O, N, P) Révise la Partie I du cours sur Wooflash code M7YJGE ! Donne-moi ton avis sur ce Chapitre (Feedback) Page 50 Partie II : Notions de biologie cellulaire Pourquoi ce chapitre ? Animaux, végétaux, protistes, champignons ou bien encore bactéries, la cellule est la structure de base de tous les êtres vivants. Une bonne connaissance de sa structure et de son fonctionnement est donc essentielle à tout biologiste quelle que soit sa spécialité ! Les « Recherches microscopiques sur la conformité de structure et de croissance des animaux et des plantes » publiées en 1839 par Theodor Schwann constituent l'acte de naissance de la théorie cellulaire. Le physiologiste allemand montre que la cellule est la structure élémentaire de tous les organismes vivants, qu'ils soient animaux ou végétaux, simples ou complexes. Article à Lire avant le cours Source : http://200.ulg.ac.be/schwann.html Page 51  III. Les organismes vivants sont constitués de cellules La cellule est l’unité fonctionnelle de base de tous les organismes vivants. Dans la hiérarchie du vivant présentée dans la figure 1 de ce syllabus, c’est le premier niveau hiérarchique capable de vie (elles ont un métabolisme, respirent, rejettent des déchets, se reproduisent, peuvent se réparer…). De très nombreux organismes peuplant notre biosphère sont d’ailleurs des organismes unicellulaires c’est-à-dire constitués d’une seule cellule (Figure 43).C’est le cas des bactéries, des archées, des protistes, des levures ainsi que des algues unicellulaires Figure 43B). A B Figure 43 : A : Représentation simplifiée de l’arbre de la vie. Tous les organismes appartenant aux domaines des bactéries et les archées sont des organismes unicellulaires. Il y a aussi de nombreux organismes cellulaires au sein du domaine des eucaryotes tels les levures, les protistes et certaines algues. http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Simplified_tree.png. B : Exemple de catégories d’organismes unicellulaires. Les cellules peuvent avoir des morphologies très différentes comme on le voit Figure 43B avec quelques exemples d’organismes unicellulaires. C’est aussi le cas pour les cellules constituant notre organisme : les globules rouges et les neurones pas exemple ont des formes très différentes. Derrière cette disparité de forme se cachent pourtant de très nombreux points communs que nous aborderons dans ce chapitre. Page 52 Dans de nombreux domaines scientifiques, les avancées techniques et la mise au point de nouveaux instruments, ont permis de grandes avancées dans la compréhension du monde qui nous entoure. Les cellules (dans leur immense majorité) ne sont en effet pas visibles à l’œil nu (voir l’échelle du vivant Figure 44A). Ainsi, c’est l’invention du microscope en 1595 par Janssen ainsi qu’une série de perfectionnements apportés notamment par Robert Hooke (1665) et Antoni Van Leeuwenhoek (1674) (Figure 44B) qui a permis les premières observations de cellules alors décrites comme des structures simples. Pendant plusieurs siècles la résolution des microscopes n’a pas évolué. C’est l’invention du microscope électronique dans les années 1940 a permis de mettre en évidence la complexité interne des cellules. Les microscopes actuels les plus puissants, les cryo- microscopes (Figure 44C) permettent une résolution de quelques Angstrœm (10-10 m). A B C Figure 44 : A : échelle du vivant (échelle logarithmique). Biologie de Campbell. Editions Pearson. B : Microscope de Robert Hooke et observation de cellules de liège avec ce microscope. C : Cryo-microscope « Titan » et modélisation du rhinovirus réalisée avec ce microscope (source : PNAS August 9, 2016 113 (32) 8903-8905). Page 53  1. La théorie cellulaire La théorie cellulaire est un concept clé en biologie. Nous allons retracer brièvement sa naissance. Dès l’antiquité, Aristote (384-322) avait pressenti que plantes et animaux, aussi complexes soient-ils, étaient constitués de structures élémentaires simples qui se répètent. Il aura fallu l’invention du microscope à la fin du XVIème siècle pour confirmer cette hypothèse alors largement débattue en Europe. Robert Hooke en 1665 observe un fragment de liège au microscope et observe que ce dernier apparait comme « poreux » formé de cavités disposées les unes à la suite des autres. Il appelle ces cavités « cellules ». Antoni Leeuwenhoek, grâces à l’amélioration des lentilles observera un peu plus tard (1664) grâce à son microscope des êtres composés d’une seule cellule qu’il nommera « animalcules ». Deux siècles encore pour que le botaniste Matthias Schleiden et le zoologiste Theodor Schwann observent que tous les tissus animaux ou végétaux qu’ils observent au microscope sont constituées des « cellules » décrites par Robert Hooke. Ils proposent alors que : La cellule est l’unité structurale et fonctionnelle des plantes et des animaux et que tous les organismes sont faits de petites unités : les cellules. A B Figure 45 : Expériences de Francesco Rendi et Louis Pasteur (B) qui ont permis de réfuter la théorie de la génération spontanée. Page 54 Cependant restait à résoudre la question de l’origine de ces cellules. Depuis l’antiquité, c’est la théorie de la génération spontanée qui dominait. Cette théorie stipulait que ka vie pouvait être engendrée par de la matière non vivante si les conditions étaient bonnes. Ainsi l’on croyait que les souris provenaient du linge sale et des épis de blé laissés en contact 21 jours, ou encore que les pucerons naissent de la rosée matinale. Ce sont les expériences sur la viande avariée de Francesco Redi (1668) puis celle des ballons à col de cygne de Louis Pasteur (1861) qui prouvèrent que la théorie de la génération spontanée est fausse (Figure 45 A et B). En résumé, la théorie cellulaire est construite sur les trois postulats suivants : ▪ Tous les êtres vivants sont constitués d’au moins une cellule. ▪ La cellule est l’unité fonctionnelle du vivant (c’est une entité autonome capable de réaliser un certain nombre de fonctions nécessaires et suffisantes à la vie). ▪ Toutes les cellules proviennent de cellules vivantes (par division cellulaire). Durant le siècle qui suivi l’acceptation de la théorie cellulaire la compréhension de la structure et du fonctionnement des cellules s’est considérablement accéléré. Ainsi il est maintenant admis que toutes les cellules aussi différentes soient-elles dans leur aspect, possèdent des caractéristiques communes : ▪ Une membrane sélective délimitant le milieu intérieur du milieu extérieur. ▪ Une composition chimique semblable (chapitres précédents). ▪ La capacité à se diviser (division cellulaire). ▪ La capacité à subvenir à leur besoins énergétiques (métabolisme). ▪ La présence de chromosomes portant les gènes qui sont constitué d’ADN. ▪ La présence de ribosomes, petites machines moléculaires permettant la synthèse des protéines à partir des instructions codées par les gènes. Cependant nous devons distinguer deux grands types de cellules que nous allons détailler dans les paragraphes suivants : les cellules procaryotes et les cellules eucaryotes comprenant les cellules animales et les cellules végétales. Tous les organismes appartenant au domaine des Archées et des bactéries sont des organismes unicellulaires procaryotes. Les protistes, les végétaux, les eumycètes et les animaux sont quant à eux constitués de cellules eucaryotes. 2. La cellule procaryote Le nom procaryote provient du grec pro, « avant », et karuon, « noyau » signifiant donc « prénoyau ». Le matériel génétique des cellules procaryotes n’est pas entouré d’une membrane. On ne parle pas dès lors pas de noyau mais de nucléoïde (Figure 46). Les (plus généralement le) chromosomes des cellules procaryotes sont donc « libres » dans le cytoplasme. Les cellules procaryotes ont précédé les cellules eucaryotes dans l’évolution. Figure 46 : Représentation d’une cellule procaryote. A : schéma d’une cellule bactérienne. B : micrographie au microscope électronique à transmission. Biologie de Campbell, Éditions De Boeck Supérieur. Page 55 Rappelons que tous les organismes procaryotes sont des organismes unicellulaires. Les cellules procaryotes ont la particularité de posséder une paroi entourant la membrane plasmique. Nous détaillerons l’importance de la paroi dans la partie VII de ce cours. Comme toutes les cellules leur cytoplasme contient des ribosomes, structures impliquées dans la production des protéines. Ce sont de petites cellules (1 à 5 µm en général) qui ne contiennent pas d’organites membraneux. Certaines bactéries possèdent des structures de protection (capsule), de fixation aux surfaces (fimbriae ou pili) et/ou de locomotion (flagelle). 3. Particularités des cellules eucaryotes Les cellules eucaryotes sont plus grandes que les cellules procaryotes (entre 10 et 100 µm). La taille des cellules eucaryotes est cependant limitée par les exigences des échanges entre la cellule et le milieu extérieurs. Tout d’abord, rappelons que la membrane plasmique est responsable des échanges (import et exports) entre la cellule et le milieu qui l’entoure. Ces échanges sont en particulier très importants pour le métabolisme cellulaire. Pourquoi cette limitation ? Cette limitation est liée au problème de diffusion des molécules dans la cellule. La diffusion est dépendante de plusieurs facteurs tels que la température, la concentration des molécules, la surface disponible ainsi que la distance à parcourir. Ainsi le temps nécessaire à une molécule pour diffuser (« se déplacer ») de la membrane externe vers le centre de la cellule augmente avec la taille de la cellule. Les grandes cellules ont besoin de synthétiser plus de macromolécules et de générer plus d’énergie. Elles génèrent également plus de déchets. L’efficacité de transport des nutriments de la membrane vers le centre de la cellule ou des déchets vers la membrane cellulaire est meilleure si la distance à parcourir n’est pas trop grande. Plus le ratio Surface/volume est élevé plus la cellule est efficace : pour chaque unité de volume qui nécessite des éléments nutritifs ou produit des déchets, il y a plus de membranes pour les desservir (Figure 47A). Ainsi un organisme pluricellulaire est plus « efficace » qu’une très grosse cellule (Voir Figure 47B). A B Figure 47 : Rapport surface/volume. A : Lorsqu’une cellule croit, son volume augmente plus rapidement que sa surface. Si le rayon est décuplé, la surface est centuplée mais le volume est mille fois plus grand. La surface d’une cellule doit être suffisamment grande pour assumer les besoins métaboliques liés à son volume. Biologie De Campbell, éditions Pearson. B : Comparaison du rapport volume surface d’une petite cellule, d’une grande cellule et d’un organisme pluricellulaire fictif du même volume que la grande cellule. Biologie De Raven. Editions De Boeck. Les cellules constituant des tissus spécialisés pour les échanges gazeux (cellules des alvéoles pulmonaires) ou les nutriments (cellules intestinales) ont une surface augmentée grâce à des replis (villosité) ce qui permer d’optimiser les échanges avec le milieu extéreur. D’autres cellules particulièrmeent longues, telles que les neurones ou les cellules musculaires, se sont adaptées à se problème de rapport surface/volume par différentes stratégies. Page 56  4. La cellule animale et ses organites Une des caractéristiques principales des cellules eucaryotes est la compartimentalisation de l’espace cellulaire rendue possible grâce à un vaste réseau de membranes intracellulaires qui délimite des organites ou organelles. Ces organites constituent des environnements fermés qui peuvent avoir des propriétés physico-chimiques différentes permettant ainsi à des réactions biochimiques incompatibles d’avoir lieu simultanément et indépendamment (Figure 48) dans la cellule. De nombreuses réactions enzymatiques ont également lieu au niveau de ces membranes Chaque organite remplit une ou des fonctions bien spécifiques. Figure 48 : Structure d’une cellule animale. La membrane plasmique enveloppe la cellule qui contient le cytosquelette et divers organites suspendus dans une matrice semi-fluide appelée le cytosol. Certaines cellules animales possèdent des projections membranaires appelées microvillosités. Certaines cellules eucaryotes telles que les possèdent un flagelle (non illustré ici). Adapté de Biologie de Raven, éditions De Boeck supérieur. Nous allons détailler maintenant les principaux organites des cellules animales et leurs fonctions. Vous pourrez visionner le film ci-dessous afin de faire un voyage dans la cellule en 3D. Précisons que les schéma ou vidéos présentés sont des représentations très simplifiées de la réalité. L’encombrement moléculaire à l’intérieur d’une cellule est en réalité bien plus important ! Vidéo présentant en 3D les différents organites au sein d’une cellule animale. Temps de visionnage : 7min 21. https://www.youtube.com/watch?v=URUJD5NEXC8 Page 57  ▪ Le noyau Le noyau est le plus grand des organites cellulaires. On peut l’observer facilement à l’aide d’un microscope optique sans coloration particulière. Il est en général de forme sphérique et se situe au centre de la cellule. Le noyau renferme le matériel génétique (ADN) de la cellule qui, comme nous le verrons plus tard, est fortement compacté (on parle alors de chromatine). L’ADN sous forme de chromosomes contenu dans le noyau permet de synthétiser presque toutes les protéines de la cellule. Nous verrons en effet que la mitochondrie contient son propre ADN permettant la synthèse de protéines mitochondriales. La plupart des cellules ne contiennent qu’un seul noyau, à quelques exceptions près (érythrocytes, cellules du cristallin, cellules musculaires). Le noyau est délimité par l’enveloppe nucléaire qui est constituée de deux membranes appelées membrane interne (vers l’intérieur du noyau) et membrane externe (vers le cytoplasme). Chacune de ces membranes est formée d’une bicouche lipidique (Figure 49A). La membrane externe de l’enveloppe nucléaire est en continuité avec le réticulum endoplasmique rugueux (REG voir point suivant). La surface de l’enveloppe nucléaire est parsemée de nombreuses structures appelées pores nucléaires. La structure des pores nucléaire sera détaillée plus loin dans le cours. Retenons pour l’instant que ce sont des sortes de paniers permettant de contrôler l’entrée et la sortie des molécules vers et à partir du noyau (Figure 49B). A B Figure 49 : Le noyau. A : Schématisation d’une coupe de noyau (à gauche) et photographie prise au microscope électronique à transmission (à droite). B : La surface du noyau est parsemée de pores nucléaires permettant de régules les entrées et sorties de molécules. Biologie de Raven. Editions De Boeck supérieur. Page 58 Au microscope on observe des zones plus denses au sein du noyau, il s’agit des nucléoles. Les nucléoles sont les sites de synthèse des ribosomes. La fonction et la structure des nucléoles sera abordée dans votre cours Biologie II au second quadrimestre. ▪ Les ribosomes Les ribosomes sont responsables de la synthèse des protéines. Ils peuvent être comparés à de petites machines moléculaires dont nous détaillerons le fonctionnement dans le chapitre sur la traduction. Ils sont constitués d’ARN ribosomique (ARNr) dont la séquence est codée par l’ADN nucléaire, et de protéines appelées protéines ribosomiques. Les ribosomes sont des structures macromoléculaires constituée de deux sous-unités : la petite et la grande sous-unité (Figure 50A). Ils sont toujours situés dans le cytoplasme, soit libres, soit associés au réticulum endoplasmique rugueux (Figure 50B). Les ribosomes sont synthétisés dans les nucléoles et sont ensuite exportés dans le cytoplasme via les pores nucléaires. Figure 50 : Les ribosomes sont constitués d’une petite et d’une grande sous unité chacune composée de protéine ribosomique et d’ARNr. Les ribosomes peuvent être libres ou associés au REG. D’après Biologie de Raven. Editions De Boeck Supérieur. ▪ Le réticulum endoplasmique Le réticulum endoplasmique (RE) est un réseau complexe de tubules et de « sacs » membraneux appelés citernes. Il peut représenter jusqu’à 50% des membranes cellulaires. Le contenu des citernes est isolé par la membrane du RE (bicouche lipidique), on nomme l’intérieur des citerne « lumière ». Le réticulum endoplasmique comporte deux catégories ayant des caractéristiques structurelles et fonctionnelles distinctes : le réticulum endoplasmique lisse (REL) et le réticulum endoplasmique rugueux (REG). Ils sont tous deux connectés l’un à l’autre. Le REG doit son nom à la présence de nombreux ribosomes sur la face cytoplasmique de sa membrane. Comme nous l’avons vu, le REG est en continuité avec la membrane nucléaire (Figure 50A et B). Sa fonction principale est d’assurer la synthèse des protéines ainsi que le dispatching des protéines qui doivent être sécrétées à l’extérieur de la cellule. Nous détaillerons ces aspects plus tard dans le cours. Le réticulum endoplasmique lisse possède de nombreuses enzymes enchâssées au niveau de sa membrane. Il est impliqué dans de nombreuses réactions métaboliques intervenant dans la synthèse des lipides, le métabolisme des glucides, la détoxification de certains médicaments ou bien encore le stockage des ions calcium. Le REL est particulièrement développé dans les cellules du foie (hépatocytes) qui est un organe ayant une fonction majeure dans la détoxification des substances ingérées. Certains médicaments sont administrés à de très fortes doses afin de compenser l’action détoxifiante du REL dans les hépatocytes. Le REL se développe de plus en plus dans les cellules mises en contact avec des substances toxiques telles que l’alcool ou les barbituriques. Cela permet d’augmenter la capacité de détoxification. Ceci explique certains aspects de l’accoutumance à ces substances : pour que le consommateur ressente les effets de leur consommation ils doivent en consommer de plus en plus… Page 59 A B Figure 51 : A : Le RER est en continuité avec l’enveloppe nucléaire. Biologie de Campbell Editions Pearson et B : Le REL et le RER forment un réseau continu de tubules et de citernes. En bas à droite une image de microscopie électronique à transmission colorisé afin d’illustrer la complexité du réseau formé par les REL (vert) et RER (bleu). Modifié à partir de Biologie de Raven, éditions De Boeck Supérieur. ▪ L’appareil de Golgi L’appareil de Golgi est formé par un empilement de citernes (sac membraneux aplatis), en général entre 4 et 8. Cet organite peut être comparé à un centre de maturation et de tri des protéines. Il est orienté : on parle de la face cis et de face trans (Figure 51). La face cis qui reçoit des vésicules contenant des protéines et les lipides en provenance du RE. Les protéines et les lipides sont ensuite modifiés (souvent par ajout de molécules de sucre=glycosylation) au cours de leur passage dans la lumière des citernes de l’appareil de Golgi et ressortent ensuite dans de nouvelles vésicules au niveau de la face trans. Ces vésicules permettent alors d’acheminer les protéines et les lipides modifiés vers leur lieu de destination. ▪ Les lysosomes Les lysosomes sont des vésicules digestives c’est-à-dire des sacs membraneux contenant des enzymes de dégradation qui catalysent la décomposition de diverses molécules et même d’organites. Ils sont formés à partir de vésicule provenant de l’appareil de Golgi. Les enzymes du lysosome ne sont actives que lorsque le pH est bas. La membrane du lysosome contient une protéine particulière (pompe à proton) qui va permettre de transporter des ions H+ dans la lumière du lysosome ce qui va faire baisser le pH à l’intérieur du lysosome. Cela permet alors l’activation des enzymes lysosomiales. Le lysosome est ainsi impliqué dans la dégradation de composants intracellulaires abimés ou à renouveler ou de composants extracellulaires. Les molécules libérées par les réactions enzymatiques seront ensuite recyclées par la cellule (Figure 53). Capsule vidéo sur le Lysosome. Temps de visionnage : 3min18. https://www.youtube.com/watch?v=MVDip4LEVPo Page 60  Figure 52 : Le transport des protéines à travers le complexe de membrane du cytoplasme. Les protéines sont synthétisées sur ls ribosomes puis libérées dans la lumière du RE. Les protéines devant être modifiées ou acheminées à des localisations particulières sont transportées dans des vésicules du RE jusqu’à la face cis de l’appareil de Golgi dans lequel elles seront modifiées. Elles seront ensuite empaquetées dans des vésicules au niveau de la face trans de l’appareil de Golgi puis transportées jusqu’à leur lieu de destination. Modifié de Biologie de Raven. Editions De Boeck Supérieur. Figure 53 : Les lysosomes sont impliqués dans la dégradation de particules venant de l’extérieur de la cellule (ces particules sont endocytées ou phagocytées) (a) ou de comp