Tema 15 - Ciclo celular, Mitosis PDF
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Este documento describe el tema 15 del ciclo celular, con énfasis en la mitosis. Se proporciona una introducción al ciclo celular e información sobre las fases del ciclo celular y el control del ciclo celular. Se incluye un resumen de una variedad de procesos dentro del ciclo celular, incluyendo el significado biológico de la mitosis, incluyendo la duplicación de centriolos, la formación del huso mitótico y las fases de la mitosis.
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Tema 15. EL CICLO CELULAR: MITOSIS Tema 15. El ciclo celular: mitosis 15.1.- Introducción al ciclo celular 15.2.- Fases del ciclo celular: INTERFASE 15.2.1.- Control del ciclo celular 15.3.- Mitosis 15.3.1.- Fases de la mitosis Tema 15. El ciclo celular: la mitosis 15.1.- Intr...
Tema 15. EL CICLO CELULAR: MITOSIS Tema 15. El ciclo celular: mitosis 15.1.- Introducción al ciclo celular 15.2.- Fases del ciclo celular: INTERFASE 15.2.1.- Control del ciclo celular 15.3.- Mitosis 15.3.1.- Fases de la mitosis Tema 15. El ciclo celular: la mitosis 15.1.- Introducción al ciclo celular Es una secuencia ordenada de procesos, en los que sucede: Duplicación información genética y crecimiento: Replicación del ADN y Duplicación de orgánulos y macromoléculas División: Exactitud en el reparto de las dos copias de la información genética entre dos células hijas con el mismo tamaño (son idénticas Figure 17-1 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008) entre sí e idénticas a la célula progenitora antes de que esta creciera y replicara su ADN) Función principal: Transmitir la información genética a la siguiente generación celular, consiguiendo células genéticamente idénticas Tema 15. El ciclo celular: la mitosis letra G significa intervalo o "gap”, la S síntesis y la M, mitosis 15.1.- Introducción al ciclo celular Fases del ciclo celular: ✓ Interfase (entre 2 divisiones celulares) – G1: fase inicial de crecimiento Preparación para la replicación – S: replicación del DNA – G2: Preparación de la mitosis ✓ División celular (Fase M) Cariocinesis+Citocinesis Mitosis (cariocinesis) División del núcleo Reparto de cromátidas Citocinesis: División del citoplasma celular Tema 15. El ciclo celular: la mitosis 1. Células quiescentes (G0) 2. Células senescentes 15.2.- Fases del ciclo celular: INTERFASE 3. Células en división continua ✓ Fase G1 (GAP1): se produce crecimiento celular hasta alcanzar el tamaño óptimo. Es la etapa más larga y más variable La duración del ciclo celular difiere según el tipo celular: Al ser esta etapa G1 la más larga y variable en duración es la que más influye en la duración del ciclo según tipo de célula Muchas células se paralizan al final de la fase G1 (detienen el ciclo celular). A esto lo llamamos Fase G0. Hay dos tipos de G0: 1) Quiescencia: 2) Senescencia Tema 15. El ciclo celular: la mitosis 1. Células quiescentes (G0) 2. Células senescentes 15.2.- Fases del ciclo celular: INTERFASE 3. Células en división continua Fase G0. Dos tipos de G0: 1) Quiescencia: La célula detiene el ciclo en G0 para diferenciarse y realizar su función específica en una etapa de quiescencia. En muchas células esta quiescencia no es permanente. Por ejemplo, un fibroblasto una vez entra en quiescencia, se diferencia. Pero puede posteriormente ser inducido a retomar el ciclo celular para proliferar (regresa a G1 y desde esta fase completa el ciclo celular). En otras si es permanente (G0 de diferenciación terminal): Ej: Neuronas, músculo esquelético, músculo cardíaco. Nunca retomaran el ciclo celular (nunca salen de G0) 2) Senescencia: Las células senescentes son células que, por estar dañadas, también paralizan permanentemente el ciclo celular. En este caso a este G0 permanente lo llamamos senescencia. Cuando el daño es aún mayor, nuestras células pueden inducir su suicidio por apoptosis Tema 15. El ciclo celular: la mitosis 1. Células quiescentes (G0) 15.2.- Fases del ciclo celular: INTERFASE 2. Células senescentes 3. Células en división continua ✓ Fase S: replicación del ADN. También se duplica el número de histonas (para poder empaquetar el doble de ADN). Se controla el número de replicaciones: Sólo debe haber 1 replicación por ciclo celular ✓ Fase G2 (GAP2): Síntesis de proteínas que preparan la célula para la mitosis. Tiene lugar la maduración del MPF (Factor Promotor de Mitosis) (lo volvemos a ver más adelante). Esta fase es la principal fase de parada para aquellas células que presentan ADN dañado (transición G2/Mitosis)—DNA damage checkpoint (dependiente de factores como p53) (se detiene el ciclo hasta que se repare el ADN) (ver más adelante) Tema 15. El ciclo celular: la mitosis 15.2.- Fases del ciclo celular: INTERFASE 15.2.1. Control del ciclo celular Existen 3 puntos de control (checkpoints) que detienen la progresión del ciclo hacia la siguiente fase en distintos puntos si no se cumplen diferentes requisitos: ✓ Checkpoint G1/S ó punto de restricción ✓ Entrada en Mitosis (Transición G2/M) ✓ Transición Metafase-Anafase Es imprescindible completar ciclo en condiciones Figure 17-14 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008) adecuadas. Es especialmente importante que se de un correcto reparto de la información genética. Tema 15. El ciclo celular: la mitosis 15.2.- Fases del ciclo celular: INTERFASE 15.2.1. Control del ciclo celular ✓ Checkpoint G1/S ó punto de restricción Se comprueba que Tamaño celular y si condiciones ambientales son adecuadas. Si las señales externas e internas son adecuadas, entonces se inicia la fase S y la célula toma la decisión de completar el ciclo celular. Si no lo son, se detiene el ciclo celular hasta que se solucione el problema. También, si la célula recibe señales para quedar quiescente y diferenciarse, o, si por daños debe quedar senescente, se detiene en este punto y estará en G0 (visto en la diapositiva anterior) ✓ Entrada en Mitosis (Transición G2/M) Se comprueba que replicación completa y la ausencia de daño en el DNA. Si no es así, se detiene el ciclo hasta que se solucione el problema (visto en la diapositiva anterior) ✓ Transición Metafase-Anafase También llamada Transición M/G1. Se comprueba que los cromosomas están unidos correctamente al huso mitótico. (Lo veremos más adelante) Tema 15. El ciclo celular: la mitosis 15.2.- Fases del ciclo celular: INTERFASE 15.2.1. Control del ciclo celular ▪ El avance del ciclo celular depende de señales internas como la ausencia o presencia de daño en el ADN, la correcta unión de los cromosomas al huso mitótico durante la división, etc. ▪ Pero también depende de señales externas. Por ejemplo, la adhesión de la célula a otras células o la matriz (recuerda la dependencia de anclaje del tema 6); señales procedentes de otras células como, por ejemplo, factores de crecimiento; nutrientes; etc. De hecho, las células tienen receptores que responden a señales extracelulares y que, en respuesta a la unión de dichas señales, se activan rutas de señalización intracelulares que conducen a la expresión de genes que participan en la regulación del ciclo. ▪ En resumen: Los puntos de control responden a señales tanto externas como internas, ya que la célula posee sensores específicos para estas señales. Tema 15. El ciclo celular: la mitosis 15.2.- Fases del ciclo celular: INTERFASE Señales Internas: 15.2.1. Control del ciclo celular *Daño en el ADN, estrés oxidativo, fallos en la replicación, etc. Señales Externas: *Factores de crecimiento: (PDGF) *Estímulos hormonales *Nutrientes,… Cascadas de señalización interna Activación de elementos reguladores de genes TRANSCRIPCIÓN GÉNICA (Proteínas reguladores del ciclo celular) Tema 15. El ciclo celular: la mitosis 15.2.- Fases del ciclo celular: INTERFASE 15.2.1. Control del ciclo celular 2 tipos de proteínas imprescindibles para regular el ciclo celular: Ciclinas: Variación de niveles a lo largo del ciclo y se unen a las Cdks, formando complejos Ciclina Cdk Quinasas dependiente de ciclina (Cdk): Niveles constantes, sólo activas cuando forman complejo ciclina-Cdk con la ciclina correspondiente Juntas forman Complejos ciclina-Cdk: fosforilan sustratos específicos gracias a que tienen activa la actividad quinasa de su Cdk. Distintas ciclinas se unen a distintas Cdk. Por tanto, distintos complejos ciclina-Cdk actúan en distintos momentos del ciclo. Permiten el avance en el ciclo celular. Cada ciclina se expresa en un momento determinado del ciclo celular y e interactúa con CDKs específicas: CDK1 interactúa con la ciclina A y B; CDK2 con las ciclinas A, B y E; CDK 4 y 6 con la ciclina D. Tema 15. El ciclo celular: la mitosis 15.2.- Fases del ciclo celular: INTERFASE 15.2.1. Control del ciclo celular ✓ Las quinasas dependientes de ciclinas (también llamadas Cdk): Concentración constante durante el ciclo celular. Actividad quinasa (que estén activas o inactivas) varía a lo largo del ciclo celular. Cuando están activas, ayudan a pasar los puntos de control mediante la fosforilación de moléculas muy variadas. Actividad muy regulada. También hay inhibición Activación: unión a ciclinas ¿Quién activa o inactiva la actividad quinasa de las Cdk? Otras proteínas llamadas ciclinas → Para la activación de un determinado tipo de Cdk se une a un determinado tipo de ciclina formando el complejo Ciclina-Cdk con la actividad quinasa de la Cdk activa. Figure 17-15 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008) Tema 15. El ciclo celular: la mitosis 15.2.- Fases del ciclo celular: INTERFASE 15.2.1. Control del ciclo celular ✓ Las Ciclinas: Se sintetizan y se degradan de forma periódica durante el ciclo celular → concentración de cada ciclina varía durante el ciclo celular En determinados momentos del ciclo se sintetiza un determinado tipo de ciclina que se unirá a un determinado tipo de Cdk activándola y permitiendo la progresión del ciclo celular. Cuando ya ha cumplido su papel, la ciclina será marcada para degradación en el proteasoma y, por tanto, la Cdk a la que estaba unida dicha ciclina se inactiva, ni lo volverá a estar en todo el ciclo celular (inhibición irreversible). Complejos ciclina-Cdk (también llamados complejos Cdk-ciclina): Estos complejos formados por la unión de cada tipo de ciclina con la Cdk correspondiente, presentan la actividad quinasa de la Cdk activa y por eso pueden fosforilan determinados sustratos celulares promoviendo cambios que provocan el paso a otra fase del ciclo celular (por ejemplo, la fosforilación de la lamina nuclear que conduce al desmantelamiento de la envuelta nuclear al principio de la mitosis es una de las fosforilaciones realizadas por uno de estos complejos). Figure 17-15 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008) Tema 15. El ciclo celular: la mitosis 15.2.- Fases del ciclo celular: INTERFASE 15.2.1. Control del ciclo celular En resumen: Los distintos tipos de ciclina varían sus niveles a lo largo del ciclo celular e influyen en la actividad de las Cdks. Cuando la ciclina forma un complejo con una Cdk, la actividad quinasa de la Cdk es activada para poner en marcha sucesos específicos del ciclo. Cuando se degrada la ciclina el complejo se inactiva, porque, sin ciclina, la Cdk es inactiva. La figura representa la unión entre la ciclina y la Cdk para formar un complejo necesario para la activación de la actividad quinasa de la Cdk. Es decir, las distintas Cdk están presentes durante todo el ciclo. Las distintas ciclinas sólo están presentes en determinadas etapas del ciclo, como cada Cdk sólo puede activarse cuando tiene unida la ciclina que le corresponde, entonces, distintos complejos ciclina-cdk actúan en distintos momentos del ciclo celular. Figure 17-15 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008) Tema 15. El ciclo celular: la mitosis 15.2.- Fases del ciclo celular: INTERFASE 15.2.1. Control del ciclo celular Las líneas representan respectivamente el 3 complejos ciclina-CDK son especialmente importantes: aumento de la concentración de una determinada ciclina cuando ésta empieza a ser sintetizada y su disminución cuando ésta es degradada. La línea azul representa los niveles de la ciclina G1/S; la roja los de la ciclina S; y la verde los de la ciclina M Checkpoint 3: se regula por un complejo proteico Figure 17-16 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008) llamado APC/C que no es un complejo ciclina-cdk Este complejo Este complejo Ciclina- Este complejo Ciclina-cdk es el Ciclina-cdk permite cdk permite la MPF (Factor Promotor de Mitosis) si superar el replicación del ADN está activo permite superar el Checkpoint 1 (punto Checkpoint 2 para empezar la de restricción) miosis Tema 15. El ciclo celular: la mitosis 15.2.- Fases del ciclo celular: INTERFASE 15.2.1. Control del ciclo celular Otros mecanismos adicionales de regulación: permite una regulación reversible y precisa de la actividad de los complejos Ciclina-Cdk: Activación por fosforilación. Mediada por quinasas activadores de Cdks (CAKs). Fosforilan complejos Cdk-ciclina lo que incrementa la actividad del complejo. Es decir, CAK ciertos complejos Cdk-ciclina, sólo están parcialmente activos y es necesaria su fosforilación por una CAK para una activación total. Figure 17-18 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008) Inhibición por fosforilación. También existen quinasas que fosforilan complejos Ciclina- Cdk. Estas fosforilaciones lo inhiben transitoriamente. Reversible → ciertas fosfatasas pueden defosforilar el complejo Ciclina-Cdk cuando haya que reactivarlo Unión de proteínas CKI (Cdk inhibitor proteins). Las CKI se unen a complejos ciclina- Cdk inhibiéndolos reversiblemente (cuando la CKI se elimina, el complejo se vuelve a activar). Distintas CKI inhiben distintos complejos Cdk- ciclina. Entre las funciones de algunos CKI se encuentra ayudar en la diferenciación celular, impidiendo continuar eel ciclo induciendo G0 para que la célula se especialice en realizar ciertas funciones sin preocuparse de proliferar. Otros CKI inhiben complejos Cdk ante daño en ADN Figure 17-19 Molecular Biology of the Cell (© bloqueando el ciclo celular hasta la reparación. Garland Science 2008) P27 es un tipo de CKI Tema 15. El ciclo celular: la mitosis 15.3.- División celular: MITOSIS Cariocinesis (mitosis propiamente dicha) ✓ Profase ✓ Prometafase ✓ Metafase ✓ Anafase ✓ Telofase Citocinesis: Surco o anillo contráctil (en animales) o Fragmoplasto (en plantas) Recuerda que la entrada en mitosis la desencadena el Complejo Ciclina M-Cdk (el MPF). El MPF con sus fosforilaciones induce: Reorganización citoesqueleto y orgánulos Ensamblaje del huso mitótico (La duplicación centriolos ya había ocurrido en interfase) Condensación de la cromatina Desintegración de la envuelta nuclear Unión de cromátidas hermanas a polos opuestos del huso MPF = Complejo Ciclina M-Cdk Tema 15. El ciclo celular: la mitosis 15.3.- División celular: MITOSIS 15.3.1. Fases de la MITOSIS 1. PROFASE: Condesación de cromatina: (cohesinas y condensinas (SMCs)) Desensamblaje del citoesqueleto Comienza a formarse el huso mitótico* a partir de los centrosomas, guiado por la envoltura nuclear que permanece intacta El aparato de Golgi y el RE se fragmentan 2. PRO-METAFASE: Unión de los microtúbulos cinetocóricos a los cromosomas Los cromosomas se desplazan al ecuador del huso mitótico por fuerzas push and pull (ver más adelante) La envoltura nuclear se fragmenta Tema 15. El ciclo celular: la mitosis Recuerda que en el tema 7 vimos que antes de la división, durante la interfase, la 15.3.- División celular: MITOSIS célula duplicó el par de centriolos del centrosoma por un mecanismos semiconservativo. Este proceso se inicia en la fase S y termina en la fase G2 (al final 15.3.1. Fases de la MITOSIS de G2 el centrosoma ya tendrá dos pares de centriolos que todavía comparten el material pericentriolar. ✓ En interfase: Duplicación de Centriolos ✓ En mitosis: Formación del huso mitótico Se inicia en profase y termina en metafase A partir de la profase comienzan a separarse los dos pares de centriolos (desplazamiento por la envuelta nuclear hacia polos opuestos) cada uno llevándose la mitad del material pericentriolar. Cada uno será un polo del huso mitótico y formará nuevos microtúbulos de 3 tipos: ▪ MT cinetocóricos: Se unen al cinetocoro de los cromosomas ▪ MTs polares o interpolares: Se unen las de un polo con las del otro por sus extremos + ▪ MTs astrales: = Áster. Mantienen el huso en su posición Tema 15. El ciclo celular: la mitosis 15.3.- División celular: MITOSIS ✓ En interfase: Duplicación de Centriolos Metafase Figure 17-31 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008) Tema 15. El ciclo celular: la mitosis 15.3.- División celular: MITOSIS 15.3.1. Fases de la MITOSIS 3. METAFASE: Cromosomas alineados en la placa metafásica unidos por MTs cinetocóricos a ambos polos. Imprescindible acción de las fuerzas de push & pull (durante la prometafase, culminado en la metafase) Las fuerzas de tracción (pull) y de empuje o eyección polar (push) no sólo actúan en la formación de la placa metafásica. Las de tracción también actúan en la anafase permitiendo la separación de las cromátidas: ▪ Fuerzas de empuje o de eyección polar (push): En prometafase y metafase para formación de la placa metafásica (alejan cromosomas de los polos). Producidas por Quinesinas 4 y 10 que se mueven hacia extremo + de MTs polares, transportando los cromosomas. También se deben al crecimiento de MTs cinetocóricos por su extremo + Fuerzas de tracción (pull): Sobre todo en anafase para la separación de las cromátidas, pero también participan en prometafase y metafase para la formación de la placa metafásica. Se deben a despolimerización de los extremos + de los MTs cinetocóricos y a la fuerza de las proteínas del cinetocoro (no se separa de los MTs aunque se acorten). Tiran de los cromosomas hacia los polos Tema 15. El ciclo celular: la mitosis 15.3.- División celular: MITOSIS 15.3.1. Fases de la MITOSIS Ten en cuenta que si, durante prometafase, cada cromosoma está unido a ambos polos y se están ejerciendo tanto fuerzas de tracción que acercan los cromosomas hacia los polos, como fuerzas de empuje que alejan los cromosomas de cada polo, el resultado es que los cromosomas se colocarán en el ecuador de la célula equidistantes de cada polo del huso. Cuando se llegue a ese momento la célula estará en la metafase Por otra parte, si durante anafase cada cromosoma ya separa sus dos cromátidas hermanas y cada una está unida a un polo diferente del polo, como durante la anafase sólo suceden fuerzas de tracción y no de empuje, las dos cromátidas hermanas de cada cromosoma se alejan a polos opuestos del huso mitótico Tema 15. El ciclo celular: la mitosis 15.3.- División celular: MITOSIS 15.3.1. Fases de la MITOSIS 3. METAFASE: Unión Cinetocoro – Huso Mitótico Cinetocoro es estructura proteica en varias capas Capa interna se une al centrómero Capa externa a los MTs Se une a extremos + de MTs cinetocóricos 10 – 40 sitios de unión de MTs en cada cinetocoro La polimerización/despolimerización del extremo + de MTs cinetocóricos influye en las fuerzas mencionadas en la diapositiva anterior) Figure 17-37 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008) Figure 17-36 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008) Tema 15. El ciclo celular: la mitosis 15.3.- División celular: MITOSIS 15.3.1. Fases de la MITOSIS Transición Metafase-Anafase: Control de la Proteólisis por APC/C (Checkpoint 3) Transición Metafase – Anafase: Todos los cinetocoros correctamente unidos para que se active APC/C. Si los cromosomas están correctamente unidos al huso mitótico (cada cromosoma tiene que tener un cinetocoro hermano unido a MTs de un polo y el otro a MTs del otro polo) entonces se activa APC/C que inicia anafase Si no están correctamente unidos los cromosomas al huso, no se activa APC/C y el ciclo se detiene en metafase hasta que se arregle el problema APC/C provoca poliubiquitilación proteínas, para que sean destruidas por el proteasoma: Destrucción Ciclina M Destrucción securina: La securina impedía que se activase la separasa y la separasa es una enzima que rompe la cohesina Separación sincrónica de las 2 cromátidas hermanas de cada cromosoma. Si no hay securina, la separasa rompe la cohesina que mantenía unidas las cromátidas hermanas (Tema 14) Figure 17-20a Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008) Tema 15. El ciclo celular: la mitosis 15.3.- División celular: MITOSIS 15.3.1. Fases de la MITOSIS 4. ANAFASE: 2 procesos diferentes que solapan en el tiempo – Anafase A → Acortamiento de MTs cinetocóricos - Movimiento inicial - Separación de cromátidas hermanas hacia polos opuestos por despolimerización de extremos + de MTs cinetocóricos (fuerzas de tracción) – Anafase B → Separación de los polos del huso - Poco después de Anafase A (es imprescindible que ya se hayan separado algo las cromátidas) - Depende de proteínas motoras que alejan los polos del huso al interaccionar con los MTs del huso - Quinesina 5 - Microtúbulos interpolares - Dineína - Fibras astrales Figure 17-46 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008) Tema 15. El ciclo celular: la mitosis 15.3.- División celular: MITOSIS 15.3.1. Fases de la MITOSIS 5. TELOFASE: A partir de la transición metafase/anafase gracias a APC/C, ya no hay MPF (complejo Cdk-M) y, por tanto, cuando ciertas fosfatasas vayan eliminando las fosforilaciones que provocó el MPF, se invertirán los procesos que habían desencadenado esas fosforilaciones durante el inicio de la mitosis. Por ejemplo, ya vimos que la fosforilación de varias proteínas por el MPF promueve el ensamblaje del huso mitótico, la condensación de la cromatina y la desintegración de la envuelta nuclear al principio de la mitosis. Para que se complete la mitosis, esas mismas proteínas deben ser defosforiladas. Ya no hay MPF en la anafase, pero es en la telofase en la que se aprecia como la activación de ciertas fosfatasas, defosforila las mismas proteínas que fosforiló MPF y por eso sucede: Descondensación y reorganización de la cromatina de la cromatina de las cromátidas, permitiendo el reinicio de la transcripción génica Desensamblaje del huso mitótico y reorganización del citoesqueleto Re-ensamblaje de la lámina y por ello de la envuelta nuclear en cada núcleo hijo Tema 15. El ciclo celular: la mitosis 15.3.- División celular: MITOSIS 15.3.1. Fases de la MITOSIS 5. TELOFASE: En resumen: durante telofase se forman en la célula dos Rotura y ensamblaje de membrana nuclear durante la núcleos hijos genéticamente idénticos y además estará Mitosis sucediendo la citocinesis (la citocinesis la vemos en la siguiente diapositiva) Figure 12-20 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008) Tema 15. El ciclo celular: la mitosis 15.3.- División celular: MITOSIS 15.3.1. Fases de la MITOSIS 6. CITOCINESIS Es la división del citoplasma, que comienza al final de la anafase y finaliza poco después de telofase. Es diferente en animales y vegetales Recuerda que antes de la división, en la interfase, la célula duplicó su tamaño y número de orgánulos (mitocondrias, etc.), para que en la división en la citocinesis se generen dos células con la misma cantidad de orgánulos y tamaño que tenía la madre antes de Cél. animal: Cél. vegetal: empezar el ciclo Surco ecuatorial Fragmoplasto Recuerda la práctica 3 en la que vimos que la citocinesis vegetal consiste en la formación de un fragmoplasto que formado por microtúbulos del huso que están entre los dos núcleos hijos y que con la ayuda de proteínas motoras transportaban vesículas procedentes del Golgi que se fusionaban entre ellas en el ecuador de la célula e iban depositando un tabique de pared celular que acaba provocando la división de la célula Tema 15. El ciclo celular: la mitosis 15.3.- División celular: MITOSIS 15.3.1. Fases de la MITOSIS 6. CITOCINESIS Citocinesis animal. 4 fases: - Iniciación: Aparición del Surco Ecuatorial - Al formarse el anillo contráctil de actina/miosina II, se Actina Miosina II forma el surco - Contracción: Anillo contráctil: contracción de los haces contráctiles de actina-miosina II del anillo - el surco se hace cada vez más profundo - Inserción de membrana: Fusión de vesículas intracelulares con la mb. plasmatica. - Finalización: se sella la comunicación entre las dos células Figure 17-49b Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008) Figure 17-49y 17-50 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008) Tema 15. El ciclo celular: la mitosis 15.3.- División celular: MITOSIS 15.3.1. Fases de la MITOSIS CITOCINESIS ANIMAL VIDEO RESUMEN MITOSIS VIDEO RESUMEN MITOSIS LPB LPB Mitosis: Significado biológico Las células hijas tienen idéntica dotación genética a la de la célula parental. De hecho, una célula diploide (2n), tras la mitosis, dará lugar a dos núcleos idénticos con cromátidas idénticas, que serán núcleos igualmente diploides (2n). Lo que se han separado son las cromátidas (copias idénticas de cada cromosoma fruto de la replicación) y las células hijas en G1 tendrán los mismos cromosomas, pero no replicados (una cromátida cada uno). Conservan los pares de homólogos (siguen teniendo cada cromosoma duplicado, uno paterno y otro materno) aunque cada uno de estos en G1 sólo tenga una cromátida. En la imagen de abajo a la izquierda vemos una célula en metafase, tiene 2 pares de cromosomas homólogos (sería diploide, 2n cromosomas, en este caso n=2, por tanto 4 cromosomas el 1 paterno y materno y el 2 paterno y materno). En la imagen de abajo a la derecha, vemos esa célula en anafase, se separan las cromátidas de cada cromosoma de forma que en telofase los núcleos hijos de las futuras dos cel. hijas tendrán los 4 cromosomas (dos parejas de homólogos), es decir, siguen siendo diploides, sólo que tienen que volver a replicar el ADN para que sus cromosomas vuelvan atener dos cromátidas y así poder volver a dividirse por mitosis. (eso sí, recuerda que las células humanas tienen n=23 cromosomas; 2n=46; la célula del ejemplo tiene n=2 por simplificar) 2n 2n Cromátidas idénticas En un organismo pluricelular como nosotros, las células sufren procesos de división. Las células somáticas, cuando se dividen (si no están en G0) lo hacen por mitosis para permitir procesos de crecimiento y de reparación de tejidos. Otro tipo de células de nuestro cuerpo, las células germinales, son las que dan lugar a gametos sexuales. En este caso, las células germinales pueden dividirse por mitosis, para aumentar el número de células germinales, pero sufrirán también otro tipo de división celular que se llama meiosis que permite generar diversidad celular al generar gametos haploides diferentes entre sí.