Neuroanatomía: Estructura y Función del SNC PDF

NEUROANATOMÍA ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL SNC MM APUNTES 7 Tronco Cerebral. Estructura general. Encontramos, al igual que en la médula, sustancia blanca y sustancia gris. En este caso la sustancia blanca se encuentra más ventral. 7.1 Sustancia Blanca Enc...

NEUROANATOMÍA ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL SNC MM APUNTES 7 Tronco Cerebral. Estructura general. Encontramos, al igual que en la médula, sustancia blanca y sustancia gris. En este caso la sustancia blanca se encuentra más ventral. 7.1 Sustancia Blanca Encontramos los mismos tipos de fibras que en la médula: Fibras radiculares: motoras y sensitivas. Fibras propias (conectan unas fibras con otras dentro del tronco cerebral). Fibras de vías largas: ascendentes y descendentes. Son las mismas fibras que ya vimos en la médula, pero a nivel del tronco (van hacia la médula o vienen desde ella). En este caso, las fibras radiculares forman parte de los pares craneales, mientras que en la médula forman los nervios raquídeos. Las fibras radiculares sensitivas son, en el troncoencéfalo, axones de neuronas ganglionares (que reciben la información a través de las dendritas), las cuales se encuentran en los ganglios de los pares craneales sensitivos o mixtos (por ejemplo, el ganglio de Gasser del trigémino). Desde las neuronas ganglionares de estos nervios, el axón se dirige a los núcleos sensitivos de los pares craneales (que son acúmulos de segundas neuronas). En el troncoencéfalo la sustancia gris no se organiza en láminas, sino que las neuronas se agrupan formando núcleos. Las fibras radiculares motoras son en el troncoencéfalo axones de motoneuronas que se encuentran en los núcleos motores de los pares craneales mixtos o motores, que sinaptan con su músculo correspondiente formando una placa motora. Recordemos que en la médula los nervios siempre son mixtos, mientras que los pares craneales pueden ser sensitivos, mixtos o motores. Hay dos tipos de núcleos motores, los somáticos y los parasimpáticos. Suelen ir dos a dos (por cada núcleo motor somático, uno parasimpático), aunque no todos los somáticos tienen un parasimpático asociado. De los núcleos motores parasimpáticos salen los axones de neuronas motoras parasimpáticas (preganglionares), que tras sinaptar con una neurona ganglionar inervan a las glándulas/músculos correspondientes. OJO: Recordemos que en el troncoencéfalo no existen núcleos simpáticos (localizados en la médula tóracolumbar únicamente). 7.2 Sustancia Gris La organización se establece por núcleos, no por láminas. Se divide en sustancia gris: Radicular: constituida por núcleos de los pares craneales alineados en columnas, que pueden ser origen (si la vía es motora) o terminación (si la vía es sensitiva) de raíces. o Columnas motoras: ocupan la zona medial. o Columnas sensitivas: ocupan la zona más lateral. No radicular: Sustancia gris que no tiene que ver con los núcleos de los pares craneales. Distinguimos: o Núcleos bien delimitados. 57 NEUROANATOMÍA ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL SNC MM APUNTES o Formación reticular: red de neuronas intercomunicadas que se distribuyen por todo el tronco. 7.2.1 Sustancia Gris Radicular Los núcleos en esta zona (parte posterior del tronco, en la región del suelo del cuarto ventrículo) se organizan en 3 columnas de núcleos motores (mediales) y 3 columnas de núcleos sensitivos (más laterales). Esta disposición se corresponde con lo que obtendríamos si “plegásemos” de posterior a anterior la médula, de manera que las columnas sensitivas (que eran posteriores) pasan a lateral y las motoras (que eran anteriores) se disponen medialmente. 7.2.1.1 Columnas de Núcleos Motores Se distinguen tres columnas motoras: C. MEDIAL (Núcleos motores somáticos). o Mesencéfalo: Núcleos motores del par craneal III (oculomotor común) y del IV (troclear), que está ligeramente inferior al anterior. o Protuberancia: Núcleo motor del abducens (par craneal VI). o Bulbo: Núcleo motor del hipogloso (XII). Se encuentra en la zona superior del bulbo. Las motoneuronas del par XII salen del núcleo para inervar muchos de los músculos de la lengua. C. INTERMEDIA (Núcleos motores viscerales especiales). o Mesencéfalo: No hay. o Protuberancia: Núcleo motor (masticador) del trigémino (V) y núcleo motor del facial (VII) (motoneuronas que inervan los músculos de la mímica). Recordemos que el núcleo motor del par V manda todas sus fibras por la rama V3. o Bulbo: Núcleo motor ambiguo (nervios del grupo del vago = pares craneales IX, X, XI), que se encuentra en la zona superior del bulbo. Las neuronas más superiores de este núcleo mandan el axón por el IX, las de la zona intermedia del núcleo por el X y las últimas (las más inferiores) por el XI. Estos pares craneales son (como decíamos arriba) los nervios del grupo del vago: glosofaríngeo (IX), vago o neumogástrico (X) y espinal o accesorio del vago (XI). Se llaman así porque tienen núcleos tanto motores como sensitivos en común, además de anastomosis a lo largo de sus trayectos periféricos. En conjunto, inervan la parte alta del tubo digestivo y del aparato respiratorio (esófago, faringe, laringe…). C. LATERAL O PARASIMPÁTICA (Núcleos motores viscerales generales). Son núcleos parasimpáticos que se encuentran en el troncoencéfalo (algunos pares craneales tienen núcleos parasimpáticos y otros no). Las neuronas de estos núcleos serán neuronas preganglionares que mandan axones a un ganglio parasimpático cercano a la glándula o músculo. Desde el ganglio, una neurona ganglionar se dirigirá al destino. Por ejemplo, el núcleo parasimpático del tercer par (Edinger- 58 NEUROANATOMÍA ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL SNC MM APUNTES Westphal) manda el axón de una neurona preganglionar al ganglio ciliar, donde sinaptará con una neurona ganglionar que mandará a su vez su axón a través de los nervios ciliares cortos a los músculos ciliar y constrictor de la pupila. Recordemos que los ganglios/plexos parasimpáticos se encuentran muy próximos o bien en el interior del músculo/glándula. OJO: En algunos atlas la cadena parasimpática se dibuja como intermedia y en otros como lateral. Podemos observar: o Mesencéfalo: Núcleo de Edinger-Westphal del par craneal III. En él encontramos neuronas parasimpáticas que mandan axones al ganglio ciliar (ver ejemplo en cursiva anterior para explicación). o Protuberancia: Presenta dos núcleos muy grandes. Por un lado, el núcleo lácrimomuconasal (inerva las glándulas lagrimales y las de la mucosa nasal) y por otro, el núcleo salivar superior (inerva las glándulas sublinguales y submaxilares), ambos del par VII (los axones viajan por el par craneal VII para llegar hasta su destino). Antes de llegar a su destino, las neuronas del núcleo en cuestión sinaptan con neuronas de pequeños ganglios que estudiaremos más adelante. o Bulbo: Por un lado, encontramos el núcleo salivar inferior (perteneciente al par IX), que se encuentra en la zona superior de bulbo (frontera con la protuberancia). Inerva la parótida parasimpáticamente. Además, podemos ver el núcleo motor dorsal del vago (manda la mayoría de sus fibras por el par craneal X, aunque unas pocas van por el par IX). Se encarga de la inervación parasimpática de la mayor parte de las vísceras conjunto que se puede denominar como CRNE (= cardio-reno-neumo-entérico). Se denomina así porque inerva al sistema circulatorio, la parte alta del sistema urinario, el sistema respiratorio, y al digestivo hasta el tercio distal del colon transverso. De ahí en adelante, el sistema digestivo está inervado parasimpáticamente por las neuronas preganglionares parasimpáticas de la zona sacra. Hablaremos más adelante del núcleo del par XI, que se extiende hasta la médula. 7.2.1.2 Columnas de Núcleos Sensitivos En los núcleos de esta zona se encuentran 2ªs neuronas de vías sensitivas. Se distinguen tres columnas sensitivas: C. MEDIAL (Sensitivos viscerales): Núcleos sensitivos formados por segundas neuronas para el territorio sensitivo de los nervios del grupo del vago (pares IX, X y XI). Para estudiarlos, recomendamos hacerlo en paralelo a los núcleos motores de los nervios del grupo del vago. Son: o Núcleo sensitivo dorsal del vago (par X sobre todo, en menor medida el IX): Es el más medial. Capta información sensitiva del territorio del núcleo motor dorsal del vago. o Fascículo solitario (sus fibras salen sobre todo por el IX, unas pocas por el X). o Núcleo gustativo (salen por el VII y el IX). Los dos últimos se encuentran entremezclados. Algunos libros los consideran como un solo núcleo, y puede aparecer representado de esta manera (como una sola columna en lugar de como dos; de hecho, hay libros que denominan al conjunto núcleo del fascículo solitario, e incluso al conjunto de los tres). Su función conjunta es recoger la sensibilidad del territorio del núcleo ambiguo (istmo de las fauces, laringe, faringe…). 59 NEUROANATOMÍA ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL SNC MM APUNTES La sensibilidad general (dolor, temperatura, presión…) de estas zonas (territorio del núcleo ambiguo) va al núcleo del fascículo solitario. La sensibilidad especial gustativa va al núcleo gustativo (los dos tercios anteriores de la lengua mandan la sensibilidad por el facial y el tercio posterior por el IX=glosofaríngeo). C. INTERMEDIA (Sensitivos somáticos generales). Podemos observar los núcleos sensitivos del trigémino (V): o Mesencefálico: Está en el mesencéfalo. o Principal: Se encuentra en la protuberancia, a la altura del origen aparente del trigémino. o Descendente/espinal: Lo podemos observar en el bulbo y en los primeros mielómeros de la médula. C. LATERAL (Núcleos sensitivos somáticos especiales). Encontramos los núcleos auditivo-vestibulares del par VIII. 7.2.2 Substancia Gris No Radicular Está constituida por las neuronas que no forman parte de los núcleos de los pares craneales. 7.2.2.1 Núcleos bien delimitados En el mesencéfalo podemos distinguir: o Núcleos rojos (de él parte el fascículo rubroespinal). o Substancia negra, que es un acúmulo de neuronas dopaminérgicas (íntima relación con el Parkinson). o Colículos. o Otros. Protuberancia: o Núcleos pónticos. o Oliva protuberancial. o Núcleo del cuerpo trapezoide. o Núcleo del lemnisco lateral (y otros...) Bulbo: o Oliva bulbar. o Núcleo de Goll y de Burdach. o Otros. 7.2.2.2 Formación reticular Es un conjunto de neuronas distribuidas por el tronco de manera más o menos dispersa. La veremos en un tema más adelante. 60 NEUROANATOMÍA ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL SNC MM APUNTES 7.3 Estudio por cortes del bulbo. En la imagen inferior observamos sucesivamente los cortes 7.3.3, 7.3.2 y 7.3.1 (en ese orden). Al lado de la altura de la sección, indicamos la referencia del corte (por ejemplo, en la zona más caudal del bulbo lo que más destaca es la decusación de las pirámides). 7.3.1 Sección caudal del bulbo: Decusación de las pirámides. A este nivel, lo más destacable es la decusación de las pirámides (cruce de la vía piramidal), que aparece en la unión bulbo-medular. Se parece mucho a un corte medular (por ejemplo, el epéndimo se mantiene en su posición), pero presenta una serie de cambios fundamentales: En primer lugar, nos centramos en la sustancia gris. Aquí se produce la decapitación de las astas anteriores. Al cruzarse un gran número de fibras de la vía piramidal, atraviesan la sustancia gris separando las astas anteriores del resto de la sustancia gris (las dejan aisladas). Aparte de este fenómeno, en la sustancia gris nos vamos a encontrar dos núcleos de pares craneales: el núcleo espinal del trigémino (V) y el núcleo espinal del accesorio del vago (XI). El nervio espinal/accesorio del vago (XI) es un par motor cuyos núcleos se encuentran por tanto en la asta anterior. Tiene un núcleo bulbar (los axones de las neuronas de este núcleo se acaban anastomosando con el vago para ir a inervar músculos de la laringe; de ahí que se le llame accesorio del vago) y otro espinal (los axones de las neuronas de este núcleo inervan el esternocleidomastoideo y el trapecio). Otro núcleo que podemos ver en este corte en la sustancia gris es el núcleo espinal del trigémino. Este es sensitivo (recoge la sensibilidad exteroceptiva térmica y dolorosa de la cara), y está por tanto en la asta posterior. En cuanto a la sustancia blanca, es prácticamente igual a un corte medular (los grandes haces se mantienen en su posición). La gran excepción es la vía piramidal, que baja por el troncoencéfalo en posición anterior hasta este nivel. Aquí, el 90 % de las fibras de esta vía se cruzan y pasan a discurrir por el cordón lateral de la medula, formando lo que en la médula conocíamos como vía (piramidal) lateral cruzada. Por lo tanto, el hecho fundamental es la decusación de la vía piramidal. 61 NEUROANATOMÍA ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL SNC MM APUNTES Además, a este nivel aparece el haz descendente del trigémino (llamado haz espinal a esta altura). Está constituido por los axones de primeras neuronas (cuyos cuerpos están en el ganglio de Gasser ipsilateral) que descienden portando la sensibilidad térmica y dolorosa de la cara hasta el núcleo espinal del trigémino (donde encontramos las segundas neuronas para esta vía, no en la lámina I como en la médula). En casos de dolor intratable de la cara (neuralgia del trigémino), una opción puede ser realizar una tractotomía lateral antiálgica a este nivel (semejante a la que comentamos con el ETL en la médula), seccionando el haz descendente del trigémino (así no habría sensibilidad al dolor en la cara). 7.3.2 Sección medio-caudal del bulbo: Decusación sensitiva. El hecho fundamental es la decusación sensitiva. En la sustancia gris nos encontramos con los núcleos de Goll y Burdach. Son dos núcleos grandes que se encuentran al final de los cordones posteriores (sensibilidad táctil epicrítica, vibratoria y propioceptiva consciente). En ellos están las segundas neuronas para la vía de los cordones posteriores (recordemos que en esta vía son los axones de las neuronas ganglionares los que ascienden por la médula), con las que sinaptan los axones de las primeras neuronas (ganglionares). Los axones de las segundas neuronas se cruzarán en este corte dando lugar a la decusación sensitiva, para luego dirigirse al tálamo (donde se encuentran las terceras neuronas de esta vía). Además, en esta zona podemos distinguir aún el núcleo descendente del trigémino (llega a la médula, de ahí que también se le llame espinal, y aparece hasta la protuberancia). Como hemos dicho, en la sustancia blanca el hecho principal es la decusación sensitiva, constituida por el cruce de los axones de las neuronas de los núcleos de Goll y Burdach (segundas neuronas de la vía de los cordones posteriores). Estas fibras se colocan detrás de la vía piramidal, formando la porción inicial de un fascículo denominado cinta de Reil. La cinta de Reil es una gran vía sensitiva por la que discurre en el troncoencéfalo la mayor parte de la sensibilidad hasta llegar al tálamo. A esta cinta se le van agregando a lo largo del tronco los fascículos sensitivos provenientes de la médula que suben por la zona lateral y se van haciendo mediales hasta unirse a esta gran vía sensitiva. Además, en la zona anterior nos encontramos las pirámides anteriores del bulbo, que son los axones de las neuronas de la vía piramidal antes de hacerse laterales y cruzarse en la decusación. 7.3.3 Sección medio-rostral del bulbo: IV ventrículo, columnas n. radiculares El corte del bulbo en esta zona (mitad superior del bulbo) va a variar bastante con respecto a la médula, ya que el epéndimo se ensancha para dar lugar al cuarto ventrículo (el bulbo será el suelo de este, mientras que el cerebelo servirá de techo). Como vimos en morfología externa del troncoencéfalo, el ala blanca interna del cuarto ventrículo nos sirve como referencia para localizar el núcleo del hipogloso. El ala gris del mismo es referencia para los núcleos del vago. Por último, el ala blanca externa nos sirve para localizar las estructuras que veremos en cortes más craneales del bulbo (núcleos vestibulares). Aparecen novedades en la sustancia gris radicular y en la no radicular. 62 NEUROANATOMÍA ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL SNC MM APUNTES RADICULAR (núcleos de los pares craneales): De dentro a fuera nos vamos a encontrar las tres columnas motoras. Se agrupan en la zona posterior del bulbo, en el triángulo inferior del suelo del cuarto ventrículo. o Núcleo del hipogloso XII (motor): Forma la columna más medial. Lo constituyen motoneuronas que mandan sus axones anteriormente, hacia los músculos de la lengua. o Núcleo ambiguo X-XI (motor): Localizado en una posición intermedia; ventral y lateral con respecto al anterior. Tiene motoneuronas que salen por el X y el XI (los axones que salen por el IX son de neuronas de la zona más craneal de este núcleo) y se dirigen a los músculos de la faringe, la laringe, el velo del paladar (músculos de la parte alta del tubo digestivo y el aparato respiratorio). o Núcleo motor dorsal del vago (X), (motor): Es un núcleo parasimpático muy importante, situado en la columna motora lateral. Lo forman motoneuronas vegetativas que mandan sus axones por el vago (X) e inervan vísceras torácicas y abdominales (hasta el tercio distal del colon; OJO: Labandeira siempre dice hasta la mitad distal, nosotros tomamos la referencia de Esplacno del año pasado). De ahí el nombre de CRNE (cardio-reno-neumo-entérico) que a veces se le asocia. Las motoneuronas de este núcleo inervan musculatura lisa, pero siempre de forma indirecta (sinaptan previamente con algún ganglio/plexo parasimpático (por ejemplo, los plexos de Auerbach y Meissner). o Núcleo sensitivo dorsal (X): Equivalente sensitivo del núcleo motor dorsal del vago, ya que recoge la sensibilidad del territorio al que ese núcleo aporta inervación motora (CRNE)=vísceras torácicas y la mayor parte de las abdominales. Está formado por segundas neuronas de la cadena sensitiva que entra por el vago (las primeras son neuronas pseudomonopolares cuyos axones viajan a través de este par craneal). o Núcleo gustativo y núcleo del fascículo solitario (normalmente integrados con el nombre de núcleo solitario); pares VII (en el caso del gustativo)-IX-X: Es el homólogo sensitivo del núcleo ambiguo, y por lo tanto, recoge la sensibilidad de la parte alta de la vía digestiva y de la respiratoria. La sensibilidad general (dolor, tacto, temperatura y presión) va a lo que se conoce como núcleo del fascículo solitario. La sensibilidad especial (recogida por las papilas gustativas) llega al núcleo gustativo. La sensibilidad gustativa del velo del paladar, la parte posterior de la lengua y la faringe viajan por el par IX hasta la parte inferior de este núcleo. A la parte superior llegan fibras del par VII desde la parte anterior de la lengua. Debemos tener en cuenta que las neuronas de estos núcleos serán segundas neuronas, las primeras están en el ganglio del par craneal correspondiente. Posteriormente, estos núcleos mandan información al tálamo, donde estarán las terceras neuronas. 63 NEUROANATOMÍA ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL SNC MM APUNTES NO RADICULAR: o Olivas bulbares: Las olivas son la manifestación macroscópica de los núcleos olivares. En estos núcleos (donde encontramos sinapsis de vías “secundarias”), las neuronas se distribuyen de manera no homogénea, en forma de cinta plegada/festoneada. En el medio de la cinta distinguimos sustancia blanca. A los lados de cada oliva vemos dos masas: las olivas accesorias (una medial y una lateral). o Área postrema: Es una zona pequeña situada en el suelo del IV ventrículo, debajo del ala gris. Es uno de los denominados órganos circunventriculares o ventanas del encéfalo. Estos órganos son zonas que encontramos en la superficie de los ventrículos que se caracterizan por tener una cantidad menor de BHE. De esta manera, en estas zonas hay un mayor intercambio de sustancias. Además, en los órganos circunventriculares hay receptores que analizan las concentraciones de diferentes sustancias en sangre (en función de ellas, se regulará el transporte de sustancias). El área postrema es un centro emético. Otro de los órganos centroventriculares más conocidos es el que regula la secreción del hipotálamo por detección de concentración hormonal en sangre. En cuanto a la sustancia blanca, a este nivel podemos observar por detrás de la vía piramidal (que continúa siendo anterior íntegramente), la cinta de Reil (los cordones posteriores ya se han cruzado más abajo). La principal novedad es que el haz ETA aparece ya unido a la parte posterior de la cinta (aparece engrosada). El resto de los haces se unirán más cranealmente. 7.3.4 Sección rostral del bulbo: Se corta la porción rostral de las columnas. Es más craneal que los anteriores. Es semejante al medio-rostral, pero hay pequeños cambios (como el hecho de que no se corta el CRNE, sino el salivar inferior). También vamos a mencionar por primera vez el núcleo del octavo par, que realmente llega a porciones más caudales del bulbo, pero por simplificar el estudio no lo hemos mencionado Sustancia gris radicular: Describiremos de dentro hacia fuera. En cuanto a los núcleos motores: o Parte alta del núcleo del Hipogloso. 64 NEUROANATOMÍA ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL SNC MM APUNTES o Núcleo ambiguo (la porción cuyas fibras salen por el par IX y se dirigen a la parte superior del tracto digestivo y respiratorio). o En la columna motora parasimpática, vemos el núcleo salivar inferior (manda sus fibras por el par IX hasta la parótida), ya que estamos en una porción demasiado craneal como para ver el CRNE. Atendiendo a los núcleos sensitivos, distinguimos: o Núcleo sensitivo dorsal del vago (pareja del motor parasimpático). o Núcleo gustativo-solitario. Esta porción del solitario recoge la sensibilidad de la parte alta de los tubos digestivo y respiratorio, mientras que la del gustativo capta la sensibilidad especial gustativa. o Asoma la parte bulbar de los núcleos del octavo par (se estudiarán con la protuberancia). Cuando se estudia el 4º ventrículo macroscópicamente, las alas del suelo sirven para dar una referencia de los núcleos que están debajo. Así tendremos: Ala gris (núcleos relacionados con el nervio vago), ala blanca interna (núcleos del hipogloso/XII) y ala blanca externa (núcleos vestibulares del VIII). Sustancia gris no radicular: Siguen presentes las olivas (bulbar y accesorias), que llegan hasta la parte alta del bulbo. También aparecen aquí algunos centros bulbares de la formación reticular, como el núcleo gigantocelular (los estudiaremos en profundidad en un tema aparte). Sustancia blanca: Todo lo del corte anterior se mantiene (vía piramidal, cinta de Reil…). Definimos aquí dos haces más (que vienen desde porciones inferiores y por tanto aparecían en cortes previamente descritos; no obstante, Labandeira decidió explicarlos aquí), el haz de núcleos sensitivos encefálicos (SE) y el haz ventral del trigémino (VT). Son fascículos por donde suben los axones de las neuronas de núcleos sensitivos bulbares hacia centros superiores, pegados a la parte posterior de la cinta de Reil (el SE se adhiere a la cinta, mientras que el VT viaja lateralmente a ella, pegado al ETL). Como ya dijimos, los núcleos sensitivos son segundas neuronas que reciben información sensitiva de un ganglio (1ª neurona) y la mandan al tálamo contralateral (la información que se haga consciente viajará luego del tálamo a la corteza). Los axones de estas segundas neuronas ascienden por estos fascículos. o El SE o haz de los núcleos sensitivos encefálicos: Está formado por axones que vienen de núcleos sensitivos bulbares (sobre todo de los del vago) y ascienden hacia el tálamo, anexándose a la cinta de Reil. Cuanto más craneal hagamos el corte, más aumentará el tamaño de este haz, ya que se van agregando axones a medida que asciende. o El VT o haz ventral del par V: Son axones de las neuronas del núcleo descendente del trigémino que llevan información sobre dolor y temperatura del lado contralateral de la cara (respecto del tálamo; un lado del tálamo recibe la información de la cara contralateral a través de uno de estos haces cruzados). Se sitúa junto a su homólogo para el resto del cuerpo, el ETL (dolor y temperatura del cuerpo), que es algo más lateral que el VT. 65 NEUROANATOMÍA ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL SNC MM APUNTES 7.4 Exploración neurológica y lesiones de los nervios IX, X, XI y XII. Exploración del Hipogloso (XII). Este par craneal inerva los músculos encargados de mover la lengua. Para explorarlo, le pedimos al paciente que saque la lengua hacia delante sin torsionarla (el geniogloso es el músculo encargado de esta acción), que presione con ella sobre las mejillas con fuerza o que abra la boca (en este último caso, podemos observar la disposición de la lengua en reposo). o Ejemplo de lesión: Paciente en la cual se ve que la lengua sale hacia el lado izquierdo cuando el médico le pide que la saque recta (se desvía hacia el lado lesionado). Se observa también atrofia y fasciculaciones (fascicula el lado afectado, existiendo una clara diferencia entre las dos hemilenguas). Dadas estas características, podemos deducir que se trata de una lesión de motoneurona inferior (la que está en el núcleo). Si la lesión fuese de motoneurona superior, se mantendría la desviación de la lengua, pero no habría atrofia ni fasciculaciones. Si mirásemos la lengua dentro de la boca, la veríamos torcida hacia el lado contrario (el sano). Esto se debe a que el músculo que mete la lengua en la boca es el hiogloso (también inervado por el par XII), y si se lesiona no será capaz de tirar de la lengua hacia dentro (de manera que vemos la punta de la lengua desviada hacia dentro en el lado sano). Exploración del nervio accesorio (XI): Este par tiene dos componentes (uno sale del núcleo ambiguo y otro del espinal). El que sale del ambiguo es difícil de explorar (se anastomosa con el vago y se dirige a las vísceras), como mucho podemos observar si hay cambios en la voz (la laringe está inervado por los laríngeos superior e inferior, provenientes del vago) y problemas en la deglución. No obstante, la porción proveniente del espinal sí se puede examinar. Su función es mover los músculos esternocleidomastoideos (se le dice al paciente que rote el cuello mientras el explorador hace fuerza sobre su mejilla, oponiéndose al movimiento) y trapecio (para explorarlo, le pedimos al paciente que levante los hombros contra la fuerza del explorador). Se comprueba (bilateralmente) si los músculos tienen fuerza suficiente al ejercer cada una de las actividades. Exploración del glosofaríngeo y del neumogástrico (IX y X): Tienen un territorio de inervación muy amplio (sobre todo el X), pero no podemos explorarlo, ya que no se visualiza fácilmente (por ejemplo, el vago inerva el tubo digestivo). Sin embargo, lo que sí podemos observar es la primera porción del tubo, es decir, el velo del paladar y el istmo de las fauces. Se le manda al paciente abrir la boca y decir “aaaa” para ver si suben los pilares del velo del paladar y si la úvula es simétrica. En caso de lesión, el pilar afectado está paralizado y no sube (el bueno tira y el paralizado no). La úvula se desliza hacia el lado que tira, y por tanto estará asimétrica. Lo que ocurre en estos casos es que el paciente no puede deglutir bien (disfagia). Los líquidos tienden a ir por la vía aérea (frecuentes pulmonías por aspiración) y se produce tos refleja. La solución es ponerle una sonda nasogástrica para que no se atragante. Podemos explorar también el reflejo nauseoso. 66 NEUROANATOMÍA ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL SNC MM APUNTES 7.5 Lesiones bulbares. Cuando se lesiona una porción del bulbo, por muy pequeña que sea, se dañan muchas estructuras debido a lo juntas que están. Aparecen, por tanto, síndromes, que se definen como un conjunto de síntomas (los relata el paciente) y signos (se observan). Hablaremos del síndrome bulbar anterior y del síndrome bulbar lateral (hay más, pero estos dos son los más importantes). Síndrome bulbar anterior o paramediano: Se lesiona la zona anterior, en la región más próxima a la zona media. Es un síndrome cruzado (típico en los síndromes del tronco), ya que salen de esta zona tanto pares craneales (inervan ipsilateralmente) como las vías largas (inervan contralateralmente). Es típico que ocurra cuando se obstruye una pequeña arteria paramediana (pero también por un tumor, por una placa de desmielinización…), que provoca la necrosis del territorio que irriga esa arteria, provocando: o Lesión de la vía piramidal (VP), por lo que se pierde función motora en lado contrario (hemiparesia o hemiplejia contralateral). Es una lesión de motoneurona superior con todas sus características: hipertonía e hiperreflexia contralaterales por debajo de la lesión, Babinski positivo, no fasciculaciones y no atrofia. o Se lesionan las raíces del hipogloso: Parálisis ipsilateral de los músculos inervados por el (lengua) con síntomas de lesión de motoneurona inferior. (Ejemplo: lengua con lesión vista anteriormente en la exploración). o Se lesiona la primera porción de la cinta de Reil: Normalmente se ve afectada solo la porción inicial, la zona por la que discurren los cordones posteriores. Por ello, además de los síntomas anteriormente descritos, tendremos hipostesia o anestesia contralateral (ya que la decusación sensitiva es más caudal) para la sensibilidad propioceptiva consciente, táctil epicrítica y vibratoria. Síndrome bulbar lateral (Síndrome de Wallenberg): Se lesiona la porción dorsolateral del bulbo. Con bastante frecuencia se debe a una lesión de la rama bulbar de la PICA (arteria cerebelosa póstero-inferior). Concierne a: o Lesión de las raíces del IX y del X (nervios del grupo del vago): Vamos a encontrarnos el velo del paladar ipsilateral caído y problemas en la deglución y la fonación. o Daño del ETL (haz espinotalámico lateral): A esta altura aún no se desplazó medialmente para unirse a la cinta de Reil. Afecta a la sensibilidad térmica y dolorosa hemicuerpo del lado contrario, es decir, existirá una hemianestesia/hemihipoestesia (dependiendo de si es completa o parcial) dolorsa y térmica contralateral. o Lesión del núcleo espinal/descendente del trigémino (recoge la sensibilidad térmica y dolorosa de la cara ipsilateral), que provocará por tanto anestesia para dolor y temperatura en la región ipsilateral de la cara. Si además se lesiona el VT (haz ventral del trigémino), existirá anestesia a estos niveles también en el lado contralateral de la cara. 67 NEUROANATOMÍA ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL SNC MM APUNTES Síndrome cerebeloso: Se produce cuando los pedúnculos cerebelosos están afectados. Puede darse ataxia (falta de coordinación), problemas en la marcha, falta de equilibrio… Síndrome vestibular: Haces vestibulares (núcleos del VIII) afectados; cursa con mareos, vértigos… Síndrome de Horner: Se debe a la lesión de neuronas vegetativas bulbares. Aparecen síntomas característicos de lesiones vegetativas, como miosis (una pupila excesivamente contraída, asimétrica con la otra) y ptosis (pequeña caída del párpado) por afectación del músculo de Müller. El músculo de Müller es un pequeño músculo íntimamente relacionado con el elevador del párpado, que se inserta en el tarso o párpado y tiene inervación simpática. La ptosis no será completa, ya que (a menos de que el tercer par también esté afectado) el elevador del párpado funcionará correctamente. 68 NEUROANATOMÍA ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL SNC MM APUNTES 7.6 Estudio por cortes de la protuberancia. 7.6.1 Sección caudal. En este primer corte de la parte inferior de la protuberancia, Podemos distinguir varios núcleos importantes, como los del par VIII, el núcleo descendente del V (ya comentado) y del VII. Hablaremos en primer lugar de la sustancia gris radicular. En primer lugar, nos encontramos con los núcleos del VIII par craneal. El VIII par es puramente sensitivo, pero lleva dos tipos de sensibilidad completamente diferentes: la sensibilidad auditiva (especial exteroceptiva) y la sensibilidad estática o vestibular, que nos informa sobre la posición de la cabeza (propioceptiva consciente e inconsciente). El sistema propioceptivo/posicional vestibular es uno de los más antiguos que tenemos (es un sistema sensitivo que puede desencadenar respuestas motoras a través de la vía vestíbulo-espinal). De hecho, la vía extrapiramidal vestíbulo-espinal es la vía motora más antigua filogenéticamente que tenemos. Es la que tienen muchos animales (peces, por ejemplo), a los que les basta con saber dónde tienen la cabeza para saber cómo se distribuye el resto del cuerpo. Nosotros, al tener cuello y extremidades, necesitamos la aparición de otros sistemas (vía piramidal) que nos faciliten un control muscular más preciso. Los núcleos del octavo par se agrupan en 2 núcleos auditivos y los núcleos vestibulares (se corresponden con la columna externa). Los núcleos auditivos son 2: El núcleo coclear o auditivo ventral o Está situado cerca de la entrada de las raíces del VIII par. El núcleo coclear o auditivo dorsal o Está situado posteriormente, en el suelo del ventrículo (concretamente debajo del ala blanca externa), formando el tubérculo auditivo. En ambos casos tienen neuronas de 2º orden, es decir, segundas neuronas de esta vía sensitiva. La primera neurona de la vía sensitiva está en un ganglio situado en el peñasco (alrededor de la columna central del caracol o columela), denominado ganglio espiral de Corti. La información llega a las neuronas de este ganglio a través de sus dendritas, que recogen información de los receptores, que son las células pilosas o ciliadas del órgano de Corti. Cuando una onda sonora hace vibrar el tímpano, se mueve la cadena de huesecillos del oído medio, de manera que se mueve la cóclea. Así, se desplaza la perilinfa, que a su vez provoca el movimiento de la endolinfa. Esta última es la causante de que se vean estimuladas las células pilosas (células receptoras de la audición, NO SON NEURONAS), que mandan el estímulo a las dendritas de las neuronas ganglionares. Luego, las neuronas del ganglio de Corti mandan información a las segundas neuronas de los núcleos auditivos a través de sus axones. Estas mandan a su vez sus axones hacia el tálamo, y de ahí la información se manda a la corteza para 69 NEUROANATOMÍA ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL SNC MM APUNTES hacer consciente la audición. En muchos casos, la información no viaja de los núcleos cocleares al tálamo directamente, sino que hace relevos en núcleos intermedios (ver más abajo oliva protuberancial y núcleo del cuerpo trapezoide). La audición se examina pidiéndole al paciente que nos diga si escucha sonidos leves (le hablamos al oído, tic-tac de un reloj, pitidos suaves…). Si vemos anomalías, acudiremos al otorrino. Se suelen realizar también las pruebas de Rinne y Weber. En la prueba de Weber disponemos un diapasón vibrante en un lugar equidistante de ambos oídos del paciente y vemos si observa igual con ambos oídos (en caso de que no sea así, podremos caracterizar el tipo de hipoacusia). En la prueba de Rinne, situamos el diapasón vibrante en la apófisis mastoides del paciente. Cuando deje de escuchar el sonido por vía ósea, ponemos rápidamente el diapasón cerca de su pabellón auditivo (sin llegar a tocarlo) para comparar su audición a través de conducción ósea y a través de conducción aérea. Si la prueba de Rinne es positiva (personas sanas), el paciente oirá mejor por vía aérea. Si la prueba de Rinne es negativa (típico de personas con hipoacusia debida a fallos en la cadena de huesecillos de conducción), el paciente oirá mejor por vía ósea. En cuanto a los núcleos vestibulares, están formados por segundas neuronas de esta vía sensitiva (propioceptiva consciente e inconsciente para la posición de la cabeza). Recogen dos tipos de información: la puramente posicional y la de la aceleración durante los movimientos. Al mover la cabeza, se desplaza la endolinfa. Esto estimula los receptores de esta vía, que manda un estímulo a las dendritas de las primeras neuronas (ganglionares). Las primeras neuronas están en el ganglio vestibular de Scarpa, un acúmulo de neuronas que está en el peñasco. Este ganglio recoge la información de los receptores por las dendritas de sus neuronas. Luego la información es mandada por los axones de estas neuronas través de la raíz vestibular y luego del nervio VIII, que introduce la información en el núcleo vestibular (donde está la 2ª neurona). Los núcleos vestibulares mandan a través de las vías vestibulares la información posicional al tálamo, desde donde se manda a la corteza la información pertinente para hacerla consciente. La información inconsciente se dirige al cerebelo. Cuando hay una infección de oído la gente tiene vértigos porque su sensibilidad posicional de la cabeza se ve alterada. A pesar de que hay otros núcleos accesorios (entre las raíces), los principales núcleos vestibulares son el superior, el inferior, el lateral y el medial. El medial y el inferior descienden más que el resto por la zona superior del bulbo, por lo que son visibles en secciones craneales bulbares (aunque nosotros no los mencionamos para simplificar el estudio). 70 NEUROANATOMÍA ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL SNC MM APUNTES Hablaremos ahora de los núcleos del VII par craneal (facial-intermediario). Podemos distinguir: Núcleo motor especial del facial: Formado por motoneuronas que mandan sus axones por el VII par y van a inervar los músculos de la cara (músculos de la mímica). Los axones de estas motoneuronas dan una vuelta (en vez de ir hacia delante, van hacia atrás y hacia arriba) alrededor del núcleo del VI par antes de salir del tronco, originando el codo o rodilla del facial (cuya manifestación macroscópica es el colículo facial o eminencia teres). Esto ocurre porque las neuronas del VI se forman más ventralmente y luego migran hacia atrás, arrastrando a los axones del VII par. Componente parasimpático: Distinguimos dos núcleos que mandan información a través del VII par: el núcleo lacrimomuconasal y el salivar superior. Están formados por neuronas parasimpáticas para las glándulas lagrimales, de la mucosa nasal y salivares (en concreto para la submandibular y la sublingual; OJO, a la parótida le manda fibras el par IX). Componente sensitivo: Se corresponde con la porción rostral del complejo gustativo/solitario. Tiene sobre todo componente gustativo, ya que la sensibilidad gustativa de los 2/3 anteriores de la lengua entra por el VII par (por la cuerda del tímpano) y va a parar a la parte superior del núcleo gustativo. La primera neurona de esta vía sensitiva está en el ganglio geniculado (siempre que tenemos una vía sensitiva, la primera neurona está en un ganglio). En cuanto a la sustancia gris no radicular, podemos observar los núcleos pónticos, que son muy numerosos. Son un gran número de neuronas que mandan sus axones al cerebelo del lado contrario a través del pedúnculo cerebeloso medio (formado por los axones de estas neuronas, por tanto). Los núcleos pónticos son una estación de relevo de la vía córticopontocerebelosa, una vía muy grande. Estas fibras pontocerebelosas son tan numerosas que disgregan en fascículos a la vía piramidal (que está bajando por la zona anterior de la protuberancia) en esta zona, generando la aparición de los rodetes protuberanciales macroscópicamente. Además de esos núcleos pónticos, vemos la oliva protuberancial (mucho más pequeña que la bulbar) y, al lado, el núcleo del cuerpo trapezoide. Son estaciones de relevo de la vía auditiva, formada por axones que van al tálamo contralateral, pero sinaptan previamente en estas estaciones de relevo. En la sustancia blanca, lo que más destaca es la disgregación de la vía piramidal. Los núcleos pónticos son tan numerosos que disgregan los axones de la vía piramidal. 71 NEUROANATOMÍA ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL SNC MM APUNTES 7.6.2 Exploración del VII par: El VII par tiene una exploración muy interesante porque las parálisis del facial son relativamente frecuentes debido a lesiones de motoneurona superior, lesiones en el centro del troncoencéfalo… Destacan sobre todo las parálisis faciales periféricas idiopáticas o de Bell. No conocemos bien su causa ni cómo tratarlas. La parte del VII par que se explora es la que mueve los músculos de la mímica, es decir, la parte motora (es muy raro realizar pruebas del gusto en la zona del facial, es decir, los dos tercios anteriores de la lengua). Se explora a través de 2-3 maniobras que mueven los músculos de la parte superior de la cara (porción del facial superior) y otra que mueve los músculos de la parte inferior (porción del facial inferior). La maniobra fundamental para explorar el facial superior es pedirle al paciente que cierre los ojos con fuerza, y otra complementaria es que arrugue la frente. El facial inferior se explora pidiéndole al paciente que enseñe los dientes. También le podemos pedir que infle las mejillas. En condiciones normales cerrará de forma simétrica los ojos, la frente aparecerá arrugada en ambas hemicaras y tendrá la sonrisa igualada. Si hay una parálisis facial se ve cierta asimetría o incapacidad para realizar la acción que corresponda. Si los párpados no son capaces de cerrarse, el ojo no se podrá hidratar. Esto puede desencadenar la aparición de úlceras, por lo que debemos cerrarlo artificialmente para que esto no suceda. Al explorar podremos distinguir si la lesión es de motoneurona superior o inferior: Lesión de facial central: Afecta a una motoneurona superior (la parálisis afecta sólo a la región del facial inferior). Lesión de facial periférica (entre el núcleo y el músculo): Está dañada una motoneurona inferior (la lesión afecta tanto a la región del facial inferior como a la del superior). Por tanto, observamos que la boca tiende a fallar siempre, mientras que los ojos solo en la lesión de facial periférica. Esto ocurre porque las motoneuronas inferiores del facial superior (que inervan los músculos que mueven los ojos) reciben inervación bilateral, es decir, reciben a la motoneurona superior del lado contralateral y también a un componente importante del lado ipsilateral. 72 NEUROANATOMÍA ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL SNC MM APUNTES Las motoneuronas del facial inferior que inervan a los músculos de la boca reciben inervación unilateral y básicamente contralateral. De esta manera cuando se lesiona el lado contrario se pierde completamente el componente facial inferior. En el caso del facial superior, aunque falle la motoneurona superior contralateral siempre queda la “reserva” del lado ipsilateral, que continuará inervando la zona. Debido a esto, la región del facial superior se afecta siempre menos si la lesión es de motoneuronas superiores. En las parálisis faciales periféricas es frecuente que podamos observar el fenómeno de Bell. El fenómeno de Bell consiste en la elevación del globo ocular cuando cerramos los párpados, de manera que la parte más sensible del ojo se esconde debajo del hueso frontal (ocurre en condiciones fisiológicas). Lo que cambia en las parálisis faciales periféricas es que podemos observar la esclerótica (que se dispone ventralmente al ascender el globo ocular), ya que el párpado no se cierra completamente por culpa de la lesión. 7.6.3 Sección medio-caudal El núcleo del VI es muy interesante porque nos permite entender los movimientos oculares, que son muy complejos ya que son 5 sistemas oculomotores que convergen. En la sustancia gris radicular, nos fijamos en el núcleo del VII y el núcleo del VI (muy próximo a la línea media, rodeado por la rodilla del facial, formando el colículo facial/eminencia teres), que forma parte de la columna motora interna. El núcleo del VI/abducens recibe este nombre porque tiene motoneuronas (de segundo orden) que mandan sus axones ventralmente, salen por el nervio VI y van a inervar el músculo recto externo o abducens, el musculo que lleva el ojo hacia fuera (abducción). En el apartado de trazadores (unidade didáctica 1) se mencionó como ejemplo que, además de las motoneuronas, en este núcleo hay una población de interneuronas o neuronas internucleares, que son muy importantes. Si marcamos con peroxidasa tanto el núcleo del sexto como el del tercero, podremos ver las interneuronas. Estas interneuronas conectan el núcleo del VI con el núcleo del III contralateral, concretamente con las motoneuronas inferiores que inervarán el recto interno. OJO: Los axones de las neuronas internucleares ascienden hacia el núcleo del tercer par contralateral a través del FLM. Esta conexión asocia el funcionamiento de los dos ojos, permitiendo que tengamos mirada conjugada horizontal (los ojos se mueven a la vez hacia el mismo lado). La especie humana se caracteriza por tener mirada conjugada horizontal y frontal, que nos permite ver las manos (extremidades con las que trabajamos). Por tanto, esta conexión internuclear es muy importante. 73 NEUROANATOMÍA ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL SNC MM APUNTES Otros animales tienen los ojos laterales, como las aves, que solo tienen una zona conjugada muy pequeña en el pico: tienen mirada 360 grados y mirada disconjugada. En cuanto a la sustancia gris no radicular, en ella encontramos los núcleos pónticos con sus fibras pontocerebelosas. Toda la protuberancia está atravesada por fibras pontocerebelosas que se dirigen al cerebelo formando el pedúnculo cerebeloso medio. En esta sección encontramos además la formación reticular pontina paramedia (FRPP). Se trata del centro premotor de la mirada conjugada horizontal. Está situado entre el núcleo del VI par y el mesencéfalo, en la zona paramedia (a ambos lados de la zona media). Las neuronas que lo constituyen proyectan al núcleo del VI par craneal para activar motoneuronas y neuronas internucleares. De esta manera, motoneuronas provenientes de centros superiores (concretamente de los tubérculos cuadrigéminos superiores y el córtex prefrontal) se cruzan para luego sinaptar con las neuronas de los núcleos pónticos paramedios, y estas son las que activan las motoneuronas e interneuronas del núcleo del VI par para que se produzca la mirada conjugada. Si se produce una lesión en este centro premotor (es previo al núcleo motor propiamente, que sería el del abducens), no llegará la orden de movimiento al núcleo del abducens, por lo que la mirada no será conjugada. La pérdida de esta capacidad (mirada hacia fuera, pues hablamos del abducens) será ipsilateral y los ojos se desviarán hacia el lado sano (la lesión es posterior al cruce de las fibras). “Refrán”: Cuando la lesión está en el tronco, los ojos miran hacia el lado sano (las fibras ya se han cruzado, por lo que prima el músculo contralateral a la lesión). Cuando la lesión es alta (a nivel de corteza cerebral, por ejemplo), los ojos miran hacia el lado dañado porque las fibras aún no se han cruzado. Si nos centramos en la sustancia blanca, en este corte nos encontramos con que la vía piramidal se encuentra disgregada (por las fibras pontocerebelosas) y con que el haz espinocerebeloso dorsal (ECD) ha desaparecido (ya se dirigió al cerebelo a través del pedúnculo cerebeloso inferior, y estamos a la altura del pedúnculo cerebeloso medio). A la altura del núcleo del VI par ya está constituida por completo la cinta de Reil, que recoge le mayoría de la información sensitiva la médula. Este lemnisco tiene dos partes: medial y lateral. Toda la sensibilidad (salvo la auditiva) viaja a través del lemnisco medial (la auditiva irá por el lateral, por tanto). La sensibilidad óptica y la olfatoria se unirán al lemnisco medial en regiones más craneales (en estas secciones aún no se originaron los pares craneales I y II). Cabe destacar que, en cortes más bajos, la cinta de Reil presenta una posición más anterior, pero cuando la zona empieza a ser invadida por las fibras pontocerebelosas, se ve empujada a una posición más posterior. OJO: El ECV no se une a la cinta de Reil en ningún momento, discurre lateralmente a la misma hasta llegar al pedúnculo cerebelosos superior (a través del cual se introduce en el cerebelo). 74 NEUROANATOMÍA ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL SNC MM APUNTES 7.6.4 Exploración de los pares oculomotores (III, IV, VI). Pedimos al paciente que mueva los ojos siguiendo un objeto hacia los lados. Hay quien prefiere primero estudiar individualmente cada ojo (tapando el otro) y después analizarlos en conjunto, pero pueden analizarse a la vez. Cuando el par VI está lesionado, hay parálisis/paresia del recto externo, y el paciente no es capaz de llevar el ojo hacia fuera. En el caso de que una persona siga el objeto con un ojo y con el otro no, eso implica un fallo en las interneuronas del núcleo del recto externo (VI par) que controlan la mirada conjugada. Esto se denomina oftalmoplejía internuclear bilateral. El paciente es capaz de mover un ojo hacia fuera (las motoneuronas del VI funcionan correctamente), pero no de seguirlo con el otro ojo (la información no llega al subnúcleo del recto interno contralateral en el núcleo del III par). La oftalmoplejia puede afectar a un solo lado y aún así ser bilateral si la lesión se produce en la zona del cruce de axones internucleares (que ascienden por el FLM), encima del núcleo del VI par. Cuando algún músculo extraocular no funciona bien se padece diplopía (visión doble). Cuánto más interviene el músculo afectado en la acción que requerimos que el paciente haga, más se acentuará esa diplopía. Por lo tanto, cuando exploremos tendremos que preguntar cuando ve más doble. Si tenemos un paciente que cuando le mandamos mirar hacia la derecha es cuando ve más doble pero ambos ojos tratan de moverse hacia ese lado, podemos deducir que: el fallo es en el VI par del lado derecho (la diplopía se afecta cuando tratamos de hacer la acción característica de ese músculo) y no se afecta la población internuclear (los ojos intentan moverse conjugados). Si hay parálisis/paresia, pero la mirada es conjugada, están mal las motoneuronas inferiores, pero las neuronas internucleares funcionan correctamente. Por ello, la lesión no puede ser de motoneuronas superior ni en el núcleo, tiene que ser radicular o del nervio periférico. Para comprobar que lo que está afectado son las internucleares se le manda al paciente mirar a un dedo que colocamos entre sus ojos (movimiento de convergencia), ya que las órdenes para realizar este movimiento viajan por una vía distinta al FLM. Aunque la lesión se localice solo en una de las mitades del tronco, si aparte de lesionarse el núcleo se lesionan los axones que acaban de cruzar desde el núcleo del lado contrario para ascender a través del FLM. Así pues, estaríamos ante una lesión que, a pesar de localizarse en un solo lado, afecta bilateralmente. También podríamos explorar los movimientos involuntarios, pero no los estudiaremos. MIRAR MÁS ADELANTE EXPLORACIÓN ESPECÍFICA DEL PAR III. 75 NEUROANATOMÍA ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL SNC MM APUNTES 7.6.5 Sección medio-rostral En esta sección, que se realiza en la zona del origen aparente del nervio trigémino, se observan los núcleos de este par craneal. Además, el IV ventrículo se va cerrando, provocando que la estructura del corte se parezca más al mesencéfalo. Estamos ya en la mitad superior de la protuberancia. A nivel de la sustancia gris radicular, se encuentran los núcleos del trigémino: un núcleo motor y un complejo sensitivo. El núcleo motor está compuesto por motoneuronas que envían sus axones (por V3) a inervar grandes músculos como los masticadores y otros de menor tamaño (el del martillo, el del velo del paladar…). El complejo sensitivo está formado por tres núcleos: Núcleo principal: es un cúmulo de segundas neuronas localizadas a la altura de la entrada del nervio. Está en relación con la sensibilidad mecánica (táctil protopática y presión). Núcleo descendente o espinal: formado por segundas neuronas que llevan fundamentalmente información sensitiva térmica y dolorosa. Se disponen desde la protuberancia hasta la porción más craneal de la médula. Sus fibras forman el haz espinal descendente del trigémino. Núcleo mesencefálico: se extiende por la mitad inferior del mesencéfalo. Se encarga de la sensibilidad propioceptiva de la cara (músculos masticadores, ATM…), permitiéndonos saber por ejemplo si tenemos la boca abierta o cerrada. OJO: Las neuronas de este núcleo son primeras neuronas sensitivas (recogen información directamente desde los receptores, sin sinaptar previamente en el ganglio). El núcleo principal y el descendente están formados por segundas neuronas que recogen la información de las neuronas presentes en el ganglio. El mesencefálico no sigue esta norma debido que este núcleo está constituido por neuronas de aspecto pseudomonopolar, cuyas dendritas recogen sensibilidad directamente del receptor propioceptivo (sin sinaptar en un ganglio). Es una excepción a la regla general, por eso se suele decir que este núcleo es un ganglio que ha permanecido dentro del sistema nervioso. Esta característica especial se descubrió con la utilización de trazadores inyectados en los músculos masticadores (estos trazadores solo llegarían a los somas del núcleo mesencefálico, pues para llegar al resto necesitaríamos trazadores que pudiesen atravesar sinapsis). 76 NEUROANATOMÍA ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL SNC MM APUNTES En la sustancia gris no radicular, aunque sigue habiendo núcleos pónticos y fibras pontocerebelosas, lo que más destaca es una estructura denominada locus coeruleus. Durante muchos años, se observaba en cortes en fresco una región más azulada, una estructura pequeña situada en los laterales de la parte superior del suelo del IV ventrículo. Con el descubrimiento de la inmunohistoquímica, se observó que era debido a una la mayor concentración de neuronas noradrenérgicas del SN. Estas neuronas son el origen de un sistema modulador/difuso (regula la transmisión en los sistemas punto a punto a lo largo del SNC). Los sistemas difusos se caracterizan porque parten de un grupo relativamente pequeño de neuronas, cuyas prolongaciones se extienden por todo el sistema nervioso. Las prolongaciones del locus coeruleus se dirigen hacia la corteza cerebral, el diencéfalo, el tronco, el cerebelo… Sin embargo, casi no llegan a la zona de los ganglios basales. En cuanto a la sustancia blanca, los núcleos sensitivos del tronco (segundas neuronas) envían sus axones al tálamo a través de pequeños haces. Además, en este corte podemos observar el haz central dorsal y el central ventral del trigémino (comentados con el síndrome bulbar lateral). La mayoría de prolongaciones de los núcleos del par V se dirigen al tálamo contralateral a través del haz central ventral del trigémino. No obstante, algunas neuronas del núcleo principal del trigémino mandan sus prolongaciones al tálamo ipsilateral a través del haz central dorsal. 7.6.6 Exploración del trigémino Para explorar el V par craneal, debemos ir por partes. En primer lugar, exploramos la porción motora del trigémino (discurre por V3). Este inerva los potentes músculos masticadores, que permiten masticar y cerrar la boca con fuerza (esto es lo que le pedimos al paciente que haga). Si se produce una lesión, se observa una parálisis de un lado cuando pedimos al paciente que cierre la boca con fuerza (se denomina boca en raqueta). Observamos una desviación de la boca hacia el lado sano (cierre asimétrico de la boca). Además, podemos palpar los maseteros y temporales para ver si se contraen correctamente. A continuación, exploramos la porción sensitiva del trigémino (V1, V2 y parte sensitiva de V3). Podemos explorar los distintos tipos de sensibilidad en el territorio del V par (explorar en los territorios de cada una de las ramas), comparando un lado de la cara con el otro. Emplearemos un tubo de ensayo caliente o frío para la sensibilidad térmica, un algodón para la táctil, un diapasón sobre las eminencias óseas para la vibratoria, una aguja para la dolorosa… Se explora por tanto igual que en el resto del cuerpo, y de hecho es común que se explore junto con la sensibilidad general corporal. Comprobamos el reflejo corneal/palpebral (explicado más adelante). 77 NEUROANATOMÍA ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL SNC MM APUNTES Además, en el territorio del trigémino nos encontramos con dos reflejos importantes que debemos explorar: Reflejo mentoniano: es un reflejo extensor o anti- gravitatorio (como el rotuliano). Para comprobar su correcto funcionamiento, se percute con un martillo sobre el mentón para que se produzca una contracción (elevación del maxilar inferior, cerrando la boca). La ATM debe estar relajada. En este reflejo, tanto la parte sensitiva (componente aferente) como la motora (componente eferente) es llevada por el trigémino (la información sensitiva llega al núcleo mesencefálico, mientras que la orden de movimiento es enviada por motoneuronas del núcleo de V3). Es un reflejo que aparece muy exaltado en cuadros de hiperreflexia, pero que en condiciones normales es difícil de sacar (a los pacientes les cuesta relajar la zona). Reflejo corneal o palpebral: es un reflejo flexor, de protección en respuesta a un daño (como el plantar). Para provocarlo, le diremos al paciente que mire hacia arriba, y con la punta de un pañuelo le tocaremos la esclerótica (cerca de la córnea). La respuesta debe ser un parpadeo bilateral. En este reflejo intervienen dos pares: la parte sensitiva (aferente) procede del trigémino y la respuesta motora (eferente) es llevada a cabo por el nervio facial (inerva el orbicular del párpado). Si no hay parpadeo en ninguno de los ojos, significa que el paciente no notó el roce, y esto significa que el trigémino (lleva la sensibilidad) está afectado. Si el parpadeo es unilateral o hay anomalías en el parpadeo, el paciente siente el roce, pero la respuesta (componente eferente) está afectada; el par afectado es el VII. Por tanto, el hecho de que el reflejo sea bilateral nos ayuda a distinguir si el problema está en la aferencia o en la eferencia. 7.6.7 Sección rostral Este es el último corte de la protuberancia. Igual que en el anterior, se puede observar como poco a poco se va cerrando el IV ventrículo (acueducto de Silvio incipiente). Además, se parece cada vez más a un corte de mesencéfalo. En la sustancia gris radicular, solo encontramos la parte caudal del núcleo mesencefálico del trigémino. En la sustancia gris no radicular, distinguimos el núcleo del lemnisco lateral, que es una estación de relevo de la vía auditiva en su recorrido hasta el tálamo. También vemos unos pocos núcleos pónticos (oliva póntica y cuerpo trapezoide). 78 NEUROANATOMÍA ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL SNC MM APUNTES En cuanto a la sustancia blanca, distinguimos la cinta de Reil y (lateralmente) el ECV. En el corte caudal del mesencéfalo, las fibras del ECV ya no aparecen (ya se dirigieron al cerebelo a través del pedúnculo cerebeloso superior). 7.7 Síndromes protuberanciales Como en el bulbo, lesiones de áreas muy pequeñas implicarán la afectación de un gran número de componentes debido a la proximidad de las diferentes estructuras. Debido a esto, se originan síndromes (“paquetes” de diversos síntomas y signos) que, como en el resto del troncoencéfalo, serán síndromes cruzados: están afectados pares craneales (inervan ipsilateralmente) y vías largas (inervación contralateral). Estudiaremos únicamente los síndromes protuberanciales anteriores, puesto que son los más relevantes en clínica (también hay síndromes posteriores, pero son menos frecuentes y en esa zona hay menos componentes que puedan ser lesionados). 7.7.1 Síndrome protuberancial anterior del tercio superior/de Foville. Se produce por encima del núcleo del VI. En primer lugar, observamos lesión de la vía piramidal. Esto se manifiesta en forma de hemiparesia/hemiplejia contralateral (con su respectiva pérdida de fuerza y síntomas de motoneurona superior en el hemicuerpo afectado). Aparecerá dañada también la formación reticular pontina paramedia o FRPP (centro premotor de la mirada conjugada horizontal), de manera que el núcleo del par VI deja de recibir la información de los centros superiores. Habrá por tanto una parálisis de la mirada conjugada ipsilateral (los ojos se desvían hacia el lado contrario a la lesión = al lado donde observamos la hemiparesia/hemiplejia, como es típico cuando la lesión es a nivel del tronco). Si la lesión es alta (previa al cruce de las vías), miraría al lado de la lesión. Será, por tanto, un síndrome cruzado en el que los pares craneales afectan a un lado mientras que la afectación de la vía larga recae sobre el lado contrario. 7.7.2 Síndrome protuberancial anterior del tercio medio. Cursará con hemiparesia/hemiplejia contralateral (lesión de la vía piramidal), hemianestesia contralateral (lesión de la cinta de Reil, que en la sección más craneal se encuentra relegada a una posición más posterior y por eso no se afecta) y lesión de los núcleos del par V. Esto último provocará 79 NEUROANATOMÍA ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL SNC MM APUNTES síntomas de lesión de motoneurona inferior (incluida la parálisis de los músculos de la masticación) y anestesia en la hemicara ipsilateral. Será un síndrome cruzado. 7.7.3 Síndrome protuberancial anterior del tercio inferior/de Millard-Gubler. Provoca hemiparesia/hemiplejia contralateral (lesión de la vía piramidal) y una lesión de tipo radicular del par VI ipsilateral (diplopía). Además, si afecta a las raíces del par VII (se encuentran saliendo lateralmente a ese nivel), tendremos una parálisis/paresia de la hemicara ipsilateral. Este será también un síndrome cruzado. 7.7.4 Tumor del ángulo pontocerebeloso Esta patología puede ser confundida con alguno de estos síndromes debido a la similitud de sus síntomas, ya que este tipo de tumor también comprime pares craneales y vías largas. De esta manera, síntomas que se pueden confundir con los de un síndrome cruzado (ipsilaterales por la lesión de los pares craneales y contralaterales por la lesión de las vías largas). El más típico es el neurinoma del par VIII (neurinoma del acústico). En este tumor, el primer afectado es el par VIII (pasa desapercibido en general), y posteriormente el paciente comienza a referir debilidad muscular contralateral a la lesión y afectación del séptimo par ipsilateral (de ahí la confusión con un síndrome cruzado de tronco). 80 NEUROANATOMÍA ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL SNC MM APUNTES 7.8 Estudio por cortes del mesencéfalo. El mesencéfalo se divide en tres partes: pedúnculos, colículos/tubérculos cuadrigéminos y área pretectal. El pedúnculo es la parte anterior al acueducto de Silvio, y se divide a su vez en pie (lo más ventral) y calota/tegmento (hasta el acueducto). Entre el pie izquierdo y el derecho encontramos la fosa interpeduncular. Los colículos son cuatro; dos superiores (anteriores en cuadrúpedos) y dos inferiores (posteriores en cuadrúpedos). Se encuentran por detrás del acueducto. En cuanto al área pretectal, es una zona de transición entre el mesencéfalo y el diencéfalo. Se encuentra en la zona más alta del mesencéfalo, previa a los colículos/tubérculos cuadrigéminos superiores (también llamados téctum óptico). Estudiaremos dos cortes, uno a la altura de los colículos inferiores y otro a nivel de los superiores. 7.8.1 Sección caudal: A nivel de los colículos inferiores. En primer lugar, nos centraremos en la sustancia gris radicular. Distinguimos el núcleo del IV. Se encuentra en la línea media, justo por delante del acueducto de Silvio (en la posición en la que veíamos el núcleo del par VI en la protuberancia). Está formado por motoneuronas que inervan el músculo oblicuo superior/patético/troclear. Este par craneal tiene dos peculiaridades: es (junto con la porción correspondiente al recto superior del núcleo del III par) el único cuyo núcleo inerva contralateralmente y el único par craneal que tiene origen posterior (sus fibras dan la vuelta alrededor del acueducto y tienen su origen en la zona posterior del mesencéfalo. * OJO: Como comentaremos en la unidad didáctica 4, cuando decimos que el núcleo del cuarto par inerva contralateralmente, nos referimos a que antes del origen aparente del nervio las fibras se cruzan en el interior del mesencéfalo. De esta manera, el par craneal (el nervio en sí) inerva ipsilateralmente, pero a cada lado llega información desde el núcleo del cuarto par contralateral. El núcleo del par IV izquierdo inerva el músculo patético derecho, pero el nervio troclear izquierdo inerva el músculo patético de su mismo lado. Se explora como el III y el VI, buscando qué movimiento ocular produce diplopía y hacia dónde se ve acentuada para saber cuál es el músculo afectado. Además, podemos ver la porción craneal del núcleo mesencefálico del trigémino. En cuanto a la sustancia gris no radicular, debemos hablar de la sustancia negra, el núcleo pedúnculo- pontino y la sustancia gris periacueductal. La sustancia negra es una zona muy grande que recorre todo el mesencéfalo de arriba abajo y separa las vías motoras de las vías sensitivas (cinta de Reil). Está formada por neuronas dopaminérgicas, de 81 NEUROANATOMÍA ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL SNC MM APUNTES ahí que se vea de color negro (acúmulo de neuromelanina en la zona). Está íntimamente relacionada con la enfermedad de Parkinson, en la cual degeneran estas neuronas dopaminérgicas. Es un sistema neuronal modulador/difuso, caracterizado porque sus fibras se distribuyen por gran parte del sistema nervioso modulando al alza o a la baja la transmisión de los impulsos en los sistemas punto a punto. Si las neuronas están afectadas (como en el Parkinson), la regulación no será adecuada (regulación a la baja) y los sistemas punto a punto no funcionarán bien. Podemos dividir la sustancia negra en dos porciones diferenciables: La sustancia negra compacta: es la que se ve más negruzca y posterior. Está constituida por neuronas dopaminérgicas. La parte más medial de esta zona recibe el nombre de área tegmental ventral (zona más posterior y medial de la sustancia negra compacta), caracterizada por contener neuronas dopaminérgicas más resistentes, que degeneran menos. La zona compacta manda prolongaciones a la habénula y a la zona del núcleo estriado o caudo-putamen (lo explicaremos con los ganglios basales), y el área tegmental ventral al córtex frontal y al núcleo estriado ventral. La sustancia negra reticulada: está formada por neuronas gabaérgicas (inhibidoras). Tiene una función distinta a la compacta, actuando como núcleos de salida de los circuitos de los ganglios basales (puertas de salida hacia el tálamo, pares oculomotores…). Esto se estudiará más a fondo más adelante. Las fibras de esta parte de la sustancia negra se proyectan al colículo superior y hacia las vías motoras, al núcleo pedúnculo-pontino. En otras especies estas dos partes están más separadas que en los humanos. Cuando fallan, los sistemas motores se regulan a la baja (fallo de las neuronas dopaminérgicas) y hay un mal funcionamiento de estos (por ejemplo, en el Parkinson). Podemos ver las neuronas de la sustancia negra compacta usando un anticuerpo que se ancla a las neuronas dopaminérgicas (antitiroxinahidroxilasa, que es una de las enzimas que participa en la síntesis de dopamina, o dopamina en sí). Además, se puede producir un “hemiparkinson experimental” al inyectar en mitad del mesencéfalo toxina dopaminérgica, que mata a estas neuronas exclusivamente (entra por unos canales específicos que solo tienen estas neuronas, que mueren por estrés oxidativo). Debemos hablar ahora del núcleo pedúnculo-pontino. Se encuentra en posición lateral. Recibe este nombre porque está justo al lado de la salida del pedúnculo cerebeloso superior (satélite del mismo). Es una especie de estación intermedia a través de la que los ganglios basales regulan los sistemas motores más primitivos (como el retículo espinal). Los ganglios basales se relacionan en general con funciones motoras corticales, pero gracias a este núcleo pueden regular también algunas funciones inferiores (el equilibrio, la marcha…). Por último, distinguimos la sustancia gris periacueductal, formada por un conjunto de neuronas que se disponen alrededor del acueducto. Por último, nos centramos en la sustancia blanca. Destacamos en primer lugar la decusación de Wernekink o del pedúnculo cerebeloso superior. En esta sección podemos distinguir el pedúnculo cerebeloso superior (sale justo entre mesencéfalo y protuberancia), a través del cual llega al cerebelo el ECV. Por él salen además multitud de fibras (encargadas sobre todo de la regulación de los sistemas motores más recientes, especialmente de los corticales y de los núcleos rojos) desde el cerebelo. Estas últimas, cruzan hacia el núcleo rojo y el 82 NEUROANATOMÍA ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL SNC MM APUNTES sistema motor cortical del lado contrario. En la línea media de esta decusación aparecen neuronas serotonérgicas. Además, podemos observar también la decusación de Meynert o tecto-espinal. Está formada por fibras que salen de los colículos (haz tecto-espinal, relacionado con los reflejos que controlan los colículos), entrecruzándose (nada más salir, por delante del acueducto y del FLM) para dirigirse sobre todo a diferentes zonas del cuello. La estudiaremos con profundidad cuando hablemos de los colículos superiores. 7.8.2 Sección rostral: A nivel de los colículos superiores. Si nos centramos en la sustancia gris radicular, vemos cómo aparece el núcleo del tercer par (será el último núcleo de par craneal que veamos en cortes, pues el I y el II son realmente vías, aunque clásicamente se estudien como pares craneales). Está justo detrás del FLM (fascículo longitudinal medial), a la altura que se encontraba el núcleo del par IV pero más craneal. Está formado por motoneuronas para los músculos extrínsecos de la órbita (salvo el oblicuo superior y el recto externo, inervados respectivamente por los pares IV y VI), incluyendo al elevador del párpado. Además, el tercer par tiene un núcleo parasimpático más pequeño asociado, justo detrás, superior y lateralmente (como una mochila del núcleo motor somático). En imágenes tiende a aparecer representado en la columna de los parasimpáticos por hacer más sencillo el esquema. Este núcleo parasimpático (de Edinger- Westphal) está formado por neuronas motoras parasimpáticas que llevan inervación parasimpática al constrictor de la pupila (inducen la miosis o contracción de la pupila) y al músculo ciliar (regula las dimensiones del cristalino) a través del par III. Antes de llegar al músculo, los axones de las neuronas del núcleo sinaptan con neuronas ganglionares del ganglio ciliar/oftálmico. Desde hace años, se piensa que el núcleo del tercer par presenta una disposición somatotópica (todas las fibras que inervan un mismo músculo se encuentran en un área concreta, formando subnúcleos), aunque con partes solapadas. En la zona medio-dorsal se encuentra el núcleo parasimpático (Edinger-Westphal). OJO: Mediante el uso de trazadores se descubrió que el recto superior se inerva de manera contralateral (excepción junto con el par IV). De esta manera, el subnúcleo del recto superior (dentro del núcleo del tercer par) izquierdo inerva el recto superior derecho. El cruce se hace a nivel del núcleo, por lo que el par III izquierdo inervará el recto superior izquierdo (ipsilateral). MUCHO OJO: Los axones de cada subnúcleo del recto superior pasan por el subnúcleo del otro lado antes de salir. Esto es importante a la hora de explorar, ya que, si se lesiona el subnúcleo del recto superior derecho, se dañarán los axones que salen de él (hacia el recto superior izquierdo), pero también los que se dirigen al recto superior derecho desde el otro subnúcleo, ya que pasan por allí antes de salir. 83 NEUROANATOMÍA ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL SNC MM APUNTES Dentro de la sustancia gris no radicular encontramos 2 estructuras especialmente interesantes (núcleo rojo y NIRFLM), y otras que vamos solo a mencionar. El núcleo rojo es un núcleo muy grande que ocupa toda la zona rostral del mesencéfalo. Su presencia desvía la cinta de Reil ligeramente. En su momento dijimos que de él salía uno de los tres sistemas motores antiguos, el rubroespinal (el más reciente de los antiguos). El núcleo rojo es por tanto el origen del sistema rubroespinal. Aquí hay motoneuronas superiores de este sistema que sinaptan con las motoneuronas inferiores de la médula. Es un sistema en regresión, pues está a caballo entre los sistemas antiguos encargados del equilibrio, la marcha, la postura… y el sistema nuevo, más elaborado y voluntario (piramidal). Se cree que es el encargado de realizar movimientos voluntarios a nivel de extremidades superiores, concretamente de los movimientos de los segmentos proximales. Es un sistema motor, de modo que su eferencia o salida es la que ya mencionamos: el sistema rubroespinal, formado por axones que se cruzan inmediatamente al salir en el mesencéfalo (decusación rubroespinal), y luego descienden para sinaptar con las motoneuronas inferiores que producen esos movimientos proximales en el miembro superior. En cuanto a las aferencias, al núcleo rojo llegan conexiones que regulan este sistema motor. Dentro de ellas destaca el cerebelo, que es un sistema regulador del movimiento. Como sabemos, hay sistemas motores (el piramidal, que es reciente y voluntario, y los tres antiguos), pero también hay 2 grandes sistemas reguladores del movimiento. Estos sistemas no producen el movimiento, solo lo regulan, de manera que si fallan no tendremos parálisis/paresia, sino movimientos desregulados y sin coordinación. Estos 2 sistemas reguladores son el cerebelo y los ganglios basales. La primera aferencia para el núcleo rojo es, como decíamos, el cerebelo. En su estudio filogenético distinguimos un cerebelo muy antiguo (que proyecta a los sistemas motores muy antiguos), otro intermedio para este sistema (el más reciente de los antiguos), y un neocerebelo que proyecta al sistema moderno o corteza. Así, cada sistema motor tiene su porción de cerebelo que se encarga de la regulación. Otra aferencia importante viene desde el córtex motor y premotor. Del sistema motor moderno (córtex) salen proyecciones hacia los centros de los sistemas antiguos (como el que parte del núcleo rojo) para coordinarse y controlarlos. Los sistemas modernos de este modo regulan a los antiguos, para hacer un movimiento elaborado. En resumen, tenemos 2 aferencias importantes: del cerebelo y del sistema motor moderno (córtex motor y premotor). La segunda estructura importante que encontramos es el Núcleo Intersticial Rostral del Fascículo Longitudinal Medial (NIRFLM). Se llama intersticial porque está formado por muchas neuronas que están intercaladas entre los fascículos del FLM. Además, se llama rostral porque están en la zona más craneal del mesencéfalo, donde se termina el FLM (casi en la unión con el diencéfalo). Este núcleo no se conocía, se descubrió cuando se comenzaron a usar trazadores. 84 NEUROANATOMÍA ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL SNC MM APUNTES Por ejemplo, cuando inyectamos trazadores en el núcleo del III par, nos encontramos neuronas marcadas en el NIRFLM. Esto es porque es el centro premotor de la mirada conjugada vertical. Abajo decíamos que la formación reticular pontina paramedia era el centro premotor de la mirada conjugada horizontal, ya que estaba formado por interneuronas que controlaban al núcleo del VI. En este caso, tenemos interneuronas sobre las que sinapta la motoneurona superior y que proyectan al núcleo del III y IV, que mueven los ojos hacia arriba y hacia abajo. El oblicuo superior lleva el ojo hacia abajo y el oblicuo inferior hacia arriba. En estos movimientos (arriba-abajo) siempre hay un músculo recto y un oblicuo implicados, y siempre hay uno inervado desde un núcleo ipsilateral (directo) y otro desde uno cruzado (contralateral). Cuando miramos hacia abajo, el ojo es llevado por el recto inferior y el oblicuo superior. El oblicuo superior tiene inervación cruzada y el recto inferior directa. Si miramos hacia arriba, el ojo es llevado por el oblicuo inferior, inervado ipsilateralmente, y por el recto superior, que tiene inervación contralateral. Recordemos que el recto superior y el oblicuo superior son los únicos 2 músculos extrínsecos de la órbita con inervación cruzada. En resumen, estas neuronas (las de NIRFLM) se proyectan sobre los núcleos del III y IV y ponen en marcha la mirada conjugada vertical hacia arriba y abajo. Cuando hay una lesión en este núcleo o sus proyecciones se produce pérdida o parálisis de la mirada conjugada vertical, lo que se conoce como síndrome de Parinaud. Hay 3 tipos: hacia arriba, hacia abajo o hacia arriba y hacia abajo (tipo 1, tipo 2 y tipo 3). En una lesión nuclear de la porción que inerva el recto superior (tercer par) podría haber un falso síndrome de Parinaud (explicada en la exploración del tercer par). En ese caso perdemos la mirada conjugada hacia arriba en ambos ojos, como si se tratase de un Parinaud: se lesiona un núcleo del tercer par, y por tanto las fibras que van a los rectos superiores de los dos lados (unas salen de ese núcleo y las otras pasan por allí en su trayecto hacia el músculo). Es un falso Parinaud porque la proyección superior está bien, lo que hay es lesión de motoneuronas inferiores de ambos lados (motoneuronas y axones que están pasando), mientras que el síndrome de Parinaud involucra una lesión de motoneurona superior. Además de estos 2 núcleos importantes, encontramos otros núcleos de sustancia gris menos relevantes: el núcleo intersticial de Cajal (más abajo y dirigido a los músculos del cuello) y el núcleo interpeduncular (entre los 2 pedúnculos, lo mencionaremos con el sistema límbico). En la sustancia blanca encontramos como elemento nuevo la decusación del haz rubroespinal/decusación de Forel. Como vimos, las fibras que salen del núcleo rojo de un lado cruzan inmediatamente después de salir para descender por el lado contrario. Además, como estamos cortando al nivel del colículo superior, podemos ver que ya no hay lemnisco lateral en la cinta de Reil, porque todas o casi todas sus fibras van a parar al colículo inferior (una estación de relevo de la vía auditiva, que luego volverá a arrancar para ir hacia centros superiores). Sí se ve el lemnisco medial (lleva toda la sensibilidad que llega ahí salvo la auditiva) de la cinta de Reil, que abandona su posición posterior para ser desplazada lateralmente por el núcleo rojo. La vía piramidal sigue anterior, como siempre, y también sigue presente la decusación del haz tectoespinal (o de Meynert), formada por fibras que salen de los colículos y se cruzan. Al nivel de los colículos siempre hay haz tectoespinal. 85 NEUROANATOMÍA ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL SNC MM APUNTES 7.8.3 Síndromes mesencefálicos. Hablamos de ellos aquí porque se dan en la zona del pedúnculo. El más interesante es el síndrome de Weber o mesencefálico anterior, en el que se afecta la parte anterior del mesencéfalo. Por tanto, tendremos una afectación de la vía piramidal, que cursa con hemiplejia o hemiparesia contralateral. Se afectaría también el núcleo rojo, que provocaría temblores (no los apreciamos porque el paciente está hemipléjico). Si la lesión aparece en la parte superior del mesencéfalo (que es lo típico), se comprometen también las raíces del motor ocular común, por lo que tendremos afectación radicular ipsilateral del tercer par (ptosis, diplopía…). Todos los elementos radiculares de este par van a los músculos ipsilaterales, el recto superior es contralateral a nivel de núcleo. Nos encontramos por tanto con otro síndrome cruzado: tercer par ipsilateral y hemiplejia contralateral. Hay otros síndromes en los que no vamos a entrar, que cursan por ejemplo con afectación de la cinta de Reil, del núcleo rojo y de los núcleos del tercer par (provocando hemianestesia contralateral, lesión del tercer par ipsilateral…). Generalmente tienen origen vascular por obstrucción arterial. 7.8.4 Colículos o tubérculos cuadrigéminos Son las 4 eminencias posteriores del mesencéfalo. 7.8.4.1 Colículos superiores o anteriores/Téctum óptico Su función es poner en marcha los reflejos relacionados con la visión. Cuando aparece un blanco en el campo de visión, los mamíferos foveados (aquellos que tenemos en la retina una zona con máxima concentración de receptores, conos y bastones, llamada mácula) movemos los ojos para colocar la mácula (zona de máxima visión) sobre el blanco, gracias a músculos extraoculares y cervicales. Los colículos superiores ponen en marcha los movimientos musculares relacionados con estos reflejos de la visión. La teoría del error retiniano (que tiene sus años y no se sabe si es correcta) ayuda a entender la función de los colículos. Explica que los colículos reciben información sobre la posición de la mácula y del blanco, y disparan una respuesta motora (movemos los músculos extraoculares y cervicales) hasta que la mácula se coloca sobre el blanco, es decir, hasta que el error retiniano entre la posición de la mácula y del blanco es cero. Su estructura es por capas, de modo que tienen 7 estratos celulares. Las superficiales son de tipo “sensitivo”, pues en general reciben la información que necesita el colículo, es decir, la posición de mácula y blanco. Las profundas son de tipo motor, ya que proyectan las respuestas, ponen en marcha los músculos para los reflejos. Los colículos superiores tienen conexiones aferentes y eferentes. Conexiones aferentes: o Vía óptica. Los colículos necesitan información visual: dónde están el blanco y la mácula. Por eso, las conexiones principales son las de la propia vía óptica, que (como todas las vías 86 NEUROANATOMÍA ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL SNC MM APUNTES sensitivas) va al tálamo y posteriormente a la corteza visual. Del grueso de la vía óptica se separan algunas fibras en varios sitios, que llevan información rápida a estructuras que lo necesitan. Una de estas estructuras es el colículo superior (primera aferencia de la vía óptica). En este caso concreto, determinadas fibras de la vía óptica la abandonan a la altura del colículo para entrar en él, llevándole información muy rápida directamente desde la retina. o Corteza visual. También llega información más elaborada pero más lenta desde el córtex visual (a donde se dirige la vía óptica). Junto con la vía óptica, forma parte de las aferencias más importantes. o Los colículos superiores también necesitan información de áreas oculomotoras corticales (posición del ojo), del haz espino-tectal (información sobre los músculos del cuello) y de otras menos importantes. Son aferencias secundarias. Conexiones eferentes o Haz tectoespinal (hasta médula cervical). Estas neuronas de los estratos motores del colículo mandan proyecciones descendentes para mover los músculos del cuello y extraoculares. Estas fibras se dirigen desde el colículo superior hacia delante, cruzan (formando la decusación de Meynert) y descienden por el lado contrario, formando el haz tectoespinal. Sinaptan con las interneuronas de los centros premotores de la mirada conjugada que hemos estudiado: las de la formación reticular pontina paramedia (para poner en marcha movimientos conjugados horizontales), y las del núcleo intersticial rostral del FLM (para los movimientos conjugados verticales). Los colículos superiores tienen por tanto motoneuronas superiores del sistema oculomotor, es decir, motoneuronas superiores que se dirigen los centros premotores. Es uno de los 2 centros que mandan conexiones a los centros premotores, junto con el área premotora central del córtex (área VIII de Brodmann). Por eso, como dice el “refrán”, cuando la lesión es alta (del mesencéfalo para arriba), el paciente mira a la lesión, puesto que se afectan las fibras corticales antes de cruzar (decusación tectoespinal). La segunda diana de estas fibras eferentes del colículo son los músculos del cuello, de modo que algunas siguen descendiendo para inervarlos, sinaptando con las motoneuronas inferiores de la asta anterior de la médula que se dirigen a los músculos del cuello (de ahí que el haz tectoespinal se prolongue hasta la médula cervical). o Hay otras fibras eferentes que se dirigen a la vía óptica siguiendo los brazos conjuntivales hacia los cuerpos geniculados laterales. Regulan la vía óptica. Son eferencias menos importantes. 87 NEUROANATOMÍA ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL SNC MM APUNTES 7.8.4.2 Colículos inferiores o posteriores Se asemejan a los superiores, pero para la audición, ya que su función es poner en marcha reflejos relacionados con la audición para favorecerla (actuando tanto a nivel de los músculos del oído interno como a nivel de los músculos del cuello). Cuando oímos un ruido dirigimos el oído hacia él. Otros mamíferos son capaces de mover el pabellón hacia el ruido (función que nosotros hemos perdido). Nosotros lo que hacemos es mover músculos del oído interno (para acomodarnos al ruido, amortiguándolo si es muy fuerte y amplificándolo si es muy leve) y del cuello (para dirigirnos hacia el ruido). Su estructura es diferente a la del colículo superior. No tienen siete capas, sino que hay un núcleo central con estratos o capas de cebolla (que podrían tener relación con las distintas frecuencias de onda de los sonidos que recibimos), un núcleo pericentral y un núcleo externo. Es por tanto una estructura por núcleos. Como en el caso de los superiores, tenemos conexiones aferentes y eferentes. Conexiones aferentes: Aportan la información auditiva. o Lemnisco lateral de la cinta de Reil (lleva la vía auditiva), que por tanto no se verá en el corte rostral (ya se introdujo en los colículos inferiores, desde donde saldrán fibras hacia el cuerpo geniculado medial del tálamo). La primera neurona de la vía auditiva está en el ganglio de Corti, la segunda en los núcleos auditivos (dorsal y ventral) de la protuberancia, y a partir de ahí el axón se dirige al tálamo donde están las terceras neuronas. Todas las fibras de la vía llegan ahí, pero la mayoría no lo hacen del tirón, sino que sinaptan en estaciones de relevo de esta vía (el colículo inferior es la más importante). El colículo proyecta también fibras hacia arriba, hacia el tálamo. o Procedente de la corteza auditiva, llevan información más elaborada. o Otras proyecciones vienen del haz espinotectal (información sobre músculos del cuello para saber la posición del mismo respecto al sonido). Conexiones eferentes: o La mayor parte de las fibras eferentes salen (después de cruzarse) por el haz tectoespinal y descenderán por el mismo para, como antes, llegar a la médula cervical y poner en marcha los músculos del cuello. Mientras, otras controlan músculos importantes para la audición. Apenas movemos el pabellón, pero sí tenemos movimientos reflejos de los músculos del martillo y estribo, de modo que las fibras se dirigen a los núcleos del V y del VII, que inervan estos músculos del oído interno, regulando su contracción. Cuando hay 88 NEUROANATOMÍA ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL SNC MM APUNTES ruidos muy altos, los músculos amortiguan ese ruido, y si estos sonidos son pequeños, ayudan a que los oigamos. Eso es un reflejo a cargo del colículo inferior. o Otras fibras viajan por la vía auditiva hacia los cuerpos geniculados mediales talámicos. 7.8.5 Unión mesencéfalo-diencefálica: área pretectal Es la tercera zona del mesencéfalo, y se corresponde con un área no muy extensa pero muy importante para entender mejor la mirada vertical y la exploración de las pupilas. Hablaremos de la comisura posterior (mirada conjugada vertical) y de los reflejos pupilares. 7.8.5.1 Comisura blanca posterior. Nos encontramos en la unión mesencéfalo-diencéfalo, en el área pretectal (tectum o techo óptico hace referencia a los colícu