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Università degli Studi di Padova

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neuroni sistema nervoso biologia anatomia

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Questo documento descrive la struttura e le funzioni del tessuto nervoso, i neuroni e le cellule gliali. Si concentra sui corpi cellulari, dendriti, assoni e la mielinizzazione. Il testo spiega come il tessuto nervoso funziona nel sistema nervoso umano, descrivendo differenti strutture e tipi di neuroni.

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IL TESSUTO NERVOSO IL SISTEMA NERVOSO Il SN coordina l’attività delle diverse parte dell’organismo in relazione al mondo esterno/interno. È possibile in quando: raccoglie gli stimoli provenienti dall’esterno o dall’interno attraverso dei recetto...

IL TESSUTO NERVOSO IL SISTEMA NERVOSO Il SN coordina l’attività delle diverse parte dell’organismo in relazione al mondo esterno/interno. È possibile in quando: raccoglie gli stimoli provenienti dall’esterno o dall’interno attraverso dei recettori sensoriali integra e analizza le informazioni ed elabora una risposta attiva gli organi effettori che eseguono la risposta. La teoria del Come visualizzare i neuroni: neurone Colorazione di Nissl (coloranti basici RNA di ER e nucleolo) La teoria del Come visualizzare i neuroni: neurone Colorazione di Nissl (colornati basici RNA di ER e nucleolo) Colorazione di (Camillo) Golgi (soluzione di cromato d’argento): visualizzazione di soma, assoni e dendriti: teoria reticolare La teoria del Come visualizzare i neuroni: neurone Colorazione di Nissl (colornati basici RNA di ER e nucleolo) Colorazione di (Camillo) Golgi (soluzione di cromato d’argento): visualizzazione di soma, assoni e dendriti: teoria reticolare Santiago Ramon y Cajal: Teoria del neurone La teoria del Come visualizzare i neuroni: neurone Colorazione di Nissl (colornati basici RNA di ER e nucleolo) Colorazione di (Camillo) Golgi (soluzione di cromato d’argento): visualizzazione di soma, assoni e dendriti: teoria reticolare 1906. Premio Nobel per la Medicina Santiago Ramon y Cajal: teoria del neurone IL TESSUTO NERVOSO Il tessuto nervoso è formato da due tipi di cellule: Neuroni Cellule gliali (circa 85 miliardi) (85 miliardi) responsabili dell’attività elettrica isolamento elettrico, supporto ai neuroni, del SN. contribuire al processo di analisi dell’informazione Le cellule gliali si dividono per tutta la vita e pertanto quelle che muoiono sono rimpiazzate. Salvo rare eccezioni, i neuroni presenti alla nascita non possono essere rimpiazzati e pertanto il loro numero decresce con l’età. Le unità funzionali del sistema nervoso in IL NEURONE grado di generare e trasmettere segnali elettrici, chiamati impulsi nervosi o potenziali d’azione. Il neurone può trasmetterlo ad: un altro neurone ad un’altra cellula (es. fibra muscolare, cellule sensoriali o ghiandole endocrine) I neuroni sono costituiti da: corpo cellulare o soma dendriti Neuriti un assone. IL SOMA Nel soma sono contenuti il nucleo e gli altri organelli citoplasmatici che servono per la sintesi delle macromolecole e per regolare il metabolismo cellulare A livello del soma inoltre avviene solitamente l’integrazione dei segnali raccolti dai dendriti Il diametro può variare tra i 5 e i 100 µm I DENDRITI Spine dendritiche I dendriti sono numerosi e appaiono molto ramificati formando l’albero dendritico. Dendriti SI: Citoscheletro, mitocondri, ribosomi, RE liscio Essi ricevono informazioni dalle altre cellule neuronali. La lunghezza dei dendriti può variare La membrana post-sinaptica è ricca di recettori. tra i 20 e i 2000 µm. Si assottigliano verso l’estremità finale I DENDRITI Spine dendritiche Sono talvolta provvisti di specializzazioni chiamare Dendriti spine dendritiche: strutture specializzate dove il dendrite riceve il contatto sinaptico da altre cellule neuronali (in azzurro) Spine dendritica La lunghezza dei dendriti può variare tra i 20 e i 2000 µm. Si assottigliano verso l’estremità finale L’assone conduce l’impulso nervoso lontano dal L’ASSONE neurone che lo ha generato. Il diametro dell’assone è normalmente tra i 1 e i 25 µm nell’uomo (ma può arrivare ad 1 mm in certi neuroni speciali negli invertebrati) e tende a rimanere costante per tutta la sua lunghezza. Maggiore è il diametro più il segnale viaggia velocemente Assone L’ASSONE La lunghezza dell’assone è molto variabile (da 1 mm a superare 1 m, ad esempio il nervo sciatico che origina nel tratto dal lombo-sacrale del midollo spinale arriva al piede) Tipicamente vi è un solo assone anche se talvolta esso può ramificarsi (i rami prendono solitamente il nome di collaterali) L’ASSONE Cono di integrazione è la parte iniziale No: RE rugoso, no ribosomi, no Golgi Sì: RE liscio, mitocondri, citoscheletro (neurofilamenti invece che filamenti intermedi) L’ASSONE L’assone si ramifica (arborizzazione terminale) e le terminazioni assoniche o sinaptiche prendono contatto con altre cellule mediante strutture chiamate bottoni sinaptici. Spine dendri,che del neurone post-sinap,co L’ASSONE Gli assoni di vari neuroni spesso si riuniscono e corrono parallelamente a formare un nervo (nel sistema nervoso periferico) o un tratto (nel sistema nervoso centrale) L’ASSONE Nel terminale assonico: sono presenti vescicole sinaptiche contenenti i neurotrasmettitori attraverso cui il segnale viene trasportato da un neurone all’altro liberandosi nello spazio inter-sinaptico. No microtubuli Numerosi mitrocondri La sinapsi rappresenta la giunzione funzionale tra due cellule (neuroni o cellulle effettrici). La cellula che trasmette l'informazione è chiamata presinaptica, mentre quella che lo riceve è detta postspinpatica. Trasmissione sinaptica: trasmissione informazione presso la sinapsi In relazione alla zona postsinaptica si possono avere: sinapsi asso-dendritiche (le più numerose) sinapsi assosomatiche sinapsi assoassoniche. La direzione del flusso di informazioni va dai dendriti al soma all’assone fino alle terminazioni presinaptiche l numero di sinapsi per neurone può arrivare a 100.000. Il numero totale di sinapsi presenti nel cervello umano è stato stimato tra 1013 e 1015. CLASSIFICAZIONE DEI DIVERSI TIPI DI NEURONI In base al NUMERO DI NEURITI MULTIPOLARI: È il tipo più diffuso di neurone. CLASSIFICAZIONE DEI DIVERSI TIPI DI NEURONI In base al NUMERO DI NEURITI MULTIPOLARI: È il tipo più diffuso di neurone. BIPOLARI: Si trova spesso negli organi di senso (es. cellule bipolari della retina (interneurone)) CLASSIFICAZIONE DEI DIVERSI TIPI DI NEURONI In base al NUMERO DI NEURITI MULTIPOLARI: È il tipo più diffuso di neurone. BIPOLARI: Si trova spesso negli organi di senso (es. cellule bipolari della retina) c) Neurone unipolare UNIPOLARI (e pseudounipolari): Forma tipica di molti neuroni sensoriali (es i fotorecettori, i recettori del tatto ecc) In base alla FUNZIONE Ø NEURONI SENSORIALI o AFFERENTI: conducono lo stimolo dai recettori di senso al SNC Ø MOTONEURONI o EFFERENTI: conducono l’informazione dal SNC ai visceri/muscoli/ghiandole Ø INTERNEURONI: connettono neuroni sensoriali e motoneuroni CLASSIFICAZIONE STRUTTURALE DLE SISTEMA NERVOSO Nell’uomo il SN si divide in: Sistema Nervoso Centrale (SNC): costituito dall’encefalo e dal midollo spinale ed è racchiuso entro le ossa (del cranio e della colonna vertebrale) Sistema Nervoso Periferico (SNP): porzione che si trova all’esterno del cranio e della colonna vertebrale ed è costituito principalmente dai nervi cranici, dai nervi spinali e dai gangli IL MIDOLLO SPINALE Il midollo spinale non è solo una via di transito ma può generare semplici risposte involontarie senza coinvolgere l’encefalo. Un esempio è il riflesso rotuleo o patellare. IL MIDOLLO SPINALE In base alla LUNGHEZZA DELL’ASSONE I° ?po di Golgi (assone lungo) neuroni di proiezione II° tipo di Golgi (assone corto) neuroni a circuito locale In base ai DENDRITI CLASSIFICAZIONE DEI DIVERSI TIPI DI NEURONI In base al TIPO DI NEUROTRASMETTITORE Ad esempio: Neuroni colinergici Usano l’acetilcolina come neurotrasmettitore Neuroni dopaminergici Usano la dopamina come neurotrasmettitore TRASPORTO ASSOPLASMATICO No ribosomi nel citoplasma assonico: le proteine (e altre sostanze) devono essere trasportate verso l’assone (trasporto assoplasmatico). Se separo assone dal soma, gli assoni non sopravvivono (degenerazione walleriana) TRASPORTO ASSOPLASMATICO Le vescicole sono trasportate da proteine motrici: chinesina si sposta dal soma al terminale assonico (trasporto anterogrado) la dineina si sposta dal terminale al soma (trasporto retrogrado) (herpes simplex labilias, virus della rabbia) CELLULE GLIALI La glia sostiene le fibre nervose dal punto di vista strutturale e metabolico. Esistono differenti tipi di glia: Microglia: La principale funzione delle microglia è quella di riparare i tessuti danneggiati fagocitando quel che rimane delle cellule morte. Migrano dal sangue al cervello. CELLULE GLIALI Microglia Macroglia: Cellule ependimali Oligodendrociti Cellule di Schwann Astrociti CELLULE EPENDIMALI Delimitano le cavità (ventricoli e canale centrale) del sistema nervoso centrale (encefalo e midollo spinale) Favoriscono la circolazione del liquido cerebrospinale. LA GUAINA MIELINICA La maggior parte degli assoni sono ricoperti da un rivestimento, la guaina mielinica che serve ad isolare l’assone e ad aumentare la velocità della trasmissione dei segnali elettrici. MIELINA. OLIGODENDROCITI E CELLULE DI SCHWANN SNC SNP Oligodendrociti Una cellule avvolge più assoni Cellule di Schwann SNP Cellule di Schwann Molte cellule avvolgono un assone La modalità con la quale questi due tipi di cellule formano la mielina è differente Nel SNP ciascuna Cellula di Schwann avvolge un tratto dell’assone Nel SNP ciascuna Cellula di Nel SNC ciascun Oligodendrocita forma Schwann avvolge un tratto numerosi tratti di mielina sia nello stesso dell’assone assone che in assoni di cellule diverse FORMAZIONE DELLA MIELINA Oligodendrociti Sistema Nervoso Centrale FORMAZIONE DELLA MIELINA Oligodendrociti Sistema Nervoso Centrale Cellula di Schwann Sistema Nervoso Periferico LA MIELINA Sia nel sistema nervoso periferico che in quello centrale la mielina che ricopre l’assone si interrompe ad intervalli regolari lasciando per un breve tratto la membrana scoperta. Questa regione viene chiamata nodo di Ranvier Cellula gliale avvolta Nodo di a1orno all’assone Ranvier I segmenti di guaina mielinica hanno una lunghezza all’incirca di 1 mm mentre il nodo di Ranvier misura solitamente 1-2 μm CELLULE GLIALI E RIGENERAZIONE DEGLI ASSONI LESIONATI NEL SNP: Taglio Quando un assone viene lesionato esso degenera (mentre il soma della cellula rimane integro) Le cellule di Schwann che circondavano l’assone rimangono nella loro posizione CELLULE GLIALI E RIGENERAZIONE DEGLI ASSONI LESIONATI NEL SNP: Taglio Dopo un po' il soma produce un nuovo abbozzo di assone Durante la ricrescita dell’assone, le cellule di Schwann fanno da guida segnalando la via precedentemente occupata. Dopo la ricrescita esse daranno origine nuovamente alla guaina mielinica RIGENERAZIONE DEGLI ASSONI LESIONATI Dato che tutti i nervi appartengono al SNP, quando un nervo viene lesionato esso è normalmente in grado di rigenerare. Al contrario gli oligodendrociti del SNC non sono in grado di svolgere questa funzione. Quando ad esempio viene lesionato il midollo spinale i vuoti lasciati dagli assoni degenerati vengono presto riempiti dalle cellule gliali rendendo impossibile la ricrescita degli assoni. RIGENERAZIONE DEGLI ASSONI LESIONATI Per questo, lesioni alla colonna vertebrale comportano deficit difficilmente reversibili. Quando si ha un recupero delle funzioni, questo è solitamente dovuto all’utilizzo di vie nervose alternative che sono rimaste intatte Christopher Reeve GLI ASTROCITI Sono le più numerosi e versatili tra le cellule gliali. Prendono il loro nome dalla loro forma a stella Svolgono molte funzioni importanti: Nutrono i neuroni e contribuiscono a formare la barriera emato-encefalica Svolgono le funzioni di fagocitosi come le microglia Catturano i neurotrasmettitori che fuoriescono dalla fessura sinaptica e li metabolizzano GLI ASTROCITI Sono le più numerosi e versatili tra le cellule gliali. Prendono il loro nome dalla loro forma a stella Svolgono molte funzioni importanti: Tamponano la concentrazione extra-cellulare del K+ Producono i growth factors ed hanno un ruolo fondamentale nella risposta rigenerativa ad un trauma GLI ASTROCITI: FUNZIONI Nutrono il neurone Essi sono in contatto da un lato con i vasi del sistema circolatorio, dall’altro con i neuroni Grazie a questo loro ruolo, gli astrociti assieme alle cellule endoteliali dei vasi vanno a Vaso sanguigno costituire la barriera emato- encefalica In gran parte del corpo le cellule che rivestono i capillari non aderiscono fra loro in modo stretto. In questo modo molte sostanze possono liberamente fluire dai capillari ai tessuti circostanti. Nel SNC ciò non avviene Le cellule endoteliali dei vasi del sistema nervoso formano un endotelio continuo, senza spazi tra cellule, e sono unite da giunzioni strette che limitano il passaggio di molecole In gran parte del corpo le cellule che rivestono i capillari non aderiscono fra loro in modo stretto. In questo modo molte sostanze possono liberamente fluire dai capillari ai tessuti circostanti. Il cervello a differenza degli altri organi non è bagnato dal sangue (benchè sia attraversato dai vasi sanguigni) ma da un altro liquido, il liquido cerebrospinale. LA BARRIERA EMATOENCEFALICA Grazie alla barriera emato-encefalica (e al lavoro degli astrociti) viene controllato il passaggio di tutte le molecole (dagli ioni alle macromolecole) all’interno del SNC Le sue funzioni principali sono: Evitare che virus e batteri penetrino nel SNC Mantenere costante la concentrazione di ioni nel liquido extracellulare dei tessuti del SNC (infatti le variazioni nella concentrazione ionica che si osservano nel sangue non sarebbero compatibili con il funzionamento dei neuroni) LA BARRIERA EMATOENCEFALICA Le sue funzioni principali sono: Evitare il contatto dei neuroni con molte sostanze presenti nel sistema circolatorio che hanno un forte effetto sui neuroni (esempio, l’amminoacido Acido Glutammico presente nel sangue anche ad altre concentrazioni, nel sistema nervoso viene utilizzato come neurotrasmettitore ed è pertanto in grado di eccitare molti neuroni) Tuttavia, la barriera non è del tutto impermeabile e lascia passare sostanze liposolubili come gli anestetici e l’alcol La barriera emato-encefalica non permette il passaggio di ioni La barriera emato-encefalica inoltre impedisce l’entrata di macromolecole o di agenti patogeni che potrebbero infettare il tessuto nervoso Gli scambi gassosi al contrario avvengono facilmente GLI ASTROCITI GLI ASTROCITI: FUNZIONI Svolgono le funzioni di fagocitosi di detriti (es. cellule morte) come le microglia: Questi astrociti possono spostarsi all’interno del SNC usando i loro processi come pseudopodi (come fa l’ameba) Proliferazione di astrociti in una zona danneggiata dell’encefalo Catturano i neurotrasmettitori che fuoriescono dalla fessura sinaptica e li metabolizzano: (impedendo che possano agire su sinapsi diverse da quelle che li hanno rilasciati) GLI ASTROCITI: FUNZIONI Tamponano la concentrazione extra-cellulare del K+ Quando vi è una intensa attività elettrica del neurone vi è una fuoriuscita di grandi quantità dello ione potassio (K+). A lungo andare questo potrebbe accumularsi nel liquido extracellulare modificando l’equilibrio ionico e interferendo con l’attività elettrica del neurone stesso. Gli astrociti tamponano la concentrazione extra-cellulare del potassio e di altri ioni mantenendo stabile la composizione del liquido extra-cellulare GLI ASTROCITI: FUNZIONI Producono i growth factors. I fattori di crescita neurale, sono delle proteine che fungono da segnale per il differenziamento dei neuroni e indicano la direzione nella quale fare crescere gli assoni durante lo sviluppo.

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