Tema 9. Origen de la Vida_def PDF

BIOLOGÍA. Grado de Ingeniería Agronómica Tema 9 TEMA 9. LA VIDA. ORIGEN Y DIVERSIDAD. INTERACCIONES TRÓFICAS Contenidos 1.-La vida. Definición. 2.-Origen de la vida. 3.-Aventura de la vida. Primeros seres vivos. 4.-Aparición de la fotosí...

BIOLOGÍA. Grado de Ingeniería Agronómica Tema 9 TEMA 9. LA VIDA. ORIGEN Y DIVERSIDAD. INTERACCIONES TRÓFICAS Contenidos 1.-La vida. Definición. 2.-Origen de la vida. 3.-Aventura de la vida. Primeros seres vivos. 4.-Aparición de la fotosíntesis. 5.-Los primeros eucariotas. Organismos pluricelulares. 6.-Grandes extinciones. 7.-Interacciones tróficas. Objetivos. El alumno debe ser capaz de: 1.- Definir la vida y discutir sus propiedades. 2.- Describir las condiciones y componentes atmosféricos antes de la vida. 3.- Explicar la evolución química que llevó al origen de la vida. 4.- Explicar la aparición de las distintas novedades metabólicas y sus consecuencias ecológicas. 5.- Describir la aventura evolutiva de la vida en las distintas eras y periodos geológicos. 6.- Discutir los orígenes y efectos de las distintas grandes extinciones masivas. 7.- Describir y explicar las distintas interacciones tróficas. 1. LA VIDA. La vida es fenómeno natural. Resulta de las propiedades de la materia que se organiza en un sistema integrado complejo. Con una elevada organización de la materia y la información que confiere a los seres vivos sus propiedades características. En su forma más simple, los seres vivos presentan al menos las siguientes características: 1.- Poseen una membrana plasmática que les permite el aislamiento parcial del medio y el control del intercambio con el exterior. 2.- Poseen información en moléculas de ADN y la capacidad de regular la expresión genética y de gestionar la información para el mantenimiento, construcción, reparación, y reproducción de la célula. 3.- Poseen ribosomas y un sistema de trasferencia de la información vía ARN para la síntesis de las proteínas estructurales y enzimáticas propias de cada célula. 4.- Metabolismo. Numerosos enzimas intervienen en el transporte a través de la membrana plasmática, en la trasformación de la materia y energía procedente del exterior en moléculas propias de la célula como ATP y poder reductor NADH para la construcción y reparación de los complejos enzimáticos y estructurales propios. 5.- Interaccionan con el medio y otros seres vivos mediante desplazamiento pasivo o activo, intercambian materia (toman nutrientes y excretan desechos, enzimas digestivos, antibióticos, etc.), intercambian energía y realizan trabajo. Intercambian información genética y química (poseen receptores y sensores específicos). Establecen distintas formas de relaciones tróficas: depredación, simbiosis, integración pluricelular. 6.- Se adaptan al medio: moviéndose hacia zonas de condiciones físicas, químicas o nutricionales apropiadas a su homeostasis; modificando su metabolismo para aprovechar los nutrientes del medio o para protegerse de condiciones dañinas; activando o modulando la actividad de los genes apropiados; aprovechando las mutaciones útiles; construyendo estructuras de aislamiento hasta que las condiciones son propicias. 7.- Se reproducen por diversos métodos: amitosis, mitosis, reproducción asexual, reproducción sexual. 8.- Evolucionan. La información del ser vivo muta y persistiendo la que mejor se adapta a la información del medio, prevaleciendo los equipos de genes más eficientes para la vida en el nicho ecológico ocupado. 2. ORIGEN DE LA VIDA. En relación con el origen de la vida, durante la historia se han hecho distintas propuestas. Hasta hoy han llegado unas pocas de las que se pueden destacar: -Creacionismo. Diseño inteligente. El creacionismo propone que el universo y la vida se originaron a partir de actos concretos de creación divina. El diseño inteligente es una propuesta seudocientífica que propone que ciertas características del universo y de los seres vivos se explican por una causa inteligente. -Panspermia. Arrhenius (1903). El origen de toda vida proviene del espacio, llegando a la tierra gracias a cometas, asteroides o planetoides. -Teoría de la Evolución. Propone que la evolución biológica es el conjunto de cambios en caracteres fenotipos y genéticos de poblaciones biológicas a través de las generaciones. En dicha evolución biológica van a estar implicadas la unidad de evolución (los genes) y un mecanismo de evolución (la selección natural). Nosotros, vamos a regirnos por esta última, dado que es la que realmente tiene una base científica y que se va haciendo más robusta con el paso del tiempo. La vida es un fenómeno natural que se origina en cualquier lugar donde el ambiente sea propicio y existan los compuestos químicos necesarios. La Tierra se formó hace unos 4500 millones de años. Durante los primeros 1000 millones de años se formaron compuestos orgánicos a partir de los primitivos componentes atmosféricos: H2, NH3, H2O y CH4 mediante reacciones químicas activadas por la luz ultravioleta, por las descargas eléctricas, por las ondas de choque, por el calor y otras formas de energía. Entre los compuestos orgánicos formados en estas condiciones se encuentran: aminoácidos, purinas y pirimidinas, pentosas y hexosas, ácidos grasos, fosfolípidos y otros. Los aminoácidos formaron polipéptidos con cierta actividad catalítica. Las purinas y pirimidinas dieron lugar a nucleótidos y polinucleótidos. El ARN pudo ser el primer gestor de la información y la reproducción de proteínas. Después de la formación inicial de las moléculas orgánicas, dentro de un proceso de selección química que favorecía la estabilidad y la complejidad, se precisaron otros tres pasos para el comienzo de la vida: 1. Las moléculas orgánicas comenzaron a agregarse en macromoléculas y estas en grupos. 2. Se desarrollaron algunos grupos de sustancias químicas que podían autoperpetuarse. 3. La organización espontánea de los fosfolípidos produjo membranas que encerraban, incluían y protegían estas sustancias químicas formando los primeros coacervados. Oparin 1920 en su libro "El origen de la vida", postuló que los lípidos polares podían formar coacervados que incluirían catalizadores primitivos y encerrarían diversas moléculas orgánicas en su interior. El coacervado: es una minúscula burbuja formada por una membrana doble de fosfolípidos donde quedan ancladas diversas proteínas y ácidos nucleicos. La evolución de los coacervados fue en un principio estrictamente química, persistiendo aquellos que contenían las estructuras más estables. Su hipótesis fue puesta a prueba en la década de 1950 por los bioquímicos estadounidenses Stanley Miller y Harold Urey, quienes diseñaron un aparato cerrado que simuló las condiciones que presumiblemente un aparato cerrado que simuló las condiciones que presumiblemente existían en la Tierra primigenia. Expusieron una atmósfera rica en H2, CH4, H2O y NH3 a una descarga eléctrica que simuló los relámpagos. Su análisis de los químicos producidos durante una se mana reveló la formación de aminoácidos y otras moléculas orgánicas. En la actualidad, en la investigación sobre como serían los pasos previos a la aparición de la vida, se está trabajando con el equivalente al coacervado de Oparín: los protobiones. Se trata  BIOLOGÍA. Grado de Ingeniería Agronómica Tema 9 estructuras similares a vesículas de polímeros orgánicos producidos abióticamente. Estos protobiontes son similares a las células en muchas formas y pueden ofrecer pistas sobre como una agregación de moléculas “no vivas” dio el “gran salto”, convirtiéndose en células vivientes. Para dicho gran salto, debieron aparecer moléculas capaces de autoreplicarse y constituir protobiontes repletos de estas proteínas. Bajo la selección natural, se difundieron los coacervados más estables y con una mayor capacidad de intercambio y control de las reacciones internas. La posterior evolución química favoreció a las estructuras más estables y las más capacitadas para reproducir sus funciones catalíticas. Por fin, cuando la incorporación de información, primero en forma de ARN, reforzada después por el ADN, permitió el control de las características internas y una mejor explotación de los recursos del medio, aparecieron coacervados capaces de reparar y replicar sus estructuras utilizando material del exterior. Esta sería la forma más primitiva de vida. 3. LA AVENTURA DE LA VIDA. 3.1. Los primeros seres vivos. Durante el eón ARCAICO (hace entre 4600 y 2500 millones de años), aparecieron los primeros signos de vida, probablemente procariotas heterótrofos, que se alimentaban de las moléculas orgánicas producidas por la energía atmosférica y solar a partir de los componentes inorgánicos de la atmósfera y el agua. Muy pronto, debido a la escasez de alimento, entraron en competencia por los escasos recursos y apareció la depredación y tal vez el parasitismo. A medida que se agotaban las moléculas orgánicas libres y se reducía la concentración de células que podían servir de alimento, la vida entró en la primera crisis de competencia por los recursos que desembocó en la 1ª gran extinción ARQUEANA. 3.2. Aparición de la quimiosíntesis. La escasez de nutrientes favoreció la aparición de un tipo de célula que podía sintetizar moléculas orgánicas a partir de materia inorgánica. La primera procariota autótrofa quimiosintética obtenía la energía de reacciones químicas inorgánicas y el poder reductor, es decir los electrones y protones necesarios para reducir el CO2, de otras moléculas inorgánicas como el H2S. Estos productores primarios aportaron a la vida, en su conjunto, la materia orgánica necesaria para su crecimiento, diversificación y expansión. La existencia de diversas fuentes de energía que caracterizaban distintos nichos ecológicos favoreció la especialización y la diversificación de especies en dos grandes dominios: Archaeas y Bacterias. 3.2.1. Fotofosforilación no fotosintética. Halobacterium halobium, es una especie de Archaeas actuales que son Fotótrofas, único ejemplo de fotofosforilación no fotosintética, pues obtienen la energía para sintetizar ATP directamente de la luz solar gracias a la bacteriorodopsina de su membrana que les da su color púrpura. La luz es la energía que permite a la bacteriorodopsina generar un gradiente de protones a través de la membrana que mediante una ATPasa translocadora de protones sintetizan ATP. 4. APARICIÓN DE LA FOTOSÍNTESIS. A partir de las bacterias quimiosintéticas, durante el mismo eón ARCAICO evolucionaron las células procariotas fotosintéticas que obtenían la energía de la luz. Primero apareció la fotosíntesis anoxigénica y después la fotosíntesis oxigénica que era capaz de extraer el poder reductor de la ruptura del agua liberando oxígeno. Los registros fósiles presentan estructuras de carbonato cálcico formadas por cianobacterias llamadas estromatolitos. Son la evidencia de vida más antigua que se conoce en la Tierra. Los estromatolitos más antiguos se encuentran en Groenlandia y tienen unos 3700 millones de años, por lo que forman parte del registro fósil más importante de la vida microbiológica temprana. Se trata de vida microscópica fototrófica que obtenía la energía de la luz, los protones del agua, el carbono del CO2 atmosférico o disuelto en agua, siendo capaces también de aprovechar el N2 atmosférico. 4.1. Aparición de la respiración aeróbica.  El subproducto de la fotosíntesis es el oxígeno, y a medida que las células fotosintéticas se multiplicaban, se liberaba cada vez más oxígeno a la atmósfera cambiando la composición de la atmosfera. Esto tuvo varios efectos: 1.- El oxígeno ocasionó hace 2500 ma la Gran Oxidación que produjo la 2ª gran extinción por envenenamiento y el final del eón ARCAICO y el inicio del eón PROTEROZOICO (2500-542 ma). Muchas de las células primitivas adaptadas a un ambiente sin oxígeno libre (anaeróbicas estrictas), fueron destruidas o confinadas a ambientes libres de oxígeno, evolucionando hasta las células procariotas anaeróbicas similares a las actuales. 2.- Las arqueas y bacterias que se adaptaron a sobrevivir y luego a utilizar el oxígeno se conviritieron en aerobios facultativos, mejorando el aprovechamiento de la energía contenida en la materia orgánica. Los microorganismos aeróbicos conquistaron la mayor parte de los nichos ecológicos del planeta hace 2100ma. 3.- El ozono presente en las capas altas de la atmósfera, proporcionaron protección frente a los rayos ultravioleta procedentes del Sol, preparando el ambiente necesario para que las células aeróbicas, ascendiesen hasta la superficie del océano y de la Tierra. 4.- La retirada de la atmósfera del CO2 para su utilización en la fotosíntesis y la formación de los estromatolitos redujo el efecto invernadero, originando la Gran glaciación Huroniana que duró desde 2400ma a 2100ma. 5. LOS PRIMEROS EUCARIOTAS. Hace unos 1800 millones de años, en el eón PROTEROZOICO, aparecieron los primeros eucariotas. Su origen está bien explicado por la teoría endosimbiótica. La asociación con una arquea proporcionaría el núcleo a una primitiva bacteria. Posteriormente la inclusión por endosimbiosis de una bacteria aeróbica (mitocondria; Bacteria; α-proteobacteria) en el citoplasma de una bacteria primitiva portadora de núcleo (Archaea; Asgard), dio lugar a la aparición de la primera célula eucariota heterótrofa. La posterior asociación endosimbiótica con una bacteria fotosintética parecida a Prochloron (cianobacteria) produjo la primera célula eucariota autótrofa fotosintética. Gracias al enriquecimiento de oxígeno en la atmósfera, las células eucariotas de algunos organismos pudieron permanecer unidas tras la división celular y asociarse produciendo los primeros metazoos, animales invertebrados marinos y también las algas pluricelulares hace unos 635ma. Es el periodo Ediacárico. 5.1. Organismos pluricelulares. Diversificación de la vida. Hace 542 millones de años tras la Gran extinción de finales del período Ediacárico, comenzó el eón FANEROZOICO con la era PALEOZOICA. En su primer periodo, el Cámbrico, se produjo una gran diversificación evolutiva y una explosión de nuevas especies. Aparecen los hongos. Todos los Fila de animales actuales, incluidos los primeros cordados (Pikaia), estaban presentes en las aguas y el fango de los lechos marinos del Cámbrico. Abundaban esponjas, corales, caracoles, equinodermos, crinoideos, bivalvos, cefalópodos primitivos, braquiópodos y trilobites. Las grandes líneas estratégicas adaptativas ya se habían trazado. El cangrejo herradura Limulus polyphemus es un artrópodo representante de aquella época. 6. LAS GRANDES EXTINCIONES El periodo Cámbrico termina con la 1ª Gran Extinción de la era PALEOZOICA que marcó el límite Cámbrico/Ordovícico, hace 488 ma, cuando desaparecieron el 95% de todas las especies marinas debido quizá a una gran glaciación. Durante el periodo Ordovícico, que se inició hace 488 millones de años, el clima era cálido y el agua cubría la mayor parte del planeta, dominaban las algas marinas y los invertebrados, apareciendo los cordados y primeros peces. El periodo Ordovícico termina con la 2ª Gran Extinción PALEOZOICA que marcó el límite del Ordovícico/Silúrico. Hace 444 ma hubo dos extinciones masivas sucesivas (con una diferencia de 1 ma) que acabaron con el 85% de las especies animales, la primera por una glaciación en Gondwana, que desecó numerosos mares de aguas poco profundas, y la segunda, tal vez provocada por la radiación γ de la explosión de una supernova, que provocó un brusco  BIOLOGÍA. Grado de Ingeniería Agronómica Tema 9 deshielo. Durante el Silúrico, el clima era cálido, estable y el nivel de los mares elevado, abundando los corales, y apareciendo en zonas palustres, varios tipos diferentes de plantas vasculares. Se diversificaron los artrópodos terrestres. La 3ª Gran Extinción PALEOZOICA, que tuvo lugar hace 416 ma, marcó el límite Silúrico/Devónico poniendo fin al 64% de las especies, principalmente en mares tropicales, que pudo estar causada por una glaciación consecuencia del impacto de un meteorito. Durante el Devónico, se produjo una gran diversificación de los peces; además, se establecen los primeros bosques de gimnospermas y briófitos (plantas superiores), preparando el camino para los animales terrestres. La paleogeografía está dominada por el supercontinente Gondwana al sur, Siberia al norte, y Euramérica en el medio. Aparecieron los anfibios. La 4ª Gran Extinción PALEOZOICA duró unos tres millones de años y marcó el tránsito del Devónico/Carbonífero hace 359 ma. Desaparecieron el 83% de las especies, el 50% de los géneros y el 20% de las familias. Se cree que también fue debida a un enfriamiento del planeta. El periodo Carbonífero empezó con un clima cálido y húmedo que se enfrió después. Se formaron grandes turberas, inmensos bosques de coníferas, helechos, equisetos, licopodios, musgos y hepáticas. Aparecieron los primeros reptiles. Mas adelante, durante el periodo Pérmico, hace 299 ma, aparecieron la primeras formaciones montañosas, surgieron los continentes que se unieron en una masa continua llamada Pangea. Aparecieron reptiles parecidos a mamíferos. La 5ª Gran Extinción PALEOZOICA fue la mayor catástrofe que ha sufrido la Tierra, definió la frontera del Pérmico, último periodo de la era PALEOZOICA, y el Triásico, primer periodo de la era MESOZOICA. Ocurrió hace 251ma, el 95% de las especies marinas se extinguieron, desapareció el 84% de los géneros marinos, el 53% de las familias biológicas marinas y el 70% de las especies terrestres, incluyendo plantas insectos y vertebrados. Las causas de esta gran hecatombe debieron ser varias, tal vez concatenadas (impacto de un gran meteorito, gigantescos incendios, vulcanismo extremo en la actual Siberia durante un millón de años, provocando una larga noche glaciar), o quizá, la 'Gran Mortandad' ocurrió por la separación del supercontinente Pangea. Ya en la era Mesozoica, durante el Triásico, se forman muchas montañas y grandes desiertos, dominando las gimnospermas, y apareciendo los primeros dinosaurios y los mamíferos ovíparos. La siguiente Gran Extinción producida entre los periodos Triásico/Jurásico, ocurrió hace 200 ma, y posiblemente estuvo originada en la actividad volcánica de la formación de la dorsal atlántica mientras Pangea se disgregaba. Disminuyó la concentración de oxígeno, aumentó el CO2, el metano y diversos gases tóxicos, incrementando la temperatura global. Desapareció el 20% de las familias biológicas marinas, Terápsidos, Arqueosaurios y los grandes Anfibios. Durante el Jurásico comienza la deriva continental, el clima templado favorece la subida de las aguas y la formación de mares interiores. Destacan los grandes dinosaurios, aparecen las primeras aves con dientes y los marsupiales insectívoros. Durante el Cretácico, hace 146 Ma, último periodo de la era MESOZOICA, aparecen las plantas con flores, las aves modernas y los mamíferos primitivos, y los dinosaurios alcanzan su clímax. El Cretácico termina hace 66 millones de años con la caída de un gran meteorito en el golfo de México, cerca de la actual península de Yucatán, provocando otra Gran Extinción que delimita los periodos Cretácico/Terciario que acabó con los dinosaurios y todos los animales grandes, extinguiéndose alrededor del 70 % de las especies que habitaban el planeta. Permitió la expansión de los mamíferos. A partir de ese cataclismo termina la era MESOZOICA y comienza la CENOZOICA La era CENOZOICA ha quedado dividida en tres periodos: Paleógeno (65-23ma), Neógeno (23-2.5ma) y Cuaternario desde hace 2.6 millones de años hasta la actualidad. El periodo Paleógeno comprende tres épocas características: Paleoceno, Eoceno y Oligoceno; la más antigua, el Paleoceno (66-56ma), con un clima tropical permitió el desarrollo de las plantas modernas y la diversificación de los primeros mamíferos grandes como osos y pequeños hipopótamos. Terminó con un máximo térmico Paleoceno/Eoceno.  Durante la época del Eoceno (56-34 ma) la India colisionó con Asia y se desarrolló el Himalaya. Disminuyó el CO2 atmosférico y aparecieron las primeras plantas con metabolismo C4. Aparecen diversas familias de mamíferos modernos. Las ballenas se diversifican. Los mamíferos arcaicos prosperan hasta la extinción del final del Eoceno. Durante la época del Oligoceno (34-23 ma) se termina de congelar la Antártida, se inicia la corriente circumpolar antártica y se forman los Alpes. Dominaban las gimnospermas y plantas con flores y comenzó la expansión de los mamíferos y aves modernas. El periodo Neógeno comprende dos épocas, el Mioceno (23-5 ma) y el Plioceno (5-2.6 ma). Durante la época del Mioceno se produjo la orogenia del hemisferio norte y se secó el Mediterráneo. Con un clima más cálido se redujeron los bosques de gimnospermas y fanerógamas en beneficio de las plantas monocotiledóneas. Los caballos y mastodontes se diversificaron y surgieron los simios quedando representadas todas las familias de mamíferos actuales. El Plioceno es la última época del periodo Neógeno, fue más seco y frío, se formó el istmo de Panamá uniendo las dos Américas y provocando el gran intercambio americano de especies y el cierre de la comunicación tropical de las corrientes marinas del Atlántico y Pacífico. Declinaron los bosques en beneficio de las sabanas y pastizales. Aparecieron grandes mamíferos, apareció y se diversificó el género Australopithecus en África. El periodo Cuaternario comenzó hace 2.5 ma y llega hasta hoy; pero se divide en dos épocas: el Pleistoceno y el Holoceno. El Pleistoceno duró hasta hace unos 10.000 años y se caracterizó por cuatro grandes glaciaciones separadas por cortos periodos interglaciares, la aparición de Homo habilis en África y la expansión del género Homo en Asia y Europa. La época del Holoceno comprende el último tiempo interglaciar hasta hoy. Se caracteriza por la expansión de Homo sapiens en América y los últimos reductos del planeta. La incapacidad de los humanos para adaptarse a su ecosistema y ocupar su nicho ecológico en equilibrio y armonía le llevó a elegir la vía de la competencia con todas las especies del planeta, provocando la última gran extinción masiva en curso (la sexta extinción). 7. INTERACCIONES TRÓFICAS. Un ecosistema es una estructura compleja constituida por una biocenosis (conjunto de organismos) y el biotopo (el área de condiciones ambientales uniformes que provee espacio vital al conjunto de la biocenosis). Los organismos de un ecosistema forman comunidades cuyos componentes interactúan estrechamente entre sí intercambiando energía, materia, e información. Cada organismo realiza una función, ocupa un nicho ecológico (la estrategia de supervivencia utilizada por una especie, que incluye forma de alimentarse, compartir con otras, cazar, evitar ser comida…), dentro de la comunidad que incluye el trabajo dirigido a alcanzar su éxito vital en equilibrio y armonía con los demás. Cada especie ocupa un nicho diferente, la competencia intraespecífica favorece los cambios evolutivos que capacitan para la exploración y ocupación de nuevos nichos. La competencia entre los individuos de la misma especie ejerce una presión selectiva hacia la especialización y la eficiencia. La ocupación de un mismo nicho por dos especies distintas conduce a la competencia y la extinción de una de ellas. Dentro de las comunidades, se producen interacciones biológicas que están centradas en la alimentación. Estas son las interacciones tróficas. 7.1. Cadenas tróficas. En todas las comunidades de los ecosistemas maduros se encuentran tres grandes categorías de organismos: productores, consumidores y descomponedores. Entre ellos se produce un flujo de energía que se transfiere desde los primeros a los últimos y que es utilizada en cada paso para la realización del trabajo vital de cada organismo. Este trabajo se dirige a la conservación de la vida, el crecimiento, la reproducción, el cuidado de la descendencia y la contribución a la madurez y estabilidad del ecosistema. Los productores (autótrofos), mediante la fotosíntesis, utilizan la luz del Sol para producir  BIOLOGÍA. Grado de Ingeniería Agronómica Tema 9 moléculas orgánicas ricas en energía que utilizan en parte para su trabajo vital, cediendo el resto a la comunidad del ecosistema. En cada paso de energía de un organismo a otro se pierde un 90% en forma de calor mientras el 10% se acumula en el crecimiento del animal. El rendimiento en animales de sangre fría es mucho mayor. Los consumidores (heterótrofos), no pueden aprovechar otro tipo de energía que la acumulada en los enlaces de la materia orgánica producida por los autótrofos. Los consumidores primarios (herbívoros), en simbiosis con microorganismos que digieren la celulosa, son capaces de alimentarse directamente de los productores (vegetales). Los consumidores secundarios solo pueden utilizar la materia orgánica almacenada por otros consumidores y se denominan carnívoros. Entre los carnívoros, unos son estrictamente depredadores, como el guepardo, otros alternan su actividad predadora con el carroñeo oportunista como los leones, mientras otros son estrictamente carroñeros como los buitres. Por último, los descomponedores extraen la energía de los restos de materia orgánica que cae al suelo, contribuyendo a cerrar el ciclo de la materia y cediendo a las plantas los minerales necesarios para la fotosíntesis. 7.2. Simbiosis. La vida es discontinua, está formada por unidades discretas, pero no independientes. La tendencia evolutiva hacia la simbiosis demuestra el éxito de la asociación frente a la independencia. Las primeras simbiosis que incluyeron a las mitocondrias y los cloroplastos permitieron la expansión y diversificación de los organismos, la ocupación de muchos nuevos nichos ecológicos y el éxito de un nuevo nivel de asociación más complejo: los organismos pluricelulares que a su vez tienden a asociarse en cardúmenes, rebaños, bandas. Muchos organismos viven en una íntima relación a largo plazo llamada simbiosis. Los componentes de dicha asociación, llamados simbiontes y las propias características de la simbiosis están sometidos a un proceso de coevolución. La simbiosis adopta tres formas o niveles de relación: el mutualismo, el comensalismo y el parasitismo. El mutualismo se caracteriza por el mutuo beneficio de las partes implicadas. La coevolución puede llevar dicha asociación al límite de la dependencia mutua de modo que una no pueda vivir sin la otra. El comensalismo es una asociación más laxa, menos interdependiente y en la que los beneficios solo son evidentes para uno de los organismos implicados, aunque el otro no se perjudica. En general, uno toma lo que el otro no necesita o no puede aprovechar. El parasitismo es un tipo de asociación competitiva en la que uno de los organismos, el parásito, explota al otro obteniendo un beneficio mientras la víctima se ve perjudicada. Los parásitos pueden vivir fuera, en la piel, o en el interior de su víctima, el hospedante. Cuando un parásito causa enfermedad o la muerte del hospedante se llama patógeno. Fuentes bibliográficas. AUDESIRK, T. & AUDESIRK, G. 1995. Biology: Life on Earth. Ed. Prentice Hall. New York. CUMMINGS, M.R. 1996. Biology: Science and life. Ed. West Publishing Company, College & School Division. New York. CURTIS, H. 1994. Biología. Ed. Omega. Barcelona. ENGER, E. 1996. Biology: Continuity and diversity of life. Wm. C. Brown Publishers. New York. KAPLAN, R.W. 1983. El origen de la Vida. Ed. Alhambra. Madrid. KARP, G. 1998. Biología Celular y Molecular. Ed. McGraw-Hill/Interamerica. Madrid. MADER, S.S. 1997. Biology. 6th ed. Ed. Wm. C. Brown Publ. New York. MARGALEF, R. (1991) Teoría de los sistemas ecológicos, Ed. Universidad de Barcelona, ISBN 84-475-0213-9. MARGULIS, L y SAGAN, D. (2003) Captando genomas, Ed. Kairós, Barcelona, ISBN 84-7245- 551-3. OPARIN, A.I. 1985. El Origen de la Vida. 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